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Facuitdes Sciences et Techniques

MÉMOIRE DE L1.E.A. DE BLOLOGIE ANIMALE

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Université Cheikh Anta Diop de Dakar

Faculté des Sciences et Techniques

MÉMOIRE DE D.E.A. DE BIOLOGIE ANIMALE

Présent6 par

Mamadou Thiam DIOP

Les nématodes parasites des cultures maraîchères au Sénégal. Distribution de Pasteuria penetrans,

actinomyctite parasite des nématodes du genre Meloidogyne.

soutenu le 13 Mai 1994 devant la commission d’examen :

Président : Professeur Bhen Sikina TOGUEBAYE

Membres : MM. Patrice CADIrI

Thierry MATEILLE

Danamou MOUNPORT

Jean TROUILLET

.

AVANT-PROPOS

Ces travaux ont été menés au Laboratoire de Nérnatologie de I’ORSTOM à Dakar. dans le cadre conjoint du Groupement d’intérêt Scientifique “LINNE : Lutte Intégr6t ti NEmatologie” (Université Cheikh Anta Diop/Départernent de Biologie Animale, Institut !%négalais de Recherches Agricoles, ORSTOM) et du projet de recherche CEE-SIX? “Biocontrol of damaging root-knot nematode (Meloidogyne spp.) pests of stapple food and cash crops by including suppressive soils with the bacterial parasite Pusfeuria pencrrms”.

J’exprime toute ma gratitude à Monsieur le Professeur B. S. TOGUEBAYE. responsable du Département de Biologie Animale de la Faculté des Sciences et Techniques, pour avoir accepté de présider la commission d’examen.

Je remercie Monsieur le Professeur J. TROUILLET, Responsable du D.E.A., d’avoir accepté de siéger dans le jury et de s’être intéressé à mes travaux.

Que le Dr. D. MOUNPORT, Chargé d’Enseignement, trouve ici toute ma reconnaissance pour avoir accepté de diriger mes travaux à la Faculté et surtout pour ses conseils et ses encouragements.

J’adresse mes sincères remerciements au Dr. P. CADET, responsable du Laboratoire de Nématologie et coordinateur du GIS “LINNE”, pour son accueil, son soutien moral (parfois paternel) et scientifique, et les conditions de travail qu’il a mises à ma disposition.

Monsieur T. MATEILLE, chercheur au Laboratoire de Nématologie et animateur scientifique du projet CEE, a accepté la lourde tiche de guider les prcmicrs pas d’un ddbutant, Je lui témoigne toute ma reconnaissance pour n’avoir ménagé aucun effort afin que mon apprentissage dans le monde scientifique soit le plus parfait possible. Avec lui, j’ai appris ta rigueur, le sérieux et le dévouement pour le travail. Je le remercie, ainsi que les responsables du projet CEE, de m’avoir offert un soutien financier.

Mes remerciements vont également au Dr. R. DUPONNOIS, Messieurs B. MARTINY et J. CHAUDRON pour leur disponibilté et leur accueil toujours bienveillant.

A Monsieur S. B. NDIAYE, assistant au Laboratoire de Nématologie, pour ses conseils, ses encouragements et surtout pour son aide capitale pour l’identification des nématodes, j’adresse mes remerciements les plus sincères.

J’adresse toute ma gratitude à Monsieur Y. DIABANG pour toute l’aide qu’il m’a apportée lors de mes travaux sur l’identification des esp&ces de Meloidogyne.

Mes remerciements vont également à tout le personnel du laboratoire, Madame J. LOPEZ et Messieurs V. DIEDHIOU, J. H. DIEME, D. DIOUF, M. SAGNA, et R. SARKA. pour leurs collaborations.

Je iemercie les étudiants de ma promotion, et plus particuli&rement ceux avec qui j’k partagé cette période de formation au Laboratoire de Nématologie, pour leur soutien moral et Icur disponibilité.

Enfin, je voudrais exprimer rnes remerciements et mes cncouragcmcrits ;I~X &ucharllr en formation doctorale au laboratoire.

A II~ défuute MERE et h Omw.

SOMMAIRE Présentation 3

Synthèse bibliographique 4 1. Les nématodes parasites des cultures maraîchères au Sénégal 4

1.1 Ordre des Tylenchida 4 1.2 Ordre de Dorylaimida 5

II. Les nématodes du genre Meloidugyne s II. 1 Systématique 5 II.2 Espkces de Meloidogyne rencontrkes sur cultures maraîchères au Sénégal 6 II.3 Morphologie de Meloidogyne 7 II.4 Cycle de développement II.5 Influence des facteurs biotiques et abiotiques sur Mefoidugyne syp.

III. Méthodes de lutte contre Meloidogyne spp. III. 1 MCthodes chimiques 111.2. Méthodes physiques III.3 Méthodes culturales III.4 Méthodes biologiques

Matériels & Méthodes A. Analyse des peuplements de nématodes

1. Echantillonage II. Extraction des nématodes du sol III. Extraction des nématodes des racines IV. Comptage des nématodes

B. Identification des espèces de Meloidogyne 1. L’électrophorèse II. La gamme de plantes h0tes

C. Estimation des populations de Pasteuria penetraru

D. MCthodcs d’analyse des résultats 1. Distribution des genres et espèces de nématodes II. Cas particulier de Meloidogyne III. Estimation des populations de Pusteuria penetram IV. Tests statistiques

8 9 9 9

10 10

13 13 13 13 14 14

14 14 15

15

16 16 16 16 16

Résultats A. Evaluation des peuplements de nématodes

1. Genres et espèces observés II. Distribution des nématodes dans les régions prospectées

II. 1 Région du Cap-Vert II.2 Pays Sereer II.3 Région des Niayes II.4 Vallke du Sénégal 11.5 Commentaires

III. Influence des facteurs biotiques sur la distribution des nématodes III. 1 Effets de la plante-hôte III.2 Effets du précédent cultural

IV. Influence des facteurs abiotiques sur la distribution des nématodes IV. 1 “Sols Dior” IV .2 “Sols Niayes” IV.3 “Sols halomorphcs” IV.4 Commentaires

V. Influence du précédent cultural selon le type de sol

17 17 17

f :: 17 18 18

:; 19

2: 22 22 23 23 21

B. Identification et distribution des espèces de Meloidogyne ‘4 . 1. Identification des espkes ?J

1.1 Caractérisation électrophorétique 24

1.2 Résultats des gammes de plantes hôtes :a II. Distribution des espèces de Meloidogyne :a

II. 1 Distribution sur les cultures principales -3 II.2 Distribution selon le type de sol 3

III. Relations entre les populations telluriques et racinaires de Meiuidugync y- u &a symptômes racinaires -5

C. Estimation des populations de Pasteuria penetrans 1. Répartition géographique de Pasteuria penetram II. Evaluations des populations de Meloidogyne spp. parasitées

II. 1 Influence de la culture II. 2 Influence du type de sol

2 26 26 26

Discussion 1. Les espèces parasites des cultures maraîchères au Sénégal

1.1 Les diverses espèces rencontrées 1.2 Le cas particulier de Meloidogyne spp.

II. Relations avec les facteurs environnementaux II.1 Les facteurs biotiques II.2 Les facteurs abiotiques

III. Pasteurîa penetrans IV. Perspectives de recherche

27 27 27 28 28

2 30 30

Références 31

Liste des illustrations 36

2

PRESENTATION

Les cultures maraîchères représentent une spéculation agricole trb imw m Sénégal, tant du point de vue de la consommation par la population que du npy>on finanncr pour les agriculteurs et les intermédiaires commerciaux. Le développement local des cuit= maraîchères permet de subvenir en grande partie à la consommation, la part expn& h minime : en 1987, sur une consommation de 18OWO tonnes, 12OWO tonnes provenaient de L production nationale (source Ministère Développement Rural du Sénégal). A cette époque, 1~s diverses productions maraîchères se présentaient comme suit :

Culture Surf aces Production Rendements (ha) totale (t) (t/ha)

Tomate 1250 25000 20 Chou 1000 25000 25 Oignon 1000 18500 19 Pomme de terre 850 13000 15 Haricot vert 700 2800 4 Melon 650 6300 10 Piment 450 3000 7 Aubergine 400 7000 18 Divers 2000 19400 10

Total 8300 120000

Malgré ces productions assez satisfaisantes, plusieurs facteurs tendent à les limiter. Parmi eux, les parasites représentent des contraintes très importantes. Les insectes et acariens d’une part, et les nématodes phytoparasites d’autre part constitutent les deux groupes de

P arasites majeurs sur culture maraîchhre au Sénégal. Bien qu’il soit très difficile d’évaluer ‘impact réel des nCmatodes sur les rendements puisque la diminution de ceux-ci est due à la

rt’sultantc dc nombreux facteurs, dont Ics complexes parasitaires, Ics dégats occasionn&s par Ics nCmatodes, et plus particulièrement par ceux du genre Meloidogyne, sur les cultures maraîch&res, sont connus par la plupart des cultivateurs.

De nombreux travaux (Netscher, 1970; Prot, 1984; Netscher & Sikora, 1990) ont permis de mieux connaître ce nématode (sa taxonomie, sa biologie, sa physiologie, sa pathogénie, les réactions des plantes à l’infestation, etc...) et de mettre au point un certain nombre de techniques de lutte.

Afin de développer un programme sur les relations antagonistes entre les n6matodes phytoparasites et certains de leurs parasites ou prédateurs naturels, dont l’objectif pour le développement est l’élaboration de techniques de lutte biologique, le Laboratoire de Nématologie de 1’ORSTOM à Dakar a entrepris : - de rt%ctualiser les connaissances sur la répartition des nématodes parasites des cultures mnraîchkrcs ct principalcmcnt dc Mcfuid~gyrrc spy. - de rechercher des micro-organismes parasites ou prédateurs naturels associés à Meloidogyne SPP- - d’étudier l’effet des facteurs environnementaux sur les peuplements de nématodes.

Notre étude, intitulk “Les nématodes parasites des cultures maraîchères au Sénégal. Distribution de Pasteutia enetruns,

fa actinomyc&e parasite des nématodcs du genre

Meloidogyrte” constitue un pr mbule à ce programme de recherche. .

3

SYNTHESEBIBLIOGRAPHIQUE

1. LES NEMATODES PARASITES DES CULTURES MARAICHERES AU SE,,EGAL

Plusieurs espèces de nématodes phytoparasites ont été rencontrees sur cuftum maraîchères au Sénégal. Netscher (1970) avant déterminé au moins 15 gcnrcs appartcwtt L d familles différentes et deux ordres. En voici l’analyse :

1.1 Ordre des Tvlenchida

1.1.1 Famille des Heteroderidae Les principaux gcnrcs dc ccttc famille sont: - Meloidogyne Goeldi, 1892 C’est le parasite le plus important des cultures maraîchères. Une étude

bibliographique particulière lui est consacré plus loin. - Heteroderu Schmidt, 1871 Ils sont semi-endoparasites. Netscher (1970) a supposé que les espèces

rencontrées n’étaient ni H. oryzae Luc & Berdon, 1961 ni H. sacchari Luc & Merny, 1963.

