perkebunan perspektif vol10211 n-3-hasnam

11

Click here to load reader

Upload: rama-dhan

Post on 24-Oct-2015

37 views

Category:

Documents


2 download

TRANSCRIPT

Page 1: Perkebunan Perspektif Vol10211 N-3-Hasnam

Perspektif Vol. 10 No. 2 /Des 2011. Hlm 70 - 80ISSN: 1412-8004

70 Volume 10 Nomor 2, Des 2011 : 70 - 80

PROSPEK PERBAIKAN GENETIK JARAK PAGAR(Jatropha curcas L.)

HASNAMPusat Penelitian dan Pengembangan Perkebunan

Indonesian Center for Estate Crops Research and DevelopmentJl. Tentara Pelajar No. 1 Bogor 16111

E-mail: [email protected]

Diterima: 8 Agustus 2011 ; Disetujui: 14 Nopember 2011

ABSTRAK

Pengembangan jarak pagar di Indonesia banyakmengalami hambatan teknis, keterbatasaninfrastruktur, dan ketidaksiapan kelembagaan.Keterbatasan radiasi akibat penanaman di bawahnaungan, kekurangan atau kelebihan curah hujan,keterbatasan hara tanaman, dan macam-macamperubahan kondisi lingkungan mengakibatkanperubahan nisbah bunga jantan terhadap bunga betinadan perubahan sistem reproduksi tanaman sehinggamenurunkan produktivitas. Produktivitas jarak pagarsangat rendah dan memerlukan biaya terlalu mahaluntuk mengelola perkebunan jarak pagar yangmenguntungkan. Potensi jarak pagar belum pernahdiwujudkan. Alasan utama adalah keterbatasanvarietas-varietas unggul yang berkadar minyak tinggi.Sebagai tanaman yang sering menyerbuk silang,metode-metode yang dapat digunakan untukmemanfaatkan variasi genetik adalah: (a) seleksi massa(b) pemanfaatan hibrida dan hibridisasi antar spesies,(c) seleksi rekuren, dan (d) pemuliaan molekuler.Pemilihan genotipe-genotipe superior, pemanfaatanefek heterosis, pemanfaatan hibrida antar spesies, danpenggunaan transformasi genetik melalui mediavektor agrobacterium atau penembakan partikeldiharapkan akan meningkatkan hasil dan kandunganminyak.

Kata kunci : Jatropha curcas L., lingkungan, seleksi,hasil, “plus tree” molekuler, transformasigenetik, vektor agrobacterium, penem-bakan partikel.

ABSTRACT

Prospect of Genetics Improvement of PhysicNut (Jatropha curcas L.)

The development of physic nut in Indonesia ishampered by technological obstacles, limitedinfrastructure, and institutional constraints. Limited

radiation, due to shading, exeside or lock of rainfall,nutrient deficiencies, and various changes inenvironmental condition results in variation in male tofemale flower ratio and alteration of reproductivesystem that lowers plant productivity. The cropproductivity is too low and costly to manage physicnut plantation commercially. The potential of Jatrophacurcas L. has not yet been realized. One of the reasonsis the lack of high yielding varieties with high oilcontent. As an often cross pollinated crop, thefollowing methods can be employed to exploit itsgenetic variation such as : (a) mass selection, (b)utilization of hybrid and inter-specific hybridization,(c) recurrent selection, and (d) molecular breeding.Assessment of superior genotypes, exploitation ofheterosis effect, utilization of inter-specifichybridization, and application of genetictransformation through agro-bacterium vectormediated or particle shooting will bring in the increasein yield and oil traits.

Keywords: Jatropha curcas L., environment, selection,yield, plus tree, molecular, genetictransformation, agro-bacterium vector,particle shooting.

PENDAHULUAN

Industri biodiesel merupakan salah satukomponen dalam ketahanan energi Indonesia.Akan tetapi pengembangannya masih terhambatkarena tidak adanya pasokan bahan baku disejumlah wilayah di tanah air. Meskipun sudahada subsidi dari pemerintah sebesar Rp2.000,- perliter, pengembangan industri biodiesel tetaptidak menarik. Sebaliknya pemerintah mengelu-arkan dana triliunan rupiah untuk subsidi BBM.

Pada awalnya pengembangan jarak pagarmemang menarik investor domestik dan asing di

Page 2: Perkebunan Perspektif Vol10211 N-3-Hasnam

Prospek Perbaikan Genetik Jarak Pagar(Jatropha curcas L.) (HASNAM) 71

Indonesia. Hal ini disebabkan oleh pernyataan-pernyataan (klaim) positif dari banyak pihakwalaupun belum tentu dapat dibuktikankebenarannya. Seperti pada komoditas lain, tidakterpenuhinya persyaratan teknis, ekonomis dankelembagaan pendukungnya adalah penyebabgagalnya produksi jarak pagar.

Produktivitas tanaman terlalu rendahdisebabkan oleh rendahnya mutu genetik jarakpagar, kesalahan-kesalahan budidaya, serta efekfaktor lingkungan. Dari pertanaman yangdikembangkan masyarakat di beberapa wilayahIndonesia terlihat bahwa persyaratan tumbuhjarak pagar tidak terpenuhi yaitu :

1. Kurangnya radiasi.Fotosintesis dan laju pertumbuhan tanamanterbatas karena tanaman sering berada dibawah naungan tanaman tahunan. Intersepsicahaya oleh jarak pagar jauh di bawah lajutransportasi elektron (electron transport rates)yang normal untuk jarak pagar (Baumgart,2007). Demikian juga indeks luas daun sangatrendah yang mengakibatkan turunnya lajuassimilasi bersih.

