of the sempervivum montanum group (crassulaceae) - institute of

14
c:/Druck/Brennen-Berger/Berger-Daten/Phyton/Phyton Bd 38-1-2/P38-2/Let- z Auftrags-Nr.: 98 3235 Multivariate Morphometric Study of the Sempervivum montanum Group (Crassulaceae) in the West Carpathians. By Roman LETZ *) and Karol MARHOLD **) With 8 Figures Received April 16, 1998 Key words: Crassulaceae, Sempervivum montanum. ± Cluster analysis, discriminant analysis, multivariate morphometrics, principal components analysis. ± West Carpathians, Flora of Slovakia. Summary LETZ R. & MARHOLD K. 1998: Multivariate morphometric study of the Semper- vivum montanum group in the West Carpathians. ± Phyton (Horn, Austria) 38 (2): 323±336, 8 figures. ± English with German summary. Multivariate morphometric study of the Sempervivum montanum group based on material from the West Carpathians is presented. Methods used include principal components analysis, cluster analysis and discriminant analysis. The study con- firmed the possibility to recognise two taxa on the subspecific level in the area studied. The correct names of these taxa, both different from S. montanum L. s. str., depend on the acceptance of the proposal to reject the name S. carpathicum WETTST . ex PRODAN. Therefore we treat them at present under informal designations, as ªlowlandº and ªuplandº taxon. The proposed subspecies differ in respect of the size of rosettes and rosette leaves and the colour of leaves. Both differ from S. montanum in the acuminate rosette leaves, their sparse, short glandular hairs, and in the petals which are usually longer (12±16 mm). Phyton (Horn, Austria) Vol. 38 Fasc. 2 323±336 29. 12. 1998 *) Dr. Roman LETZ, Institute of Botany, Slovak Academy of Sciences, Du  bravska  cesta 14, SK-842 23 Bratislava, Slovak Republic. ± Present address: Monastery of St. Dominic (Kla Âs Ïtor sv. Dominika), Novoza Âmocka  ul., SK-960 01 Zvolen, Slovak Republic **) Dr. Karol MARHOLD, Institute of Botany, Slovak Academy of Sciences, Du  bravska  cesta 14, SK-842 23 Bratislava, Slovak Republic. ± Temporary address: University of Osnabru È ck, Fachbereich Biologie/Chemie, Spezielle Botanik, Barbara- strasse 11, D-49076 Osnabru È ck, Germany

Upload: others

Post on 11-Feb-2022

2 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: of the Sempervivum montanum Group (Crassulaceae) - Institute of

��������������� ��� �������������������� � ����������������� ������ ������ � ���!

���������� ��� ����� ������� � �������� �������� ���� �����������

�� � ��� ����� �����

��

����� �� � ��� ����� ������ �

���� � ����� !

� " �# � �$��� %&' %((�

� � )���! * ����������' ��� � �� ��������+ , -��!� � �����!�!'

��!"�������� �����!�!' �����#����� ���$��� ���"!' $���"�$�� "��$�� ��! �����!�!+ ,

� !� -��$������!' ����� �. /��#�0��+

/������

�� �+ 1 ������ �+ %((�* �����#����� ���$��� ���" !���� �. �� ����

� �� �������� ����$ �� �� � !� -��$������!+ , 2����� 3����' ��!����� 4� 35�*

454,44&' � .���� !+ , ����!� )��� 6 ���� !������+

�����#����� ���$��� ���" !���� �. �� ��� � �� �������� ����$ 7�! �

�� ��� ���� .��� �� � !� -��$������! �! $� ! �� �+ � ����! �! � ��"��� $���"�$��

"��$�� ��! �����!�!' "��!� � �����!�! ��� ��!"�������� �����!�!+ �� !���� "��8

.��� � �� $�!!�7����� �� � "����! �)� ��9� �� �� !�7!$ "�.�" � # � �� �� �� �

!���� �+ �� "��� "� ��� ! �. �� ! ��9�' 7��� ��.. � �� .��� � �������� + !+ !��+'

� $ �� �� �� �"" $���" �. �� $��$�!�� �� � : "� �� ��� � ����������� ���/�+

9 2����;+ �� � .�� ) �� �� �� � �� $� ! �� ��� � ��.����� � !��������!' �!

<��)����= ��� <�$����= ��9��+ �� $��$�! � !�7!$ "� ! ��.. � �� � !$ "� �. �� !�>

�. ��! �� ! ��� ��! �� � �# ! ��� �� "����� �. � �# !+ ���� ��.. � .��� � ��������

�� �� �"������ ��! �� � �# !' �� �� !$��! ' !���� ��������� ����!' ��� �� �� $ ���!

)��"� �� �!����� ���� � 3%5,%& ���+

454

2����� 3����' ��!����� ���� �� ��!"+ 5 454,44& 5(+ %5+ %((�

� ��+ ����� ��' ?�!����� �. ������' /��#�0 �"�� �� �. /"� �" !' ��@7��#!0�@

" !�� %A' /�8�A5 54 �����!��#�' /��#�0 � $�7��"+ , 2� ! �� ���� !!* ����!� �� �.

/�+ ������" 3���@!B��� !#+ ������0��' ;�#�>�@��"0�@ ��+' /�8(&C C% �#�� �' /��#�0

� $�7��"

� ��+ ����� ������' ?�!����� �. ������' /��#�0 �"�� �� �. /"� �" !'

��@7��#!0�@ " !�� %A' /�8�A5 54 �����!��#�' /��#�0 � $�7��"+ , � �$����� ���� !!*

D��# �!��� �. �!��7��E "0' ��"�7 � �"� ������� F-� �� ' /$ >� �� ������0' ���7���8

!���!! %%' �8A(CG& �!��7��E"0' 6 �����

Page 2: of the Sempervivum montanum Group (Crassulaceae) - Institute of

��������������� ��� �������������������� � ����������������� ������ ������ � ���!