1.1.2 Famille des Houlolaimidae - Hoplolaimus von Daday, 1905 Ce sont des endoparasttes migrateurs. Une seule espèce (H. ~~utwoOi~st~~s

(Shuurmans Stekhoven & Teunissen, 1938) Sher, 1963) a été trouvée associée aux racines de tabac et de tomate.

- Peltamigratus Sher, 1963 11 a été synonymisé avec le genre Aorolnimus. Ces espèces sont ectoparasites. A.

macbethi a été trouvé dans des échantillons de pomme de terre (Netscher & Sikora, 1990). - Scutellonema Andrassy, 1958 Seules trois espèces appartenant à ce genre sont parasites des cultures

maraîchères. Elles sont endo ou semi-endoparasites. S. cuvenessi Sher, 1963 a été signalé sur Vigna sinensis, salade, poivron, tomate, chou-fleur, oignon et papayer.

- Helicotylenchus Steiner, 1945 Quatorze espèces du gcnrc sont parasites dc cullurcs maraichErcs. Cc sont des

ecto, semi-endo, ou endoparasites. Aucun impact économique n’a éte signalé. Deux especes sont répertoriées. Il s’agit de H. mulricincrus (Cobb,1893) Golden, 1956 trouvée sur chou- fleur et une espéce voisine de H. eryrhrinae (Zymmermann, 1904) Golden, 1956.

- Rotylenchulus Lindford & Oliveira, 1940 C’est le genre le plus important aprés Meloidogyne. Mais dans le cas d’une

compétition avec Meloidogyne, c’est ce dernier qui l’emporte (Netscher & Sikora, 1990). La seule esp&ce R. renzjknis Lindford & Oliveira, 1940 a été trouvée sur cultures maraîcheres au SCnégal. Elle entraîne une baisse de la production avec un inoculum de 100 juvéniles par plant sur tomate (Singh & Khera, 1979).

1.1.3 Famille des Belonolaimidae - 7)lenchorhynchus Cobb, 19 13 LbMJ-!LR, Vingt deux especes sont répertoriées comme étant parasites des cultures

maraîch&res. Netschcr n’en a signal& que deux au S&&gal : T. I@i Ficlding, 1956 ct dc T. sulcatur De Guiran, 1967. Les espèces appartenant à ce genre sont ectoparasites. Elles sont polyphages et se rencontrent sous tous les climats.

1.1.4 Famille des Pratvlenchidae - Pratylenchus Filipjev, 1934 Lorsque ce genre est rencontré dans les racines, il doit être considéré avec

6 acuité (Netscher JC Sikora, 199(I), car il forme des complexes parasitaires avec diff&ettt$ champignons et augmente par conséquent les dommages causés sur les racines. Ce sont des endoparasites migrateurs. Deux espèces ont étC signalées par Netscher (1970) : P. bruchyunlr (Godfrey, 1929) Filipjev & Schuurmans Stekhoven, 1941 au voisinage de racines d’oignon C( P. zeue Graham, 1951 sur tomate.

- Hirschmanniella Luc & Goodey, 196 %

y

4

Ce genre a été signalé dans d’anciennes riziéres. Deux espkses ont I% trmrih* : H. oryzae (von Breda de Haan, 1902) Luc & Goodey, 1964 dans la rhizospherc dc torrupc, cerise et H. spinnicaudara (Schuurmans-Stekhoven, 1944) Luc & Goodey , 1964 sur tomate.

1.15 Famille des Criconematidae - Criconemoides Taylor, 1936 Ce genre a été synonymise avec Criconemelln. 11 été trouvé sur plusieurs plantes

maraîchères. Ce genre se multiplie rapidement et abondamment dans les zones tropicales. II constitue un facteur limitant pour les cultures pérennes et est un parasite important sur cultures maraîcheres. Ce sont des ectoparasites presents dans toutes les zones geographiques. C. curvata a été observé en petit nombre dans les rhizosphères de tomate, tabac, chou-fleur et gombo.

- Hemicriconemoides Chitwood & Birchfield, 1957 Les esp&ces du genre sont ectoparasites. L’espece H. cocophilus (L~OS, 1949)

Chitwood & Birchfield, 1957 a été trouvée dans du sol planté de piments.

1.1.6 Famille des Tvlenchidae - nlenchw Bastian; 1865, Des esp&ces appartenant Lt ce genre ont été trouvées associées aux racines de

pois-chiche (Netscher & Sikora, 1990).

1.2 Ordre 1.2.1 Famille des Loneidoridae - Xiphinemu Cobb, 1913 Ce sont des ectoparasites. Quatre esp&ces ont éte trouvees sur plusieurs plantes

au SCnCgal. Il s’agit de X. brevicolle Lordello & da Costa, 1961, X. attorodorum Luc, 1961 sur pastèque et deux autres non décrites.

1.2.2 Famille des Trichodoridae - Trichodonrs Cobb, 1913 Des individus appartenant a ce genre ont été rencontrés sur pastèque, poireau,

betterave, céleri, chou-fleur, chou, aubergine, tomate et pomme de terre. L’espece trouvée par Netscher (1970) a été synonymisée avec Paratrichodorw miner. Ce sont des ectoparasites. P. ntinor est consideré comme un parasite important sur cultures maraîchères (Perry & Rhoades, 1982). Selon Netscher (1970), p. rtrinor entralnc UIIC rc!d~lk~~

de 50 % du poids des racines de tomates. II cause de grandes pertes sur oignon, tomate, poivron, aubergine et laitue. Les esp&ces de ce genre, comme celles de Xiphinema, sont vectrices de virus.

D’autres genres et espèces n’ont pu être déterminés par Netscher (1970). C’est Ic cas des genres appartenant à la famille des Neotylenchidae et des Aphelenchidae.

II. LES NEMATODES DU GENRE MELOIDOGYA’i3

Décrits par Goeldi en 1892, les nématodes du genre Meloidogyne sont connus auui bien des spécialistes que des non spécialistes. Cette facilité de reconnaissance est due aux symptdmes caractéristiques des galles racinaires. Ils sont ubiquistes. En effet ils sont rencontrés aussi bien dans les régions intertropicales que dans ICS r@otts lemp&C~r.

II. 1 Systématique Les nématodes du genre Meloidogyne sont des phytoparasitcs dc la classe des

Secementea von Listow, 1863 ou Phasmidia, Chitwood et Chitwood. Leur systématique a souvent Cte remise en question depuis la révision du genre par Chitwood en 1949. Pour illustration nous cn donnons les deux dernieres classifications :

- selon Siddiqi (1986)? les nématodes appartenant au genre Mloidogync Goeldi, 1892 peuvent être classés comme suit :

Ordre : Tylenchida.

5

Sous-ordre Super famille

: Tylenchina Chidwood in Chidwood & Chidwood, 19W.

Famille : Hoplolaimoîdea Filipjev , 1934 (Paramonov, 1967).

Sous-famille : Meloidogynidae Skarbiiovch, 1959 (Wouts, 1973). : Meloidogyninae Skarbiiovich , 1959.

- après la revision de Luc & Fortuner (1987), la systématique du genre se prkntc uf~rr :

Ordre Sous-ordre

: Tylenchida Thorne, 1949.

Super famille : Tylenchina Thorne, 1949.

Famille : Tylenchoidea Orley, 1880.

Sous-famille : Heteroderidae Filipjev & Schuurmans Stekhoven, 1941. : Meloidogyninae Skarbilovich, 1959.

Le genre Meloidogync! compte au moins une cinquantaine d’espèces. Plusieurs methodes, morphologiques pour la plupart, ont été utilisées pour Ctudier leur taxonomie. Parmi elles, la méthode la plus courante est l’étude des figures périnéales chez les femelles. Ces structures cuticulaires montrent des stries entourant la vulve et l’anus et formant des sortes d”‘empreintes digitales” (Fig. 1). Cette méthode a Cte utilisée par Netscher (1970).

Il a associé à celle-ci la technique des gammes de plantes hôtes : un éventail de plantes h8tes et non-hotes et/ou résistantes à l’une ou l’autre des espèces, permet de déterminer les espèces présentes dans un peuplement par la présence de galles (Sasser, 1954). Les objectifs dc cette technique sont (Sasser, 1985) : - donner une indication préliminaire sur les quatre principales espèces M. m-maria, M. incognita, M. javanica et M. hapla (modele des régions tempérées). - détecter des populations en mélange. - détecter des esp&ces nouvelles ou non décrites. - détecter des races et des variations interspécifiques.

L’étude électrophorétique des protéines et des isoenzymes de différentes populations de Meloidogyne a permis de caractériser les especes du genre (Berge & Dalmasso, 1975). Les isoenzymes permettant de mieux montrer une hetérogénéité, aussi bien interspécifiquc qu’intraspécifïque, sont les b-estérases (Janati et al., 1982). Fargette (1987a) a montré qu’aucun des facteurs génération des oeufs, âge des juvéniles et des femelles, âge de la plante n’avait d’eîfct sur I’cxprcssion des bandes eskwiqucs. En Afrique de l’Ouest, l’étude de différentes populations provenant de pays divers (Fargette, 19876) a montré l’existence de huit profils estérasiques (Fig. 2).

D’autres critères sont utilisés, mais plus rarement, pour la systématique de Meloidogyne. C’est le cas de la mesure, chez les juvéniles, de l’épaisseur et de la longueur de la queue et de sa portion hyaline (Jepson, 1987).

II.2 Es-ces de Meloidonvne rencontrées sur cultures maraîchères au Sénégal

/ Les trois espèces observées par Netscher (1970) et Prot (1984) sont : M. arenatia

(Neal, 1889) Chi$wood, 1949; M. incognira (Kofoid & White, 1919) Chidwood, 1949; M. javanica (Treub, 1885) Chidwood, 1949. Ces trois espèces sont cosmopolites et polyphages.

11.2.1 Meloidogyne arenaria Nomm&e Arrgrrilluln nrcrwrio Ne$,, 1889#, lors de sa première description sw arachide,

/ / elle est caractCris&e par une figure p&in Ll e transversalement ovoïde (Fig. 1). Cette figure P&ente de nombreuses stries courtes dCsordonnt!es, fines et modérément separ&. Le nombre de stries augmente lorsque l’on se rapproche des lignes latérales (Thome, 1961). Elle parasite environ 150 espèces de plantes (Netscher, 1970). Son profil esterasique (Fargette, moyenne (Fig. 2).

