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RT-H-1 PARAMETROS GENETICOS DE CARACTERES ECONOMICOS EN POBLACIONES DE CONEJOS. Genetic parameters for economic traits in rabbit populations. M. BASELGA * A. BLASCO * F. GARCIA * ESPANA En la produccion del conejo de came, desde el punto de vista del material animal, el conjunto clave esta constituido por las hembras reproduc- toras y los gazapos que, criados por las anteriores, son sometidos a un pro- ceso de engorde para ser finalmente sacrificados. De acuerdo con ello los ca- racteres que vamos a considerar en esta revision los vamos a dividir en dos grandes grupos: caracteres reproductivos y caracteres de crecimiento. En l o s caracteres de crecimiento incluimos los caracteres propiamente de crecimiento y ademas los relativos a la canal y a la calidad de la came. El criterio ba- sico de inclusion de un caracter en la lista de los caracteres reproductivos es la de su relacion global con el producto finalmente obtenido por la unidad basica de produccion desde el punto de vista de la hembra, que es la camada. Los parametros que van a ser objeto de nuestra atencion lo van a ser en funcion de su interes potencial en relacion con un programa genetico que pretenda su mejora. En este sentido consideraremos parametros de inte- res para la seleccion en estirpe cerrada de poblaciones de animales que se ex- plotaran tanto en pureza como en cruzamiento, y parametros que esencialmente expresen el interes del cruzamiento. En este ultimo aspecto nos concretaremos, exclusivamente, en un parametro sintetico que sera la heterosis. Ninguno de los parametros que vamos a considerar tiene un valor absoluto, las estimas obtenidas tienen exclusivamente valor para las poblacio- nes en las que se controlaron los caracteres correspondientes y, por tanto, deberan ser consideradas como indicativas, si bien en su conjunto pueden ma- nifestar algunas caracteristicas generales del determinismo genetico de los diversos grupos de caracteres. Finalmente, dado que en el ambiente causal del valor expresado en cada caracter hay componentes imputables a los genes y ambiente de los antece- sores femeninos, via femenina, trataremos, en lo posible de parametrizar es- tgs componentes. En una especie politoca, como es el conejo, una cuantifica- cion precisa y pormenorizada de los efectos maternos y, eventualmente, de abue- la, es de enorme interes aunque enormemente d ificil. 1. Caracteres reproductivos 1.1. Parametros de interes intra-linea. La mayoria de los estudios se han realizado asignando estos carac- Departamento de Genetica. E.T.S.I. Agronomos. Apartado Postal 22012 Valencia. Espana. 471

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R T - H - 1

PARAMETROS GENETICOS DE CARACTERES ECONOMICOS EN POBLACIONES DE CONEJOS.

G enet ic parameters fo r economic t r a i t s in ra b b it p o p u la t io n s .

M. BASELGA *A. BLASCO *F. GARCIA *

ESPANA

En la produccion del conejo de c a m e , desde e l punto de v i s t a del m a ter ia l animal, e l conjunto c la v e e s ta c o n s t i tu id o por la s hembras reproduc- to ra s y lo s gazapos que, cr ia d o s por la s a n te r io r e s , son som etidos a un pro- ceso de engorde para s er fina lm ente s a c r i f i c a d o s . De acuerdo con e l l o lo s c a - r a c te r e s que vamos a co n s id era r en e s t a r e v i s io n lo s vamos a d i v i d i r en dos grandes grupos: c a r a c te r e s reproductivos y ca r a c te r e s de c r e c im ie n to . En lo sc a r a c te r e s de crec im ien to inclu im os lo s c a ra c tere s propiamente de crec im ien to y ademas lo s r e l a t i v o s a la canal y a la ca l id a d de la c a m e . El c r i t e r i o ba- s i c o de in c lu s io n de un c a ra c ter en la l i s t a de lo s c a r a c te r e s rep rod u ct ivos es la de su r e la c io n g lo b a l con e l producto fina lm ente ob ten id o por la unidad b asica de produccion desde e l punto de v i s t a de la hembra, que e s la camada.

Los parametros que van a ser o b jeto de nu estra a te n c io n lo van a ser en fu n cion de su in t e r e s p o te n c ia l en re la c io n con un programa g e n e t ic o que pretenda su mejora. En e s t e sen t id o consideraremos parametros de i n t e ­res para la s e l e c c i o n en e s t i r p e cerrada de p ob lac ion es de anim ales que se ex - p lotaran ta n to en pureza como en cruzamiento, y parametros que esen c ia lm en te expresen e l in t e r e s d e l cruzamiento. En e s t e ultimo a sp e c to nos concretarem os, e x c lu s iv a m en te , en un parametro s i n t e t i c o que sera la h e t e r o s i s .

Ninguno de lo s parametros que vamos a co n s id era r t i e n e un v a lo r a b so lu to , la s e s t im a s obten idas t ie n e n exclusivam ente v a lo r para la s p o b la c io ­nes en la s que se co n tro la ro n lo s c a r a c tere s co rresp o n d ien tes y , por ta n to , deberan ser con sid erad as como in d i c a t i v a s , s i b ien en su conjunto pueden ma- n i f e s t a r algunas c a r a c t e r i s t i c a s g en era le s del determinismo g e n e t i c o de lo s d iv e r s o s grupos de c a r a c t e r e s .

F inalm ente , dado que en e l ambiente ca u sa l d e l v a lo r expresado en cada c a r a c te r hay componentes imputables a lo s genes y ambiente de lo s a n te c e - so res fem eninos, v ia femenina, tratarem os, en lo p o s ib le de param etrizar e s - tg s componentes. En una e s p e c ie p o l i t o c a , como e s e l c o n e jo , una c u a n t i f i c a - c io n p r e c is a y pormenorizada de lo s e f e c t o s maternos y , eventualm ente , de abue- l a , es de enorme i n t e r e s aunque enormemente d i f i c i l .

1. C aracteres reproductivos

1 .1 . Parametros de in t e r e s in t r a - l i n e a .

La mayoria de lo s e s t u d io s se han re a l iz a d o asignando e s t o s c a ra c -

Departamento de G en et ica . E .T .S . I . Agronomos. Apartado P o s ta l 22012 V a le n c ia . Espana.

