—— RésuméLes auteurs présentent et illustrent Physalacria stilboidea (Cooke) Sacc., une espèce d’originenéo-zélandaise, hôte de l’arbuste introduit Griselinia littoralis. Cette récolte, effectuée sur lelittoral breton, est la première mention française de l’espèce.

—— AbstractThe authors present and illustrate Physalacria stilboidea (Cooke) Sacc., a species of New Zealandorigin, host of the introduced shrub Griselinia littoralis. This collection, from the Britanny coast,is the first French record of the species.

—— Mots-clésPhysalacriaceae, Physalacria, Griselinia, France, espèce introduite.

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Physalacria stilboidea (Cooke) Sacc.,espèce exotique nouvelle pour laFranceHervé COCHARD* Daniel RÉAUDIN**

En recherchant des myxomycètes,l’un de nous (DR) découvre en jan-vier 2019, sur le littoral breton, deminuscules carpophores blanchâ-tres poussant sur des feuilles pour-rissantes de Grisélinie (Griselinialittoralis Raoul), un arbuste orne-mental natif de Nouvelle-Zélande(Griseliniaceae, Apiales). Un examenmicroscopique révèle rapidementque ces champignons sont en faitdes basidiomycètes au port clava-rioïde, dépourvus de lames, et nefigurant dans aucun des ouvragesmycologiques usuels. Les clés deFunga Nordica (KNUDsEN & VEstERhoLt,2012) nous mènent au genre Physa-lacria, mais la seule espèce décrite

dans cet ouvrage (P. cryptomeriaeBerthier & Rogerson) ne correspondpas à notre récolte. Une analyse dela littérature spécialisée sur ce genre(CoRNER, 1950 ; BERthiER, 1985) nousapporte finalement la solution  : ils’agit de Physalacria stilboidea(Cooke) sacc., une espèce originairede Nouvelle-Zélande, découvertepour la première fois sur le conti-nent européen en Angleterre en1979 (LAEssøE & spooNER, 1993) et,apparemment, pour la première foisen France avec cette récolte.L’espèce a depuis été retrouvée dansplusieurs sites à proximité de sa pre-mière localité, toujours sur le mêmesubstrat. il est donc très probable

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Introduction .................................................................................

* Université Clermont-Auvergne, INRA, PIAF, F-63000 Clermont-Ferrand – herve.cochard@inra.fr** 3, rue des mésanges, F-22560 Pleumeur-Bodou – daniel.reaudin@orange.fr

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qu’elle soit présente là où son hôte estintroduit, ce qui nous motive pour en don-ner ici la description afin qu’elle puisse êtreplus facilement identifiée et répertoriée.

Matériel et méthodes ...............

Les échantillons ont été photographiés etdécrits sur le frais. Les observations micro-scopiques ont été réalisées sur ce matérield’abord dans l’eau, puis colorées au rougecongo ammoniacal. Un microscope àcontraste de phase (Wild M20), équipéd’objectifs à la fluorine (Wild Fluotar ph), aété utilisé pour les microphotographies. Leréactif de Melzer a été employé pourdéceler l’amyloïdie des spores.Les mesures microscopiques ont été réa-lisées sur des préparations colorées aurouge congo ammoniacal, après un breftraitement à la potasse (Koh) en solutionaqueuse à 5 %. Les mesures, établies avecun minimum de 10 répétitions et donnéesen micromètre (µm), comprennent lesminima et maxima mesurés, encadrant lesmoyennes en italiques. Le logiciel de me-sure piximètre (http://ach.log.free.fr/pixi-metre/ version 5.9) a été utilisé pour cesmesures.