1987 a & b) présente deux bandes proches d’épaisseur

11.2.2 Meioidogyne incognita Originellement nommée Oxyuris incognita Kofoid et White, 1919, cette esp&e

a été synonymisée avec Heteroderu incognita (Kofoid et White, 1919) Sandground 1923. pris avec M.incognita incognita (Kofoid et White) Chidwood 1949, M. acrita Chidwood, 1949. M.

6

I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I

incognira acrita Chidwood, 1949, M. elegans da Ponte, 1977, M. inomura 1~ m a M. incognita inornata Lordello, 1956. Sa figure pk-inéale est ronde ou ovale (Fig. 1). Les stries forment des arcs hauu ti rw Ces arcs sont composés de lignes ondulées. La portion intérieure de l’arc situe au desus dr l’anus est marquée par des stries brisées formant des zigzags (Thome, 1961). Le champ m est indistinct. Cette espèce est parasite de nombreuses espèces de plantes (environ 280) dont les pkntu maraîchères. Son profil estérasique présente deux bandes (Fig. 2), l’une épaisse, l’autre fine. dont la distances de migration sont inférieures à celles des bandes du profil de M. arenuriu.

II. 2.3 Meloidogyne javanica Originellement nommke Heterodera javanica Treub, 1885, cette espèce a éré

Synonymi&e avec ~lenchus (Heferodera) javanica (Treub, 1885) Cobb, 1890, An,qMrtln javanica (Treub, 1885) Lavergne, 1901 et M. javanica javanica (Treub, 1885) Chidwood. 1949. La figure périnéale de M. javanica est dorso-ventralement ovoïde (Fig. 1). Elle est composée de stries modérément fines continues et nettement séparées. Les stries sont latéralement separ& par une double incisure visible formant le champ latéral. Cette espèce parasite environ 400 espèces de plantes et représentait l’espece majoritaire au SCnCgal (Netscher, 1970). Son profil estérasique présente trois bandes epaisses, dont deux proches l’une de l’autre (Fig. 2).

II.3 Momholoeie de h4elom (Fig. 3)

II. 3.1. Le juvénile de deuxième stade (J2) Ii est mince et vermiforme et represente le stade infestant. Ii mesure environ

400 prn de long et 15 prn de large. Ii a un stylet et un squelette cephalique faiblement scléreux. La queue est conique, d’une longueur comprise entre 45 et 59 prn selon l’espèce (Jepson, 1987).

11.3.2 Le mâle Le m$le est vermiforme et mesure 1 à 2 mm de long et 30 prn de large. Son

stylet est robuste ct dc longueur vnriahlc selon les espèces. La queue est courte et htmisphérique. Comme chez tous les Tylenchides, l’appareil reproducteur se présente en une gonade tubulaire. Cette gonade comprend : - une branche génitale ou testicule, divisée en une zone germinale et une zone de croissance. - une vésicule skminale. - un canai déférent glandulaire. Les spicuies sont robustes. La bursa est absente. Chez M. qrenaria et M. javunica, ce sont les mâles intersexes (juvéniles mutants prédestinés à devenir des femelles) ayant deux branches genitaies, qui sont les plus nombreux (Thome, 1961). Par contre, on peut rencontrer les deux types de m$les (mâles “normaux” et mâles intersexes) chez M. incognitu.

11.3.3 La femelle La femelle est piriforme à sphérique avec un diamètre compris entre 0,5 et 0,7

mm selon les espèces. Le pore excréteur est anterieur au bulbe médian et est souvent près du stylet. La vulve est subterminale et près de l’anus, La longueur du stylet est variable selon les esjikes.

II.4 Cvcle de dévelop-ment (Fig. 4) Le cycle débute par la ponte d’oeufs. Ils sont réunis en une masse dans une substance

gélatineuse. Quelques heures après la ponte, un juvénile de premier stade (Jl) se développe dans l’oeuf (De Guiran & Netscher, 1970). Ce juvénile subit une première mue pour donner un juvCnile de deuxikme stade (J2). C’est ce dernier qui sera Iii.&6 lors de i’tklosion tkr oeufs. A une température de 28”C, l’intervalle ponte-éclosion dure sept à neuf jours (Netscher, 1970). Le juvCnile J2 est le stade infestant, Ii se déplace dans le sol vers les racines sous l’actiorr

d’exsudats racinaires. Lorsqu’il rencontre une racine hôte, il y pénètre par les art& mdlcr comme les apex (zones à intenses activités métaboliques). Ii se nourrit pendant s eux scrwm

7

et subit trois autres mues pour donner soit un mâle soit une femelle. Entre la bw Q u troisieme mue, il perd son stylet et ne se nourrit pas (De Guirane & Netscher 1970). Le determinisme sexuel dépend largement des conditions du milieu. Lorsqu’cik~ ti défavorables, les juveniles se développent préférentiellement en mâles. Tel est le as o présence de fortes infestations racinaires (Netscher, 1970). Tyler (cite par Netscher, 19m observe que le déterminisme sexuel dépend de l’âge de la population . Ainsi, dans une population de Meloido~yne jeunes, seuls 16,4% des juvéniles donnent des males, alors que. dans une population âgée, 56,4% des individus deviennent des males. La fcmcllc IX~ uti endoparasite sédentaire. Le mâle n’est pas indispensable à la reproduction de I’espke : la reproduction de Meloidogyne est parthénogénétique.

II.5 Influence des facteurs biotiaues et abiotioues sur Meloidoayne SDD

Aussi .bien lors de la phase exophyte qu’endophyte, les nématode’s sont soumis a l’action de facteurs abiotiques et/ou biotiques. Parmi ces facteurs, nous nous intéresserons aux plus importants : - facteurs biotiques : la plante. - facteurs abiotiques telluriques : température, potentiel hydrique, texture.

11.5.1. InJluence de la plante En fonction de l’effet que produit une plante sur le développement des

nématodes, on la qualifiera alors de sensible ou de résistante.

11.5.1.1 Interaction plante sensible-Meloidonvne La premiére rhction, macroscopiquement observable, d’une infcstation

de juvéniles de Meloidogyne est l’apparition de galles. Elles correspondent à des modifications anatomiques induites lors de la nutrition du juvénile J2 avant sa mue. Ces modifications, provoquées par la sécrétion salivaire du nématode, se caractérisent par une déformation des cellules vasculaires du cylindre central, nourricières des juvéniles, en “cellules géantes” (synci tia). Au cours du parasitisme, les nématodes consomment des produits photosynthétiques de la plante (Bird & Loveys, 1975). L’infestation entraînerait une production de substances chimiques comme l’éthyl&ne (Mukhopadhyaya & Krishnamoorthy, 1971) qui augmenteraient la prolifération des tissus racinaires et donc le nombre de sites de de pénétration pour les nCmatodes. De m@mc, la kin&inc ct I’acidc nnphthyl ac&iquc (ANA) ont un effet stimulant synergique sur le dCveloppement de Meloidogyne (Kochba & Samish, 1971). Une plante sensible semble exercer une attraction sur la migration des juvéniles de M. jmmicu (Prot, 1976), leur déplacement pouvant être oriente par un gradient de substances émises dans les exsudats racinaires (Prot, 1975).

11.5.1.2 Interaction ulante résistante-Meloidoavne On dira qu’une plante est résistante lorsqu’elle ne favorise pas Ic

développement du nématode. Cette résistance peut être due à “plusieurs facteurs pris isol&nent ou en association” (Jatala & Russel, 1972). Elle peut être due à: - la production d’exsudats racinaires répulsifs qui empêchent ou reluisent le contact du juvéniles avec les racines. Gapasin et aZ. (1988) ont montré que des substances phknoliques s’accumulent dans des extraits racinaires d’une variété de patate douce rkistante & A{. incognita et à M. javanica.

une hypcrsensibilitc! dc la plante, par la formation d’une nécrose au niveau JO Utcr JC &ttratron des juvéniles (cas de l’arachide, sauf pour M. arenatia). La résistance des plantes à Meloidogytre spp. est essentiellement duc ti des gPnm de tirwcc (gknes Mi chez la tomate [Sidhu & Webster, 19731, Mcl chez le haricot [Oniwga CI (11.. 19901). Mais cette résistance peut être brisée par la températurc (Araujo CI uf.. 1982) ou contoumk par l’apparition de races virulentes appelées races B (Netscher, 1976) ou races VS (Berthou et al., 1990).

11.5.2 Influence des facteurs abiotiques : - Sur les oeufs La substance gélatineuse qui enrobe les oeufs et les rfunit joue un rôle

important dans la résistance des oeufs à la deshydratation. en nlen~issant la perte d’eau (Wallace cité par Demeure, 1978).

8

L’klosion des oeufs est soumise à l’influence de facteurs édaphiques. Elle est inhibk à des terneratures inférieures à 0°C ou supérieures à 50°C (De Guiran & Netscher, 1970). DC mtme, la texture et le potentiel hydnque des sols sont des facteurs limitants de 1’6closicm. Lindford (cité par De Guiran et Netscher, 1970) a obser-vk qu’elle était diminuée dans un sol au voisinage du point de flétrissement, alors que De Guiran & Demeure (1978) ont montré que “plus la texture d’un sol est fine, plus le pF (point de flétrissement) optimum pour l’éclosion est élevé (pF 4,2)” et qu”‘à ce pF, l’éclosion se maintient”.

- Sur les iuvéniles de deuxième stade Comme les oeufs, les juvéniles de deuxième stade (52) sont directement soumis

à l’influence des facteurs telluriques. C’est ainsi que la saturation en eau du sol, et la baisse de la concentration en oxygène qui en résulte, peut conduire à une forme de quiescence qui prolonge la vie des 52 (De Guiran & Netscher, 1970). Mais, après une déshydratation de 93%, une rehydratation progressive peut permettre un retour à 1’Ctat actif (Demeure, 1978). La migration des juvéniles débute à 18°C et atteint son maximum a 22°C (Prot & Van Gundy, 1981).

- Autres facteurs abiotiaues

* La photopériodicité : Prot & Van Gundy (1981) ont montré que 33% de juvkniles de M. incognita effectuent une migration verticale de 20 cm en 7 jours sous une photopériode de 12 heures, alors que seulement 7% migrent sous un éclairage continu.

* La salinit6 : des juvéniles de M. javanica s’orientent dans un gradient de concentration (Prot, 1978), en se dirigeant vers les concentrations les plus faibles.

HI. METHODES DE LUTTE CONTRE MELOIDOGYNE SPP.

Pour lutter contre les nématodes du genre Meloidogyne, plusieurs méthodes chimiques, physiques, culturales et biologiques sont préconisées.

III. 1 Méthodes chimiques Plusieurs produits chimiques sont employés pour lutter contre les nématodes en général

et les Meloidogyne en particulier. 11s ont été classés en nématicides fumigants et non fumigants (Lamberti, 1979).