2. Keterbatasan atau kelebihan air.Untuk berbuah, tanaman jarak pagarmemerlukan curah hujan minimum 600 mm/th, sedangkan kebutuhan yang optimaladalah 1.200-1.500 mm/th (Ouwens et al.,2007). Keterbatasan air tentu akan mem-pengaruhi seluruh aspek yang dipengaruhioleh air seperti waktu perkembangantanaman, fungsi-fungsi transportasi dalamtanaman, serta peran air bersama denganCO2 mengubah energi matahari menjadienergi kimia dalam proses fotosintesis.Sistem-sistem ini akan berubah ke arahpenurunan daya hasil akibat keterbatasan air.Jika curah hujan lebih besar dari 1.500 mm/thakan menimbulkan kerusakan pada strukturbunga.

3. Keterbatasan ketersediaan hara tanaman.Unsur hara (terutama N, P, dan K) di daerahperakaran merupakan unsur utama dalammembentuk struktur akar, batang, daun,bunga, kapsul, dan biji (Jongschaap et al.,2007). Keterbatasan unsur hara tentu akanmengurangi pembentukan akar dan struktur-struktur lainnya yang berdampak pada hasil.

Keterbatasan ini lebih diperburuk lagi olehpersaingan hara dengan tanaman-tanamanyang ditumpangsarikan atau akibatkompetisi gulma.

Akibat dari keterbatasan radiasi,kekurangan atau kelebihan curah hujan, dankekurangan hara untuk mencapai tingkatproduktivitas yang diinginkan, penggunaanvarietas unggul belum mampu mengatasiaborsi bunga dan hambatan pertumbuhansehingga menyebabkan kehilangan hasil.Oleh sebab itu pada makalah ini akandikemukakan prospek peningkatan potensigenetik hasil.

STRUKTUR INFLORESEN JARAK PAGAR

Hubungan antara hasil dengan sifatinfloresen (inflorescence) jarak pagar sangat sedikitdiketahui. Bunga bersifat monoecious, dan tiapinfloresen terdiri atas bunga jantan dan bungabetina. Bunga jantan memiliki 10 kepala sari yangmenghasilkan tepung sari. Viabilitas tepung sarirelatif tinggi, yakni sembilan jam sesudah bungamekar, menurun sesudah 33 jam, dan viabilitastersebut hilang sesudah 48 jam.

Bunga betina memiliki tiga kepala putikyang berwarna hijau. Bunga betina lebih besardari bunga jantan dan membuka 2-3 hari lebihlambat dari waktu membuka bunga jantan.Rentang hidup bunga betina 5-12 hari.Reseptivitas kepala putik sangat kuat pada harike 1-4, mulai berkurang pada hari ke-5 danhilang pada hari ke-9. Kepala putik yangberwarna hijau menunjukkan reseptivitas yangkuat. Beberapa kepala sari tidak membuka jikaterjadi hujan dimana reseptivitas kepala putikbetul-betul rendah (Chang et al., 2007; Raju, 2002).

Secara normal, jarak pagar bersifatprotandri; jika bunga betina lebih dahulumembuka, maka akan terjadi penyerbukan silang(xenogamy) sedangkan penyerbukan sendiri(geitonogamy) akan menurun. Puncak pembunga-an terjadi pada hari ke-3 hingga ke-20.

Pembungaan bersifat episodik dan sangatdipengaruhi oleh pola presipitasi hujan (Aker,1997). Jika infloresen terbentuk pada kondisikelembapan tanah tinggi, bunga-bunga betinaakan merekah lebih dahulu selama 3-5 hari;

Page 3: Perkebunan Perspektif Vol10211 N-3-Hasnam

72 Volume 10 Nomor 2, Des 2011 : 70 - 80

bunga jantan juga akan membuka bersamaan(overlap) dengan periode yang lebih panjang yangmemungkinkan penyerbukan oleh serangga,sehingga meningkatkan peluang pembentukankapsul mendekati 100%. Jika infloresen terbentukpada kondisi kering, perkembangan bunga jantandan terutama bunga betina akan tertunda;ketersediaan air, fotosintat dan ketersediaan haratanaman akan terbatas; jika kekeringan berlanjutbanyak kapsul yang baru terbentuk akan gugur.

Hasil penelitian oleh Prakash et al. (2007)pada lahan kering di Chorvadla, Gujarat India,nisbah rata-rata bunga jantan terhadap bungabetina adalah 24,7 : 1 pada tahun pertama yangkemudian berubah menjadi 13,2 : 1 pada tahunkedua. Jumlah bunga jantan dan bunga betinameningkat pada tahun kedua, dimanapeningkatan bunga betina lebih besardibandingkan dengan peningkatan bunga jantan,suatu kecenderungan positif terhadap kenaikanproduktivitas.

Fei (2007) di Sichuan, Cina mempelajarifaktor-faktor yang mempengaruhi proporsibunga jantan terhadap bunga betina. Waktuberbunga juga mempengaruhi jumlah danproporsi bunga betina, dimana jumlah danproporsi bunga betina yang merekah awal lebihbesar dari yang berbunga berikutnya. Ukurancabang-cabang reproduktif akan mempengaruhijumlah dan proporsi bunga betina. Secara umumdapat dikatakan bahwa jumlah dan proporsibunga jantan dan betina ditentukan oleh alokasicabang reproduktif tahun lalu dan faktorlingkungan non-hayati.

Buah yang terbentuk awal akan tumbuhlebih cepat dan menekan perkembangan buahyang terbentuk kemudian. Buah ini mungkinaborsi atau baru berkembang jika buah-buahawal sudah mencapai umur masak fisiologis.Aborsi tersebut terjadi akibat keterbatasan airdan hara selama proses pengisian biji; besar bijiakan tergantung pada ketersediaan air selamaproses pengisian biji tersebut. Sebagaikonsekuensinya, tanaman-tanaman yang lebihbesar, dengan sistem perakaran lebih luas danketersediaan air lebih baik akan menghasilkanmassa biji lebih tinggi.