��!��� �.�! !���

�� �+ 1 ������ �+ %((�+ �����#����� ' ���$��� ���!"� /���� � �

��� � �� ��������86��$$ 3����������� �� � � � !�8���$�� �+ , 2�����

3����' ��!����� 4� 35�* 454,44&' � �77������ �+ , ����!"� ��� � ��!"� � ��8

!��� �.�!!���+

�� �����#����� ' ���$��� ���!"� /���� � � ��� � �� ��������8

6��$$ ' 7�!� � �� ��. ��� ���� ��! � �� !�8���$�� �' )��� #��� � ��+ ��� ���� �

)��� � ���$�0��$�� �� �8�����! ' -��!� �8�����! ��� ��!0�������>8�����!

��� ) �� �+ �� /���� � 7 !��E ��� � �� ��E���"�0 ��' �� D�� �!�"����!� 7� � >) �

/�$$ � �� � � ����!��. � � /�7!$ "� ! >� ��� �!"� �� �+ �� ;�� � �� ! � ��9�' ��

7 �� #�� � �������� !+!��+ # �!"�� � � !���' ��E�� � #�� � � ������ � ! H��8

!"���� !' � � ;�� � � ����������� ���/�+ 9 2����; >� # �) �. �' �7+ ��� �

7 ���� �� )�� �� 7 �� � /�$$ � �� � ��� � � � � > �"����� � �� .��� �8 ���

��"���� �8��9��+ �� #��� !"���� � � /�7!$ "� ! ��� �!"� �� � !�"� �� � � 6��EI

� � ��! �� � ��� ��! �� �7��E �� � ��� �� � � ���7 � � ���E�� �+ � �� ��� �!"� �� �

!�"� #�� � �������� ���"� �� !$��> � ��! �� �7��E �� �' �� !$�E���"� �' 0��> �

���E ! ����� ��� ���"� �� 2 ��� �' �� � )�E����"� ��E�� � 3%5,%& ��� !���+

% + ?������"� ���

�""������ �� 2��; %(�� ��� � �� �������� !�7!$+ ���������

��� <���/�+ 9 ��J�= K"��� "��� 3���/�+ 9 2����;� ���/�+ 9

��6�L � $� ! ��! � ���� .��) � � #������ �. � �������� + "��! ��

� �������� !�7!$+ ��������� 3���/�+� ���/�+ 9 ��J�+ 2��; 1

��H��6� %((4 �� �� � ) ������ �. ����� ���$� �' #��+ %' � $��� �

� �������� !�7!$+ �������� ��� � �������� !�7!$+ ����������� .��

�� -��$������! )��� �� ��� ���� �� ���� � ��9�� �! ��$���� )��� 5�MA5

��� <!�� )��� ��� �� ���� �� �$$ ����" = 7 �) � � �������� !�7!$+

�������� ���/�+ 9 ��J� 35�MA5� ��� � �������� !�7!$+ ���������

35�M�A�' ��� ��! !����! �! ��" �����+ �� !�� �)� !�7!$ "� ! 3!�7!$+ ����

����� ��� !�7!$+ ������������ ) � � $��� � 7� ������;?@��H�@ %(�A ��

�� ����� �. /��#�0�� ��� ���! �$����� �! ��!� !��� � 7� ?22�� %((N )��

��� ���� ! �� � � �. .���� � !���� �. �� � !� -��$������ $�$�������! �.

�� � �������� ����$+

?� �� "���! �. �� ��9�����" � #�!��� "���� � ��� 7� �� .��!� ������'

�� �� � � �� ��� � �� + ��� �� ������ �2?� �� �� -��$������!'

$����"���� ��� ����� )�! $��� �� �� � �������� ����$+ �� ��� �. ��

$� ! �� $�$ � �! �� $� ! �� �� � !���! �. �� ���$��� ���" #��������

�. -��$������ $�$�������! "��� !$������ �� �� �7�# � ����� �

<� �������� !�7!$+ ��������= ��� <� �������� !�7!$+ �������������

5 + ��� � � � � ��� � ����!

�� $� ! �� !���� �! 7�! � �� %G $�$�������! !��$� ! 3%GC $����! ����� �� �'

�$$��9���� �� � � $����! $ � ��"�����O .�� ��"����� ! ! ��7� %� "��� "� � �� �� � !�

-��$������! ��� "����#�� � �� �� !�� "��������!+ 2�$������� !��$� ! ) �

45A

Page 3: of the Sempervivum montanum Group (Crassulaceae) - Institute of

��������������� ��� �������������������� � ����������������� ������ ������ � ���!

"��� "� � �� ��� � �� � $� ! �� �! ��"� �! $�!!�7� ��.. � �� ������� ! ��� !�7!�����+

�� � �� ���� ��$���� "�����!�� ���7 �! 35�MA5� � $��� � .�� �� � ��������

����$ .��� �� �� � �. /��#�0�� .�� 7��� ��) � ��� ���� � ������� ! 3".+ �� 1 ��+' ��

$� !!� ��� ) "�� !�. �� 9$ "� ���� ��� ��� !��$� ! .��� �� � !� -��$������! ��

��$���� �! ) ��+ ��� "��$���!��' �� $�$������� !��$� �. � �������� + !�7!$+

�������� 3�� �� ! �! �. �� � " �� � "����$�.�"����� 7� �� 1 ������ %((&� )�!