Parmi les fumigants, le 1,3 dichloroprop&ne (1,3-D) est le plus utilisC. Il amCliore les rendements en tomates infestées par M. incognita de l’ordre de 51% CI un taux d’application de 150 l/ha et de 121% avec 200 Vha (Lamberti & Cirulli, 1970; Lamberti, 1979). La famille des produits bromés (dibromochloropropane, éthylène dibromide, bromure de méthyle) sont aussi d’excellents fumigants, mais ils sont actuellement bannis à cause des risques dc toxicité humaine à la fabrication et de pollution bromée des nappes phréatiques. Dans le groupe des non-fumigants, l’aldicarbe, le carbofuran, l’oxamyl sont tr&s utilisb pour la lutte contre Meloidogyne. Appliqués à un taux de 10 à 1000 ppm, l’aldicarbe et le

\ carbofuran sont très toxiques et inhibent l’éclosion des larves (Khan er ai., 1985). Une combinaison de nématicides fumigants et non-fumigants prksente un grand intkrtt dans le contrale de Meloidogyne. RodriguCz et al. (1985) ont ainsi montti que l’association aldicarbe/l,3-D améliorait les rendements en arachide infestée par M. armatiu par rapport à un traitement avec une seule des deux molécules.

Malgré les rCsultats satisfaisants obtenus la plupart du ~cmps, I’uiilisariorr da prwlui~s chimiques dans les cultures maraîchères doit se faire avec beaucoup de prkautions. En effet, ils peuvent avoir des activitks secondaires soit phytotoxiqucs (Rohigw!z-Kabana CI af., 1985), soit dangereuses pour l’homme.

Compte tenu du co0t des produits chimiques et du niveau de technicité qu’ils nkessitent pour leur application, la lutte chimique n’est pas une solution encore envisageable dans tous les pays en développement (PED).

‘ III.2 Méthodes Dhvsiaues Elles peuvent être utilisées comme moyens thkapeutiques ou prophylactiques. Le

contrale par la chaleur en est le principe de base. C’est ainsi qu’une “solarisation” du sol permet d’obtenir de très bons résultats sur Ic conMe de Mclnidogyne spp. Stevens et ul. (1988) ont obtenu une réduction de prb de 92% de la population de M. incognita sur une

i i

culture de patate douce. II a été préconisé aussi de plonger des tubercules de pommes de terre dans de l’eau chaude avant les semis. La submersion par l’eau est aussi très efficace (Sikora cl uf., 1989) mais elle ne peut être réalis& que dans des zones inondables.

III.3 Méthodes culturales , De Guirang/& Netscher (1970) ont separé les méthodes culturales en deux classes. (

L’une consiste à’?ransformer le sol par des amendements pour le rendre moins favorable au

E arasite” et l’autre “a priver le parasite de nourriture”. ans le premier cas, des organes ou des extraits dc plusieurs plantes peuvent &trc cmployt5s :

- les feuilles ou les amendes de graines de neem (Azadirachta indica) entrainent une diminution de la population de M. arenaria sur des plants de tomates (Rossner & Zebitz, 1986). - des extraits alcooliques de parties aériennes de Dnrrrru spp., Qwmea spp., Tofi”s spp. et Lawsonia spp. peuvent entraîner une mortalité de 67 à 100% des juveniles de M.javunica (Kumari et ul., 1987). - l’utilisation d’AzoZla pinnata comme biofertilisant sur gombo réduit l’infection par M. incognita (Thakar et al. (1987). Dans le second cas, la rotation (jachére), la succession culturale avec des cultures non-hôtes ou résistantes permettent de priver les nématodes de nourriture. Ainsi, une alternance coton/arachide permet de mieux contrôler M. arenariu (Rodriguéz-kabana et ul., 1987) et des alternances d’aubergine avec arachide, Crotalaria spp, et Panicum mcrximum permet de Contr&er M. incognita (Netscher, 1983). L’utilisation de plantes non-hôtes ou résistantes présente toutefois des inconvcnients : - possibilité de voir se dCvelopper des races B sur les plantes résistantes. - modification de l’équilibre des différentes esp&es de Meloidogyne dans un peuplement polyspécifique. - présence de plantes hôtes ou refuge dans les jachères spontanées.

III.4 Méthodes biolor?iaues Il existe plusieurs organismes prédateurs ou parasites de Meloidogyne.

- les nématodes prédateurs carnivores (Mononchidae), suceurs (Diplogasteridae), omnivores (Dorylaimidae) ou à effets toxiques (Aphelenchidae). - les collemboles (Entomob oides dissimilis, Sinellu caeca) - les acariens pr&laleurs 7 ‘invertébr6 (Hypoaryis ucukisc>r, Asctl spy.) ou dc Ii~matodcs (Alliphis spp., Alicorhagia spp.). Mais si la prédation de ces organismes est indiscutable, leur effet sur les populations de nématodes sont inconnus.

- les champignons prédateurs et parasites. - les bactéries et actinomycètes.

III. 4.1. Les champignons prédateurs Parmi ces champignons nématophages, on rencontre :

- ceux qui ont des spores adhesives comme Catenariu anguillulue, Merisrracum usterospemzum, Drechmeriu coniospora, Verticiliw bulunoides ou Hirsutella rhossiliensis. - les champignons à pièges dont les principales espèces sont: Monacrosporium cionopagum, M. bembicodes, M. ellipsosporum, Arthrobotrys oligospora, A. dactyloides et A. irreguluris. - les champignons ovicidcs comme Poecylon~yccs lilncirrrrs, Vmicilim cl~lnnt)l~~.~porir~l~l et Dactyllela oviparusitica .

111.4.2. L’actinomycète parasite Pasteuria penetrans Sayre & Starr, 1985 Cet organisme procaryotique est un parasite de plusieurs genres et esp&es dc

nt!matodes. Sturhan (1985) a enregistré 46 genres et espèces de nématodes hôtes de P. penetrans, mais il est trés inféodé à Meloidogyne spp. Il est ubiquiste. Il a étC nomme Bacillrrr

. penetram jusqu’en 1985, date à laquelle Sayre et Starr ont revu sa taxonomie et l’ont repla& dans le genre Pasteutia Metchnikoff, 1888.

111.4.2.1 Cycle de développement de Pasteuriu penetrans Selon Mankau & Imbriani (1975) et Sayre & Starr (1988), P. pmmmu

P&ente un cycle de développement en quatre phases (Fig. 5) :

10

- la phase libre dans le sol. - l’adhesion des sporanges sur les nématodes. - la p&rétration de l’hyphe bactérien dans la cavite générale des nématodes. - le développement dans le nématode (dévdoppement végétatif d’un thalle et sporulation).

Les sporanges (contenant une spore) libres dans le sol se fixent sur la cuticule des juvéniles de Meloidogyne. L’adhésion est due à un matériel adhésif qui enrobe le sporange (Mankau & Imbriani, 1975). Lors de la fixation, la glycocalyx (revêtement de la cuticule) est brisée, et les fibres parasporales entourant le sporange s’insérent dans I’épicuticule du juvénile (Stirling et ul., 1986). Dans le cas de Meloidogyne, les sporanges ne se fixent que sur les juvéniles de deuxième stade, et pas sur les mAles.

La germination débute huit jours après que le juvénile parasité ait pénétré dans la racine et ait commencé à se nourrir (Sayre, 1980). Par la suite, il y a formation de thalles végétatifs (Mankau et al., 1975) dans le pseudocoelome du nematode. Ces thalles se dkveloppent en colonies. Chaque colonie se divise en des colonies-filles qui vont donner des tétrades, des doublets et enfin des sporanges uniques. La femelle ne produit plus d’oeufs (Prasad & Mankau, 1969) et devient un “sac” de spores.

La formation des spores de P. penefruns est typique de celle des bactéries. Mais des caractéristiques communes avec les actinomycètes (taille des cellules végétative, segmentation des hyphes, double membrane) ont incité Sayre & Wergin (1977) à placer cet organisme dans les Actinomycétales.

111.4.2.2 Relations entre P. oenetram et Meloidonv e Plusieurs études ont été effectuées pour étudier 1: pathogénicité de Y.

penetrans vis-à-vis des nématodes en général et du genre Meloidogyne en particulier. Ce parasitisme entraîne. une diminution de la population de Meloidogyne (Raj & Mani, 1988). Mais la concentration optimale de spores pour obtenir la meilleure efficacité est variable selon les espèces de Meloidogyne (Sel1 & Hansen, 1987). Corrélativement à cette diminution de la population de nématodes, les poids frais et secs des plantes sont améliorés (Raj & Mani, 1988). Bird (1986) a montré que P. penetrans n’envahissait pas la région antérieure de l’oesophage des juvéniles ce qui ne génerait pas la nutrition du nématode et la formation des cellules géantes dans la racine.

P. penetrans affiche une spécificité marquée entre les diverses espkces de Meloidogyne (Brown dc Smart, 1985) qui pourrait être mise en rapport avec la variabilité des structures cuticulaires des nCmatodes (complexes lectines/sucres).

111.4.2.3 Influence des facteurs phvsico-chimiaues sur la relation P, penetrans-Meloidonvne

La rencontre des sporanges et des nématodes dans le sol est soumise à l’influence des facteurs du milieu comme le pH, la température, la dessiccation... La fixation des sporanges sur les 52 se fait à des pH compris entre 4,5 et 85 (O’Brien, 1980). Elle est maximale a des températures comprises entre 22”5 et 30°C (Stirling, 1981). Les sporanges de P. penetrans peuvent résister à des temperatures très élevees de l’ordre de 130°C. Au delà. elles sont inactives (Dutky & Sayre, 1978). Le cycle de développement est de plus en plus rapide au fur et à mesure que la température augmente (Stirling, 1981). Les sporanges de P. penetram résistent également à la dessiccation et aux nématicides (Stirling et ai., 1990). Brown & Nordmeyer (1985) ont montré que l’aldicarbe et le carbofuran favorisent la fixation des sporanges du fait qu’ils augmentent la motilité des nématodes et dow la probabilité de contact. L’aération constante du sol favoriserait aussi l’adhésion des sporanges (Slana & Sayre. 1982). Par contre, l’agitation continue des suspensions de sporanges en presencc dc m!mar&. couramment utilisée pour les tests d’adhesion, ne permet pas une bonne fixation des spor~~p

II s’avère donc que la relation parasitaire entre P. penerram et Meloidogpu qgt. eu complexe et qu’eile est soumise à trois niveaux de dependance : - le ndmatode : I’adhbion des sporanges est sp&ifique des esp&ces de Afc/oi&tr~.~ . - le sol : les caractéres physico-chimiques de la rhizosphère ont une influemx sur t qmh? dt l’adhésion. - la plante : nématode.

elle détermine le déclenchement de la pénetration dc I’wt:~~ dun k

11

C’est donc l’optimisation de ces trois niveaux de dépendance qui va déterminer I’effïcaci~t de P. penerrans sur Meioidogyne spp.

h

MATERIELS ET METHODES

Des prospections ont été effectuées dans quatre grandes zones de cultures maraîchères du Sénégal, entre les mois de Mars et Juillet 1993. Il s’agit de la presqu’île du Cap-Vert, de ]a région des Niayes, du Pays Sereer (zone située dans le triangle Thiés-M’Bour-Fatick) et dc la vallée occidentale du Sénégal. Ces regions se caractérisent comme suit (Fig. 6) :

.Cap-Vert Setreer Niayes Vallée Sénégal

Situation ouest centre-ouest littoral nord

Sols Dior Dior Minéraux Halomorphes d’apport

Climats dakarien saloumien dakarien ferlien saint louisien

Pluies 500-600 600-700 500-600 x < 500 (mm)

PrinciDaux systèmes de Production maraicher maraîcher maraîcher maraîcher

vivrier canne à sucre riz

L’étude des nématodes parasites des cultures maraîcheres, dans ces différentes régions se divisait en trois parties : - analyse des peuplements de nématodes phytoparasites associés aux cultures maraîchères. w identification et distribution des csphcs dc A4~hIqyrte. - estimation des populations de Pmteuria penetrans sur Meloidogyne spp.