Perubahan-perubahan ratio yang disebab-kan oleh perbedaan kondisi lingkungan

mengakibatkan perubahan kemampuan bungajantan atau bunga betina. Pada keluargaangiospermae, sifat gynodioecy (hermaphroditedan bunga betina) dapat berubah menjadi dioecy(bunga jantan dan bunga betina) akibatkehilangan peran bunga betina padahermaphrodite. Akibatnya akan mempengaruhiratio bunga jantan/betina. Variasi ratio sex yangmengikuti kondisi lingkungan mengakibatkanplastisitas produksi buah (Lynda, 2003) berbeda-beda.

EVALUASI SUMBERDAYA GENETIK

Eksplorasi jarak pagar di Indonesia dimulaitahun 2005 dengan pengumpulan bahan tanamanpada beberapa propinsi di Sumatera, Jawa, NTB,NTT, dan Sulawesi yang sekarang dipelihara ditiga kebun induk jarak pagar di Pakuwon,Muktiharjo, dan Asembagus. Selain J. curcas jugasudah terkumpul spesies-spesies lain yaitu: J.gossypiifolia, J. podagrica, J. hastata, J. multifida, J.integerrima dan J. glandulifera.

Variasi genetika aksesi-aksesi Indonesiaadalah hasil penyesuaian selama lebih dari 300tahun pada berbagai kondisi agroekologi.Karakterisasi baru dilakukan pada 52 aksesi(Samanhudi et al., 2009; Hananingsih, 2008).Pengamatan dilakukan pada tanaman berumurdua tahun untuk karakter-karakter komponenhasil, seperti : tinggi tanaman, jumlah cabangprimer, arah tumbuh cabang, pola cabangtanaman, jumlah bunga per malai, persentasebunga betina, berat kapsul segar, berat biji segar,jumlah kapsul per tanaman, dan berat biji perkapsul.

Ditemukan perbedaan berat biji segar,berat biji kering, bentuk kapsul, berat kapsulsegar, arah tumbuh cabang, diameter batang, danpanjang petiole. Walaupun karakter-karaktertersebut belum stabil, data yang dikemukakanmemberikan gambaran bahwa koefisien variasifenotipa cukup besar sehingga jarak pagarmempunyai potensi untuk program pemuliaan.

Pada umumnya koefisien variasi fenotipalebih besar dari koefisien variasi genotipa yangmenunjukkan kuatnya pengaruh faktorlingkungan pada jarak pagar (Kaushik et al.,2007). Tingginya heritabilitas dan kemajuan

Page 4: Perkebunan Perspektif Vol10211 N-3-Hasnam

Prospek Perbaikan Genetik Jarak Pagar(Jatropha curcas L.) (HASNAM) 73

genetik pada kandungan minyak dan berat bijimenunjukkan adanya tindak gen yang additif.Berat biji berkorelasi positif dengan panjang biji,ketebalan biji dan kadar minyak. Berat bijidiperkirakan akan menjadi karakter yang pentinguntuk seleksi tahap awal dan sumber benih.

Variasi genetik yang diperlukan dalampemuliaan jarak pagar dikemukakan oleh Osorioet al. (2008) yaitu :1. Arsitektur tanaman (intersepsi cahaya,

jumlah infloresen, jumlah buah, mekanisasi)2. Hasil biji tinggi; jumlah biji per hektar3. Distribusi dry matter ke biji4. Biji dengan kandungan minyak tinggi5. Fruktifikasi tinggi (3-4 kali panen per tahun)6. Tanaman tahan (terhadap patogen dan

serangga hama)7. Toksisitas (rendah untuk bungkil makanan

ternak; tinggi jika jarak pagar digunakanuntuk pagar)

Osorio et al. (2008) tidak memberikanpembobot khusus untuk karakter-karakter yangmendukung hasil tersebut. Jongschaap et al.(2007) mengemukakan pentingnya penelitianperkembangan indeks luas daun yang diperlukandalam menghitung intersepsi cahaya dantrasnspirasi. Angka banding distribusi dry matterberat kapsul/berat biji, mungkin menjadi kriteriaseleksi yang baik untuk meningkatkan hasil. Halini berarti memilih aksesi yang mendistribusikanlebih banyak “dry matter” ke kapsul daripada kebatang dan daun.

Sunil et al. (2008) menggunakan metode in-situ untuk mengidentifikasikan aksesi-aksesi

jarak pagar dari Andra Pradesh dan Chattisqarh,India. Dengan metode ini dapat dipilih aksesi-aksesi superior untuk uji multi lokasi yang berartipercepatan proses pemanfaatan plasma nutfah.Data dikumpulkan pada tanaman-tanaman yangberumur lima tahun atau lebih dengan asumsihasil jarak pagar telah mulai stabil. Karakteristikplus tree dan alasan pemilihannya dikemukakanpada Tabel 1. Perbedaan nilai skor menunjukkantingkat urgensi karakter tersebut dalammeningkatkan hasil minyak jarak pagar.

Mishra (2009) memberikan skor yangberbeda dibandingkan dengan skor Sunil et al.(2008). Hasil biji harus menjadi komponen utama:siklus pembentukan kapsul (seeding cycle) darisatu kali panen/tahun, dua kali/tahun, sepanjangtahun perlu mendapat perhatian. Ratiopembungaan/pembentukan kapsul juga perludipertimbangkan. Jumlah skor yang tertinggiadalah calon plus tree pada jarak pagar (Tabel 2).

Penanda-penanda molekuler seperti RAPD(Random Amplified Polymorphism DNA), AFLP(Amplified Fragment Length Polymorphism), SSR(Simple Sequence Repeat) dan ISSR (Inter SimpleSequence Repeat) sudah tersedia untuk karak-terisasi aksesi-aksesi. Pengukuran keragamanmolekuler dengan penanda-penanda molekulerlebih independen terhadap pengaruh ling-kungan, karena itu dianggap lebih dipercayadibandingkan dengan pengamatan karakter-karakter morfologi.