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te r e s a la s hembras reproductoras, s i bien es c la r o que a q u e llo s cara cteres pos­t e r i t i e s a la concepcion dependen tambien de lo s productos concebidos , gestados y n a c id o s , (HULOT y MATHERON, 1979). En la s ta b la s n2 1 y n2 2 daraos estiraas de d iv erso s parametros r e la t iv o s a e s to s c a r a c te r e s , cuando se han considerado fun- damentalmente dependientes de la s hembras reproductoras . Del examen de dichas ta b la s queda patente que e s to s cara cteres son poco r e p e t ib le s y poco heredables , a s i como e l reducido numero de est im aciones publicado e s t a concentrado en pobla- c io n es p e r te n e c ie n te s a las razas Neozelandes bianco y C a l i fo r n ia .

Evidentemente los caracteres posteriores a la concepcion estan in- fluidos por los genes de los propios productos. La influencia de estos puede valorarse analizando dichos caracteres como si pertenecieran a los productos.Asi lo han hecho, LEPLEGE (1970), ROUV1ER e t a l . (1973) y GARCIA (1982) . El ultimo autor ha profundizado su a n a l i s i s sobre la importancia r e la t iv a de lo s e f e c t o s d i r e c t o s , maternos y de abuela sobre e s t o s c a r a c te r e s , tanto g en e t ico s como am bienta les , a s i como de sus r e la c io n es in te r n a s . Aqui llamamos e f e c t o s d ir e c t o s a lo s de lo s productos, maternos a lo s de la hembra reproductora y de abuela a lo s de la madre de dicha hembra. Los v a lo res estimados de la h de lo s e f e c t o s d ir e c to s o s c i la entre e l 0-20% segun ca ra cter y l i n e a , sa lvo para e l peso medio a lo s 77 d ias que alcanza e l 20-40%. GARCIA (1982) t i e n e fu er tes e v id en c ia s de corre la c io n es negativas en tre , e f e c t o s d ir e c t o s y maternos, y e f e c t o s maternos y de abuela. El antagonismo en tre lo s e f e c t o s d ir e c to s y ma­ternos podria ser e l responsable de la s bajas est im as de la heredabil idad ob- tenida*en la forma convencional de e st im arla a p a r t i r de la c o rre la c io n in t r a - c la s e entre madias hermanas paternas . Los metodos de s e l e c c io n de ca racteres reproductivos raejorarin su e f i c a c i a , notablemente, cuando e s t e n en e s t o s - ca­r a c te r e s , adecuadamente parametrizadas la in f lu e n c ia y la s r e la c io n e s de los e fe c t o s d i r e c t o s , maternos y de abuela.

Las corre la c io n es g en e t ica s entre e s t o s ca ra c tere s sa lvo la s e v i - dentes entre ca ra cteres muy proximos no han s id o b ien est im adas. Cuando lo s ca ra c tere s t ien en heredabilidades bajas y no es ta n fuertemente l ig a d o s , lo s me­todos convencionales de estimar su co rre la c io n g e n e t ic a por a n a l i s i s de varian- za-covarianza o por regresion l levan im p l ic i to s errores t i p i c o s enormes que practicamente invalidan e s to s procedim ientos. Para re so lv e r e s t a s s i tu a c io n es se r ia a con sejab le estimar la s co rre la c io n es g e n e t i c a s , como co rre la c io n es gene­t i c a s r e a l i z a d a s , lo que ex ige someter a s e l e c c io n a la s poblaciones para un ca ra cter con cre to , midiendo la respuesta d ir e c ta en dicho c a r a c te r , y la inde­recta en lo s o tros cuyas corre la c io n es g en e t ica s con e l ca ra c ter se lecc ionado podria ser estimada.

1 .2 . H eterosis

Los cruzamientos realizados son de dos o tres vias. En el primer caso solo son cruzados los productos y, por tanto, la heterosis estimada se refiere exclusivamente a la heterosis de los efectos directos. Cuando el cru- ce es de tres vias y por tanto la hembra reproductora es una hembra cruzada la heterosis estimada, incluye, ademas los componentes de heterosis de efectos directos, heterosis debida a efectos maternales.

La tabla n2 4 recoge el tipo de cruzamientos realizado, los auto- res que los han estudiado y los caracteres reproductivos que se han considera­do, y la tabla n2 3 el rango de los valores medios de heterosis referidos para cada caracter. Del examen de las tablas citadas aparece que el espectro de razas estudiadas es mas amplio que en el apartado anterior. Esto es explicable por la facilidad de realizar los cruzamientos en el conejo. De hecho son muchos los trahajos que aparecen en la literatura relativos a cruzamientos, perx>, des-

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T a b l a ni 1 . E s t i n a s de r e p e t i b i l i d a d de d i v e r s o s c a r a c t e r e s r e p r o d u c t i v o s .

C a r £ c t e r R a n g o M e d i a R a z a R e f e r e n c i a

N2 de p r e s e n t a c i o n e s 0 . 1 4 - 0 . 2 1 0 . 1 8 N e o z e l a n d ^ s (N Z )

C a l i f o r n i a (CA)10

N2 de s e r v i c i o s 0 . 1 3 - 0 . 2 7 0 . 2 0 NZ CA 10

N2 t o t a l de n a c i d o s 0 . 1 1 - 0 . 3 2 0.21 NZ CA, L e o n a d o10, 4 4

de Borgofia (FB)

N2 n a c i d o s v i v o s 0 . 1 1 - 0 . 2 8 0 . 2 0 NZ CA, FB, B l a n c o10, 2 1 , 4 4

de D e n d e r m o n d e (B0)

N2 a l d e s t e t e ( 2 1 - 4 3 d i a s ) 0 . 0 9 - 0 . 3 4 0 . 2 0 NZ CA, F B 10, 15, 4 4

N2 al s a c r i f i c i o ( 5 6 - 7 7 d i a s ) 0 . 1 0 - 0 . 2 3 0 . 1 2 NZ CA, F B 10, 4 4