A. ANALYSE DES PEUPLEMENTS DE NEMATODES

Pour cette analyse nous avons procédé comme suit: - prospection et échantillonnage sur le terrain. - extraction des nématodes du sol et des racines. - identification et comptage des nématodes.

1. ECHANTILLONNAGE Dans chaque parcelle visitée, d’environ 100 m*, cinq prélèvements ont étC effectues k

long d’un transe&. Le sol, prelevé dans la rhizosphere des plantes, et les racines WMII Tunis dans un sac en plastique portant un numero. Ceci constitue l’échantillon de base.

H. EXTRACTION DES NEMATODES DU SOL (Fig. 7A) Les nématodes ont éte extraits du sol selon la méthode d’élutriation de Seinhont

(1962), basée sur la sédimentation des particules dans l’eau. Une fraction de 250 cm3 de sol est mise en suspension dans une colonne d’au. Pour mieux sdparer les particules entre elles, un courant d’eau ascet~&~t erg r44id A ~iavers le colonne à un débit de 80 cmVmn pendant 20 mn, puis de 65 a 75 cmVmn dunnt 10 mn. La colonne présente une succession de ventres et de noeuds qui t des tourbillons et amCliorent la séparation des particules. Ainsi les particules lu plus et les ntmatodes sont remontés par le courant ascendant vers un tro La suspension (eau, nématodes et debris) est filt rd3

lein etr6Nptr6dansunseau. travers 4 tamis

maille. Le refus est r&.@rC et verse dans un tamis de 100 prn (k

13

double épaisseur de papier “kleenex”. Ce tamis est placé dans une boite bc Iuar B? d’eau. Les nématodes se déplacent activement à travers le tamis et se retroussé w b bdr de Pétri alors que les débris sont retenus par le tamis. Le contenu dc la boite & M ~y récupéré au bout de 48 heures pour le comptage des nématodes.

III. EXTRACTION DES NEMATODES DES RACINES Les racines sont lavées sous un courant d’eau faible. Un indice de galles (Fig. 8) er(

donné à chacun des 5 systèmes racinaires de l’&zhantiilon, selon la grille dc Zcck (1971). Les nématodes sont extraits des racines selon la méthode de Scinhorst (1950). Une

certaine masse de racines, dont on déterminera le poids sec après extraction, est pla& sur un tamis grossier posé dans une boîte munie d’un trop-plein (fig. 7B). Les nématodes sortent des racines pourrissantes (phénomène naturel) et sont entraînés par le courant d’eau créé par le brouillard dont le cycle est de 30 secondes d’aspersion à un débit de 400 cm’/heure et 6 minutes d’arrêt. Dans le cas de Mcloidogyne spp., les oeufs contenus dans les masses d’oeufs vont éclore et libérer des juvéniles; pour ces espèces, on ne recueille pas la populations infestante mais sa descendance (infestation potentielle). Une, puis deux semaines aprés, la suspension contenant les nématodes et quelques débris végétaux est versée dans un tamis recouvert d’un papier “kleenex” afin de séparer les nematodes des débris comme aprb l’élutriation. Aprés la deuxième sortie, les racines sont séchées à température ambiante, puis pesées.

IV. COMPTAGE DES NEMATODES Il se fait au microscope steréoscopique (grossissement x40). Les comptages sont

effectués sur une partie aliquote de 5 cm3 dans une petite plaque de comptage quadrillee et Ics nombres de nématodes ramenés au dm3 de sol ou au gramme de racines.

B. IDENTIFICATION DES ESPECES DE MELOIDOGYNE

Pour identifier les espèces de Meloidogyne, l’electrophorese et les gammes de plantes-hôtes.

deux méthodes ont été utilisks :

1. L’ELECTROYWKl3SE Principe A un -pH donne, les acides aminés, et donc les protéines! n’ont pas le même point

iso&ctrique, c’est-à-dire qu’ils n’ont pas la même charge électrrque totale, et n’ont pas la même masse molaire, Donc, lorsque des prot&nes sont soumises à un champ électrique, elles migrent différemment selon leur point isoélectrique et leur masse molaire. Celles qui sont charg6es positivement migrent vers l’anode et celles qui sont chargées négativement migrent vers la cathode. Les protéines qui ont un même point isoélectrique sont séparées par leur masse molaire.

Mkthode Des racines sont déposées dans une boîte de Pétri contenant du liquide de Ringer (6%.

NaCl). Dix femelles sont prélevees manuellement, au hasard dans les racines, sous le microscope stereoscopique. Les masses d’oeufs correspondantes sont mises à éclore individuellement & I’dtuve B 28°C. Chaque femelle est ensuite introduite dans un tube microhémathocrite contenant 5 pl d’un tampon d’extraction (Tab. 1). Puis elles sont broyees à l’aide du piston d’une microserringuc. Le broyat de chaque femelle est depose dans une Cchancrure du gel d’acrylamide (Tab. 1). Une première migration de concentration est effectuée pendant 30 mn a une tension de 40 volts. Elle permet de concentrer toutes les protéines au même niveau. Une deuxikme migration de s@ration est alors effectuée pendant une à deux heures à une tension de 120 volts. Les deux migrations ont lieu à une intensité de courant de 50 mA, à une temperaturc dc 5’6 afin d’eviter la denaturation des protéines. Une fois l’électrophorése terminée, les gels sont plongés dans une solution dc rMlrr#r sp&ifrque des esterases (Fast Blue RR) pendant 20 à 30 minutes à 1’Ctuve a 35-37-C d &

14 /

l’obscurité. Les gels sont ensuite fixés à l’acide acétique à 10% pendant tms qrrrtrr a~ puis déshydratés au méthanol 30% pendant trois heures maximum. On obtient ainsi des profils estérasiques qui se différencient : - par la situation des bandes estérasiques : on calcule pour cela le Rf qui est Ic npporr & PI distance parcourue par une proteine sur la distance parcourue par le front de migration. - par le nombre de bandes. - par l’epaisseur des bandes. Les espkces ainsi identifiées sont mises en élevage à partir des masses d’oeufs isohks correspondan tes .

II. LA GAMME DE PLANTES HOTES Cette technique est utilisée pour detecter des espèces du genre qui seraient faiblement

représentées dans un échantillon et qui auraient kchappé au “tirage- au hasard” des femelles pour l’électrophorèse.

Principe Il a Cte défini dans le paragraphe “Introduction”.

Méthode Nous avons utilisé l’arachide (Arachis hypogea) cv. Flot-uriner, le poivron (Capsicw

annuum) cv. California Wonder et la tomate (Lycopersicon esculentum) CV~. Roma et Romitel. Ces deux dernières ne différent que par un seul gene. Ces plantes présentent une sensibilité différente selon les espèces de Meloidogyne :

Arachide M. arenaria + M. incognita - M. javanica k M. mayaguensis -

Poivron

+

+

Tomate Roma Romitel + + + + +

+= présence de galles - = absence de galles

L’arachide cv. Florunner n’est sensible qu’à M. arenaria. Le poivron cv. California Wonder est sensible à M. incognita et M. mayaguensis. La tomate cv. Romitel n’est sensible qu'à M. mayaguensis. La tomate cv. Roma est sensible à toutes ces espkces. L’identité des espikes détectées par la gamme d’h&es est ensuite confirmée par électrophorése.

Ces tests sont menées dans des tubes PVC (16,5cm de long et 4,5cm de diamètre), remplis de sable autoclave. Des plants $gCs de trois semaines sont repiqués à raison d’un plant par tube et de 4 répétitions par plante. Apres extraction des nématodes des racines de chaque échantillon de base, les juvéniles de Meloidogyne sont inoculés à raison de 300 individus par plant. Quatre semaines aprb, les plants sont depotés et leurs racines lavkes. Un indice de galle est alors attribué à chaque plant.

C.ESTIMATIONDESI'OPULATIONSDE I’ASTlWRIAI’ENliTRANS

Pour détecter la presence de P. penelrans et estimer son abondance, on dénombre le nombre de juvéniles de Meloidogyne parasités ainsi que le nombre de sporanges par juvCnilc. La dttection est faite au microscope photonique au grossissement x50 et le comptage des sporanges au grossissement x 120.

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D. METIIODES D’ANALYSE DI?S RESULTATS

1. DISTRIBUTION DES GENRES ET ESPECES DE NEMATODES Fortuner & Merny (1973) ont établi un principe qui permet d’étudier I’importancc d’un

genre ou d’une espèce en connaissant sa fréquence et son abondance.

La fréquence est égale au pourcentage d’échantillons dans lesquels le genre ou l’espkc a été trouvée.

L’indice d’abondance est le logarithme décimal de la moyenne des effectifs du genre ou de l’espèce dans les échantillons où ils ont été trouvés.