Tabel 1. Karakteristik “plus tree” jarak pagar

Karakter Kriteria Skor Alasan pemilihan karakter

Tinggi tanaman (m)Tinggi collar (m)

Tebal collar (cm)

Cabang primerPanjang tangkai daun (periode)(cm)Jumlah kapsul per infloresen

Kandungan minyak (%)

1,5 - 2,0 2 - 40,6 - 0,9 -

30 - 40 3 - 7

3 - 6 1 - 310 - 15 -

6 - 10 1 - 3

35 - 40 4 - 21

- Memudahkan panen- Aerasi tanaman baik, memudahkan

pertukaran udara, meningkatkanaktifitas fotosintesis

- Cukup untuk mendukung enamcabang primer dengan hasil bagus-sangat bagus.- Optimum dalam pemanfaatan cahaya matahari

- Menyeimbangkan jumlah kapsuldengan kandungan minyak- Seimbang dengan karakter-karakter tersebut di atas; hasil tinggi

Sumber : Sunil et al., 2008

Page 5: Perkebunan Perspektif Vol10211 N-3-Hasnam

74 Volume 10 Nomor 2, Des 2011 : 70 - 80

Tabel 2. Nilai skor karakter-karakter kuantitatifdan kualitatif dari tanaman candidateplus dan tanaman pembanding.

KarakterPersen Keunggulan

Tanaman untuk“Candidate Plus”

Skor

Tinggi tanaman (m) (2)* 5 5 – 20 20

012

Diameter collar (cm) (7) 5 5 – 20 20 30

0357

Lebar Kanopi (m) (9) 5 5 – 20 20 30

0359

Hasil biji (g) (23) 1 5 5 – 20 20 30

027

1523

Kandungan minyak (%) (23) 1 5 5 – 10 10 20

027

1523

Kesehatan

Siklus Pembentukan Kapsul

Pembungaan

Investasi beratInvestasi sedang

Sehat

1x/tahun2x/tahun

Sepanjang Tahun

ModerateSedangTinggi

369

81214

48

13Sumber : Mishra (2009).Keterangan : Pembobot karakter

Contoh-contoh jarak pagar dari Indiamenunjukkan variasi yang sempit, sedangkankeragaman genetik dari China hanyalah bagiandari populasi India; demikian juga keragamangenetik pada aksesi dari Thailand (Sun et al.,2008). Penelitian oleh Mingfu et al. (2010) pada 45aksesi dari Indonesia, Amerika Selatan, Yunnandan Hainan (China), dan Grenada menunjukkanbahwa koleksi tersebut memiliki latar belakanggenetik yang luas. Indeks aliran gen 2,18menunjukkan aliran gen yang cukup tinggi yangterjadi selama proses domestikasi jarak pagar.Aksesi-aksesi dari Amerika Selatan, Yunnan, danIndonesia menunjukkan variasi genetik yang

cukup tinggi dibandingkan dengan aksesi-aksesidari Grenada dan Hainan.

PERBAIKAN VARIETAS JARAK PAGAR

Keberhasilan perbaikan varietas jarakpagar tergantung pada ketersediaan variabilitasgenetik untuk karakter-karakter yang diinginkan(Heller, 1996). Oleh sebab itu eksplorasi,introduksi, karakterisasi, dan evaluasi plasmanutfah merupakan kegiatan dasar untukperbaikan varietas. Hasil eksplorasi pada 12provinsi di Indonesia menunjukkan bahwasetelah lebih dari 300 tahun, introduksi jarakpagar dari Amerika Tengah dan Afrika telahmemperlihatkan variabilitas genetik.

Evaluasi genotipa pada berbagai kondisilingkungan sampai tanaman jarak pagarmencapai produktivitas stabil sangat sedikitdilakukan. Hasil rata-rata biji pada populasitahun ke-1 sampai tahun ke-4 pada provenanberasal dari NTB adalah 0,18; 0,98; 1,02; dan 1,28t/ha; sedangkan hasil provenan dari NTTberturut-turut 0,21; 0,95; 0,97; dan 1,11 t/ha.(Machfud dan Sudarmo, 2009). Produktivitaspopulasi yang diperbaiki (IP-2A dan IP-2P) diJawa Timur pada umur satu tahun adalah 1,32dan 1,14 ton biji/ha (Romli dan Haryono, 2009).

Hasil studi korelasi pada 18 provenan dariAfrika Barat dan Timur, Amerika, danAsia menunjukkan variasi yang tinggi padakandungan protein, lemak kasar, serat, dan abu.Penelitian lain menemukan korelasi positif dannyata antara berat biji dan kandungan minyak(Kaushik et al., 2007). Selanjutnya Rao et al. (2008)menemukan bahwa hasil biji berkorelasi positifdengan jumlah cabang primer dan jumlah haripembuahan sampai masak dengan heritabilitasyang tinggi untuk karakter-karakter tersebut.Variasi genetik pada jumlah cabang primer,nisbah bunga jantan/betina, kandungan minyakdan komposisi asam lemak, ketahanan terhadaphama, toleransi terhadap kekeringan, sertatingkat produktivitas sangat diperlukan padaperbaikan varietas.

Sebagai tanaman yang sering menyerbuksilang, metode perbaikan genetik akanmengeksploitasi variasi genetik pada jarak pagaryaitu (a) seleksi massa; (b) pemanfaatan hibrida

Page 6: Perkebunan Perspektif Vol10211 N-3-Hasnam

Prospek Perbaikan Genetik Jarak Pagar(Jatropha curcas L.) (HASNAM) 75

dan hibridisasi antar spesies, (c) seleksi rekuren,dan (d) pemuliaan molekuler.

a. Seleksi massaPerbaikan varietas difokuskan pada hasil

biji dan kandungan minyak dengan meman-faatkan karakter-karakter komponen hasil.Karena sifat reproduksi jarak pagar yang seringmenyerbuk silang, maka perbaikan genetik jarakpagar berdasarkan perbaikan populasi, yaituseleksi massa yang dilanjutkan denganpenggabungan (bulk) tanaman-tanaman superioryang terpilih. Seleksi massa sangat efektif untukperbaikan populasi hasil introgressi plasmanutfah eksotik atau tanaman yang belumberadaptasi (Hallauer, 1981).