M o r t a l i d a d al n a c i m i e n t o 0 . 0 5 - 0 . 2 1 0 . 1 3 NZ FB 44

NS de m u e r t o s al n a c i m i e n t o 0 NZ CA 10

M o r t . h a s t a el d e s t e t e 0 . 1 2 - 0 . 1 6 0 . 1 4 NZ FB, B D 21, 14

N2 de m u e r t o s 0 - 2 8 d i a s 0 . 0 3 - 0 . 2 9 0 . 1 6 NZ C A 10

M o r t a l i d a d h a s t a 56 d i a s 0 . 1 1 - 0 . 2 0 0 . 1 5 NZ F B 44

N2 de m u e r t o s 2 8 - 7 7 d i a s 0 . 0 6 - 0 . 1 3 0 . 1 0 NZ C A 10

P e s o c a m a d a al d e s t e t e

( 2 1 - 4 3 d i a s )0 . 0 2 - 0 . 2 4 0 . 1 3 NZ CA, FB, B D 10, 21, 23, 4 4

P e s o c a m a d a 5 6 - 7 7 d i a s 0 . 0 8 - 0 . 2 1 0 . 1 2 NZ CA, FB 10, 2 1 , 4 4

A u m e n t o de p e s o de la

c a m a d a 2 1 - 5 6 d i a s0 . 1 3 - 0 . 3 2 0 . 2 2 NZ F B 44

P e s o m e d i o 1 1 - 2 8 d i a s 0 . 1 9 - 0 . 2 5 0.21 NZ CA, F B 10, 4 4

P e s o m e d i o i n d i v i d u a l

5 6 - 7 7 di a s0 . 1 8 - 0 . 3 8 0 . 3 0 NZ CA, FB 10; 4 4

graciadamente son muchos lo s que no incluyen todos lo s cruzaraientos reciprocos y de raza pura para poder estimar adecuadamente la h e te r o s i s . Pensamos que e s - tos e s tu d io s de cruzamiento, que no son complejos de r e a l i z a r , debieran ser mu- cho mas numerosos con e l f in de tener una idea p recisa a n iv e l de e sp e c ie , de las ventajas del cruzamiento. Los resultados expuestos muestran que es bastan- te general la p resen ta t ion de h e tero s is p o s i t iv a en lo s ca racteres reproducti­vos y que dicha h e te r o s is puede ser importante en muchos ca ra cteres .

2 . Caracteres de crecimiento

2 .1 . Parametros de in te r e s in tr a - l in e a

Los datos d isp on ib les en e s t e apartado, especialmente en lo que se r e f ie r e a lo s pesos in d iv id u a les en torno a la edad del d e s te te y de s a c r i f i c i o y e l correspondiente aumento de peso, son mucho mas numerosos que para lo s ca­racteres reproductivos. La tabla n2 5 recoge la re la c io n de grupos de cara cte ­res estu d iad os , la s razas a las que pertenecian lo s animales y lo s autores co - rresp on d ien tes , y la tab la n9 6 las estimas de la heredabilidad y la co rre la ­t io n in t r a -c la s e v ia madres. Adicionalmente, respecto a los caracteres peso ind ividual a l d e s t e t e , peso individual a l s a c r i f i c i o y aumento d ia r io entre am- bos momentos, BLASCO (1982) ha estimado en 17%, 11%, y 8% la importancia de la variacion ambiental materna comun a todos los h i jo s de una hembra, y en 27%,22% y 19%, la parte de la varianza fen o t ip ica correspondiente a lo s e fe c to s t o - t a l e s de abuela. Tambien obtiene evidencias de re la c io n es negativas entre e fec to s d irec to s y maternales, y entre los maternales y de abuela. Para lo s

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T a b l a n2 2 . H e r e d a b i l i d a d e s en X (tf ) y c o r r e l a c i o n e s i n t r a c l a s e v i a m a d r e s (t p ) de c a r a c t e r e s

r e p r o d u c t i v o s . L o s d a t o s se r e f i e r e n a l f n e a s N e o z e l a n d ^ s y C a l i f o r n i a en t o d o s los c a s o s s a l v o

en los de (21) q u e se r e f i e r e n a la r a z a " B l a n c o de D e n d e r m o n d e " .

C A R A C T E RE S T I H A S A N O V A B L U P

R e f e r e n d a‘ D

h>- %

P r e s e n t a c i o n e s 0 - 0 . 1 3 0 7 - 1 0 10

S e r v i c i o s 0 . 1 2 - 0 . 1 8 0 8 10

I n t e r v a l o e n t r e p a r t o s 1 - 1 0 17

NS t o t a l de n a c i d o s 0 . 1 0 - 0 . 1 0 1 0 - 2 0 14 10

NS t o t a l de n a c i d o s 2 2 - 3 7 17

NS n a c i d o s v i v o s 4 - 2 1 21

NS n a c i d o s v i v o s 1 7 - 2 8 17

NS n a c i d o s v i v o s 0.11 0 4 0

NS n a c i d o s v i v o s 0 . 0 7 - 0 . 0 8 0 - 1 4 6 - 1 0 10

NS a los 21 d f a s 0 - 0 1 7 0- 1 1 4 0

NS a los 2 8 d l a s 0 . 0 4 - 0 . 0 9 0 - 1 3 1 2 - 1 0 10

NS a l o s 4 2 d l a s 0 - 0 . 1 4 2 - 3 4 0

NS a los 77 d l a s 0 . 0 5 - 0 . 1 1 0 4 0

NS a los 77 d f a s 0 . 0 5 - 0 . 0 7 0 - 1 3 7- 1 4 10

NS de d e s t e t a d o s 4 - 1 9 17

Ta s a de d e s t e t a d o s - 0 . 0 3 21

NS a u e r t o s 0 - 2 8 d f a s 0 . 1 0 - 0 . 0 8 4 - 9 9 10

NS a u e r t o s 2 8 - 7 7 d f a s 0 . 0 4 - 0 . 1 8 0 - 5 8-7 10

P e s o c a a a d a 2 8 d f a s 0 . 0 4 - 0 . 0 4 6 - 1 0 1 0 - 1 2 10

P e s o c a a a d a 7 7 d f a s 0 . 0 3 - 0 . 0 6 2 - 1 4 6 - 1 3 10

P e s o a e d i o 21 d f a s 0 - 0 . 1 1 0- 1 1 4 0

P e s o a e d i o 2 8 df a s 0 . 1 0 - 0 . 1 1 1-8 7 - 9 10

P e s o a e d i o 4 2 df a s 0 . 0 4 - 0 . 0 5 0- 1 1 4 0

P e s o a e d i o 77 d f a s 0 . 0 1 - 0 . 0 8 1 7 - 1 9 4 0

P e s o a e d i o 77 d f a s 0 . 1 2 - 0 . 1 7 4 - 7 3 - 1 8 10

T a b l a nS 3 . V a l o r e s m e d i o s de h e t e r o s i s e n c o n t r a d o s en c a r a c t e r e s r e p r o d u c t i v o s . H E M B R A c r u z a d a

(C), p u r a (P).

