partially inverted tandem repeat isolated from pericentric region of chicken chromosome 8

10
Partially inverted tandem repeat isolated from pericentric region of chicken chromosome 8 Xiaofei Wang, Juan Li & Frederick C. Leung* Department of Zoology, The University of Hong Kong, Hong Kong, SAR, China; Tel: 852-2299-0825; Fax: 852-2857-4672; E-mail: [email protected] *Correspondence Received 28 February 2001; received in revised form and accepted for publication by M. Schmid 8 October 2001 Key words: chicken, chromosome, PIR family, repetitive DNA sequence Abstract The majority of chicken repetitive sequence is nuclear-membrane-associated sequence (CNM), which resides in a large number of microchromosomes (chromosomes 11^39) and is absent from macrochromosomes 1^5, ZW, and some of the intermediate chromosomes 6^10. Two repetitive families, EcoRI/XhoI, are con¢ned to the female-speci¢c W chromosome. The core repeat units of the three families are 21 bp, containing (A) 3^5 and (T) 3^5 clusters separated by 5^7-bp sequences. In this article, we describe the isolation and initial characterization of a novel repeat family that is related to CNM/EcoRI/XhoI families. The novel family, designated as PIR, consists of multiple types of partially inverted repeat units of about 1.2, 1.4 and 1.6 kb. The PIR sequence is restricted to chicken chromosome 8, and accounts for about 3.8 mb, or 2500 copies of the 1.4-kb units, of the chicken genome. The evolution of PIR and related sequences is discussed. Introduction Repetitive DNA sequences constitute a signi¢cant portion of most eukaryotic genome (John & Mikilos 1988, Pluta et al. 1995, Lee et al. 1997). Although the exact functional role of highly repetitive DNA is yet to be determined, the structural characteristics, evolutionary dynamics and usefulness of such sequences have been the interest of current effort in molecular biology. The highly repetitive sequences comprise 15% of the chicken (Gallus domesticus) genome (Epplen et al. 1978). These sequences reside on 39 pairs of chromosomes (Auer et al. 1987) which are arbitrarily divided into macrochromosomes and microchromosomes based on their sizes. The most abundant repeats, chicken nuclear-membrane- associated sequence (CNM), occur in a subset of microchromosomes and two pairs of inter- mediate chromosomes (Matzke et al. 1990). CNM is a 41^42-bp tandem array and comprises 10% of the genome. The female-speci¢c W-chromosome has been demonstrated to contain two repetitive families: XhoI and EcoRI (Tone et al. 1982, Saitoh et al. 1991). The major repeating units of these families are 0.7-kb and 1.1-kb XhoI fragments and 1.2-kb EcoRI fragments, respectively. Fluorescence in-situ hybridization indicates that XhoI sequence occupies a larger fraction of the pericentric regions than does EcoRI Chromosome Research 10: 73^82, 2002. 73 # 2002 Kluwer Academic Publishers. Printed in the Netherlands

Upload: xiaofei-wang

Post on 05-Aug-2016

212 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Partially Inverted Tandem Repeat Isolated from Pericentric Region of Chicken Chromosome 8

��������� ����� ����� � �� ������� ���� �������� ����� �� ��������������� �

������� ��� ���� � � ��������� �� �������������� �� �� ��� ���������� �� �� � �� �� � ���� ������ ���� �� ! ""!#� ��$�%� �� ! ��&!'(& � )!����� *��+� ,�-+**.�-+.�-/�������0��*�

�������� �� �������� ����� �������� �� ���� �� ���! ��� ����"#�� ��� "��$���#��� �� %� &�'!�� � (�#���� ����

��� 1�0�� �'����� �'��!� �!� )*� ��!�$� ��"�#�#��� +,- �.�����

��������

/'� !�0���#� �� �'����� ��"�#�#��� �.����� � ���$���1!�!�����1� ����#�� �.����� 2�,%3 4'��'�� ��� �� � $��� ��!��� �� !�����'��!� �!� 2�'��!� �!� ��5673 ��� � �� ��# ���!!�����'��!� �!� �58 9� ��� �!� �� #'� ��#��!����#� �'��!� �!� :5��� /4� ��"�#�#��� ��!�$�� )*�*;2�* ��� ���<��� #� #'� ��!�$�1 "���<� � �'��!� �!�� /'� ���� ��"��# ���# �� #'� #'��� ��!�$�� ��� �� �" ���#����� 2-3658 ��� 2/3658 �$� #�� �"���#�� �� 85=1�" �.����� � *� #'� ��#��$� 4� �� �����#'� � �$�#��� ��� ���#��$ �'����#���>�#��� �� � ����$ ��"��# ��!�$� #'�# � ��$�#�� #� �,%;)*�*;2�*��!�$�� � /'� ����$ ��!�$� �� ���#�� � )*� ��� � # �� !�$#�"$� #�"� �� "��#��$$� �����#�� ��"��# ���# �� ����# ��� ��? ��� ��: ��� /'� )*� �.����� � �� #���#�� #� �'����� �'��!� �!� � ��� ������# ��� ����# 6�� !� �� �8�� ��"�� �� #'� ��?1�� ���# �� #'� �'����� ���!�� /'� ���$�#��� �� )*���� ��$�#�� �.����� � �� �� ���

������������

��"�#�#��� +,- �.����� ��� #�#�#� � ���<���#"��#��� �� !� # �������#�� ���!� 2��'� �%���$� �7�� )$�#� �� ��. �778 �� �� ��. �77=3�-$#'��' #'� �@��# ����#����$ ��$� �� '�'$���"�#�#��� +,- � ��# #� �� ��#��!���� #'� #���#���$ �'����#��� #�� ���$�#������ ����!�� ��� � ���$�� �� ��' �.����� '��� ���� #'���#��� # �� ������# �����# �� !�$���$�� ���$���

/'� '�'$� ��"�#�#��� �.����� ��!"�� � �8A ��#'� �'����� 23���+� 0�����*+�3 ���!� 2B""$���� ��. �7=�3� /'� � �.����� �� ��� �� 67 "��� �� �'��!� �!� 2-��� �� ��. �7�=3 4'��' �������#����$� ������� ��#� !�����'��!� �!� ���

!�����'��!� �!� �� �� �� #'��� �>� � /'� !� #�������# ��"��# �'����� ���$���1!�!�����1� ����#�� �.����� 2�,%3 ����� �� � �� �#�� !�����'��!� �!� ��� #4� "��� �� ��#��1!����#� �'��!� �!� 2%�#>�� �� ��. �77�3��,% � � ?�5?�1�" #����! ����� ��� ��!"�� � ��A �� #'� ���!�� /'� ��!�$�1 "���<��1�'��!� �!� '� ���� ��!�� #��#�� #� ���#���#4� ��"�#�#��� ��!�$�� C 2�* ��� )*�* 2/����� ��. �7�� &��#�' �� ��. �77�3� /'� !�0�� ��"��#�����# �� #'� � ��!�$�� ��� ��=1�� ��� ���1�� 2�*���!��# ��� ���1�� )*�* ���!��# �� "��#���$�� �$���� ����� ��!���+ '������>�#���������#� #'�# 2�* �.����� ����"�� � $��������#��� �� #'� "������#��� ����� #'�� ��� )*�*

������� ������*� ��C =65�� ����� =6� ���� ��+1�� �*�0���* 4+5�������. 4�����0 �� ��� 6��������0�

Page 2: Partially Inverted Tandem Repeat Isolated from Pericentric Region of Chicken Chromosome 8

4'��' � �� #����#�� ��#� #4� �"���#�� ��!��� C#'� !�0���#� �� #'� �� #�$ ��� �� #'� '�#���1�'��!�#�� ��! ��� #'� ��!������ �� #'� !���$��� #'� ���1'�#����'��!�#�� ��! 2&��#�' � %�>����77�3� /'� #4� ��!�$�� �� ��# ��#��!��$� 4�#'���' �#'�� �# $�� # 4�#'�� �1%� �� #���� 2&��#�'�� ��. �77�3� (� #'� $�!"��� ' � �'��!� �!�2�* ��!�$� �.����� � ���#����� �� �'��!�!���6 4'���� #'� !�$$�� ����#��� �� )*�* � ���1#����� �� �'��!�!��� � ��� $���� ����#��� �##'� ��� �� �'��!�!��� 8 2&�$���� �� ��. �7763�- !�$$�� �!���# �� )*�* ��!�$� �� #'� �'�#� �'��� $��� #� ���1��#��#��$� �'��!�!��� ��/'� �!���# �� 2�* ��!�$� �� �����!� �'����� � ��� �@#' #'�# �� �'�#� �'���� �'��!�!���6 �� �����!� � !��' !�$$�� #'�� #'�# �� #'��'�#� �'��� 2&�$���� �� ��� �77�3�

/'� �,% )*�* ��� 2�* �.����� '��� ���!�����$� ��!!�� ���#���C ��"��#�� ���# ��� � # �� � �����!��#�$ ��1�" ��"��# ���# ��4'��' �$� #�� �� 2/3658 ��� 2-3658 ��� �"���#���� 85= �"� -# "�� ��# 4� '��� � �$�#�� � ����$#����! ��"��# #'�# ���.��$� $���$�>� �� �'��!�1 �!� � �$$�4�� ��� ���#'�� ���$� � �� #'� ���#����$�#�� ��"��# ��!�$�� � /'� !� # #��������#��� �� #'� �.����� �� ���#�� � )*� ���#'�# #'�� ��� ��"�#�#��� �� � ���#��$ ���!��# �!�$�� #� �,%;2�*;)*�* ��"��# ��� #4�$�#���$ ����"����$$� �����#�� ���!��# #'�# �����$� #� ���! � "�$�����!��

�������� ��� ������

7������ ��0 *���� *��*-�� ���������� ��8+��*�

/�#�$ �$��� ���!�� +,- ���! 3���+� ���+�0�����*+� 4� ��� #�� �� �� #���#��� ��>�!� ���*** �� ��+6-*� /'� �� �$#�� ���!��# ������# �5? �� 4��� ��������� �� $���� #'� �$��#�� �$��#��"'��� � � /'� ��������� ���!��# 4��� �$���� ��#� #'� ���* �� 9��D* �#� ��"E$�� ���"# ���#�� ��$$�4�� #������ "��#���$ �/'� ����!�����# "$� !�� 4��� �"���#�� ������ � �$ ��$$�4�� ��$�� �� �� ��# ���� #���#��� ��� #��� ��� �!!���$�>�� ��!�!����� ��� �� �.���#$� '������>�� 4�#'$���$�� #�#�$ ���!�� +,-� /'� �$��� #'�#'������>� #���$� 4�#' ���!�� +,- 4��� �.������ 2��'���!��� /��!���#�� ���$�

&�.������ ����� ����#��� ��� #'� +,- �.������ ��# )B -""$��� E�� � #�! 3 ������#'�� ���$�>���

�+����� 5�� ��0 ���:5�� ��5��0�;����

&��#'��� �$�# 4��� "��"���� �� �� #���#������ #��� #������ �$��#��"'��� � �� �A ���� ��$ ��� �����! #��� ��� �� ���!�� +,- ����$�� !�!������ &$�#5�$�# 4��� "��"������$$�4�� �����#��� �� ���!�� +,- ���"$� !�� #������ 2"F:?�:3� ������$��2$���*���+� ����0���+�3 ��� "���� 2��+�5������3 �!"$� ��� ���!�� +,- � �$�#��� 4�����#����� ���! ��!!�����$ ����� � )'�� ��#24������+� *�*��*+�3 �!"$� 4��� ��#��������! �'���� 9��� )���� 4��� $���$�� 4�#'���@����� � �� ��#'�� �'�!���$ $���$�� ��)�� 2���'�3� D������>�#��� 4� ������� ��# ��8� &&� ���A &+& �A �$����� �����# 2���'�3��� 4� '�� ����� !����! #������� 2��8� &&����A &+&3 �� '�' #������� 2���� &&� ���A&+&3 �# :���� /'� "���� 4��� ��#��#�� ���$��$��� "'� "'�#� �1���0��#�� ��#�1���@�������� �+)1 #�� 2���'�3�

$�+���*��*� ��1 �#� ��5��0�;���� <$7��=

/'� "���� 4��� $���$�� 4�#' ���#�� � �� ����� #��� $�#��� ��# ��$$�4�� #'� "��#���$ ����!1!����� �� #'� �""$��� 2E*(,*�G ���$��&� #�! *���#����3 �� $�'#$� !���<�� ���$���$�� 4�#' ���@������ /'� �>� �� #'� "���� ��� ������ 8�5��� �"� /'� �������"���#�� �,/)4� ��!���� �� �#'���$ "����"�#�#���� /'� $���$��"���� 4��� �� � "����� �� '������>�#��� ������2�� &&� ��A ��@#��� �$��#� 8�A ���!�!���8� !!�$; )E "D =��3 ��� #���� �# � �����

�'����� !�#�"'� � �'��!� �!� "���� 4���"��"���� ���! �'����� ��$$ $��� +/?� ����$� "��1����� �� +�� &��## ���! 2,�#����$ �����#����# � -$�!� �- H&-3� &#������ ��#����#��$�����#��� "�������� 4��� ��$$�4�� ��� !�#�1"'� � �'��!� �!� "��"���#���� /'� !�#�"'� ���$$ "��"���#��� ��� �� #���� �# � ���� ��� �"#� � ����� �'�� !�#�"'� � 4� ������ ?� �$�� ��$$ � "�� ��� 4��� ���""�� ��#� � $��� #� "���� #'� !�#�"'� �� 7�!���+ '������>�#��� 4� ������� ��# � �� ������ 2E� � �'����$# �77?34�#' $�'# !���<��#���� +��@����� ��� ���#��

=? 2. >�� �� ��.

Page 3: Partially Inverted Tandem Repeat Isolated from Pericentric Region of Chicken Chromosome 8

���$ 4��� 4�#' �*/�5��#�1���@����� �����61 #��"#������ �� "��#���$�� /'� $��� 4������4�� ����� � 9�� �"�I���� ���# !���� ��"��.��""�� 4�#' ��+ ��!���� *!�� 4�����"#���� ��� ���$�>�� 4�#' ��#�J� ��� 2-""$���*!��3 ��#4����

4��

)��!�� ��� ������� ���! ����"����$$� �����#��$�#���$ �.������ /'� �.����� ��� � ��$$�4 C7- 2�/� �/� /F- /-� //- �F- ��3*,)�1�8: 2F/� --F �// --- �FF �--��- FFF �-- �--3 )*�1�� 2F�/ /--�/F �FF FF� F-- --F /-F3 )*�1��2�F- --- F/- FF- /�/ FFF FF- F-3)*��� 2�/- �// //� F�� ��F �-F //--F�3� - ��$� "��!�� �# � <��$ ������#��#����� � �!�$; 4� � �� ��� ���' ����#��� ����#'� � "��!�� ���� ��#' ���4��� ��� ����� ������#��� � ���$� 4��� "�����!�� �� �������$��2&#��#����3� /'� "���!�#�� ��� "��!�� 7-��� *,)�5�8: 4���C � ���$� �� 7?�� ��� � !���68 ���$� �� 7?�� ��� 6� 8?�� 2"��!�� 7-3 ��87�� 2"��!�� *,)�5�8:3 ��� 68 =��� ��� � !��6� � � ���$� �� =��� ��� 8 !��� /'� "���!�#�� ��� #'� �#'�� 6 "��!�� 4��� � ���$� �� 7?�� ���� !�� 68 ���$� �� 7?�� ��� ?8 :��� ��� ?8 =��� ��� � !�� ��� � <��$ �@#�� ��� �# =������ 8 !���

������

��8+��*� ��������

(�� �""����' #� � �$�#�� ��"�#�#��� �.����� � #� � � ���!�� +,- � � "���� #� ����� � $��������� #���#�� �� $��#��� �� "E$�� ���"# ���#�� 4�#' �>�1����#����� ���!�� +,- #'�# 4� ��� #��4�#' ���.���# ��##�� ���*** �� ��+6-*� +�� #�#'��� '�' ��"� ��!��� �� #'� ���!�� +,-"���� �� ��# ���#����� ��"�#�#��� �.����� ���� #����� ���$� -!�� �� ��# "����� #� ����"�#�#��� �.����� ��#�� �.������ ��� ����,% 2���� ��� ��!���C -�?��6�:173 � ����$��1�" ��"��# 2���� ��� ��!���C -���?7�81:3��� "��#��$$� �����#�� ��"��#�

- "��#��$$� �����#�� ��"��# 2)*�3 � �$���� ��"F:?�: 4�#' �� �� ��# �� �6�� �" 2���� ���

��!���C -���?7�=3� /'� "F:?�: �� ��# '� #4�����"����$$� �����#�� $�#���$ ���!��# �� ����#68� �" 4'��' ��� ��$� #� ���! � "�$�����!�2����� �3� /� �� ��� #'�# #'� ����� ��� 4� ��#� �$���� ��#����# !�$#�"$� ����#��� �� ��$�1"��!�� )�� 4��� ������� ��# � �� "��!�� ������� ���! �����#�� �.������ -!"$���� 4�#'#'� �@"��#�� �>� ���� 4��� ��#����� � ���'����� ���!�� +,- � #�!"$�#� 2��# '�4�3��� #���#��� ��>�!� 24��* 25�* ��� ��8*3 4'��'��� ��$� #� ��# )*� ��� �$ � ��$� #� ��# #'��!"$���� 2��# '�4�3� /'� ���#��$ ���!��#

$� +�� ?� &�'�!�#�� ��"�� ��#�#��� �� )*� #���#��� ��� �$��1!��# �� #'� $�#���$ �����#�� �.����� �� "F:?�:� *$$� #��#��� ��#'� #���#��� �� "F:?�:� 2�3 &'��# ����4 ��"�� ��# #'������#�#��� �� � ��1�" ������� ��� #'� $�� ����4 ��"�� ��# #'� �6�1�" �.����� 4�#' �� ������ ����"��# � �� ��� ����� ����"����$ ����� ���� �##�� 4 � ��� 2 ��"�� ��# 4��*���*** ��� 25�* �� #���#��� �#� �� "��#���$�� /'� ����"����$$������#�� �.����� ��� �$���� �� 2�3� /'� �""�� #���� 2H&3 � �$���� 4�#' �# ��!"$�!��#��� #���� 2�&3 �� � 8� #� 6�

�����#���� *���#���$ ���$��#��� �� #'� ��!"$�!��#��� #���� ��� ��"�� ��#�� �� ��# 2�3 ��� �" ��� ��"�� ��#�� �� �� '253� - ��$� #���� � ��$� #� ��$� ���� #� ���! � "�$�����!��

4�������� �������0 ���0�� ������ =8

Page 4: Partially Inverted Tandem Repeat Isolated from Pericentric Region of Chicken Chromosome 8

���$���� #'� ����� "��#��� �� �����#�� ���!��# ��� � # �� ��1�" ��"��#�� ���# �� 4'��' !������ ����� 2-3658 ��� 2/365? ���#���#��� ��� �"���#�� �� :5= �" 2����� �3� /'� � ���#��� ��� ���� �!�$�� #� #'� � �� #'� 2�* ��!�$�2G���!� �� ��. �7�=3 )*�* ��!�$� 2&��#�'�� ��. �77�3 ��� �,% 2%�#>�� �� ��. �77�3 ������� �'������ - ��� �� � ��"��#�� ���# ��� #'����#��$ ���!��# 4� ��!"���� 4�#' #'� � ���2�* )*�* �,% #����� 4��* ��!�$� #�����/% ��!�$� 2%�#>�� �� ��. �77�3 "'�� ��# ��8*��!�$� 2&��#�' �� ��. �7�73 �� ����� 6� /'� �!�$���#� �� #'� � ��"��# ��!�$�� 4� ���$�>��� �� E -&/ � ��#4��� 2/�#� ��� � %������7773� )*� 4� ����� #� �� :�A ��� 86A ����#���$#� 2�*;)*�* ��� �,% �� "��#���$� 2/��$� �3�/'� � ��#� �� # #'�# )*� � � �� ������# ����1�" ���� #��$ ��"��# �

�6� 5�� ��������

F���!�� +,- 4� ��� #�� 4�#' �� #���#�����>�!� �$��#��"'��� �� ��� ��0��#�� #�&��#'��� �$�# '������>�#��� 4�#' � ���@�����1$���$�� ��61�� �� ��# �� "F:?�:� /'� �$����)*� '������>�� �# !����! ��� '�' #�������!� #$� 4�#' '�'1!�$���$��14��'# ���!��# 2�.��$ #� �� ���#�� #'�� �� ��3 "������� ��9��D* ���* )*�J 2�* 2����� ?-3 ����1��#�� #'�# )*� ��� �����>�� �� $��� �$��� ��'�� ���!�� +,- 4� ��� #�� 4�#' 25�*���*** ��� ���* 4'��' ��# #'� ��#����$ ��"��# �� #'� �����#�� ���!��# '������>�#��� 4�#'"F:?�: "������ !�$#�"$� ���� ��#4��� ��8��� � �� 2����� ?E3 #'�# ��� ��# 4�$$ ��#��"��#���� ��� �� $� �� � ��# �#�� B@�!���#��� ��

$� +�� � *�#����$ ��"��# �� #'� ���#��$ ���!��# �� "F:?�:�/'� ���!��# 2�6:5���7 �"3 ��� � # �� ����� 4�#' �� �������� ��1�" �!"�����# ��"��# � H����$���� ������#� 2-3658 ���2/3658 �$� #�� � % ��� , �� #'� ��� �� � �.����� ��"�� ��#-;� ��� ��� ���$��#��� �� "��#���$�� �'�� ��� #���# ��� ��1 � �.����� #'� ��!"$�!��#��� �.����� �� ���# �5: 4� � �� ��� ��������� #� �� #��� #'� ����� ���� /'� "� �#�����!��� ������#� #'� $���#��� �� #'� <� # ���$��#��� �� ���' ���#�� "F:?�:�

��5�� ?. &�.����� �!�$���#� �!�� )*� )*�* 2�* ����,% ��!�$�� �

)*� )*�* 2�* �,%

)*� 78A)*�* 875:�A2�* :�A :85=�A 7�A�,% 86A :6A :6A �6A

&�.����� 4� �$���� ��� �!�$���#� ��$�� 4��� ��$��$�#�� � ��E -&/ � ��#4���� &�!�$���#� 4�#'�� � ��!�$� � ��$��$�#����#4��� #4� �� !��� �$��� � )*� ��� �,% �.����� 4� ���!#'� #��� 4'�$� )*�* ��� 2�* 4��� ���! &��#�' �� ��. 2�77�3��� G���!� �� ��. 2�7�=3�

=: 2. >�� �� ��.

Page 5: Partially Inverted Tandem Repeat Isolated from Pericentric Region of Chicken Chromosome 8

#'� &��#'��� �$�# ��� )�� ��#� '� $�� #� #'�����$� ��� #'�# )*� '� !�$#�"$� ��"��#�� ���##�"� �

�� �@�!���� 4'�#'�� #'� )*� "���� � ��$� #���� '������>� 4�#' )*�* ��� �,% ��!�$�� ����� !�����#� #������� #'�# �$$�4 6:A!� !�#�'� ��� '������>�#��� 4�#' #'� )*�*��!�$� "������� � ���1�� ���� �� &��#'��� �$�#4'�� ���!�� +,- 4� ��� #�� �� )*�*4'�$� ��� '������>�#��� 4�#' #'� �,% ��!�$�"������� � '�'1!�$���$��14��'# ���� ��&��#'��� �$�# 4'�� ���!�� +,- 4� ��� #���� 4��*� &��' ���� ��� ��# "�� ��# 2����� =$��� !����� �'�����3 4'��' � ��� � #��# 4�#' �.����� ���$� � �

/'� )*� ��!�$� ��!"�� � ����# 6�� !� �� #'��'����� ���!� 4'��' � ����# �8�� ��"�� ��

$� +�� @� ��!"��� ��� �� ��� �� � ��.����� �� � ��1�" �"�� ��!�$�� ��� �� � �.����� �� )*� ��� ��$�#�� ��"��# ���! ��������� ������#�� ��� ��������� ��� �$���� #� � ���� �.������ +�# ������#� 4'��� ��� �� � �.����� ��� ����#1���$ #� #'� ���� �.������ *HE ���� ��� � �� ��� �!����#�"� �#��� 2� � �;�;;# ! � �;� � � #;� � �;3� /'� ?�1�"�,% /% 2#����� !�����'��!� �!�3 �.����� ��� �$������ #4� '�$�� �� ���#�� �,% � �,%1� /%1� ��� /%1��� "��#���$��

$� +�� '� &��#'��� �$�# ���$� � �� )*� �� �'����� ���!�� +,- �� '������>�#��� 4�#' "F:?�: "����� �'����� +,- �� �� � 4� ��� #�� 4�#' #'� �� #���#��� ��>�!� ������#�� ��� ��� �� �A ���� � �$� )���� "F:?�: 4� )�� $���$�� 4�#' ���@������/'� 4� ' 4� ������� ��# ����� !�����#� #������� 2��8� &&� ���A &+& �# :���3 4'��' �$$�4 � 6:A !�@�!�! !� !�#�'���!���#��� �� �>� $����� � !������

4�������� �������0 ���0�� ������ ==

Page 6: Partially Inverted Tandem Repeat Isolated from Pericentric Region of Chicken Chromosome 8

#'� ��61�� ��"��#�� ���# � ��#��!���� �� $�#5�$�# ���$� � 2����� 83�

������� ���� ����� 47�

/� ��#��!��� #'� �'��!� �!� $���#��� �� � )*��$�!��# "F:?�: 4� $���$�� 4�#' ���@�������� #'�� '������>�� #� !�#�"'� � �'��!� �!�"��"���#���� /'� �� �$# � '�4� �� ����� ?� &����#'� �'��!� �!� #'�# '� #'� )*� ���$ � ��#�$4�� �����$� ����#�<��$� �� �# �>� 4� '����!"$���� �'����� $�4 ��/ +,- 2 ��� �7773���;�� �,% ��"��# $���$�� 4�#' ���#�� � �!����� #� ����#��� ��65 #��"#������� - �'��!�1 �!� "��� #'�# '�4 #'� )*� ���$ � �� ��#��1!����#�1 �>�� !�#����#��� �'��!� �!� 4�#' $�4��# ���$ ��� 4�#'��# �,% ���$ 2����� :-+ B3� /'� 4� � ���� )*� #� #'� "������#�������� �� �'��!� �!� � 2��!���$�#��� �� �������� ��0�$�1%�'�!!��� �� ��. �7773� (�� �� ��1��#��� #'�# �'��!� �!� � '� �� �,% ���$��� ��# ���I��# 4�#' #'�# �� %�#>�� �� ��. 2�77�34'� � ���� �,% #� �'��!� �!� = ��� �4'��' ��� : ��� 7 �� #'� ��0�$�1%�'�!!����� ��. 2�7773 ��!���$�#���� �� ��#���� �

�����#�"� �����!�$�#� �� #'��� ��"�� �� �'��!�1 �!� � ��� 99� �� #'� +/ ?� ��$$ !���#������� ��� $�����#���� /'� ����"���� �� )*� #��#�'� ���! #'� ���#��!��� #� ����# ��� '�$� �� #'� $����! 2.3 ����"��� �� ���� ����# #'� �>� �� #'� !�$$� # !�����'��!� �!��

A� ���;���� 47� ��0 ���*��� ���*�B*���

)*� ���$ �� #'� #4� �'��!� �!� � 4��� �"���#�$� $���#�� ��� ������ �� �# ��#��"'� �2����� :�3� D������>�#��� #� ��$�� �� �'��!�#��2)���� � ����$� �776 &���� �� ��. �77?3 '�4��#'�# #'� )*� ���$ #��#�'�� �� ���#����� $�2����� :E3� /'� �� ���#����� ���$ ��� ��� ���� � $� �� #���# +,- ��� $�!�#�� ���� ���$�#�2��� �� ��0�� �� ��. ����3� D�4���� #'� "� ���$�#�#'�# )*� ��� �����>�� �� �$��� �"���#�� ���#'�� �.����� �����# �� ��$�� ��#� *� ����#�����4$� � �$�#�� )*� �$��� ������#� #'�# #'� )*�'� �# $�� # #'��� 0���#��� 4�#' �#'�� �.����� 2��"��$� '��3�

&"���� "���<��#� �� )*� 4� ��#��!�������� # � "���$ �� ����� "���� �� &��#'��� �$�#'������>�#���� /'� #� # "���$ ���$��� +,-

$� +�� �� K���#�<��#��� �� #'� )*� �.����� �� #'� �'����� ���!�� - $�#5�$�# 4� "��"���� #'�# ���#��� ����$ ��$�#��� �� ��#'�����!�� +,- �� "���� 2"F:?�:3 4�#' #'� �!���# 2�3 ������#��� /'� 4� ' �����#��� � !�����#� 4'��' ��� ��# �$$�4 ��� '������>�#��� 4�#' �,% )*�* ��� 2�* �.������

=� 2. >�� �� ��.