L’extraction et l’amplification de la régionits de l’ADN ribosomal nucléaire ont étéréalisées dans le cadre du programme My-coseq au CEFE de Montpellier (UMR 5175),sur matériel sec, avec le nécessaire redex-tract-n-Amptm plant pCr Kit (sigma-Aldrich,st. Louis, Mo, UsA, couple d’amorces its-1f/its-4, its, GARDEs & BRUNs, 1993). Leséquençage des amplicons a été réalisédans les deux sens par la société EurofinsGenomics (Ebersberg, Allemagne). Lesséquences ont ensuite été éditées etassemblées sous Codon Code Aligner 4.1.1(CodonCode Corp., Centerville, MA, UsA). Laséquence obtenue a été déposée dans labase GenBank sous le numéro d’accessionMK788145. L’ensemble des séquences itsde Physalacria disponibles dans la baseGenBank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/-genbank/) sont incluses dans l’analyse phy-logénétique. L’alignement des séquences aété effectué avec l’algorithme Muscle etl’analyse par maximum de vraisemblance(bootstrap = 500) a été réalisée avec le logi-ciel Mega 7.

Description ................................

Physalacria stilboidea (Cooke) sacc., Syll.fung., 9, p. 256 (1891).Basionyme : Pistillina stilboidea Cooke, Gre-villea, 19 (89), p. 2 (1890).

MacroscopieLes carpophores de cette espèce se pré-sentent sous la forme de petites clavulesstipitées, de forme générale globuleuse-irrégulière, aplaties et apparaissantcreuses sur une coupe (fig. 1A). Le diamè-tre de la clavule atteint tout au plus 1 mm.La couleur sur le frais est blanchâtre, maiselle prend une teinte plus jaunâtre enséchant. La face inférieure de la clavule estdéprimée au point d’insertion du stipe.Celui-ci mesure environ 0,1–0,2 × 0,6(1) mm et sa base est nettement renfléeen forme de petit bulbe. Le carpophoreest érompant, c’est-à-dire qu’il naît dans lesubstrat qu’il brise en se développant. Unepetite auréole noirâtre est nettement visi-ble à la base de chaque carpophore. sousla loupe, l’ensemble du carpophore appa-rait entièrement hérissé de petits poilsdont l’apex est recouvert d’une substanceréfringente. La sporée en masse est decouleur blanche.

MicroscopieLa surface de la clavule est recouverte d’unhyménium fertile. sont présentes desbasides tétrasporiques produisant desspores étroitement fusiformes, mesurant14,8–16,6–18,2 × 3,9–4,5–5,2 µm, lisses, àparoi fine et non amyloïde (fig. 2A). Ellessont accompagnées de nombreuses cys-tides, fortement émergentes (fig. 2D), étroi-tement fusiformes, au sommet arrondi,presque capité, présentant souvent unexsudat réfringent sur le frais, et à paroinettement épaissie (fig. 2E) ; elles mesurent67–83,4–104 × 8–9,4–11 µm. Vers la base dela clavule s’observent des cellules sphéro-pédonculées, lisses et à paroi épaissie, me-surant 30–40,4–51 × 14–21,7–29 µm (fig.2B). La surface du stipe est couverte denombreux poils étroitement fusiformes àcylindriques, mesurant 40–55,2–61 × 6,5–7,8–9 µm et possédant une paroi épaissie(fig. 2F) ; leur sommet est arrondi-tronquéet souvent recouvert d’un exsudat sur lefrais (fig. 2C). Les boucles sont présentes etnombreuses dans l’ensemble des tissus.

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Fig. 1 — Physalacria stilboidea émergeant d’un pétiole (A), des feuilles (B) et de l’écorce(C) de son hôte Griselinia littoralis. photos : D. Réaudin

Fig. 2 — Physalacria stilboidea : caractères microscopiques. A. spores ; B. Cellules de la base de la clavule ; C. poils du stipe montrant sur le frais un exsu-dat apical ; D. Cystides émergeant de l’hyménium ; E. Cystides de l’hyménium ; F. poils dustipe. Les barres d’échelle représentent 10 µm. Les microphotographies sont obtenues encontraste de phase, excepté pour C. photos : h. Cochard, sauf C : D. Réaudin

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Résultat phylogénétique

L’analyse phylogénétique place la sé-quence de notre récolte au sein du genre

Physalacria et dans un clade très forte-ment soutenu (100 %), contenant les deuxautres séquences disponibles de P. stilboi-dea (fig. 3).