C a r S c t e r H E M B R A H e t e r o s i s C a r S c t e r H E M B R A H e t e r o s i s

Ta s a de o v u l a c i d n C 9 NS t o t a l d e i n a c i d o s c 8 . 5 - 1 0

NS de c u e r p o s l u t e o s C 9 M o r t a l i d a d al n a c i a i e n t o c f

NS de s i t i o s de i a p l a n t a c i d n C 19 M o r t a l i d a d al n a c i a i e n t o p 40

NS de e a b r i o n e s C 23 NS de n a c i d o s v i v o s c 6 - 1 4

V i a b i l i d a d c o n c e p c i o n - i m p l a n t e C 10 NS de n a c i d o s v i v o s p 11

V i a b i l i d a d p o s t e r i o r a la I m p l a n t C 0 ' V i a b i l i d a d al d e s t e t e c -1+33T a s a de g e s t a c i d n C 7- 1 3 V i a b i l i d a d al d e s t e t e p 3

T a s a de g e s t a c i d n P + NS d e d e s t e t a d o s c 5 - 1 5

E d a d al p r i a e r p a r t o c 0 NS de d e s t e t a d o s p 15

I n t e r v a l o e n t r e p a r t o s C 3 P e s o de la c a a a d a al d e s t e t e

P e s o de la c a a a d a al d e s t e t e

P r o d u c t i v i d a d n u a l r i c a a n u a l

al d e s t e t e

cp

c

6 - 1 0

8 - 1 4

6

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T a b l a nS 4 . T i p o s de c r u z a m i e n t o y c a r a c t e r e s r e p r o d u c t i v o s c u y a h e t e r o s i s h a s i d o e s t u d i a d a .

T i p o de c r u z a m i e n t o C a r a c t e r e s e s t u d i a d o s Referencias;

9 c r u z a d a s P o l o n d s x F l a m e n c o T a s a de o v u l a c i d n 12

9 c r u z a d a s , l f n e a s c o n s a n g u f n e a s

H y F

NS de f e t o s a 2 9 - 3 0 d l a s d e g e s t a c i d n .

T a s a de o v u l a c i d n y s u p e r v i v e n c i a p o s ­

t e r i o r a la i m p l a n t a c i d n .

13

9 c r u z a d a s s i m p l e s e n t r e N e o z e -

l a n d d s , C a l i f o r n i a y Pequefio r u -

so a p a r e a d a s c o n m a c h o s L e o n a d o

de BorgoPia.

T a s a de o v u l a c i d n , Ns de c u e r p o s l d t e o s ,

de l u g a r e s de i m p l a n t a c i d n , de e m b r i o n e s

en d e s a r r o l l o . V i a b i l i d a d e s c o n c e p c i d n -

i m p l a n t a c i d n y p o s t e r i o r a l a i m p l a n t a -

c i d n . T a s a de g e s t a c i d n . E d a d al p r i ­

m e r p a r t o . I n t e r v a l o e n t r e p a r t o s . Na-

c i d o s t o t a l e s . M o r t a l i d a d al n a c i m i e n -

to. NS de n a c i d o s v i v o s . . V i a b i l i d a d al

d e s t e t e . NS de d e s t e t a d o s . P e s o t o t a l

de la c a m a d a al d e s t e t e . P r o d u c t i v i d a d

n u m d r i c a a n u a l al d e s t e t e .

16, 25, 38, 43

C r u c e s de d o s y t r e s v l a s e n t r e

S e m i g i g a n t e b i a n c o , C a l i f o r n i a ,

N e o z e l a n d d s y C h i n c h i l l a .

N a c i d o s t o t a l e s , v i v o s y d e s t e t a d o s 37

C r u c e s s i m p l e s de h e m b r a s N e o z e -

l a n d d s , C a l i f o r n i a y Pequeflo r u -

so c o n m a c h o s P l a t e a d o de C h a m ­

p a g n e , L e o n a d o de Borgofta, G i -

g a n t e B l a n c o de B o u s c a t , N e o z e -

lan d s , C a l i f o r n i a y PequePio r u -

so.

M o r t a l i d a d al n a c i m i e n t o . NS de n a c i d o s

v i v o s y d e s t e t a d o s . V i a b i l i d a d d e s t e t e .

P e s o t o t a l de c a m a d a al d e s t e t e .

24, 4 3

C r u c e s i m p l e de G i g a n t e b e l g a

g r i s con C h i n c h i l l a y P o p i e l n o .

T a s a de g e s t a c i d n y NS de d e s t e t a d o s . 35

T a b l a nS 5 .. R e l a c i d n de c a r a c t e r e s de c r e c i m i e n t o que ban s i d o o b j e t o de e'sti.maci6n' d e la h . .