"��� "� � �� �� ��� ��� �� ��! 3��!�����+

45N

��7 � %

������ �. �� $�$������� !��$� ! !���� �+

2�$���8

����

2����� ����$��"��

��!���"�

�"����� �������

3"�+�

6 �����"��

!�7!������

% /��# �!0 @ !�� ������ '

/B ���#��"0 @ #�"��

2!��� ' ��+ ���#P@�

3���@!�� !0����

5�C � ��� !��

5 /��# �!0 @ !�� ������ '

H��@"B��0

2������� '

/�#�@ ��� �B

&CC � ��� !��

4 ;P@>0 ����� ��+ ���@�Q�#� !0��� %&NC � "��!�����"

!���

A /���!0 @ #�"�� ��@����#!0 @ !0���' � ��

-B ��0�#

GNC � ��� !��

N /��# �!0 @ !�� ������ '

H��@"B��0

��0�#�!B� &5C � ��� !��

& /���!0 @ #�"�� � �����#!0 @ !0��� NCC � ��� !��

G /��# �!0 @ �������� �� ��#!0�@ H $�� %5NC � ��� !��

� /��# �!0 @ !�� ������ '

/B ���#��"0 @ #�"��

/���� %CCC � ��� !��

( /��# �!0 @ !�� ������ '

/B ���#��"0 @ #�"��

��R�0� $�� �� ���'

/>�7�@�#� !0���

4CC � �������

%C �����'

��@$��� @ �����

/�����@ ������

H��� �

%G&C � �����������

%% ;P@>0 ����� 7 �) � 2��!B�#�@ ���

���$�#� ���Q�

%&CC � �����������

%5 ;P@>0 ����� � �� ����>B���@ GNC � � ��$���

%4 ��@$��� @ � !0��� ��+ ��7�� ���� %GCC � .��!"�

%A ���#�@�!0�

����@ �����

��!0��� H��� �' ��� �

���# @

ANC � ����8

� �����$��"

������

%N �����'

H�!�0 @ �����

� �� H �Q0 @ ���"�#�

$� !� �0

%(NC � �����������

%& �����'

H�!�0 @ �����

7 �) � /B ��7!0 @ $� !�

��� 2�$���!0 @ $� !�

�0 !

%NCC � �����������

%G �����'

H�!�0 @ �����

����@ /��� ��@

������ H��� �

%&NC � �����������

%� ��� ��� �� �7 � ! /��>7�"����'

� �� 6��! "0 ����

%&CC � ������

Page 4: of the Sempervivum montanum Group (Crassulaceae) - Institute of

��������������� ��� �������������������� � ����������������� ������ ������ � ���!

5+%+ -����#�����

�� $����! �. �� � ��! ��� � �� �� !�""�� �� ��� �� � .�� ��� ���$��8

� ���" #�������� ��!� 7 ��� �� �� ��#��� ��� ����+ ��� �# � �� � $ �.��� � ����

������ �. $��!��"��� �� �� S���������# "����"� �! � $ ����� ������ �� �� ��"��

����� ��� ���!��� "��������!+ ?� ��� � �� �#��� ���! 7��! �! ��"� �! $�!!�7� ��� ��

#����� ��9�����"���� ��$������ #��������' �� $����! ) � "����#�� � .�� �� � ��

�� �� !�� "��������! �� �� 9$ ��� ���� .� �� �. �� ?�!����� �. ������ �. ��

/��#�0 �"�� �� �. /"� �" ! �� �����!��#�' /��#�0�� 3�� �� ������� 5CC � �+ !+ �+�+

2����! ) � "����#�� � �� �� �$ � .� �� )������ !����) ��� � ������� )�� � �+

5+%+ -��� "���� �. ��� ���� ��� "����"� �! !���� �

H � ����# $��$������� $���! � �� �� ��� �� �� � �������� ����$ 3�! �� ��

)��� � ��! ��� � ��� ��� ����#����� <$�$�������!= �� "��$�! � �!����� �.

! # ��� ��� �� � !! ���.��� "��� !+ ���! $��� �� �. #����7����� )�! ��0 � ����

�""���� �� �� "��� "���� �. ��� ���� �� !�"� � )�� ���� �� ����#�����! .�� ��

$��$�! �. �� "����#����� ��� .���� � ���$��� ���" #�������� ) � "��� "� � .���

��.. � �� $���! �. �� ��"����� ! ��� �� ��� � �� � $� ! �� ��.. � �� ���$����$ !

$� ! �� �� �� ��# � ��"�����+ D!����� %N,5C ����#�����! ) � "��� "� � �� �"� ��"�����

.��� )��"� �!����� %C ) � �������� ! � "� � �.� � �� � �� �. "����#����� .�� ��

���$��� ���" $��$�! !+

�� � ��! ��� � �� ��! � ����"��$�" ��. "�"� ��� ���� �! )��' !$ "�����

�� �� "��������! �. �� 9$ ��� ���� "����#�����' �� �! ��� �!� �� ��# � � �!���7�

������ �. .��) ���� !$ "�� �! .�� �� ���$��� ���" $��$�! ! �� ����+ ���! �! ��

���� � �!�� )�� �� "���! �. �� $� ! �� !���� ���� # � ����# "����"� �! �� ��

!� ��� ��� ) �� � # ��$ � ��! �� ! ) � � �!�� � �� !"�� �+ ��) # �' �� )�! ��� ���

!��)� 7� /�?�� %(G%' %(�A ���� �� ! "����"� �! "�� � .� "� �� ��9�����" ��.. �8

�" ! S��� ) ��+

�� .����)��� "����"� �! �� ) �� � # ��$ � ��! �� ! ) � � �!�� � �� !"�� �

3���+ %�*

�� , ��! �� ���� � � K��L

; , ���7 � �. � �# ! �� ����!# �!�� ! "���� �� �� ����� �. ��! ��

� , �������� � �. ���� 3"����� � ���� K%, � ���� � C+5 ��O 5 , � ���� � C+5 ��L

- , � ���� "��$���!�� �. �� �������� ����! )��� �� � �. !��.�" �� ! K% ,

�������� ����! � !��.�" ����!O 5 , �������� ����! � !��.�" ����!L

45&

���+ %+ �� "����"� �! � �!�� � �� �� ��! �� � �# ! 3� , � �. ���"0� !!' � , � �.

)����' , ��) � � �. � ����' D , �$$ � � �. � �����+

Page 5: of the Sempervivum montanum Group (Crassulaceae) - Institute of

��������������� ��� �������������������� � ����������������� ������ ������ � ���!