Fig. 3 — Arbre phylogénétique de la séquence ITS de Physalacria stilboidea et d’autresséquences du genre Physalacria de la base GenBank. L’analyse par maximum de vraisem-blance a été réalisée avec le logiciel Mega7.

Récolte

Le 13 janvier 2019, Landrellec dans la com-mune de pleumeur-Bodou (Côtes d'Ar-mor), sur feuilles de Griselinia littoralisRaoul, leg. D. Réaudin, det. h. Cochard(herb. personnel hC19012701).

Habitat

L’espèce pousse en Bretagne, disséminéesur les feuilles (fig. 1B et fig. 4), les pétioles(fig. 1A) et l’écorce des branches (fig. 1C)de Griselinia littoralis, pourrissant au sol.Dans son aire d’origine (Nouvelle-Zé-lande), elle est indiquée sur feuilles dePseudopanax et sur Griselinia. En Angle-terre, LAEssøE & spooNER (1993) la citent surfeuilles de Hedera helix, mais il n’est pasimpossible qu’ils aient confondu cesfeuilles avec celles du Griselinia qui leur

ressemblent beaucoup. Les Griseliniacéeset Araliacées étant des familles phylogéné-tiquement affines (ordre des Apiales), unhabitat sur Lierre n’est cependant pas àexclure.

Répartition

L’espèce est décrite initialement de Nou-velle-Zélande par CooKE (1890). BAKER(1941), CoRNER (1950) et BERthiER (1985) nela connaissent que de ce pays. LAEssøE &spooNER (1993) semblent être les premiersà avoir découvert cette espèce hors de sonaire d’origine, avec une récolte de 1979 enAngleterre. Elle est ensuite citée de taiwanen 2002 (KiRsChNER & ChEN, 2008), et sem-ble avoir été retrouvée récemment àplusieurs reprises en Angleterre(https://www.fungi.org.uk/viewtopic.php?t=2191).

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Discussion .................................

La famille des Physalacriaceae, créée parCoRNER (1970) et révisée par BERthiER(1985), ne contenait initialement que desespèces clavarioïdes, surtout tropicales, etappartenant principalement au genre Phy-salacria peck. Depuis l’apport de la biolo-gie moléculaire à la classification deschampignons (MoNCALVo et al., 2002  ;MoREAU et al., 2015), cette famille trouve saplace à proximité des espèces maras-mioïdes des Agaricales (clade iV) etregroupe maintenant des genres bienconnus des mycologues européenscomme les Armillaria, les Flammulina oules Strobilurus. Le genre Physalacria peck compte actuel-lement une cinquantaine d’espèces, prin-cipalement décrites des zones tropicaleset de l’hémisphère sud. En Europe, hormisPhysalacria stilboidea, une seule autreespèce de ce genre est connue : il s’agit deP. cryptomeriae, décrite par BERthiER &RoGERsoN (1981) du jardin botanique deNew-York, sur aiguilles mortes de Crypto-meria japonica et retrouvée depuis par

LAEssøE & spooNER (1993) au Danemark eten Angleterre, sur ce même substrat. Cesont donc toutes deux des espèces intro-duites avec leurs hôtes en Europe. Uneautre espèce proche, P. inflata (schwein. exFr.) peck, répandue en Amérique du Nord,sur bois mort de feuillu, ne semble pasavoir été mentionnée en Europe à notreconnaissance.Physalacria stilboidea se distingue desautres espèces de ce genre par la pré-sence de cystides à paroi épaissie, la struc-ture particulière de la base de son stipe etson habitat sur feuilles de Pseudopanax etde Griselinia. Les caractéristiques macro-et microscopiques de notre récolte sontconformes aux descriptions de la littéra-ture. L’analyse moléculaire de nos spéci-mens place leur séquence dans le clade deP. stilboidea, ce qui conforte la détermina-tion. Comme indiqué précédemment, laprésence de cette espèce en Angleterre,en 1979, sur feuilles de lierre, semble dou-teuse. il est en effet facile de confondre lesfeuilles des deux espèces, et les récoltesplus récentes de P. stilboidea, dans ce pays,sont toutes signalées sur Griselinia.