C a r l c t e r R a z a s R e f e r e n c i a s

P e s o al n a c i m i e n t o (0 - 3

d l as)

C r i o l l o (C) B l a n c o de D e n d e r m o n d e (BD) 21, 27, 48

P e s o al d e s t e t e ( 2 1 - 4 3

d l as)

C, BO, N e o z e l a n d d s (NZ), G i z a (GI) C a -

l i f o r n l a (CA), L e o n a d o de BorgoPia (FB),

P l a t e a d o de C h a m p a g n e (PC) y G r a n R u s o

( GR), GI

2, 4, 17, 21, 26, 27,

28, 29, 31, 32, 39*

42, 48, 50, 53

P e s o al s a c r i f i c i o

( 5 6 - 1 0 0 d l a s )

NZ, CA, FB, GR, PC 1, 2, 4, 5, 6, 17, 23,

26, 27, 28, 29, 31, 32,

39, 40, 41, 42, 50, 53

A u m e n t o d e p e s o , d e s t e -

t e - s a c r i f i c i o

NZ, CA, FB, GR, PC, B D 2, 4, 6, 18, 22, 31, 32,

39, 40, 42, 45, 4 9 , 5 0

I n d i c e de c o n v e r s i d n NZ, CA, FB, BD 6, 18, 21, 22, 50, 2

P e s o de la c a n a l GI, FB, PC, GR, NZ, CA 2, 5, 31, 32, 39, 4 1 , 5 0

P e s o e s c u r r i d o en 2 4 h.

" p o s t m o r t e m "

NZ, CA, FB 2, 5 0

p H bic. fern. 2 4 h. " p o s t

m o r t e m "

NZ, CA, FB 2, 50, 31

475

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T a b l a n 2 6 . Estinias de h* y c o r r e l a c i o n i n t r a - c l a s e v i a a a d r e s ( t ^ ) d e d i v e r s o s c a r a c t e r e s de

p r e c i i n i e n t o . M S x i m a v e r o s i a i l i t u d e n p o b l a c i o n e s c o n s a n g u l n e a s ( H V ) . R e g r e s i o n p a d r e - d e s c e n d e n c i a

( R P ) .

C a r S c t e rh* t _

R A N G O M E D I A M E T 0 D 0 R A N G O M E D I A

P e s o a l n a c i m i e n t o ( 0 - 3 d f a s ) 1 7 - 3 0 2 5 A N 0 V A

P e s o a l d e s t e t e ( 2 1 - 4 3 d l a s ) - 7 - 8 5 2 9 A N 0 V A 0 . 2 3 - 0 . 7 9 0 . 6

P e s o a l d e s t e t e 2 8 d i a s 2 0 M V

P e s o a l d e s t e t e 2 8 d l a s 1 - 4 7 3 4 BL U P

P e s o a l s a c r i f i c i o ( 5 6 - 1 0 0 d l a s ) 3 - 7 2 3 2 A N 0 V A 0 . 1 6 - 0 . 9 8 0 . 4 0

P e s o al s a c r i f i c i o , 7 7 d f a s 3 7 - 4 7 4 2 R P

P e s o a l s a c r i f i c i o , 7 7 d l a s 2 4 M V

P e s o al s a c r i f i c i o , 7 7 d i a s 3 1 - 4 6 39 B L U P

f l uaento de p e s o d e s t e t e s a c r i f i c i o 2 0 - 6 8 3 4 A N O V A 0 . 1 9 - 0 . 2 8 0 . 2 4

A u m e n t o de p e s o d e s t e t e s a c r i f i c i o 1 8 M V

A u m e n t o de p e s o d e s t e t e s a c r i f i c i o 1 8 S e l e c c i o n

A u m e n t o de p e s o d e s t e t e s a c r i f i c i o 4 0 - 4 3 41 B L U P

I n d i c e d e c o n v e r s i o n 6 - 7 1 3 4 A N O V A

P e s o d e l a c a n a l 0 - 6 0 31 A N O V A 0 . 1 3 - 0 . 5 3 0 . 4 4

P e s o d e l a c a n a l 1 0 - 1 8 14 B L U P

P e s o e s c u r r i d o e n 2 4 h. " p o s t m o r ­

t e m "- 1 - 2 8 2 2 A N O V A 0 . 1 0 - 0 . 3 8 0 . 2 1

P e s o e s c u r r i d o e n 2 4 h. " p o s t m o r ­

t e m "2 4 - 6 1 5 B L U P

p H b i c . f e a . 2 4 h. " p o s t a o r t e a " 1 - 7 2 3 7 A N O V A 0 . 0 4 - 0 . 3 8 0 . 1 7

p H b i c . fern. 2 4 h. " p o s t m o r t e m " 8 - 6 7 B L U P

T a b l a n S 7 . V a l o r e s a e d i o s d e h e t e r o s i s {%) e n c o n t r a d o s e n c a r a c t e r e s de c r e c i a i e n t o

C a r S c t e r R a n g o M e d i a R e f e r e n c i a s

P e s o al n a c i m i e n t o 0 - 1 1 4 3, 7, 2 0 , 3 4 , 36, 4 6 , 51

P e s o y tamario d e d i v e r s o s d r g a n o s S e s u p e r a la m e -4 6

al n a c i m i e n t o j o r r a z a

P e s o al d e s t e t e 0 - 2 0 4 3, 7, 2 0 , 2 4 , 33, 34

P e s o al s a c r i f i c i o ( 6 0 - 9 0 d l a s ) 1 - 1 5 9 7, 3 3 , 5 1 , 5 2

P e s o s p o s t e r i o r e s ( 1 0 0 - 1 8 0 d f a s ) 0 - 1 4 6 1 4 , 3 5 , 3 6 , 51

D f a s p a r a a l c a n z a r 2 . 5 kg. 6 - 7 . 5 7 1 1 , 5 2

R e n d i m i e n t o a l a c a n a l ( 2 . 5 k g . ) 0 - 3 . 5 1 . 7 1 1 , 5 2

Peso, d e l a canal. 0 - 4 2 3 5 , 5 2

P e s o de d i v e r s o s c o m p o n e n t e s

c o r p o r a l e s

A r e a t r a n s v e r s a l d e l a s f i b r a s

0 - 5 + 19, 3 5 , 5 2

de d i v e r s o s m u s c u l o s2 . 5 - 3 0 + 8, 14

476

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a n te r io r e s c a r a c t e r e s , CHEVALET (1976) v a lora lo s e f e c t o s maternos en e l 26%,2% y 4% r e s p e c t iv a m e n te , y la fr a c c io n de varianza a t r i b u ib l e a la dominancia en un 45%, 187. y 12%.