�, � �. ���"0� !! K��L

� , � �. )���� K��L

, ��) � $��� �. � �. � ���� 3��!���" �. �� ��9���� � �. )���� .��� �� � �.

7�! � K��L

D , �$$ � $��� �. � �. � ���� 3��!���" �. �� ��9���� � �. )���� .��� �� � �.

�$ 9� K��L

?6 , ��� �!��� �. �� �� � "����� �. �� � �# ! K% , ����� �� �' 5 , � ���� �����

�� �' 4 , �� �' A , � ���� ���0 �� �' N , ���0 �� �O �!! !! � 7� "��$����� ��

$����! )��� � ! � �. N ! � "� � !������� "��� !L+

����� �� � �� � �� "����"� �! � $��� � 7� ! # ��� ������! 3 +�+

������;?@��H�@ %(�A' /�?�� %(G%' %(�A� �! �! .�� .�� �� ��9�����" ��.. � �������� �.

���! ����$ ��� ���! )��"� �$$ �� � �� 7 �! .�� ������ �� "��� "���� ���

"����#����� �. ��� ����+ T���������# � �. "����"� �! ) � � �!�� � �� �� ����� �

359� 9 ��"�$� ! �. �� .� !� � �# ! .��� �� �������� $��� �. ��! �� !+ �� ! � �# !

) � ��� � ��� � ��� !��� � �! #��"� �! �� �� � �7����� /�H 3� $� ! �����# "�$� !

�. �� � �# ! �� �� ���+ 5�+

5+%+ ���$��� ���" �����!�!

�� ���$��� ���" �����!�! )�! $ �.��� � �� �� .����)��� !� $!*

3�� �����!�! �. $��� �� �. #�������� , ! ��"� .�� �� ��$��� !�! �7��� �� ��9�����"

!���"��� �. �� ����$* $���"�$�� "��$�� ��! �����!�! 32-�� 3/;��� 1 /���

%(G4' ����;��/�? %((C�' 7�! � �� "��� ������ �����9O "��!� � �����!�! 3-��'

D26�� 3�# ��� ���0�� � 3H�?�� %(�&�' 7�! � �� �� !S��� � �"��� ��

��!���" ��� "����"� �! !��������! � �� �� > �� � �� ��� ���� #�����" + �!

��DQ! $�$�������!' "����"� ��! � 7� �� �# ��� #��� ! �. "����"� �! �� 7���

"�! ! ) � �! �' 2-�)�! "���� � ��� �� �� ����#����� $����! �! ��DQ! �! ) ��+

37� � !���� �� ��$��� !�!' 7�! � �� 2-�' -� �! ) �� �! �� �� ��!���7����� ����*

"�����"�� ��� "��!!�.�"����� ��!"�������� �����!�!' �� ���� � �����!�! )�!

$ �.��� � �!��� �� "��!! #��������� ��� 7��� $���� ���" ��� ���8$���� ���"

08� �� !� � ���7���! � ���� ) � �! � 3�-�� %(�C' ����;��/�? %((C' /�/

?�!����� %((C7�+

3"� 9$�������� ���� �����!�! 3�D�J %(GG' /�/ ?�!����� %((C�� , � !"��$��#

!����!��"! �. "����"� �! .�� �� $��� � �����9 �. ��� ����#�����! ��� .�� �� ����$!

�. $�$�������! � "����! � �� �� !� $ 3��' 2 ��!�� ��� /$ ����� "��� ������

"� ..�"� ��! 3�� ���� � �� ' ���8$���� ���" )�! �! � 7 "��! �� ��!���7����� �.

��!� �. "����"� �! )�! ��� !���"��� �������+

45G

���+ 5+ � $� ! �����# "�$� ! �. �� ��! �� � �# ! �. �� <��)����= ��� �� <�$����=

��9�+

Page 6: of the Sempervivum montanum Group (Crassulaceae) - Institute of

��������������� ��� �������������������� � ����������������� ������ ������ � ���!

-��!� � �����!�! ��� $��� �. $���"�$�� "��$�� ��! �����! ! ) � $ �.��� �

�!��� �� /J;8��U N+C5 $�"0�� 32���;? %((4' %((A�+ � ������� ��� ��"��

�����! ! ) � "��$�� � �� �� ����.��� "��$�� � �. �� D��# �!��� �. H� ���'

��!����' �!��� $��" ��� ! -�;�?/-' -���' �?/-�?�' ��� D;?H��?��' �#����7�

�� �� /�/ $�"0�� 3/�/ ?�!����� %((C�'7�+

4 + � !�� �! ��� ��!"�!! ���

4+%+ ���$��� ���" �����!�!

�� � !���! �. �� "��!� � �����!�! ��� $���"�$�� "��$�� ��! �����!�!

3���+ 4' A� �. �� -��$������ $�$�������!' ��� �� � )��� � !��$� �.

� �������� !+ !��+ .��� �� �!� �� ��$! ����"�� ���� �� �! $�!!�7� ��

� "����! �)� ����$! �. $�$�������! )����� �� -��$������ ��� ����

!���� �+ �� .��!� �. �� � � $� ! ��! )��� �� 9" $���� $�$�������!

"��� "� � �7�# �� ���7 ���� 3<�$����= ����$ �. $�$�������!�' )��� ��

��� � �� ���! .��� �� ��) � ������� !' ��!��� 7 ��) %CCC � �+!+�+

3<��)����= ����$ �. $�$�������!�+ �� �� � �������� �. �� "��!� �

�����!�! 3���+ A� �)� ����$! �� #�!�7� ' )��� $�$������� .��� �� ��$! �!