Fig. 4 —Griselinia littoralis photo : D. Réaudin

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il est possible que, comme d’autresespèces foliicoles de cette famille, P. stilboi-dea soit une espèce endophyte, c’est-à-dire qui effectue une partie de son cycle àl’intérieur de son hôte, sans effet néfastesur celui-ci, voire à bénéfices mutuels(MoREAU et al., op. cit.). La Grisélinie étantmultipliée végétativement par bouture, ilest alors probable que P. stilboidea suivefidèlement son hôte, là où il est introduit.La Grisélinie étant maintenant proposée àla vente dans de nombreuses jardineriesen France, nous pouvons nous attendre àune extension rapide de l’aire de réparti-tion de P. stilboidea dans les années à venir.

Remerciements .........................

Nous remercions chaleureusement JerryCooper (Manaaki Whenua, Lincoln, Nou-velle-Zélande) d’avoir mis à notre disposi-tion ses séquences its non publiées deP. stilboidea. Nos remerciements vont éga-lement à Guillaume Eyssartier pour sonprêt de la monographie de JacquesBerthier (1985) et au comité de lecture dece bulletin pour les suggestions et les cor-rections apportées à cet article. Laséquence de P. stilboidea a été réaliséedans le cadre du programme Mycoseq dela société mycologique de France (paris) etdu Centre d’écologie fonctionnelle et évo-lutive (Montpellier). Nous remercionspierre-Arthur Moreau pour son aide àl’analyse phylogénétique de la séquencede notre récolte.

Bibliographie .............................

BAKER, G. E. 1941. — studies in the genus Phy-salacria. Bulletin of the Torrey Botanical Club,68, p. 265-288.

BERthiER, J. 1985.  — Les Physalacriaceae duGlobe. Bibliotheca Mycologica, 98. Vaduz ,J. Cramer, 128 p.

CooKE, M. C. 1890. — New Zealand Fungi. Gre-villea, 19 (89), p. 1-4.

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CoRNER, E. J. h. 1970. — supplement to “A mo-nograph of Clavaria and allied genera”. Bei-hefte zur Nova Hedwigia, 33, p. 1-299.

KiRsChNER, R. & ChEN, C. J. 2008. — Physalacriacorticola, P. stilboidea, and Stilbum vulgare,three sphaeropedunculate Basidiomycotanew to taiwan, with notes on Stilbum ery-thrinae. Fungal Science, 23, p. 51-61.

KNUDsEN, h. & VEstERhoLt, J. (Ed.) 2012. —Funga Nordica: agaricoid, boletoid, clava-rioid, cyphelloid and gastroid genera. Copen-hague, Nordsvamp, 1083 p.

LAEssøE, t. & spooNER, B. M. 1993. — New Bri-tish records. 103. Physalacria cryptomeriaeBerthier & Rogerson. 104. Physalacria stil-boidea (Cooke) Sacc. Mycologist, 7, p. 162-163.

MoNCALVo J. M., ViLGALYs, R., REDhEAD, s. A., JohN-soN, J. E., JAMEs, t. Y., AiME, M. C., hoFstEttER,V., VERDUiN, s. J., LARssoN, E., BARoNi, t. J.,thoRN, R. G., JACoBssoN, s., CLéMENçoN, h. &MiLLER, o. K. 2002. — one hundred and se-venteen clades of euagarics. Molecular Phy-logenetics and Evolution, 23 (3), p. 357-400.[doi: 10.1016/s1055-7903(02)00027-1].

MoREAU, p.-A., ViLA, J., AiME, M. C., ANtoNíN, V.,hoRAK, E., péREZ-BUtRόN, J. L., RiChARD, F.URBAN, A., WELti, s. & ViZZiNi, A. 2015. —Cibaomyces and Cyptotrama, two newgenera for Europe, and an emendation ofRhizomarasmius (Basidiomycota, physala-criaceae).  Mycological Progress,  14, 4[doi:10.1007/s11557-015-1024-4].

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