Populasi yang diperbaiki (improvedpopulation) IP1A-IP3A dan IP1P-IP3P telahdiidentifikasi oleh Hasnam (2007), hasil seleksimassa pada provenan-provenan Lampung danNTB. Individu-individu superior dipilihberdasarkan jumlah kapsul/tanaman/tahun, yaitu200, 400, dan 600 kapsul/tanaman (truncation-selection). Hasil biji kering berkisar 0,97-1,06, 1,9-2,2, dan 2,2-2,4 t biji kering/ha untuk IP-1, IP-2,dan IP-3 pada tahun pertama. Populasi-populasiIP-1A, IP-2A, IP-3A direkomendasikan untukdaerah kering (minimum 600 mm/th) diIndonesia bagian timur, sedangkan IP-1P, IP-2P,dan IP-3P untuk daerah basah.

Salah satu kelemahan seleksi massa adalahketidakmampuan mengendalikan sumber tepungsari dan keterbatasan ukuran populasi yangmengakibatkan kemunduran akibat silang dalam.Effisiensi seleksi massa akan meningkat jikadilakukan detasseling (pembuangan tepung sari)dari tanaman-tanaman inferior sebelumpenyerbukan terjadi atau dilakukan persilanganantara tanaman-tanaman superior. Kegiatan initermasuk upaya pemeliharaan varietas (varietalmaintenance) setelah pelepasan varietas hasilseleksi massa.

b. Pemanfaatan hibrida dan Hibridisasi AntarSpesies

Istilah hibrida digunakan untuk populasi-populasi F1 yang berasal dari persilangan-persilangan antara klon, varietas-varietas bersaribebas, galur-galur murni atau populasi-populasi

yang berbeda susunan genotipanya. Keunggulanhibrida disebabkan oleh efek heterosis, hasilakumulasi dari mekanisme genetik (heter-ozygosity), dan mekanisme fisiologi (efekmitochondria) (Mayo, 1980).

Sebagai tanaman yang sering menyerbuksilang, pada jarak pagar juga ditemukan efekheterosis. Hal ini dikemukakan oleh Sudarmodan Machfud (2009) yang melakukan persilangan3x3 diallel pada tiga aksesi jarak pagar, HS-49,SP-88, dan IP-1A. Nilai heterosis individu F1terhadap tetua terbaik pada umur 16 bulan padaHS-49xIP-1A, SP-88xHS-49, dan IP-1AxSP-88berturut-turut adalah 28,76; 29,33; dan 38,61%.Walaupun data tersebut belum stabil, adanyavariasi antara individu-individu yangdisilangkan dapat dikatakan bahwa tingkatheterosis pada jarak pagar cukup tinggi.

Sifat jarak pagar yang dapat diperbanyaksecara vegetatif akan mempercepat programvarietas hibrida, dimana fokus pemuliaandiberikan pada seleksi generasi F1. Persilanganantara plus tree yang berbeda tingkat diversitasgenotipik dan fenotipiknya, akan menghasilkanhibrida-hibrida F1 yang lebih baik dari tetua-tetuanya (Kaushik et al., 2007). Hasil biji,peningkatan kandungan minyak, jumlah kapsul/infloresen, berat 100 biji, komposisi asam lemak,dan sinkronisasi pemasakan buah dapatditambahkan ke hibrida-hibrida F1 tersebut diatas melalui teknik pengumpulan gen (genes-pyramiding) (Swarup, 2006).

Hibridisasi antar spesies Jatropha sangatpenting untuk memperoleh hibrida dengan kadarminyak tinggi, jumlah biji, jumlah bunga betinadan kekerasan batang. Hanya persilangan antaraJ. curcas sebagai tetua betina dengan J. integerrimasebagai tetua jantan yang berhasil membentukbiji termasuk juga persilangan resiproknya.

Persilangan-persilangan lain tidak berhasilkarena hambatan-hambatan pada tingkat awaldan sesudah pembentukan zigot (Parthiban et al.,2009; Basha dan Sujatha, 2009). Biji hibrida F1kecil, sehingga diperlukan dua kali silang balikdengan J. curcas. Hasilnya, diperoleh tiga klonhibrida FCRI: HC20, HC 21, dan HC 22 yangmampu menghasilkan rata-rata 1,4 kg/tanamanpada tahun ketiga atau 300% lebih tinggi darihasil rata-rata jenis lokal yang berkisar 200-300

Page 7: Perkebunan Perspektif Vol10211 N-3-Hasnam

76 Volume 10 Nomor 2, Des 2011 : 70 - 80

g/tanaman. Karakterisasi lebih lanjut padapersilangan J. curcas dengan J. integerrimamenunjukkan peluang besar untuk pengkayaangenetik J. curcas.

c. Seleksi rekurenSeleksi rekuren digunakan untuk

memperbaiki rata-rata populasi yangdikendalikan oleh faktor-faktor genetik yangmempunyai efek-efek kecil. Efek faktorlingkungan cenderung untuk mengaburkan efek-efek genetik. Tujuan utama seleksi rekurenadalah untuk mendapatkan populasi-populasiuntuk memproduksi hibrida. Untuk memperolehrespon, populasi yang diseleksi harusmempunyai variabilitas genetik yang cukup. Jikaragam genetik populasi-populasi tersebut tidakberubah, cara terbaik adalah mempersilangkanpopulasi-populasi dengan rata-rata tertinggi.