Los e s t u d io s g e n e t ic o s sobre la conformacion d e l animal son muy po- co numerosos, NARAYAN e t a l . (1 9 7 8 ) , en conejos a lb in o s e s tu d ia n a 4 y 8 sema- nas de edad d iv e r s a s medidas lo n g i tu d in a le s y sus c o c i e n t e s . Para e s t o s co - c i e n t e s encuentran h ered a b i l id a d es in f e r io r e s a l 217. y en muchos ca so s n u la s . Igualmente e s c a s o s son lo s trab ajos r e l a t i v o s a 1^ d i s t r ib u c i o n del peso corpo­ra l en sus d iv e r s a s componentes. Las est im as de h o b ten id as por DARWISH e t a l . (1970) para d iv e r s a s componentes del peso v iv o son muy proximas a c e r o .Por c o n tra , ROUVIER (1970) en su d e ta l la d o e s tu d io sobre la v a r ia b i l i d a d g en e- t i c a de la com posic ion anatomica encuentra v a lo r e s e n tre 0-45% para la s hereda­b i l id a d e s d e l t o t a l d e l t e j i d o muscular, oseo y g r a so , a s i como de f r a c c io n e s de lo s dos p rim eros . Respecto a o tr o s c a ra c tere s que e s t u d ia , en lo s que p r e - tende ex p resar la v a r ia b i l i d a d r e l a t i v a en tre dos co m p on en tes , los v a lo r e s son muy v a r i a b l e s , s i b ien t ien d en a s er a l t o s .

Las c o n c lu s io n e s ob ten id as resp ec to a l determinismo g e n e t i c o del pH muscular "post mortem" por BLASCO (1982) son d i f e r e n t e s a la s h a l la d a s por OUHAYDUN e t a l . (1974) y VRILLON e t a l . (1 9 7 9 ) , en e l s e n t id o que e l primero de lo s a u to res encuentra que fundamentalmente es e l ambiente e l determ inante d e l pH muscular.

Las c o r r e la c io n e s g e n e t ic a s en tre d iv e r s o s p esos in d iv id u a le s p o s - t e r i o r e s a l d e s t e t e son s is tem aticam en te p o s i t iv a s y a l t a s o medias en fu n c io n de la sep a ra c io n de lo s momentos de medida, e x i s t i e n d o una c o in c id e n c ia impor— ta n te e n tre la s es t im a s que u t i l i z a n lo s e f e c t o s de padre y a q u e l la s que con - s id eran lo s e f e c t o s de madre. (VRILLON e t a l . , 1979; VALDERRAMA Y VARELA, 1975; POUYARDIEU e t a l . , 1976; RANDI y SC0SSIR0LI, 1980; BLASCO,1982; MOSTAGEER e t a l . , 197 0 ) . El mismo comentario puede hacerse para la s c o r r e la c io n e s g e n e t i c a s en tre la v e lo c id a d de crec im ien to y d iv er so s p esos i n d i v id u a l e s , sa lv o en e l peso in d iv id u a l a l d e s t e t e con e l que mantiene c o r r e la c io n e s de medias a b ajas (YRILL0N e t a l . 1979; POUJARDIEU e t a l . , 1976, BLASCO, 1982), RANDl y SC0SSIR0- LI (1 9 8 0 ) , h a l la n una c o r r e la c io n n egativa entre la v e lo c id a d de crec im ien to de 56 a 77 d i a s , con la v e lo c id a d de crec im ien to de 77 a 100 d ia s que in t e r p r e ­tan como un fenomeno compensador del crec im ien to . NARAYAN e t a l . (1978) en­cuentran c o r r e la c io n e s g e n e t i c a s , a l t a s , por encima de 0 .8 e n tre e l peso i n d i ­v id u a l y medidas de lo n g i tu d y per^metro. ROUVIER (1970) encontro una c o r r e ­la c io n g e n e t i c a muy a l t a , super ior a 0 .9 en tre l o s c a r a c te r e s peso muscular a peso de hueso co n s ta n te en toda la canal y e l mismo c a r a c te r r e f e r id o a l cu ar- to p o s t e r i o r . Entre la v e lo c id a d de crec im ien to y e l in d ic e de con vers ion se ha e s t a b le c id o una c la r a c o r r e la c io n n e g a t iv a , s i b ien lo s r e su l ta d o s son d i - v erg en tes en cuanto a su v a lo r ; pequeno e l obtenido por VRILLON e t a l . (1 9 7 9 ) , medio en lo s r e s u l ta d o s de KEIL (1971) y SZENDRO (1980) y de practicam ente la unidad en la.v e s t im a c io n de LAMPO y VAN DER BROECK (1 9 7 6 ) . Respecto a la r e - la c io n e n tre e l pH d e l b ic e p s fem oris 24 h. "post mortem" y l o s c a r a c te r e s p o n d era les , OUHAYOUN e t a l . (1974) encuentran c o r r e la c io n e s g e n e t i c a s medias y n e g a t i v e s , pero VRILLON e t a l . (1974) resumensus r e s u l ta d o s d ic ien d o que no son s i g n i f i c a t i v a s d ich as c o r r e la c io n e s . La c u e s t io n de indudable in t e r e s de la c o r r e la c io n g e n e t i c a i n t r a - l i n e a entre ca r a c te r e s de crec im ien to y rep ro - d u ct iv o s e s t a poco e s tu d ia d a . A e s t e resp ec to e s in t e r e s a n te r e s a l t a r lo s r e ­su l ta d o s de ROUVIER (1980) que tr a s se le c c io n a r por v e lo c id a d de crec im ien to no observa r e sp u e s ta s c o rre la c io n a d a s en e l numero de n ac id os v iv o s , numero a 30 y 77 d ia s , y en la s montas n e c e sa r ia s para co n seg u ir una camada.