Page 7: Partially Inverted Tandem Repeat Isolated from Pericentric Region of Chicken Chromosome 8

� $��#�� ���! �'����� ������$�� "'�� ��# ���"����� /'� "���� "F:?�: ��� ��# ��� '������>� ����� !�����#� #������� 2��8� &&����A &+& :���3 #� ������$�� "'�� ��# ���"���� ��!�� #��#�� #'� �� ���� �� )*� ��!�$��� #'� �� "��#��� ���!� 2����� =3�

����������

*� #'� "�"�� 4� �� ������ #'� � �$�#��� ��� ���#��$�'����#���>�#��� �� � "��#��$$� �����#�� ��"��#��!�$�� *# $���$�>� "���<��$$� #� #'� "������#�������� �� �'����� �'��!� �!� � ��� ��� #�#�#� ����# 6�� !� ����"��� ����# '�$� �� �.� /� ��#�<�� ��!�$�� �� �#�$$�#� +,- '��� ���� � �$�#��

���! �'����� ���!�� -"��# ���! ��� ��!�$� �� �#�$$�#� +,- $���#�� �� #'� 91#��!���$ �����2D��� �� ��. �77:3 #'� �#'�� ���� ��� ��#����$�#���- ��!!�� ���#��� �� #'� � ��!�$�� � #'�# #'����� � # �� ��1�" "��!�����$ ��"��#�� ���# ��4'��' �$� #�� �� 2-3658 ��� 2/3658 ��� !��� ���1 ������ - ��!�� #��#�� �� �.����� �!�$���#����$� � )*� � �$� �� #� #'� 2�*;)*�* ��!�$���# $� �!�$�� #� #'� �,% �.������ ��� � #��#4�#' #'� �� �$# #'� �,% "���� � ��$� ��� '������>� 4�#' #'� "������#��� ����� �� #'� ��'��!� �!� ��# ��# �'��!� �!� � �� #'� ��!���+'������>�#��� �@"���!��#� /����! ��"��# #'�#�� "$���� ���#��� �!�$�� #� #'� �'����� ��1�"��$�#�� �.����� 4��� �$ � � �$�#�� ���! �#'��

$� +�� (� ���$�>�#��� �� )*� �� �'��!� �!� 4�#' �*&D ��� <��� �*&D� /'� "F:?�: "���� 4� $���$�� 4�#' ���@����� ���'������>�� #� !�#�"'� � "��"���#��� �� �'����� +/?� ��$$� /'� $��� 4� ����#�� #����� 4�#' +-)* 2 '�4� �� �$��3 ��� #'� "����4� ��#��#�� 4�#' I���� ����1���0��#�� ��#�1���@����� 2�-E '�4� �� ����3� �,% ��� $�4 ��# +,- "���� 4��� $���$�� 4�#'���#�� ��� ��#��#�� 4�#' #��"#������ 2 '�4� �� "���3� /'� �,% "���� 2"F�763 ��� �# ��� �� � �.����� ��� �6A ��� 7?A ����#���$#� ��� "������ $� �� ������ 2%�#>�� �� ��� �77�3� -���4 ����#� #'� )*� ���$ � )���$ 2�3 '�4 )*� ��� �,%� )���$ 2�3 '�4 )*� ���$ �� ��$�� �� �'��!�#�� <���� )���$ 2 3 '�4 ������ �� )*� �� #'� ��#��"'� �� )���$ 2�3 ��� 2!3 '�4 ��$���$�>�#��� �� $�4��# +,- "���� ��� )*�� *� 2!3 #'� )*� ���$ � ��!���� #� '�4 � $�4 ��# ���$� /'� ��$� �� "���$ 2�3 ��"�� ��# 8 �!�

4�������� �������0 ���0�� ������ =7

Page 8: Partially Inverted Tandem Repeat Isolated from Pericentric Region of Chicken Chromosome 8

�$$����!� "���� � /'� 4��* ��!�$� 4� � �$�#�����! #����� ��� #'� �� * ��!�$� 4� �$���� ���!#������ E�#' ��"��# ��� ��!�$� "���<� ��� ���!� # $���$� #� �� ����� �� � �'��!� �!� 2&��#�'�� ��. �7�73� /'� � #4� ��!�$�� ��! ��!"����$�#� #'� �'����� )*�*;2�* �.����� �� �'��!�1 �!� $����� ��� #���#���$ �'����#��� #�� � /'�#����� /% �.����� � 4���$� �� #����#�� ��!�����'��!� �!� � *# ?�1�" ��"��#�� ���# ��� ��� ������ � ��1�" ��"��# �� "�����#�� �.������ /'� /% �.����� � ���� #� �'������,% �$#'��' �.����� ����#�#� � $�!�#�� 2?�A3��#4��� #'� #4��

)*� ���$� '��� ��� �� �� #'� ���$�#������'� #��� �� ����� ��� ��� ��"$���#��� 4'��' � ��!!�� #� !��� �'��!� �!� �!��# 2J�$����� ��� ����3� +���� ��"$���#��� �� ������# ��$�1 #������ )*� ���#��$ �$�!��# !�'# '��� ��$������� ��� �����$�� #� �# �$� ��� ���� �@#������� ��"$���#��� !��'������ D���� #'� �!� #����4� ��"$���#�� �� ����� �� �����#���� ��"$���#��� $�""�� 2J����� �� ��. ����3 �� ���.��$ ��� ����2 ���.�� # �� ��. �7773 ���$� ������# ��� #'��@"�� ��� �� #'� )*� ��"��#�� ���#� /'� �����#�� #���#��� !�� �$ � �� � ���#�� �� #'� ���$�#����� )*�� /'� )*� �!"$�<��#��� ��"�� ��# � �����#����# ����� � #'� �.����� �!�$���#� ��#4���)*� !�!��� � ���� '�' 2��"��$� '��3�

- "��!�����$ ��1�" ��"��# #'�# �@� #�� �� #'���!!�� ���� #�� �� !����� �$$����!� "���� ���$� "�4� �'����� ��1�" �"�� ��!�$�� ���'����� #����� ��� "'�� ��#� ������#�� ���$1�#��� "$�� � ���#��$ ��$� �� #'� '�"� �� �,%��� /% �.����� � &��' ��'����� ����$�� � �� #��#���'��!� �!�$ �.����� �@�'��� !��'��� !�!�� ���1'�!�$��� �'��!� �!� 2 ����� ��. �77=3� D�4���� #'� !��'��� ! � $� �����#��� �� '�!����>�� #'��� ��$�#�� !�!��� 2��� )*� ��� ��!�$�1 "���<� ��"��# 3� &'����"��"��#�� �!�� #'� $�#�� ��� ��# �� #���# ���!�,% ��� /% ��� #'��� !�#����#��� $���#������ ���!�#��� �� '�'��1����� ��"��# 2D(�3�/'� � "��"��#�� ���$� �� � ������� ��� '�!�1���>�#���� �'��!� �!�$ $���#��� �� #'� � �.����� ��! !��� ������#��$�� *# � ��!!��#'�# �$$ �������#��� �'��!� �!� � ��$$� '���#'� �!� ��"�#�#��� ��!�$�� 4'�$� ��$� � �� �#�� ���1�������#��� �'��!� �!� '��� #'� �!���"�#�#��� ��!�$�� � B@�!"$� ���$��� ������ �#�$$�#� * ��� ** 2 � �� ��. ����3 4��� -�� ���-�� 2���$1F��$$��� �� ��� �77=3 ��� '�!���$"'� �#�$$�#� 2G�$�# � �� ��. �7763� *# � ���1������$� #� "���$�#� #'�# �,%1�'��!� �!� ��� �������#��� �

)*� '� #4� �� #��$� ���#��� #'�# ��� ����!� �� #���$�#�C #'� "�$�����!� #���#������ F1���' !�#�� � �� +,- "�$�����!� '������� '�4� #� '�$# #'� "���� �� #'� ��"$���#������� �� ���� 2E������ �� ��. �7�73 4'��' $��� #� ��$�#��� �� $�""�� 2)����� �� ��. �77=3�*�#�� #���� #�#��"$�@� ���! 4'�� ���� F1���'!�#�� �� � ��$� #���� ��#����# 2&���.�� # �G$� �7�73 ��� ��� � ��"$���#��� #� "�� �

$� +�� &� &"���� "���<��#� �� )*�� /'� "F:?�: "���� 4� '������>�� #� ���!�� +,- ���! �'����� "'�� ��# ������$����� "���� ��� #�� 4�#' 4��* 2$��# '�$�3 ��� )*�* 2��'# '�$�3��� '�� 4� ������� ��# �� ��8� &&� ���A &+& �# :��� ����8 !��� /'��� � �� ��#��#��$� '������>�#��� ���$ �� #'�"'�� ��# ������$�� ��� "���� ���!�� % � #'� !����� $���4�#' #'� �>� '�4� �� ��� ,�#� #'��� � �� ��#��#��$���� 1'������>�#��� 4�#' )*�* ��"��# �

�� 2. >�� �� ��.

Page 9: Partially Inverted Tandem Repeat Isolated from Pericentric Region of Chicken Chromosome 8

2���#>!��� �� ��. �77=3� *# 4��$� �� ��#��� #�� #� �� '�4 #'� � ���#��� �����# )*� ���$�#����

�����"�������

�� #'��� +�� 9'�� ��.��� �� &��#' �'���-����$#��� H����� �#� �� #$� )��� J�#����������! 2+�"��#!��# �� -����$#��� ��� �� '���D�� G�� F�����!��#3 ��� G�������� ���!��� "������� �'����� �$��� �!"$� � �� �����#���$ #� +�� &� ���! ��� '� ������ ��# ��+/ ?� ��$$ � �� ��� ��#���$ #� ��$$��! �'��� ��� �'���� ��� #'��� �@��$$��# #��'����$ �""��#�/'� �� ����' 4� �""��#�� �� "��# �� ������#� �� �� ��� ���! � D�� G�� *��� #��+�"��#!��# ���# ��� D�� G�� �� ����'F���# ������$ 2�F�3 ���# �

������

-��� D %��� E �!���� % &�'$��� � 2�7�=3 -� �@#������'����� �����#�"� ���$���� #'� ,(� �'��!� �!����� ���� ���� 3���� #$C ���5����

E������ ) %��� % -$���# E% 2�7�73 &�.�����1 "���<�"�� �� ����� �� ��#�� +,- ��"$���#��� �� ����$� +,-#�!"$�#� � C 9�� ���� %&#C �:���5�:��:�

E� E- �'����$# -� 2�77?3 -��$� � �� ��"$���#��� #�!��"��"��#�� �� '�!�� �1�'��!� �!�$ $��� �� I���� ������� �#� '������>�#���� 4�*6��� �*�0 �*� ��� '�C :��65:��=�

B""$�� �/ ��"�$�# % B��$ � &�'!��#�� � 2�7=�3 +,- �.����� ����� �#��� �� ����� ���!� � ������� &'C6�=56���

D��� / &�>��� L &�$���� * �� ��. 2�77:3 �'����#���>�#��� ��+,- �.����� ��� #�#�#�� #'� #��!���$ '�#����'��!�#���� #'� �'����� 9 �'��!� �!�� ������� ��� #C ?��5?�:�

��'� E %���$� F F 2�7��3 ��� )+-�����* 3���� ������������ ��0 )��+���� �����C -$$�� ��� H�4��"" �=65����

G�$�# � ) B��$� B J� �$ E &'����� F �'�� GD 2�7763 -�'��!� �!� �61 "���<� '�!�� �#�$$�#� * +,- ����!�$�4�#' !���� "�� ���� �� �'��!� �!� ��C ���#'�� #���� �� �����# ����� #��� $���#��� � 3����*� �&C ��?5����

G���!� D &��#�' D /��� % G�'��� & &����� L %�>��� &2�7�=3 ,��$��#��� �.����� ��� ��� ��$ �$��#��"'���#����'����� �� #'� � �'��!� �!�1 "���<� ��"��#�� +,- ���# �� #'� ��!� #�� ��4$ F�$$� �$$� ��!� #��� � �������'&C ��5�8�

��0�$�1%�'�!!��� G E�#��� �� /�@���1E���'��� % )������ ��� �- 2�7773 *�#����#����$ &� #�! ��� &#�������>��-���� G����#�"� 2*&&-G3C #�������>�� �����������#�"� �� #'� ��!� #�� ��4$ 23���+� 0�����*+�3���� ���� ���� 3���� �&C �=�5�=:�

�� � ����# +� �'� � D� $�## � �� �� 2�77=3D�'��1����� �����>�#��� �� ����"��# ��� #'� ���$�#����� ������ �#�$$�#� * +,-� C D� )�� ##C 6�=5668�

��� �� 2�7773 ,�4 �""$���#��� �� $�41��#+,- � � +,-<���"���# "����� )��*��������� %�( �=:�5�=:=�

� L �� � D � /D � &L �� �� 2����3 +����# �� ��$�>�#����� #'� ���!�� �� #����#��� ��� �����>�#��� �� #4� ���������#��!���� �#�$$�#� +,- ��!�$�� � ��� ���� ���� 3�����'C �7�5�7��

��� + )���$�#> / G��� �� G��� GG ������ -% 2�77=3������#�� ���$�#��� �� #'� #����!$� ��"��#�� ��� ������� '�!�� H� ��,- 2#'� �,H� $��� 3 ����$�� ��"�� ��#���'��!� �!�$ '�!����>�#��� ��� ������#���'��!� �!�$ ��� ������ ���� )D9A C �&C8��587��

���.�� # B ��'�� �� * *��$!��1&������ % 2�7773F���#�� !��'��� ! ��� ��"$���#��� ��� !�$#���"$���#����� #'� '�!�� �L)�+: ��� ��� !�#'�� ��� ��#��#��� ����"$���#�� �L)�+: ��� � 3��� %%&C 6�=566��

%�#>�� %- J��� � E���� D �� �� 2�77�3 - ?�5?� �"#����!$� ��"��#�� �.����� � �$�#�� ���! ���$��� ����$�"� �� �'����� ���#'����#� � $���#�� "����!����#$� ��!�����'��!� �!� � ������� ''C �6�5�6=�

%�#>�� -�% J��� � F�����$�� ) �� ��. 2�77�3 �'����1#���>�#��� �� � ��4 ��"�#�#��� �.����� #'�# � �����'���� !�����'��!� �!� �� #������ ������� ��%C 75�?�

)���� * ����$� E 2�7763 D�' �� �$�#��� �� ��$ !�""�� �� #��#�'�� +,- �� I���� ����� '������>�#���� 6�� 3����$C �=5���

)����� +� E$��� �B ���' +� 2�77=3 +*�C � ����$ +,-��������!��# � ����#�� 4�#' #'� �����#�� ��"��# � 6+*���*�*�0� ��� %$C 8�658�7�

)$�#� -� %����� -% -�� >#��� -% F�$���� *FB��� '�4 �� 2�7783 /'� ���#��!���C '�� �� �'��!� �!�$��#���#�� � �*���*� %)�C �87�5�87?�

���$1F��$$��� � D��� D ���$$�� ) �'����� ) J��!��% 2�77=3 &4��� ���#��!���� +,- ��"��# �����$�� ��"��!�� �� �#� 2)�*,&3 $���$��� ��� ���� ���� 3���� =7C=75�?

&��#�' L %�>��� & 2�77�3 +� #����#��� �� 2�* ��� )*�*��!�$� ��"�#�#��� +,- �.����� ��#� �"���#� ��!��� �� #'� �'����� � �'��!� �!�� ������� ���C?=?5?==�

&��#�' D D���#� % %�>��� & 2�7�73 )�� ���� ����!�$�1 "���<� ���#1��"�#�#��� +,- �.����� �� #'����!� �� #����� ��� "'�� ��# ��� #'��� ��#����#��� 4�#'�1"��#��� �� �'������ ������� '�C �8�5�8��

&��#�' L &��#�' D ('#�!� G %�>��� & 2�77�3 (���"���� ��#'� !�0���#� �� +,- �� #'� �'����� � �'��!� �!� �����#1��"�#�#��� �.����� � ������� ���C 6�5?��

&���� F ���� /- ���$����� D �� ��. 2�77?3 ��$�� ���'��!�#��C $������>�� +,- ��� '�' �� �$�#���I���� ����� �� ���+ '������>�#���� �+� D� 3���� *C��=85�����

&�$���� * F��� ���� B D�#�'� �� , %������ D 2�7763-���� �@ �'��!� �!� �� #'� $�!"��� ' ���!C #'� 9�$�!"��� ' ����$��# ���! �@ "���� �� ����� ���������� �C �865�::�

&�$���� * (�4� - ,��#� % %�>��� & %������ D 2�77�3&"���<� �'��!�!��� �� #'� �'����� � $�!"��� ' �'��!�1

4�������� �������0 ���0�� ������ ��

Page 10: Partially Inverted Tandem Repeat Isolated from Pericentric Region of Chicken Chromosome 8

�!� ���#��� "���<� ��"�#�#��� +,- �.����� ��!�$�� �������� ��� &C 6�656�=

&���.�� # �* G$� - 2�7�73 /�$�!���� +,- ��!���>� �����!�#��� �� ������ #�#��� ��#4��� '���"�� $��" � 6��+��*#%C ��85��7�

/�#� ��� /- %����� / 2�7773 E -&/ � &�.����� � ��4#��$ ��� ��!"���� "��#��� ��� ���$��#��� �.����� � $)D�D�*�5�� E��� �))C ��=5����

/��� % ,����� , /���� B ,��� �4� & %�>��� & 2�7��3+�!�� #��#��� �� � �'��!� �!�1 "���<� ��"�#�#��� +,- �.����� �� #'� ��!� #�� ��4$ 3���+� . 0�����*+��������� �&C 88�58:7�

J�$��� %� �� �� ( ����� � )���> ������ - 2����3����1 ��$� ��!"���#��� !�""�� �� #'� '�!�� =.����6

����� ��� #'� ��#'�$��� ����� �� !�� � �'��!� �!�8FC #'� $�41��"� ��"��# #'�# I��� #'� ��$$��! 5E����� �����!� ��$�#��� ��� � �# �����"���# �#� �� �� ���$�#���1��� ����� ���2 3� 3����*� &'C �5�6�

��� �� ��0�� �% �$���0� �� /���� D� ���" -G 2����3 +,-<���5�*&D #����� !��'��� !� C ����*��� ���*��� #�C=?65=?8�

J����� B ������$$ + B'�$��' &+ 2����3 ��"$���#��� $�""������$�� +,- "�$�!��� � "�� �� ��� �� ����#���� )D9AC %�C �8�=5�878�

���#>!��� %, �������� G� H ��� G 2�77=3 +,- �������� #���#��� ��� #'� ���$�#��� �� '�"��������$�#����! ����� � C 9�� ���� %)%C 78�=578�6�

�� 2. >�� �� ��.