! $���� �� "��!� � �+ /������ $�"��� �! $��#�� � 7� �� 2-� ����������

������� 3���+ 4�+ �� .��!� �)� �9 ! �""���� .�� �� �%+GV �. #��������

45�

���+ 4+ 2���"�$�� "��$�� ��! �����!�! 32-�� �. �� $�$�������! �. �� ��� � ��

�������� ����$ �� �� � !� -��$������! 3�� <��)����= ��9��* %' 5' A' N' &' G' �' ('

%A ��� �� <�$����= ��9��* 4' %C' %%' %5' %4' %N' %&' %G� ��� �� $�$������� �.

� �������� + .��� �� �!� �� ��$! 3%��+

Page 7: of the Sempervivum montanum Group (Crassulaceae) - Institute of

��������������� ��� �������������������� � ����������������� ������ ������ � ���!

����� �� $�$�������!+ �)� ����$! �. $�$�������! .��� �� � !�

-��$������! �� ! $���� � ����� �� .��!� �9�!' )��� $�$������� .��� ��

��$! �! ! $���� � .��� �� � !� ����� �� ! "��� �� + �� "����"� �! ��'

�' �' ' D ��� ?6 �� ��!� "��� ��� � )��� �� .��!� �9�! )��� ��

45(

���+ A+ -��!� � �����!�! �. �� $�$�������! �. �� ��� � �� �������� ����$ ��

�� � !� -��$������! 3�� <��)����= ��9��* %' 5' A' N' &' G' �' (' %A ��� �� <�$����=

��9��* 4' %C' %%' %5' %4' %N' %&' %G� ��� �� $�$������� �. � �������� + .��� ��

�!� �� ��$! 3%��+

���+ N+ 2���"�$�� "��$�� ��! �����!�! 32-�� �. �� $�$�������! �. �� ��� � ��

�������� ����$ �� �� � !� -��$������! 3�� <��)����= ��9��* %' 5' A' N' &' G' �' ('

%A ��� �� <�$����= ��9��* 4' %C' %%' %5' %4' %N' %&' %G�+

Page 8: of the Sempervivum montanum Group (Crassulaceae) - Institute of

��������������� ��� �������������������� � ����������������� ������ ������ � ���!

"����"� � ; ��!� "�����7�� �� �� ! $������� �. �� $�$������� .��� ��

��$!+ ?� �������� �� �� ! �����! !' ! $���� 2-� )�! "���� � ��� �� ��

!��$� ! .��� �� � !� -��$������! ���� 3���+ N�+ �� !�� �)� ����$! �.

$�$�������! �� #�!�7� �! �� �� $� #���! ���������� �������! ��� ��

� ��������' ��) # � !������� ��� �� ���� $�!����� �. $�$�������! ��+ %5

3����>B���@' GNC �� �. �� <�$����= $�$������� ����$ ��� $�$������� ��+ G

3�� ��#!0�@ H $��' %5NC �� �. �� <��)����= $�$������� ����$ �! #�!�7� +

?�� � � ��� "��! ���0 �� �� $����! .��� �� ! ��"����� ! � # ��! �� .�"�

���� �� � �� ��� �� ���� ' !$ "����� �� � !$ "� �. "����"� �! ��' �' '

��� D+ �� !�� "����"� �! "�����7�� �� �� ! $������� �. �� ! �)�

����$!' �! �� �� .��!� 2-� �����!�!' �� �������� �� "�����7����� �. "���8

�"� �! � ��� - �! ���� � � � + ���� �� "����"� � ; �""����! .�� ��

#�������� )����� 7��� ����$!+

?� �� 2-� "���� � �� �� ����#����� $����! �! ��DQ! �)� �7�# 8� �8

���� � ����$! �� ��� !� "� ���� #�!�7� ' ��) # �' �� � �# ���$ ���� !�������

3���+ &�+ ?�!$�� �. �� !����� �# ���$ �. �� <�$����= ��� <��)����=

44C

���+ &+ 2���"�$�� "��$�� ��! �����!�! 32-�� �. �� ����#����� $����! �. �� ����

� �� �������� ����$ �� �� � !� -��$������!+ ������� , �� <��)����= ��9��'

� ��� , �� <�$����= ��9��+

Page 9: of the Sempervivum montanum Group (Crassulaceae) - Institute of

��������������� ��� �������������������� � ����������������� ������ ������ � ���!

$�$������� ����$! �� �� ! $������� �! #�!�7� + �� .��!� ��� "��$�� ��

�9 ! �""���� .�� NA+4' %4+% ��� %%+(V �. �� ����� #�������� � !$ "��# ��+

����� �� "����"� �! ��!� "��� ��� � )��� �� .��!� �9�!' ! $�������

<�$����= ��� <��)����= $�$������� ����$! �� ����� ��' �' �' ' D'

��� ?6' )��� "����"� � ; �! ��!� "��� ��� � )��� �� ! "��� �9�! ���

"����"� �! � ��� - )��� �� ����� �� + ���� �� ! "��� ��� �� �����

�9�! � .� "� #�������� )����� �� �7�# � ����� � ����$!+

/������ � !���! ) � $��#�� � 7� �� "��!!�.�"����� ��� "�����"��

��!"�������� �����!�!+ �� � �! ���� !����� �# ���$ ����� �� ����$! �� ��

��!������ 3���+ G� ��� $ �" ���� �. "��� "��� "��!!�.� � $����! )�! ���

44%

���+ G+ -�����"�� ��!"�������� �����!�! �. �� ��� � �� �������� ����$ �� ��

� !� -��$������!+ % , �� <��)����= ��9��' 5 , �� <�$����= ��9��+

Page 10: of the Sempervivum montanum Group (Crassulaceae) - Institute of

��������������� ��� �������������������� � ����������������� ������ ������ � ���!

���� (CV �� 7��� $���� ���" ��� ���8$���� ���" "��!!�.�"����� �����! !

3��7� N�+ �� � �� ���� !����� ��.. � �" ! 7 �) � �� � !���! �. ��

$���� ���" ��� ���8$���� ���" � ����+ ����� �� "����"� �! ��!�

"��� ��� � )��� �� "�����"�� �9�! �� ����� ��' �' �' D' ?6' 7�� ��!�

� 3��7� A�+ �� )���� 9$ "� ���� �� )������ "��!!�.� � $����! )����

7 "��.�� � �� �� <��� �� ���� = $�$�������! ��!+ G ��� %5' ��) # � ���!