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2 .2 . H e tero s is

Normalmente la h e t e r o s i s de lo s c a r a c te r e s de creciraiento se ha e s - timado en cruzamientos s im p les , en lo s que se ha ampliado e l e sp ec tro de razas consideradas fr e n te a lo que hemos v i s t o en la s s e c c io n e s a n t e r i o r e s . Aunque no combinadas de todas la s formas p o s i b le s , en la s e s t im a c io n es de la h e t e r o s i s que vamos a dar en la tab la n9 7 han in te r v e n id o l i n e a s de la s razas de Cone­jo s Holandes, N eozelandes, C a l i f o r n ia , Gigante de B ouscat , C h in c h i l la , Chinchi­l l a s o v i e t i c o , Gigante g r i s , Plateado de Champagne, Pequeno ruso , Leonado de Borgona, Blanco de Viena, Pop ie ln o , C h in c h i l la g ig a n te y Ermino ruso. F rente a l o s r e su l ta d o s obten idos en lo s c a ra c tere s rep ro d u ct iv o s hay que d esta ca r aqui que la h e t e r o s i s e sp erab le en muchos c a r a c te r e s de crec im ien to e s muy pequena y generalmente c a s i d e s p r e c ia b le . En la h e t e r o s i s de d iv e r s o s p eso s , la mayorfa de lo s v a lo r e s e levad os corresponden a re su l ta d o s de YAO y EATON (1954) que u t i - l i z a r o n en lo s cruzamientos l in e a s parcia lm ente co n sa n g u in ea s , aceptando e s t o s autores que parte de la h e t e r o s i s observada se d eberia a una recuperacion de e f e c t o s mas g e n e r a le s de la consanguinidad. Finalmente queremos i n s i s t i r que lo s v a lo r e s dados para la h e t e r o s i s en la s t a b la s n9 4 y n9 7 son v a lo r e s me- d io s y pese a que no figura ningun v a lo r n e g a t iv o , en cruzamientos concre to s se han obtenido v a lo r e s en lo s in d iv id u os cruzados i n f e r i o r e s a lo s de la s -l£- n eas.

Para acabar e s t e apartado queremos r e s a l t a r e l trabajo de OUHAYOUN (1978) sobre la in f lu e n c ia en e l crec im ien to de lo s gazapos, de la u t i l i z a c i o n de d iv e r s a s razas de macho en e l cruzamiento term inal de un esquema de cruce de tr e s v i a s .

RESUMEN

Se rev isa n la s est im as de lo s parametros g e n e t i c o s de lo s c a r a c te ­res p rod u ctivos en e l conejo de carne. Los c a r a c te r e s se d iv id en en c a r a c te ­res rep rod u ctivos y ca ra cteres de c rec im ien to . Se tabulan lo s v a lo r e s de la s r e p e t i b i l i d a d e s , h ered ab il id ad es y c o r r e la c io n e s in tr a -C la s e v ia madres y he­t e r o s i s , indicando e l metodo de e st im acion que lo s au to res han segu ido y e l m a ter ia l animal a l que se r e f i e r e a . Cuando ha s id o p o s ib le se dan parametros r e l a t i v o s a lo s e f e c t o s de madre y de abuela sobre d ichos c a r a c te r e s , c u a n t i f i - cando su im portancia y senalando la n atu ra leza de sus r e la c io n e s . Respecto a la s c o r r e la c io n e s g e n e t i c a s , normalmente no se tab u lan , l im itan d ose a s i n t e t i - zar lo s r e su l ta d o s encontrados y a sen a lar la s d i f i c u l t a d e s que su est im a c io n su e le comportar. Finalmente se senalan la s lagunas observadas en e s t e campo.

SUMMARY

E stim ates of the g e n e t ic parameters o f p rod u ct ive t r a i t s in meat rabbit are reviewed. T ra its are d iv id ed in to rep rod u ctive and growth t r a i t s . Values o f r e p e a t a b i l i t i e s , h e r i t a b i l i t i e s , dam i n t r a - c l a s s c o r r e la t io n and h e t e r o s i s are ta b u la ted in d ic a t in g the method o f e s t im a t io n used by the au­thors and the breeds to which they are r e fe r r e d . When p o s s ib l e parameters r e l a t i v e to maternal and grand-maternal e f f e c t s on th ese t r a i t s are g iv en ; t h e i r importance i s q u a n t i f ied and the nature o f t h e i r r e l a t i o n s i s s t a t e d . Genetic c o r r e l a t io n s are not g e n e r a l ly ta b u la ted ; on ly a s y n t h e s i s o f the a v a i la b le r e s u l t s i s presented p o in t in g a t the usual d i f f i c u l t i e s o f t h e i r e s t im a t io n . F in a l ly gaps ap preciated in t h i s su b jec t are examined.

478

Page 9: PARAMETROS GENETICOS DE CARACTERES ECONOMICOS EN ... · R T -H -1 PARAMETROS GENETICOS DE CARACTERES ECONOMICOS EN POBLACIONES DE CONEJOS. Genetic parameters for economic traits in

3. Referenciast, ABELEIN, R.; KALVERAMP, E.; BOGNER, H. 1969. Bayerischen Landesaustalt 46,

696-700.2. BLASCO, F. 1982. Tesis doctoral E.T.S.I. Agronomos Valencia. Espana.3. CASTLE, W.E. 1934. J. Exp. Zool. 67, 105-114.4. CHEVALET, C. 1976. Ann. Genet. Sel. Anim. 8(2), 207-232.5. DARWISH, H.I.J MOSTAAGER, A.; GHANY, M.A. 1970. J. Anim. prod. U.A.R.

10(1), 13-19.6. DELGORGUE, A.; DELVAL, B.; GODART, D. 1973. Men, de fin d'et. Inst, sup.

d'agric. Lille.7. DESSIMONI, R. 1980. II Congreso Mundial de Cunicultura. Barcelona 1;

213-222.8. DOROZYNSKA, D. ; LISZHA, C. 1970. J. Acta agric. silvest. Serv. zootech.

Krakow 10(2), 73-85.9. FL'AK, P.;

632.GRANAT, j.; ZELNIK, J. 1978. Zivocisna Vyroba 23 (8), 625

10. GARCIA, F. 1982. Tesis doctoral. E.T.S..1. Agronomos. Valencia. Espana.11. GRANAT, J. ; ZELNCIK, J. 1972. Chevatel 11 (2), 273-274.12. GREGORY, P.W. 1932. J . Exp. Zool. 6 2 , 271-285.13. HAMMOND, J . 1934. Harper Adams U t i l . P o u lt . J . 19 , 557-55814. HAUBOLD, W. 1974. M onastsheffe fur V eterinarm ediz in 2 9 , 3 4 3-351 .15. HOLDAS, S . ; SUSCHKA, A. 1978. A l la t t e n y e s t e s 27 ( 1 ) , 8 9 -9 3 .16. HULOT, F . ; MATHERON, G. 1979. Ann. Genet. S e l . anim. 1 1 ( 1 ) , 5 3 -7 7 .17. KALINOWSKI, T. 1979. Rostock, W .-P iec k -U n iv . , P i s s . 1865.18. KEIL, J .P . 1971. Mem, de f i n d ' e t . E cole n a t . sup, d ' a g r i c . , M o n t p e l l i e r .19. KLIMENT, J . ; MAJSIK, D.; GAVALIER, M. 1974. Acta F a c u l t a t i s Rerum Nat.