Metode seleksi rekuren dirancang untuk (1)memperbaiki rata-rata populasi denganmeningkatkan frekuensi-frekuensi dari gen-genyang diinginkan dan (2) memelihara variabilitasgenetik agar dapat diseleksi genotipa-genotipasuperior. Seleksi rekuren bermanfaat untukprogram pemuliaan jangka menengah dan jangkapanjang. Effisiensi seleksi dinyatakan dengan lajukemajuan genetik per tahun.

d. Pemuliaan molekulerPenggunaan penanda-penanda molekuler

sudah dikembangkan di luar negeri untukmendeteksi polimorphisma DNA. Salah satupencapaian nyata di bidang genetika molekuleradalah membedakan divergensi aksesi. Penanda-penanda molekuler seperti RAPD, ERAP, SSR,SCAR, AFLP, dan ISSR dapat membantu pemuliauntuk memilih varietas-varietas yang prospektifsejak tingkat pembenihan.

Regenerasi tanaman jarak pagar sudahdiketahui melalui proses organogenesis(terbentuknya tunas dan akar) dari bermacam-macam eksplan. Hasil-hasil penelitian BalaiPenelitian Tanaman Tembakau dan Serat untukjenis dan sumber eksplan jarak pagarmenunjukkan bahwa bagian yang dapatdigunakan adalah daun, tangkai daun, tunaspucuk, tunas ketiak, hipokotil, dan kotiledon darikecambah benih (Purwati, 2009). Akan tetapi

kesesuaian sistem-sistem regenerasi denganmetode-metode transformasi genetik belumdievaluasi.

Metode transformasi genetik yang banyakdigunakan adalah metode transfer gen langsungyaitu penembakan partikel, dan metode mediasivektor yaitu agrobacterium. Akan tetapi,transformasi dengan media agrobacteriummempunyai keterbatasan eksplan; cotyledonjarak pagar lebih peka terhadap infeksiagrobacterium daripada eksplan-eksplan lainseperti tangkai daun, hipokotil, epikotil ataudaun dan efisiensi transformasi sangattergantung pada strain agrobacterium (Li et al.,2006). Sebaliknya transformasi melalui vektoragrobacterium dipercaya lebih tepat danterkendali dibandingkan dengan penembakanpartikel.

Introgressi gen dengan penembakanpartikel terus dioptimumkan oleh Joshi et al.(2011) dengan penggunaan eksplan embrio padakultivar CP-9 dan perubahan parameter-parameter fisika seperti ukuran mikrokarier,kecepatan partikel, dan jarak lintasanmikroprojektil. Hasilnya, telah diperolehtransformasi jarak pagar yang stabil denganeffisiensi transformasi 44,7%. Protokol ini akandigunakan pada introduksi gen yang diinginkanuntuk perbaikan jarak pagar.

Proyek genome jarak pagar sudahdiselesaikan oleh ACGT (Asiatic Center for GenomeTechnology). Genome jarak pagar berukuran 400juta BP (Pasangan Basa) hampir sama besardengan genome padi. Penemuan ini akanmembantu mengidentifikasi variasi genetik danmemberikan informasi faktor-faktor yangmengendalikan sintesis, memaksimumkan hasil,toleransi terhadap cekaman biotik dan abiotikserta varian-varian curcin (Divakara et al., 2010).Dengan perbaikan teknik transformasi genetikdan ketersediaan informasi genom, penciptaantanaman transgenik jarak pagar semakinmemperbaiki harapan.

PROSPEK PERBAIKAN GENETIK

Kunci sukses program perbaikan genetikadalah ketersediaan variabilitas genetik untukkarakter yang diinginkan. Pada jarak pagar,

Page 8: Perkebunan Perspektif Vol10211 N-3-Hasnam

Prospek Perbaikan Genetik Jarak Pagar(Jatropha curcas L.) (HASNAM) 77

karakterisasi dan evaluasi pertumbuhan,morfologi, karakteristik biji serta hasil biji masihberada pada fase awal (infancy). Penelitian-penelitian di luar negeri menunjukkan kecilnyavariasi genetik pada aksesi-aksesi dari Asia danAfrika, sebaliknya variasi genetik yang tinggiditemukan pada aksesi-aksesi dari Guatemaladan Amerika Latin.

Kenyataan bahwa jarak pagar sudahberadaptasi di daerah yang berbeda kondisiedaphik dan ekologi menunjukkan bahwa masihtersedia variabilitas genetik yang dapatdieksploitasi. Oleh sebab itu pengujian provenanyang akan memberikan informasi dasar sangatdiperlukan. Berbagai cara pembentukan buahmenjadi kapsul menunjukkan bahwa produksikapsul dapat ditingkatkan dengan memanipulasiproses-proses biologi penyerbukan danpertumbuhan (Abdelgadira et al., 2008).

Setelah berjalan enam tahun sejakeksplorasi tahun 2005, Indonesia sudahwaktunya membangun kerjasama internasionaluntuk membangun sumber daya genetik danbank plasma nutfah melalui introduksi aksesidari Mexico, Guatemala, Nicaragua, Brazil,Ghana, dan lain-lain termasuk introduksi spesies-spesies Jatropha. Koleksi 560 aksesi tidak banyakartinya jika dibandingkan dengan India yangmempunyai 5.000 aksesi dan telahmengidentifikasi 1.855 kandidat plus tree. Padaumur 5-6 tahun dimana karakter-karakter jarakpagar telah stabil sudah waktunya menerapkanmetoda Sunil et al. (2008) dan Mishra (2009) yangmenilai karakteristik fenotipa untuk menetapkanplus tree dan merancang program persilangan.

Sebagai tanaman yang sering menyerbuksilang, perbaikan genetik dengan memanfaatkanragam additif akan semakin terbatas.Penggunaan penanda-penanda DNA dalammenganalisis divergensi aksesi akan membantupemilihan varietas-varietas yang prospektif sejakawal program pemuliaan jarak pagar.Persilangan antar spesies terutama Jatropha curcassebagai tetua betina dan Jatropha integerrimasebagai tetua jantan menunjukkan peluang untukpengkayaan genetik Jatropha curcas danmemproduksi hibrida dengan hasil rata-rata300% lebih tinggi dari hasil rata-rata varietaslokal. Persilangan antara Jatropha curcas sebagai

tetua betina dengan Jatropha multifida (kandunganminyak 50%) sebagai tetua jantan mampumeningkatkan kandungan minyak (Punia, 2007).