�! ��� �� "�! + ������� "��!!�.� � $����! �� !$� �� ���� $�$�������! ��!+

A' G' (' %%' %A' %& ��� %G �� �� $���� ���" �����!�! ��� ��!+ A' N' G' (' %A'

445

��7 � 5

� !���! �. �� 9$�������� ���� �����!�! �. �� �)� ����$! �. $�$�������! �.

� �������� ����$ �� �� � !� -��$������!+ , ��)�+ M <��)����= ��9��' �$���� M

<�$����= ��9��O .�� "����"� � �77� #������! ! ��� ���� ��� � ����!+

-����"� � 6���$ � �� /�������

� #������

NV $ �" ���� (NV $ �" ���� -#

�� ��)�+

�$����

A&+&44

44+C5N

�+5&(

G+5N�

4A

5%

&C

A5+N

%G+G4%

5%+(G�

; ��)�+

�$����

%4+&N&

%A+(NC

%+(AA

5+C4G

%%

%%+N

%G

%�

%A+54&

%4+&5N

� ��)�+

�$����

5+&(C

%+GG(

C+4AA

C+4&C

5+%

%+4

4+4

5+AN

%5+G(A

5C+54A

� ��)�+

�$����

�+%N�

A+�&A

%+&G&

%+%%5

N+GN

4+N

%%

&+�GN

5C+NN%

55+�&5

��)�+

�$����

%5+(C�

�+�G5

4+4N&

5+GNA

G+N

A+5N

%(+5N

%4+�GN

5N+((�

4%+CNC

D ��)�+

�$����

�+�4%

N+G&(

5+5N%

%+4(A

N+N

4+�GN

%5+GN

�+4GN

5N+A(N

5A+%G%

��7 � 4

�� S� �"� �. �� !��� ! �. "����"� �! �' - ��� ?6 �� �� �)� ����$! �. $�$�������!

�. � �������� ����$ �� �� � !� -��$������!+ ��� "����"� � �77� #������! !

��� ���� ��� � ����!+

�� S� �"� �� �� ����$

-����"� � /��� <��)����= <�$����=

��9�� ��9��

� %

5

5G

&4

GG

4

- %

5

%N

GN

NC

4C

?6

%

5

4

A

N

54

5%

5N

%(

5

5

5

%%

54

A5

Page 11: of the Sempervivum montanum Group (Crassulaceae) - Institute of

��������������� ��� �������������������� � ����������������� ������ ������ � ���!

��� %G �� �� ���8$���� ���" �� )��"� "��.���! �� "��� "� "��!!�.�"�����

�. �� $�$�������! ��+ G ��� %5 ���� <��)����= ��� <�$����= $�$�������

����$! � !$ "��# ��+

� "��! � ���0 �� �� � !���! �. �� 9$�������� �����!�! 3��7� 5' 4�

� # ��! ���� �� ����#����� "����"� � ��7� ! "� �� �� ���.�"����� �. $����!

���� �� �7�# 8� ����� � ����$! ��� ���� ��� "����"� �! ��!� 7 ��0 �

���� "��!�� ������+

�� S� !���� �. $��$ � ��� ! .�� �� ! �)� ����$! �. $�$�������!

3��9�� !���� � ����! �$ � ��� �� � $ ��! �� �� �"" $���" �. �� $��$�!��

�� � : "� �� ��� � ����������� ���/�+ 9 2����; 3�� %((��+ ��

444

��7 � A

����� "�����"�� !���"��� ��� !��������> � "�����"�� "� ..�"� ��! �7���� � �� ��

"�����"�� ��!"�������� �����!�! �. �� �)� ����$! �. $�$�������! �. �� � ��������

����$ �� �� � !� -��$������!+ ��� "����"� � �77� #������! ! ��� ���� ���

� ����!+

-����"� � ����� "�����"��

!���"���

/��������> �

"�����"��

"� ..�"� ��!

�� C+GAN C+�N%

; ,C+4N% ,C+N5N

� C+G&G C+N4C

- C+N45 C+5A(

� C+�(& C+�NA

� C+�N4 C+4�A

C+&5C ,C+N(%

D C+G%5 ,C+54G

?6 ,C+G%� ,C+4CG

��7 � N

� !���! �. �� "��!!�.�"����� ��!"�������� �����!�! �. �� �)� ����$! �. $�$�������! �.

�� � �������� ����$ �� �� � !� -��$������!+

�"���� ����$ 2� ��"� � ����$ � �7 �!��$

3���7 � �. �7! �#�����!F$ �" ���� "��!!�.� � ����

����$!�

<��)����= ��9�� <�$����= ��9��

<��)����=

��9��

2���� ���"

� ����

;��$���� ���"

� ����

�NF(A+AA

�AF(4+44

NFN+N&

&F&+&G

<�$����=

��9��

2���� ���"

� ����

;��$���� ���"

� ����

GF�+GN

5F5+NC

G4F(%+5N

G�F(G+NC

Page 12: of the Sempervivum montanum Group (Crassulaceae) - Institute of

��������������� ��� �������������������� � ����������������� ������ ������ � ���!