Univ. Comenianae 5 , 319-323.20. KUSHNER, H.F. 1941. C.R. (D o k l . ) Acad. S c i . USSR, 3 0 , 175-177 .21. LAMPO, PH.; BROECK, L. VAN DEN. 1975. Archiv . fur G e l f lu g e lk u n d e , 6 , 208-

211.22. LAMPO, PH.; BROECK, L .; VAN DEN. 1976. Archiv . fur G elf lu ge lk u n d e 6 , 221-

224.23. LEPLEGE, M. 1970. Rev. Med, veter. 121. 809-825.24. MATHERON, G.; ROUVIER, R. 1978a. 2 . J . Res. Cun. Fr. 2 2 .25. MATHERON, G ., ROUVIER, R. 1978b. 2 . J . Res. Cun. Fr. 2 3 .26. Me REYNOLDS, W.E. 1974. Piss. Abstr. Int., B, 35 (8), 3980.27. MERKUSIN, V.V. 1971. Zhivotnovodstvo 33 ( 4 ) , 80 -82 .28. MOSTAGEER, A.; GHANY, M.A. DARWISH, H.J. 1970. J . Anim. Prod. U.A.R.

10 ( 1 ) , 6 5 -7 2 .29. NARAYAN, A .D .; RAWAT, S . ; BISHT, G.S. 1978. Indian J. o f H ered ity 10 ( 4 ) ,

11- 21 .30. OUHAYOUN, J. 1978. Tesis Doctoral. Universite des Sciences et Techniques

du Languedoc.31. OUHAYOUN, J . ; ROUVIER, R . ; POUJARDIEU, B. 1974. l er Congreso Mundial de

Genetica A plicada a la Produccion Ganadera. Madrid I I I ,32 . OUHAYOUN, J . ; ROUVIER, R.; VALIN, C.; LACOURT, A. 1973. l e r e s Journees de

Recherches A v ic o le s e t C u n ico les . I .T .A .V .I . IV ( 2 ) , 75 -8 3 .33. PACKER, M.F.; PACKER.; I .U . ; BARBIN, D.; ZINSLY, C.F. 1977. Reuniao anual

Sociedade B r a s i l e i r a de Z ootecn ia , A nais , p, 157 .34. PEASE, M.S. 1928. J . G en et . , 20, 261-309.35. PIOTROWICZ, Z. 1967. Genet, p o l . 8 , 253-255.36. PLATUKHIN, A . I . 1977. Trudy N. I n s t . Sel'sK ogo Khozyanstava Severnogo

Z a is a n l 'y a .

479

Page 10: PARAMETROS GENETICOS DE CARACTERES ECONOMICOS EN ... · R T -H -1 PARAMETROS GENETICOS DE CARACTERES ECONOMICOS EN POBLACIONES DE CONEJOS. Genetic parameters for economic traits in

3 7 . PONCE DE LEON, R ., MENCHACA, M. 1974. Actas d e l I Congreso Mundial de Ge- n e t i c a Aplicada a la Produccion Ganadera. Madrid I I I , 455-461 .

3 8 . POUJARDIEU, B . , VRILLON, J .L . 1973. J . Res. Av. Cun. P a r i s . 89 -9 3 .3 9 . POUJARDIEU, B .; ROUVIER, R.; VRILLON, J .L . 1976. i e r Congres I n t e r n a t io ­

nal C u n lco le . D ijon , 4 : 1 -6 .40. RANDI, E .; SCOSSIROLI, R .E . ,1 9 8 0 . II Congreso Mundial de C u n icu ltu ra .

B arcelona , 1 : 191-201.4 1 . ROUVIER, R. 1970a. Ann. G ln et . Sel anim. 2 ( 3 ) : 3 2 5 -3 4 6 .4 2 . ROUVIER, R. 1970b. La revue de l 'E le v a g e . 4 7 eme numero s p e c i a l .43 . ROUVIER, R. 1975. L'Elevage num. Hors, s e r i e 2 4 , 9 -1 6 .44. ROUVIER, R.; POUJARDIEU, B . ; VRILLON, J .L . 1973. Ann. Genet. S e l . anim.

5 ( 1 ) , 83 -107 .45. ROUVIER, R.; TUDELA, F . ; DUZERT, R. 1980. I I . Congreso Mundial de Cu­

n ic u l t u r a . Barcelona I , 244-253.46. SIROV, A .I . 1970. Dosbid. Taurin. Kuiv 3 8 , 141-144 .4 7 . SZENDRO, Z. 1980. I I Congreso Mundial de C u n ic u ltu r a . I , 254-262.48. VALDERRAMA, G.; VARELA, H. 1975. A g roc len c ia 2 1 : 115-124.49 . VOGT, D.W. 1980. J . o f H eredity 70 ( 6 ) . 4 2 1-422 .50 . VRILLON, J . L . ; DONAL, R . ; POUJARDIEU, B . ; ROUVIER, R. 1979. B u l l . Tech.

Pep. Genet. Anim. n2 28.51. YAO, T .S . ; EATON, O.N. 1954. G enet ics 39 , 66 7 -6 7 6 .52 . ZELNICK, J . ; GRANAT, J . ; BULLA, J . ; TERLANDEY, L. 1976. I . Congres I n t e r ­

n a t io n a le C unlco le . D ijo n . Com. num. 5.53 . ZOTOVA, V .S . ; BODGANOV, L.V. 1972. Nauch. Tr. B e l . Nauch. I n s t . Z hiv . 13:

162-165; 206-207 .

480