Protokol transformasi genetik untukmemperoleh tanaman transgenik masih terusdisempurnakan, baik melalui teknik penembakanpartikel atau metode mediasi agrobacterium.Penyempurnaan parameter-parameter sepertiukuran mikrokarrier, kecepatan partikel, jaraktarget mikroprojektil pada metode pertama danpemilihan strain agrobacterium serta pemilihaneksplan pada metoda kedua diharapkan akanmempertinggi efisiensi transformasi. Protokoltersebut akan digunakan untuk memperolehtanaman transgenik jarak pagar di masa datang.

KESIMPULAN

Jarak pagar sudah menyebar jauh daridaerah asalnya di Amerika Tengah karenamampu beradaptasi pada berbagai kondisiagroklimat dan bermanfaat untuk bermacam-macam tujuan. Pengembangan jarak pagar diIndonesia menghadapi bermacam-macamkendala teknis, sosial ekonomi, kelembagaan,serta kebijakan, sehingga produktivitas tanamanini jauh di bawah potensi produksinya.

Fokus pada jarak pagar perlu diberikanpada evaluasi plasma nutfah yang berumur limatahun atau lebih, mengidentifikasi plus tree,persilangan antara plus tree dan seleksi generasiF1, memanfaatkan heterosis, hibridisasi antarspesies, memanfaatkan sumber-sumber tanamanliar Jathropha untuk pengkayaan genetik J.curcas.

Untuk lima sampai enam tahun yang akandatang, IP-1, IP-2, dan IP-3 yang diperolehmelalui seleksi massa perlu dipertahankan.Untuk itu perlu dilakukan persilangan antaraindividu-individu superior sehingga tidak terjadikemunduran varietas.

Prospek perbaikan genetik jarak pagarsemakin baik apabila Indonesia mampumembangun kerjasama internasional untukmenambah keragaman genetik dan menguasaiteknik-teknik molekuler. Informasi dari proyekgenom jarak pagar dapat digunakan dalampemuliaan molekuler yang akan mempercepatproses pemuliaan konvensional. Transformasi

Page 9: Perkebunan Perspektif Vol10211 N-3-Hasnam

78 Volume 10 Nomor 2, Des 2011 : 70 - 80

genetik sangat penting untuk memperolehkarakter-karakter yang tidak tersedia pada jarakpagar.

DAFTAR PUSTAKA

Abdelgadira, H.A., S.D. Johnson, and J.V.Stadena. 2008. Approaches to improveseed production of Jatropha curcas L.South Africa J. Botany 2008 doi :10.1016/J.Sajb 2008.01.023.

Aker, C.L. 1997. Growth and reproduction of J.curcas. In G.M. Gubitz, M. Mittelbach,and M. Trabi. Biofuels and IndustrialProducts from Jatropha curcas (Eds.).Developed from the SymposiumJatropha 97. Managua, Nicaragua,February 23-27, 1997. p.2-18

Basha, S.D. and M. Sujatha. 2009. Genetic analysisof Jatropha spesies and interspesifichybrids of Jatropha curcas using nuclearand organelle specific markers.Euphytica 168 : 197-214

Basha, S.D., George Francis, H.P.S. Makkar, K.Becker, and M. Sujatha. 2009. Acomparative study of biochemical traitsand molecular markers for assessmentof genetic relationships betweenJatropha curcas L. germplasm fromdifferent countries. Plant Science 176(6): 812-823

Baumgart, S. 2007. Jatropha cultivation in Belize.Expert Seminar on Jatropha curcas L.Agronomy and Genetics, 26-28 March,2007. Wageningen, the Netherlands.Published by FACT Foundation.

Chang, W.I., I. Kun, C. You, S. Yong-Yu, Y. Wen-Yun. 2007. Pollen viability, stigmareceptivity, and reproductive featuresof J. curcas L. (Euphorbiaceae). J.Northwest Plant 27 (10): 1994-2001.

Divakara, B.N., H.D. Upadhyaya, S.P. Wani, andC.L. Laxmipathi Gowda 2010. Biologyand Genetic Improvement of Jatrophacurcas L.: A review. Applied Energy 87:732-742.

Fei, S.M. 2007. The inflorescence structure anddynamics of male and female flowersof Jatropha curcas in Sichuan Province.Proceeding International Workshop on

the Development of Jatropha curcas L.Industry. October 2007, p.105-114.

Hallauer, A.R. 1981. Selection and BreedingMethods. In Kenneth J. Frey. PlantBreeding II. (Ed). by The Iowa StateUniversity Press. p. 3-55.

Hananingsih, T. 2008. Studi taksonomi jarakpagar (Jatropha curcas L.) berdasarkanbukti morfologi dan profil kroma-tografi lapis tipis senyawa terpenoid.Thesis Magister Program Studi BiologiUniversitas Gadjah Mada, Yogyakarta,87 hlm. (tidak dipubikasikan).

Hasnam. 2007. Improvement of Jatropha curcas L.in Indonesia; promise andperformance. Proceeding InternationalWorkshop on the Development of theJatropha curcas L. Industry. HainanIsland, China. October 2007. p.28-34.

Heller, J. 1996. Physic nut Jatropha curcas L.Promoting the Conservation and Use ofunder Utilized and Neglected Crops.International Plant Genetic ResourcesInstitute. 66p.

Jongschaap, R.E.E., W.J. Corre, P.S. Bindraban,and W.A. Brandenburg. 2007. Claimsand Facts on Jatropha curcas L. GlobalJatropha curcas evaluation, breeding,and propagation programme. PlantResource International, WageningenUR. 42p.