"��� �� �!�� �. �� ��� � �������� !�7!$+ ����������� �! ��"��� "�'

7�! � �� �� ��!�$$��"����� �. � ��� )��� $��� � <�����������= 3".+ ��

%((��+ �� �!�� �. ��� ! )��� $��� � <�����������= �� �� "��� "� ��������

! �! 3�+ + .�� �� <�$����= ��9��' .����)��� �� � ���$�.�"����� $�7��!� �

7� �� %((�� "���� 7 "��.�!��� ��� �! $� # �� � 7� �� ���+ NG �. ��

-��+ ���! �� "��� "� $��� � .�� �� <��)����= ��9�� !����� 7 <���

���������=' 7�! � �� �� ��� � �������� <I= ����������� ���/+'

)��� �. �� $��$�!�� �� � : "� �� ��� � ����������� )���� 7 �$$��# �'

�� <�$����= ��9�� � ����! �� 7 � !"��7 � �� )O �� �� "�! ���� ��

$��$�!�� .���!' �� ��� � ����������� !����� 7 �$$�� � � � + �� � .�� '

) �� �� 7��� �� ��9� �. �� � �������� ����$ �� �� -��$������! ��

$� ! �� ��� � ��.����� � !��������!' �! <��)����= ��� <�$����= ��9��+

�����)��� �� � !���! �. �� ���$��� ���" �����!�! ) !��� !� �� �� ��

�� <��)����= ��� <�$����= ��9� �� �� � # � �. !�7!$ "� ! �. �� �! � �

����� � -��$������ !$ "� ! .��� �� � �������� ����$+ �� � "�� 7

�� ���.� � �""������ �� �� .����)��� 0 �*

%� ��! �� ! 35,�4,&38(� "� �� ���� � �' ��! �� � �# ! ����� 3� ���)�!�� �� �' �.� �

!$������� ' ����� � � �� �$ 9' &,%% �� )�� ' 5,4+N �� ���"0

<��)����= ��9��

%7 ��! �� ! 3%+N,�5,A38N� "� �� ���� � �' ��! �� � �# ! � $ 3���0� �� �' �!�����

� ��� � !$������� ��� ����� � � �� �$ 9' 4,&+N �� )�� ' %,5+N �� ���"0

<�$����= ��9��

;�� * ��� �� �� ���.�"�����' ��� ����� !����� 7 $��� �� "�����"�� "��������!+

�� $����! .��� 9�� � "��������! ��� ��� ����� �� ! �� ��� !����7� .�� �� ���.�8

"�����+

D���0 � �������� + !+!��+' ��! �� � �# ! �. 7��� �� ! ��9� ��

�"������ �� �� �$ 9' !$��! �� $�7 !" �� �� ���7���!' )��� !���� �

��������� ����! 3C+CN,C+5 ���O ��� $ ���! �� �!����� ���� � 3%5,%& ���+

��! �� � �# ! �. � �������� + !+!��+ �� �7��! �� �"�� ' � �! ��

$�7 !" ��' )��� ���� � ��������� ����! 3C+5,C+N ���O ��� $ ���! ��

(,%43,%N� �� ����+ D���0 � ���$���� � ��������� ���/�+' � �# ! �. 7���

��9� !���� � �� ��� ��$$ � )��� � �O ��� $ ���! �� !���� � 3�� � ���������

�� � �� %&,5C �� �����+

4+5+ ;�� ! �� �� ��!���7����� ��� "�����

���� �� <�$����= ��9�� �! ��!���7�� � �� �� ������ ��� !�7��$��

�� ��$�� 7 �� �. �� )��� -��$������!' �� <��)����= �� �! �� ��" ��

�� � !� -��$������! 3���+ ��+ ���! �! "� ���� #�!�7� ��!� �� �� ��$!'

$�7��!� � 7� �D/ 1 ��+ %(&N* %(( ��� ������;?@��H�@ %(�A* %((,5CC 3��

7��� $�7��"�����! �! + �������� !�7!$+ ���������� K!�"WL �+ ��) # �' ��

�� ! ��$! $�$�������! .��� �� ���#�@�!0� ����@ ����� ��!+ �� )������

�� ���.� � �! � �������� !�7!$+ �������� 3<�$����= ��$ �+ �""������

�� �� � !���! �. �� $� ! �� !����' $����! .��� ���! �� � 3$�$������� ��+ %A ,

��!0��� H��� �� 7 ���� �� �� <��)����= ��$ ��������' ����0 �� ��� �

44A

Page 13: of the Sempervivum montanum Group (Crassulaceae) - Institute of

��������������� ��� �������������������� � ����������������� ������ ������ � ���!

$�$�������! �. ���! ��9��' �� � �� ��� ���) �� ��� !�� �� ������� 3".+

��7� %�' 7�� �� ����� �����$��" ������ + ?� ! �! ���� �� <��)����=

��$ �! � !���"� � �� ��� !�� ' ������� ' ��� ����� �����$��" ������

!�7!���� !' ��� ��"� �� ��� ���! �� "��$���!�� )��� .��!"�' ������ ��

"��!�����" !��� !�7!���� ! "����"� ��!��" .�� �� ��"����� ! �. �� <�$����=

��$ + �� ������� ' "����"� ��!��" .�� �� <��)����= ��$ ' �.� � �! ��) �!

4CC,&CC �' �! ���S� .�� �� � �������� ����$+

X�@ H���� %(5A* AN&' �$��� .��� �� � !� -��$������ ��"����� ! .�� ��!

<� �������� �����������= ��� !* <��������!� �E ���E�8� �� � K���8

����LO ��+ K����!��#����L* ��!��@� K��!Y���' �������L=+ ?� �� "�! �. �� !

��"����� ! ���! ��9�� )�! "��.�! � )��� �� $����! .��� �� � ��������

����$ 3".+* ��!Y��� , ��J;/ %(C% �2D' ��H�@-/ %(CN �2' /���; %(4� -'

;J�@��@�J %(N% /?�O ;��� ����! , ����/ %(%� �2�+ �"����� <��!Y���'

/�����0�E= �! "�� � ��!� 7� /��@ %(4C* 5A&' %(A4* 5� �! ) �� �! �� �� ����� �.

������� 3��Z H�Z �D�Y %(N&* G��' )� � .��� ��� � ��"����� ! .�� � ��������

!�7!$+ ���������� .��� ������� �� ��!� � ����� �+ ��� �� ! ���� ��

��!� $��7�7�� 7�! � �� ��!�� ���.�"�����! �! �� � �� �� � �7����� ����

.�� ���! ��9�� ��� � .��� �� �� � �. ������� �� D0���� +

A + �"0��)� ��� �� !