On definit alors un diagramme Fréquence/Abondance. Arbitrairement, Fortuner & Merny (1973) ont défini des seuils de fréquence et d’abondance dans le sol et les racines. Une espke est considérée comme abondante si son indice est supérieur à 2,3 (c’est-à-dire une population moyenne de 200 individus/dm3) pour le sol et à 1,3 (environ 20 individus/g.) pour les racines. Elle sera considerée comme fréquente si sa fréquence est supérieure à 30%. Ces diagrammes définissent ainsi quatre quadrants (Fig. 9) qui caractérisent la distribution des espi?ces : - quadrant 1 : on y trouve les espèces abondantes mais peu fréquentes. Ce sont des espèces localides, importantes dans les zones où elles ont Cte trouvées. - quadrant 2 : les es@ces sont abondantes et fréquentes. Elles seront considérées comme des espkces majeures, voire dangereuses. - quadrant 3 : les espèces présentes sont peu abondantes et peu fréquentes. - quadrant 4 : on y trouve les espikes peu abondantes mais fréquentes. Elles sont ubiquistes mais peu développées, à moins que les prélèvements aient eu lieu au début de leur dheloppement . Cette analyse peut se faire par rapport à divers criteres : region, climat, pluviomélrie, type JC sol, culture, etc.. .

II. CAS PARTICULIER DE MELUZDOGYNE : rapport entre niveaux des populations et dCgilts (indices de galle)

Dans cette partie nous essayerons de mettre en relation les dégâts observés au champ (indices de galle obscrv6) ct Ics mvcaux des populations dc Mclorhgync! spp, mesurées dans le sol et les racines.

III. ESTIMATION DES POPULATIONS DE PASTEURIA PENETRANS Elle se fera en calculant, dans les mêmes conditions que précédemment, la fréquence et

l’abondance des juvéniles de Mefoidogyne parasitées par P. penetruns. Le nombre dc sporanges par juvénile sera ramené à 3 classes d’abondance : - juveniles non parasités. - juveniles portant un à 10 sporanges. -juvéniles portant plus de 10 sporanges.

IV. TESTS STATISTIQUES Les rapports entre niveaux des populations de Meloidogyne et indices de galle d’une

part, et les pourcentages de juvéniles de Meloidogyne parasités par P. penetram d’autre part. ont ét6 analysés par le test khi-2.

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RESULTATS

A. EVALUATION DES PEUPLEMENTS DE NEMATODES

Sur l’ensemble des quatres zones de production maraichk prospcct&, 1% prélèvements ont été effectués dont 72 dans la région du Cap-Vert, 56 dans le Pays SC=, M dans la région des Niayes et enfin 20 dans la vallée du Sénégal. Plusieurs cultures ont été rencontrées. Les plus fréquentes étaient la tomate (Ljwprnitru esculentum), le gombo (Hibiscus esculentus), l’aubergine africaine Jaxatu (Solunum aethiopicum), la pomme de terre (Solanum tuberosum), le chou (Brassica oleraceo) la patate douce (Ipomea bututus), la pastéque (Cucumis melo), le navet (Brussica napus), l’orgnon (Allium cepa), l’aubergine (Solunum melongena) et le piment (C~@cwtz frutescens).

1. GENRES ET ESPECES DE NEMATODES OBSERVES (Tab. 2) Lors des comptages, nous ne nous sommes intéressés qu’aux nématodes appartenant à

l’ordre des T Ienchida r

et LL l’ordre des Dorylamida. Nous n’avons pas dénombré ceux appartenant à a famille des Aphelenchoïdae. Dans la première partie de notre étude, on nc traitera Meloidogyne qu’en tant que genre.

L.e nombre d’espèces trouvé diffère d’une zone à l’autre. Le maximum d’espèces a été trouvé dans le Pays Sereer et le minimum dans les Niayes. Cependant il existe des espéces qui sont : - communes à toutes les zones comme Meloidogyne spp., Helicotylenchus dihystcru, Paratrichodorus minor, Scutellonema cavenessi et T’ylenchorhynchus sulcatus.

communes à * trois zones : Criconemella curvata, Hoplolaimus pararobustus, I)rlenchorhynchus gerntanii, T. phuseoli, T. ventrulis, 7)rlcn~}ior~iyttcltus SP., Pratylenchus sy. et Xiphinema sp.

* à deux zones : Rotylenchulus renifomlis, Xiphinema elongatum, Heterodera sacchari, Pratylenchus brachyurus, P. loosi et Longidotus pisi. - présentes dans une seule zone: Aorolaimus macbethi, Xiphinema savanicola, Trichotylenchus SP., Gracilacus parvula et Qlenchorhynchus gladiolatus.

II. DISTRIBUTION DES NEMATODES DANS LES REGIONS PROSPECTEES (Fig. 10)

II. 1 RéPion du Cap-Vert Dix sept espéces appartenant à douze genres ont été rencontrées dans cette zone.

- dans le sol Meloidogyne spp. (7), S. cavenessi (14), R. renijxxlis (13), P. minor (9) et

?J4enchorhynchus sp. (21) constituent les principaux espkces et genres. On les rencontre partout dans la zone et y sont abondantes.

On trouve ensurte des espèces abondantes mais peu fréquentes : T. sulcatus (19), T. ventralis (20), Xiphinema sp. (24) et H. pararobustus (6).

Six autres espkes sont peu fréquentes et peu abondantes. 11 s’agit de H. dihysreru (4). T. germanii (16), T. phaseoli (18), H. sacchari (5), Pratylenchus sp. (12), P. loosi ( Il), J’. brachyuw (10) et C. curvata (2).

- dans les racines Deux esp&ces constituent l’essentiel de la nématofaune des racines. Il s’agit de

Meloidogyne spp, (7) puis R. reni@nnis (13). Six autres espèces sont abondantes mm peu frequentes : P. brachyuncr (lO), P. loosi (ll), Pratylenchus sp. (12), S. cavenessi (14). If. dihystera (4), et If. pararobustus (6).

II.2 Pays Sereer C’est dans cette zone que le maximum d’espèces a été trouvé : 20 espkes apparrcn~ L

treize genres et Meloidogyne spp.

17

- dans le sol On n’a observé que cinq esp&ces dominantes : S. cavenessi (14), Meloihgync spp.

(7), H. dihystera (4), T. germanii (16) et T. sulcarus (19). S. cavenessi est I’espkce la plus fréquente et la plus abondante. Sept autres espéces sont abondantes mais peu fréquentes : A. macbethi ( l), R. renifonnis ( 13), Xiphinema sp. (24), P. minor (9), T. ventralis (20), T. phaseoii (18), alors que ;TLZenchorhynchus sp. (2 1), X. savanicola (23), Trichotylenchus spp. (15), L. pisi (8), H. pararobuws (6), Pratylenchus sp. (12), X. elongacum (22), C. curvata (2), 7: gludiolaws (17) sont peu fréquentes et peu abondantes.

- dans les racines Meloidogyne spp. (7), S. cavenessi (14) et Pratylenchus sp. (12) sont les principales

esp&ces parasites. Trois autres espkces sont abondantes mais peu fréquentes : R. renifonnis (13), H. pararobustus (6) et H. dihystera (4). Cette dernière est la moins abondante.

II.3 Région des Niaves

- dans le sol Seuls Meloidogyne spp. (7) et P. minor (9) sont abondants et fréquents. S. caverressi

(14), T. sulcatus (19) et H. dihystera (4) sont abondants mais peu frkquents. Enfin, sept autres espèces sont rares et peu dkveloppées : Tylenchorhynchus sp. (21), P. brachyunrs (lO), P. Zoosi ( 1 1), T. gennanii (16), H. pararoburtus (6), 1% sacckari (5) et Xiphinema sp. (24).

- dans les racines On remarque que cinq espèces abondent dans les racines mais, hormis Mefoidogyne

spp. (7) qui est partout présente, toutes les autres y sont peu fréquentes.

II.4 Vallée du Sénégal

- dans le sol Meloidogyne spp. (7) et T. sulcatus (19) sont les seuls nématodes qui soient partout

abondants dans cette zone. G. parvula (3) est abondante mais peu fréquente. Sept autres nCmatodes y sont peu importantes : P. minor (9), 6. pisi (8), S. cavenessi (14), T. ventralis (20), Xiphinema spp. (24), H. dihystera (4) et C. curvuta (2). 7’. phrr.wll (18) occupe une position intermédiaire.

- dans les racines Mefoidogyne spp. (7) est la seule esp&ce abondante et fréquente,

sp. (12) est très développée mais rare. alors que Prarylenchus

II.5 Commentaires Les populations de nématodes présentent une distribution difftkente d’une zone à

l’autre, aussi bien dans le sol que dans les racines.

11.5.1 Esuèces communes à toutes les zones

- Mloidogyne spp. constitue Ic principal parasite. Il est pratiquement aussi abondant dans toutes les zones, aussi bien dans se sol que datr~ 1~s racines. Par co~ltre, sa fréquence est variable : c’est dans la valk du Sénégal qu’il est le moins répandu. Partout ailleurs, il y est très fr&quent. Remarquons qu’on le trouve plus souvent dans les racines que dans le sol. Ceci est particuli&rement marquC dans la rt5gion des Niayes.

- S. cavenessi est abondante au Cap Vert, dans le Pays Sereer et dans les Niayes. Mais elle est beaucoup plus fréquente dans le Pays Sereer que dans les autres @ions

. (trouvée dans deux sites des Niayes seulement). Dans le Pays Sereer, elle y est mCme plus abondante dans le sol que Meloidogyne spp. On ne l’a rencontrée que dans un seul échantillon dans la vallée du Sénégal, et seulement dans le sol.

18

- 11. cli/?ys/c~u est une espèce mineure dans la vallée du Sénégal (un seul échantillon), d’importance modérée dans la region du Cap Vert et les Niayes et importante dans le Pays Sereet.

- P. miner est moyennement abondante et fréquente dans les régions du Cap Vert, des Niayes et de la Vallée du Sénégal. Bien que le niveau des populations soit élevé dans le Pays Sereer, il y est plus rare.

- T. sulcatus est une espece moderément à fortement abondante quelle que soit la zone. Par contre, si sa repartition géographique est assez homogène dans le Pays Sereer et 1 dans la vallée du Sénégal, elle est rare dans la région du Cap Vert (site de Keur Ngoor) et dans les Niayes.

11.5.2 Ihkces tr&s locahs6es A. macbethi, X. savanicoia, et Trichotylenchur sp. n’ont été trouvées que dans

le Pays Sereer. Ces espèces y sont moyennement abondantes. X. savanicola n’a été trouvée que dans un seul échantillon, alors qu’A. macbethi est assez fréquent (près de 30% des échantillons).

G. parvula n’a été trouvée que dans la vallee du Sénégal, dans deux échantillons seulement, mais sa population etai t importari tc.

11.5.3 Es-ces @sentes dans diverses zones

- H. pararobwtw n’a pas été signalée dans la vallée du Sénégal. Dans les trois autres zones, sa répartition est assez hétérogene, voire très localisée comme dans les Niayes (deux échantillons sculen~ent).

- T. germanii a été trouvée dans les mêmes régions qu’H. pararobustus, mais sa P&ence est surtout importante dans le Pays Sereer. Elle est rare dans les Niayes.

ailleurs. - T. phaseoli n’a pas été signalée dans les Niayes, mais elle est rare partout

- T. ventralis est présente dans les même zones que T. phaseoli, mais est très rare dans la vallée du Sénégal et n’est abondant que dans le Cap Vert et le Pays Sereer.