Joshi, M., M. Avinash, and J. Bhavanath. 2011.Efficient genetic transformation ofJatropha curcas L. by microprojectilebombardment using embryo axes.Industrial Crops and Products 33 : 67-77.

Kaushik, N., K. Kumar, S. Kumar, and N.Kaushik, and S. Roy. 2007. Geneticvariability and divergence studies inseed traits and oil content of Jatropha(Jatropha curcas L.) accessions. Biomassand Bioenergy 31 : 497-502.

Li, M.R., H.Q. Li, and G.J. Wu. 2006. Study onfactors influencing Agrobacteriummediated transformation of Jatrophacurcas. J. Mol. Cell Biol. 39 : 83-87.

Lynda, F. 2003. Sexual dimorphism in gender,plasticity and its consequences for

Page 10: Perkebunan Perspektif Vol10211 N-3-Hasnam

Prospek Perbaikan Genetik Jarak Pagar(Jatropha curcas L.) (HASNAM) 79

breeding system evolution. DelphEvolution and Development 5 : 34-39.

Machfud, M. dan H. Sudarmo. 2009. Skriningdaya hasil genotipa terpilih jarak pagar(Jatropha curcas L.). Inovasi Teknologidan Cluster Pioneer menuju DMEberbasis Jarak Pagar. ProsidingLokakarya Nasional V, Malang, 4November 2009 Hlm. 80-85.

Mayo, O. 1980. The theory of plant breeding.Oxford University Press, New York,293p.

Mingfu, W., H. Wang, Z. Xia, M. Zou, C. Lu, andW. Wang. 2010. Development of EST-SSR and genomic-SSR markers toassess genetic diversity in Jatrophacurcas L. http://www.biomedcentral.com/1756-0500/3/42.

Mishra, D.K. 2009. Selection of candidate plusphenotypes of Jatropha curcas L. usingmethod of paired comparisons.Biomass and Bioenergy 33 : 542-545.

Osorio, L.R.M, E.N. van Loo, R.E.E. Jongschaap,R.G.F. Visser, and C. Azurdia. 2008. Ato Z of Jatropha curcas L. 4. Genetics,breeding and propagation techniques.Plant Research International, June 9,2008.

Parthiban, K.T., R. S. Kumar, P. Thiyagarajan, V.Subbulaksmi, S. Venilla, and M. G. Rao,2009. Hybrid progenies in Jatropha – anew development. Current Science 96(6): 815-823.

Prakash, A.R., J.S. Patolia, J. Chikara, and G.N.Boricha, 2007. Flower biology andflowering behavior of Jatropha curcas L.Agronomy and Genetics, 26-28 March2007. Wageningen, the Netherlands.Published by FACT Foundation.

Punia, M.S. 2007. Current status of research anddevelopment of jatropha (Jatrophacurcas) for sustainable biofuel produc-tion in India. In USDA GlobalConference on Agricultural Biofuels:Research and Economics, 20-22 August,Minneapolis, Minnesota.

Purwati, R.D. 2009. Perbanyakan tanaman jarakpagar (Jatropha curcas L.) melalui kulturin-vitro. Inovasi Teknologi dan Cluster

Pioneer menuju DME berbasis JarakPagar. Prosiding Lokakarya NasionalV, Malang, 4 November 2009. Hlm 92-101.

Raju, A.J. Solomon and V. Ezradanam. 2002.Pollination ecology and fruitingbehavior in a monoecious species,Jatropha curcas L. (Euphorbiaceae).Current Science 83 (11) : 1395-1398.

Rao, G.R., G.R. Korwar, A.K. Shanker, and Y.S.Ramakrishna. 2008. Genetic associat-ions variability and diversity in seedcharacters, growth, reproductivephenology and yield in Jatropha curcasL. accessiens. Trees 22: 697-709.

Romli, M. dan B. Haryono. 2009. Respon tigapopulasi komposit-2 (IP-2) jarak pagarterhadap pertumbuhan hasil dankandungan minyak Jarak Pagar(Jatropha curcas L.). Inovasi Teknologidan Cluster Pioneer menuju DMEberbasis Jarak Pagar. ProsidingLokakarya V, Malang, 4 November2009. Hlm 105-112.

Samanhudi, A. Yunus, Parijanto, dan S. Safarni.2009. Identifikasi morfologi jarak pagar(Jatropha curcas L.) aksesi Jawa dikebuninduk Pakuwon. Inovasi teknologi danCluster Pioneer menuju DME berbasisJarak Pagar. Prosiding LokakaryaNasional V, Malang, 4 November 2009.Hlm 60-70.

Sudarmo, H. dan M. Machfud. 2009. Keragaanfenotipa F-1 hasil persilangan jarakpagar (Jatropha curcas L.) ProsidingLokakarya Nasional V. InovasiTeknologi dan Cluster Pioneer menujuDME berbasis jarak pagar. Malang, 4November 2009. Hlm 44-49.

Sun, Q.B., L.F. Li, Y. Li, G.J. Wu, and X.J. Ge.2008. SSR and AFLP Markers RevealLow Genetic Diversity in the BiofuelPlant Jatropha curcas in China. Crop Sci.Sept-Oct 48 : 1865-1871.

Sunil, N., K.S. Varaprasad, N. Siraraj, T. SureshKumar, B. Abraham, and R.B.N.Prasad. 2008. Assessing Jatropha curcasL. germplasm in-situ : A case study.

Page 11: Perkebunan Perspektif Vol10211 N-3-Hasnam

80 Volume 10 Nomor 2, Des 2011 : 70 - 80

Biomass and bioenergy 2008, 32:198-202.

Swarup, R. 2006. Quality planting material andseed standards in Jatropha. In Brahma

Singh, R. Swaminathan, V. Ponraj, andR. Bhawan (Eds.) Biodiesel Confe-rencetowards Energy Independence-focuson Jatropha. New Delhi. p.129-135.