�����"��� !�$$��� �. �� ����� �� �"� H6�' �����!��#� 3����� ��+ 5C45�

��)���! ���! $��: "� �! ��"� �$$� "��� �+ �+ �+ ����0! �� �� 9��� � #�� ���7����

.��������� .�� �� . ���)!��$ ��7���� ��! � ! ��"� !��� �� �� D��# �!��� �. �!��8

7��E "0' 6 ����� ��� �� D��# �!��� �. H� ���' ��!����+

44N

���+ �+ ��!���7����� ��$ �. �� ��� � �� �������� ����$ �� �� � !�

-��$������!* �� <�$����= ��9�� 3.��� ���!� ��� �� <��)����= ��9�� 3 �$�� ���!�+

3�� !S��� %C5,&( 7 ����! �� �� �!� -��$������!+�

Page 14: of the Sempervivum montanum Group (Crassulaceae) - Institute of

��������������� ��� �������������������� � ����������������� ������ ������ � ���!

N + � . � �" !

H�?�� �+ /+ %(�&+ -��!� � �����!�!+ 5�� ��+ 35�� � $�����+ , ; ) J��0+

X�@ H���� /+ %(5A+ ������ ���@�� 3����� �������"��' 5* AC4,G�A+ , ����$ !�+

�-���+ �+ %(�C+ ��!"�������� �����!�!+ 3/�� D��# �!��� 2�$ �!' / �� ! * T�����8

����# �$$��"�����! �� �� !�"��� !"� �" !' ��+ %(�+ , � # ��� ����! 1 �����+

����;��/�? �+ X+ %((C+ 2���"�$� ! �. �����#����� �����!�!+ , �9.���+

�� �+ %((�+ 3%4A�� 2��$�!�� �� � : "� �� ��� ��� � �� �����������

3�����������+ , ��9�� AG* A&G,A&�+

[ 1 ������ �+ %((&+ "����$�.�"����� �. !�� ��� ! �� �� ������ ���

��� � �� 3�����������+ , ��9�� AN* %%%,%%&+

[ D��?@��H�@ �+ 1 ��@ X�H/�J@ X+ %(((+ -�����!�� ���7 �! �. ! # ��� ��� � !����

��9� �. �� .���� �. /��#�0��+ , �������� 3�����!��#�� �� $� !!+

?22�� �+ %((N+ ��� � �� � , ?�* � ��' ?���!��� �� ����� #�� ���� � ���$�' �+ 4'

A35��* GG,(%+ , � ����+

�D/ �+' X�E 6�' + 1 �?;�� + %(&N+ H ��� �"� �� -�������� � � � �����8

���$�E �!"� � �����+ ���� �' %+ , X ��+

2��; X+ %(��+ � #�!��� �. �� � ��! �� ������ ��� "��!�� ������ �. �� ����

� �� �������F� �������� "��$� 9 ��� � �������� !�7!$+

����������� � �"�� 7��+ ����+ 4A* 5C(,55A+

[ 1 ��H��6� -+ %((4+ ��� � �� + , ?�* �D�?; �+ 6+' �D�6/ ;+ �+' -����

�+ �+' ���;�/�; X+ �+' �J���� H+ �+' ���� �+ �+' H�;�?; �+ �+'

����/ /+ �+ 1 ��� �+ �+ 3 �!+�' ����� ���$� �' �+ 5' %* A5N,A5�+ ,

-��7���� +

2���;? X+ %((4+ /J;8��U8$"+ -��$�� � $������! .�� �����#����� ���� �����!�! ��

"����� ��� !�!� ����"!+ H �!��� N+C+ D! �Q! ���� + , ����$ !�+

[ %((A+ �����#����� ���� �����!�! �� "����� ��� !�!� ����"! , � � ���������8

"�� ���� �� /J;8��U N+C $�"0�� + , �� ���� +

��Z H�Z �D� �+' %(N&+ ��� � ��+ , ?�* /�Z HD/-D �+ 3 �+�' ����� � $�7��"�� $�$����

���PR� A* G4,�N+ , ��"�� !��+

/�/ ?�!����� %((C�+ /�/ $��" ��� ! ���� ' H �!��� &+ �+ 4+ , -���' ;-+

[ %((C7+ /�/F/���� �! �Q! ���� ' H �!��� &+ �+ A+ , -���' ;-+

/�?�� �+ -+ %(G5+ ��9�����" !���� ! �� ��� � ��� � 2�+ �+ �� !�!' �!+ � $��+ ��

D��#+ �. ���!���' ���!���+

[ %(�%+ ��� � �� 3����������� �� /$��� ��� �� 2�� � !+ , ���!"���� %C*

%,54+

/;��� 2+ �+ �+ 1 /��� �+ �+ %(G4+ ;�� ��"�� ��9�����+ , /�� ����"�!"�+

/��@ �+ %(4C+ H ��� �"� �� H � ������!!���� � , � �������$ � , ���$��� � , D�����

, � 7!� 0����!"� � � � �0��� � >�� ����� � � � !�0��$��� �+ , H ��E..+

� �7��+ ?�!�+ �� /��.���� ��E7 � ��E ��"� &* 54G,455+

[ %(A4+ � /> @0 ��.�E�� .��@��@:� 3����� � ��� /�"������' ����!!��#���� ��� �����!�+

/�$$� � ���� %+ , ������ .��@����\# 0 3����� � ������ �������� "����"� �

&+ , ����!>#�@�+

�D�J X+ �+ %(GG+ 9$�������� ���� �����!�!+ , � �����' ��!!+

������;?@��H�@ �+ %(�N+ ��� � �� + , ?�* � ���#�@' + 3�+�* ���@�� /��# �!0� AF5*

%(4,5C%+ , �����!��#�+

44&