- P. brachyurus, P. loosi et H. sacchari n’ont été identifiées que dans le Cap- Vert et les Niayes. Il y sont peu fréquents, voire rares, mais les niveaux de populations sont élevés dans les racines, sauf pour P. Zoosi dans les Niayes qui n’a eté trouvée que dans le sol. Quant à H. sacchari, elle n’a Cte trouvée que dans un seul échantillon dans les Niayes avec un effectif de 20 individus et dans trois échantillons au Cap-Vert (Centre de Développement Horticole de 1’ISRA a Camb&&re).

- R. reniformis n’a été observé que dans les régions du Cap-Vert et du Pays Sereer. Ses populations sont très élevées dans ces deux régions, mais il est beaucoup moins fréquent dans le Pays Sereer.

- L. pisi n’a été observée que dans le Pays Sereer et dans la vallée du Sénégal, à Saint louis. Cette espèce y est rare.

La distribution des espéces trouvées sur culture maraîchère étant variable d’une région B l’autre, ii devient opportun de rechercher les raisons de cette variabilite tant au niveau du couvert végétal (facteurs biotiques) que du type de sol ou du climat (facteurs abiotiques).

. III. INFLUENCE DES FACTEURS BIOTIQUES SUR LA DISTRIBUTION DES NEMATODES

III. 1 Effets de la plante-hôte (Tab. 3, Fig. 11, 12)

Les cultures rencontrées ont été échantillonées à la fréquence suivante :

19

- tomate : 32% - gombo : 10% - aubergine africaine Jaxatu : 9% - pomme de terre : 8% - chou : 7% - pastèque : 6% - navet : 5% - oignon : 4% - aubergine : 3% - piment : 3% - diverses cultures (ail, oseille de Guinée, carotte, courge, haricot vert, poivron, salade et niCbé) : 13 % Nous nous intéresserons aux cultures les plus importantes, h savoir les 6 plus fréquentes.

Meloidogyne Elle constitue un bon hôte pour un grand nombre de nématodes. Cependant,

spp., S. cavenessi, H. dihystera, et, dans une moindre mesure, 7jlenchorhynchu.s SP.9 seraient les principaux parasites. T. germanii, T. sulcatw, T. ventralis, P. minor et A. macbethi sont plus rares mais abondants dans le sol. D’autres, comme C. curvata, H. pararobustus, Trichotylenchus sp. et X. elongatum, importants sur cette plante.

ne semblent pas &re des parasites

Parmi les endo et les semi-endoparasites, Meioidogyne spp. est le plus développé dans les racines, alors que S. cavcnessi, il. pararobustus, P. brachyurus, P. loosi, Pratylenchus sp. et R. renifotnzis seraient beaucoup plus localisés.

- la tomate

Globalement, on constate que 50% des Echantillons de sol n’étaient infestés par aucune espkce alors que 90% des échantillons de racines contenaient Meloidogyne spp.

- le gombo Alors que cette culture présente une grande diversité d’espèces dans le sol,

seulement 4 espkces endo et semi-endoparasites ont étC trouvées dans les racines. On remarque que, dans le sol, les esp&ces S, cavenessi, H. dihystera et T. germanii sont plus fréquentes que Meloidogyne spp. Dans les racines, hormis Meloidogyne spp., les niveaux des populations des trois autres espèces Pratylenchus SP., t! uivalcWx

R. rentjonnis et S. cavenessi sont a peu prb

0 Mais In rt$.nrtilion csl O-Es variablc ~?III~ cspEcc h I’nutrc, R. rcnijWis &wl

tr s localist5e.

- l’auberpine africaine Jaxatu Les espkces P. minor, H. dihystera et Meloidogyne spp. sont distribuées de

maniére plus homogène que dans le cas de la tomate, mais les niveaux de populations dans le sol sont a peu près équivalents. Les espèces H. sacchari, H. pararobustus, T. gladiolatus, T. ventralis, Qlenchorhynchus sp. et P. brachyunrs sont mineures. T. germanii, T. sulcatus, X. elongatum et R. renifonnis y sont abondantes mais dans moins de 20% des tkhantillons. Dans les racines, Meloidogyne spp. est l’espèce majoritaire, alors que les autres endoparasites sont beaucoup moins fréquents.

- la pomme de terre C’est la culture sur laquelle on a rencontré la plus faible diversité d’espèces.

C’est encore Meloidogyne spp. s

ui est majoritaire aussi bien dans le soi que dans les racines. H. dihystera est aussi très repr semé sur cette culture. Les autres espèces (S. cavenessi, P. brachyutw, P. loosi, Pratylenchus SP., Xiphinema SP., P. minor, Qlenchorhynchus sp. et T. sulcatus) sont minoritaires. Dans les racines, hormts Meloidogyne spp., les espèces endo et semi-endoparasites seraient plus locales Zt certains sites.

-le Comme pour le gombo, la diversitk des espèces endo et semi-endoparasitcs est

* très faible dans les racines, et les espèces sont identiques. Mais Meloidogyne spp. est très fréquent alors que les autres espèces sont beaucoup plus localisées. Dans le sol, en dehors de Meloidogyne spp., P. minor et T. sulcatus sont importantes, et P. minor est même plus fréquente que Meloidogyne spp. Les espèces A. macbethi, H. pararobustus, T. germanii et T. ventralis sont mineures. S. cavenessi, X. elongatum, H. dihystera, R. rentfomis et T. phaseoli sont abondantes mais très localisées.

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4’ : /

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20

I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I

- la pastkque C’est encore Mefoidogyne spp. qui est le parasite majoritaire, aussi bien dans le

sol que dans les racines. Dans les racines, hormis Meloidogyne spp., nous n’avons trouvé que S. cavenessi et Pratylenchus SP., pararoburtus, Pratylenchus sp.,

mais elles sont très peu représentées. Dans le sol, H. T. sulcatus, A. macbethi, Tylenchorhynchus sp. et R.

reniformis sont des espkes mineures sur cette culture. T. germanii, C. curvata, Xiphinema sp. y sont bien développées mais peu fréquentes.

- commentaires : distribution des esuèces maieures

* Mefuidogyne spp. est présent sur toutes ces cultures. Les populations présentes ont des niveaux à peu prEs équivalents dans le sol ct dans Ics racines. Mais, alors que sa répartition varie d’une culture à l’autre dans le sol (45 à 70%), elle est homogène et forte dans les racines (80 à 100%).

* s. cavenessi parasite aussi toutes ces cultures. Elle est généralement moyennement à fortement abondante mais sa rkpartition dans le sol est variable selon la culture considérée. Dans les racines, cette répartition est le plus souvent trb localisée.

* H. dihystera est présente sur toutes ces cultures, même sur la pomme de terre où elle n’a pas été détectée dans le sol mais dans les racines. Les niveaux des populations sont assez élevés dans le soi mais constants quel que soit la culture. Par contre, sa répartition est hétCrogène selon la plante hôte : elle est très répandue sur gombo, moins sur aubergine africaine et past&que, encore moins sur tomate, et plus rare sur pomme de terre et chou.

* P. minor a été trouvée sur toutes les cultures ,sauf la pastèque. Bien qu’elle soit toujours moyennement développée, elle est trb présente sur l’aubergine africaine et le chou, et beaucoup moins fréquente sur les autres cultures.

* R. reniformis n’a pas étC déceltk sur pomme de terre. Malgré dés niveaux de populations telluriques ou racinaires parfois ClevCs (tomate, aubergine africaine, gombo), elle est toujours peu rkpandue.

III.2 Effets du précédent cultural (Tab. 4, Fig. 13) Trois types de précédents culturaux ont été répertoriés : précédent culture maraîchère

(ce qui correspond à une monoculture maraîchère), précédent culture vivrière (successions bis- annuelles entre saison sèche et hivernage) et intercultures, qui correspondent à des périodes d’abandon.

- &cédent maraîcher C’est dans ce cas que nous avons observé la plus grande diversité d’espèces,

essentiellement dans le sol. Toutefois, la plupart d’entre-elles ont été rencontrées plutôt occasionnellement. Dans le sol, A. macbethi, H. dihystera, R. renifomtis, S. cavenessi et Meloidogync spp. sont les csp~ccs majeures. Dans les Cchantillons où elles ont été frouvt5es, les espéces P. miner, T. gemnnii, T. phaseoli, T. sulcatus, T. ventralis, X. elongatw~ et Xiphinema sp. sont abondantes. Dans les racines, toutes les espkces endo et semi-endoparasites sont développees, mais seul Mcloidogyne spp. est partout présent.

- précédent cultures vivrières Les cultures vivrières les plus frkquentes sont l’arachide (50% des cas) et le mil

(75% des cas), seules ou en association. On a rencontré moins d’espèces que dans le cas pkédent, mais on constate que les espkces H. dihystera, S. cavenessi et T. germant! sont plus fréquentes dans le sol que Meloidogyne spp. Dans les racines, la diversité des espèces est faible : Meloidogyne spp. est toujours majoritaire et Pratylenchus sp. et S. cavenessi sont abondants mais peu répandues.

- interculture

21

C’est dans ce type de rotation que l’on note la plus faible diversité d’espèces dans le sol. Par ailleurs, elle aurait un effet sur la répartition des esphes puisqu’elle n’excède pas 55% dans le cas de Meloidogyne spp. Dans le sol, outre Meloidogyne spp., T. phase& et 7’. ~~katus sont majoritaires. G. parvula et P. minor sont abondants mais peu répandues, hs iUl~rCs CSphXS rCnCOfl~rki apparaiSSCnt comme tnineilres dans une telle rotation. Dans lez,

racines, il est caractéristique de voir que seul Mefoidogyne spp. est majoritaire, alors que les autres espkes II. dihystera, P. loosi, Pratylenchw SI>. , qu’abondantes, sont rares.

R. rcr@n~is et S. cavenessi, bien

- commentaires

* Le genre Meloidogyne semble ne pas être influencé dans sa distribution par le précédent cultural aussi bien dans le sol que dans les racines, mais il est encore une fois plus fr@ucnt dans Ics racines que daris Ic sol.

* S. cuvenessi est toujours moins fréquente dans les racines que dans le sol, quel que soit le précédent cultural, mais elle est beaucoup plus répandue après un précédent maraîcher ou un préckdent vivrier qu’aprés une interculture. Les niveaux des populations racinaires sont sensiblement équivalents quel que soit le précédent.

* H. dihystera n’a pas Cté trouvke dans les racines après les précédents vivriers. Mais dans le sol, elle est beaucoup plus fr&quente dans un systkme continu de maraîchage ou dans une succession maraîchage/vivrier qu’après une interculture.

* P. minor reste présente quel que soit le précédent cultural à des niveaux de population moyens situés autour du seuil d’abondance. On la trouve plus souvent après maraîchage qu’après une interculture et une culture vivrière OU elle est plus rare.

* R. reniformis est absente des échantillons prélevés aprks un précédent vivrier et elle est plus répandue après culture maraîchkre qu’apri3 une interculture.

* cas particuliers : + T. germanii a été rencontrée beaucoup plus fréquemment et

abondamment aprks cultures vivrikres qu’a@ maraîchage et interculture. + Y. brachyurus et P. loosf n’ont pas Cte trouvks aprés culture vivrière.

Bien que leurs populations racinaires soient abondantes aprb les autres précédents culturaux, elles n’y sont présentes que très rarement.

IV. INFLUENCE DES FACTEURS ABIOTIQUES SUR LA DISTRIBUTION DES NEMATODES

Trois types de facteurs ont été étudiés (le climat, la pluviométrie et le type de sol). Mais les deux premiers n’ont montré aucune influence particulibe dans la distribution des nématodes. C’est la raison pour laquelle nous ne nous intéresserons qu’au type de sol (Tab. 5, Fig. 14).

Les prélèvements ont été effectués dans trois types de sol: - sols non lessivés sableux appel& “Sols Dior” m sols nus d’apports rencontrCs esscntielletnent dans les Niaycs, appcllés “Sols Niaycs”. - sols halomorphes salins et alcalins appelés “Sols halomorphes”.

IV. 1 “Sols Dior” Ils abritent la plus grande diversité d’espèces, aussi bien dans le sol que dans les

racines. Six d’entre elles sont majoritaires dans le sol : Meloidogyne spp., S. cavenessi, H. dihysrera, R. renifonnis, T. germanii et jrltenchorhynchus sp. Toutes les autres espèces sont peu répandues, mais parmi elles, T, phasmli, T, sl4lcatrw, T. ventralis, X. elongatrrnt, Xiphinema sp. et A. macbethi ont des effectifs trks Clevés. Toutes les espkces présentes dans les racines sont très développées.

IV.2 “Sols Niaves” Dans ces sols, aucune espkce n’est répartie de manière homogène, même Meloidogyne

spp. Quatre d’entre elles sont cependant abondantes Ià où on les a trouwks : Meloidogyne

22

spp., T. sulcatus, S. cavermsi et If. dihystera. P. ntinor occupent une position intermédiaire. Toutes les autres especes sont mineures. Dans les racines, Mefoidogyne spp. est largement majoritaire. Les trois autres espèces trouvées, dont l’endoparasite P. brachyurus, sont abondantes mais rares.

IV.3 “Sols halomoruhes” C’est le type de sol qui a présenté la plus faible diversité sp6cifîque. Mais,

comparativement au sol de Niayes, trois espèces (Meloidogyne spp., T. phase&, T. sulcatus) sont réparties de manière homogene, et leurs effectifs sont moyens à élevés. P. ntinor occupe une place intermédiaire, comme précédemment. Les autres espèces sont mineures. Les populations racinaires sont majoritairement représentées par Meluidogyne spp., les deux autres espkes rencontrées (H. dihystera et Pratylenchus SP.), étant rares bien qu’abondantes.

IV.4 Commentaires

* Les niveaux des populations telluriques et racinaires de Meloidogyne spp. sont équivalentes dans les trois types de sol. Mais alors que ce nématode est trouvé de manière homogene dans les racines (65 a 90%), il n’est pas forcémment présent dans tous les échantillons des sols de Niayes (25 %).

* S. cavenessi et H. dihystern sont trés abondantes dans le sol, sauf dans les sols halomorphes où la population racinaire d’H. dihysrera est plus importante. Mais elles sont beaucoup plus fréquentes dans la zone des sols Dior que dans les autres.

* bien que la répartition de T. sulcatus soit variable sur les trois types de sols, cette espkce se développe partout où elle est présente, mieux dans les sols Dior que dans les deux autres.

* la distribution de P. miner est équivalente sur les trois types des sols.

* cas particuliers: + R. renijimnis n’est présente que dans le sol “Dior”. + T. germanii est absente des sols halomorphes.

V. INFLUENCE DU PRECEDENT CULTURAL SELON LE TYPE DE SOL Nous nous sommes intéressés seulement au cas des “Sols Dior”, parce qu’aux deux

autres cas ne correspondaient qu’un seul type de précédent : intercultures sur les “Sols halomorphes” et culture maraîchere continue sur les “Sols Niayes”. Dans le cas des “Sols Dior”, les trois types de précédents sont représentés. Mais pour travailler sur une nombre d’tkhantillons suffisants, nous avons regroupe les précédents interculture et vivrier en un seul précédent.

Nous observons (Fig. 15) une plus grande diversité ainsi qu’une meilleure répartition des espèces dans le cas d’une culture maraîchère. La comparaison des deux types de précédents montre :

* Meioidogyne spp. est aussi développé dans les deux cas, mais est moins répandu aprks une culture vivrière ou une période d’abandon.

* la distribution des espèces S. cavenessi et H. dihystera ne semble pas être très modifiée par le précédent cultural.

* R. renijiirmis est beaucoup plus abondant et fréquent dans un système de culture maraîchère continue.

. * bien qu’on l’ait trouvée plus souvent dans le cas d’une culture maraîchère continue, P. miner se développe autant dans les deux cas.

23

B. IDENTIFICATION ET DISTRIBUTION DES ESPECES DE ~~ELO~I)~G~NE

1. IDENTIFICATION DES ESPECES

1.1 Caractérisation électroohorétiaue Au cours des prcliii&rcs nlanipulatiotIs, Cst apparut mit contrainte mjcwc :

l’éclatement des femelles db le prékvement des racines. Après plusieurs recherches, l’utilisation de la solution de Ringer (6%. NaCl) nous a permis de pallier & ce défaut.

Compte tenu de cette importante contrainte, de la durée d’une électrophorèse (1 échantillon par jour) et des contraintes d’elevage des populations de M&i&gy~le, il n’a été possible, à ce jour, de tester que 80 populations.

L’électrophorése a permis d’identifier quatre espèces de Mefoi&~yne. Elles se caractérisent par des profils kestérasiqucs diffkcnts. Ces cspcccs sont M. are/w-ia, M. incognita, M. javanica et M. mayaguensis.

Dans nos conditions expérimentales (Fig. 16 ) : h4. arenaria présente un profil constitué de deux bandes épaisses avec des Rf moyens

de 0,66 et 0,69. M. incognita présente également un profil de deux bandes. Mais la Premiere est épaisse

avec un Rf moyen de 0,61 et la deuxieme est fine avec un Rf moyen de 0,65. M. javanicu montre un profil de trois bandes toutes Cpaisses de Rf respectifs de 0,61;

0,72 et 0,77. 4-f. muyaguensis se caractérise par une migration plus réduite de ses b-estérases. Elle

présente un profil de quatre bandes épaisses et fines alternées de Rf respectifs 0,47; 052; 058 et 0,63. i

1.2 RCsultats des par IIIICS dc r>lantcs 1 ôtes Les contraintes d’6ievage des populitions de Mefoidogyne et de synchronisation des

expérimentations sur les gamme de plantes hôte avec les électrophorèses ne nous ont permis de tester que 20 populations.

La comparaison des résultats avec ceux des électrophorèses indique d’une part des réponses homogénes et cohérentes, d’autre part des particularités (Tab. 6) : - population 1 : c’est un mélange d’incugnitu et de juvanicu (électrophorèse), mais la gamme d’hbte ne permet tic r6vbx que l’csp~cc inca wifn

f r urtant minoritaire.

- populations 2, 4, 8, 9, 10, 11, 12, 14, 5, 1 , 18 et 19 : les rdponses des deux types d’analyse sont identiques. - populations 3, 17 et 20 : la gamme d’hôte a révélé la présence de M. mayuguensis dans les échantillons. - populations 5, 7 : ce sont des mélanges de mayaguensis et d’autres espèces (électrophorèse) mais la gamme d’hôte ne permet de révéler que l’espéce mayaguensis. - population 6 : alors que l’electrophorèse n’a détecté que l’espèce javunica, la gamme d’hate a révélé la présence d’incognita. - population 13 : c’est un mélange d’incognita et de javanica (électrophorèse), mais la gamme d’hôte ne révèle que la présence de l’espèce javunica.

II. DISTRIBUTION DES ESPECES DE MMdlIDOGYiVE L’Clectrophorése et la gamme de plantes hôtes ont r6vélé que les populations

monospkifiques ont étC rencontrées dans environ 73% des échantillons. Les complexes d’espèces sont surtout bi-spécifiques (19%). L’espèce la plus représentée est M. juvanica (70%), suivie de M. nzuyaguensis (3 1%) et M. incognifa (30%) puis M. arenaria (7%).

complexes d'esphes Distribution (%) arenaria 1,3 incognita a,9

l j avanica 43,6

mayaguensis 19., 2

arenarialincogni ta 0 arenarial javanica 2,6 arenarialmayaguensis 0

24

incognita/javanica incognitalmayaguensis javanicalmayaguensis

11,5 1,x 33

arenaria/incognita/javanica arenarialincognitalmayaguensis arenaria/javanicalmayaguensis incognita/javanica/mayaguensis

1,3 0 0 511

arenaria/incognita/javanica/mayaguensis

II. 1 Distribution sur les cultures urincipûk;s (Fig. 17) Cette étude a porté sur la tomate (TO), le gombo (Go), l’aubergine africaine Jaxatu

(Ja), le chou (Ch) et la pomme de terre (Po).

M. arenak n’est présente, en moyenne, que dans moins de 20 % des échantillons. Elle n’a pas été rencontrée sur gombo. C’est sur le chou qu’on l’a rencontrée le plus fréquemment. Elle est rare sur tomate, mais très développ&e sur l’aubergine africaine. Sur pomme de terre, elle n’est pas développée dans le sol alors que les populations racinaires sont trks élevées.

M. incognifa est présente sur toutes ces cultures. Comme M. arenaria, ce n’est que sur chou qu’on l’a rencontrée fréquemment. Sur pomme de terre, elle n’est pas développée dans le sol alors que les populations racinaires sont très élev&es. Elle est très développée sur tomate et aubergine africaine. Elle est rare sur gombo.

M. javanica parasite toutes ces cultures. Sa distribution est très homogène (55 CI 80% dans le sol et 60 A 90% dans les racines). L’aubergine africaine est la culture la plus infestée par cette espèce.

Rien que M. muycl~rrensis n’ait pas été trouvée sur chou, sa présence sur cette culture a Cté révélée par la gamme d’h&es. Elle n’est rencontrée que dans moins de 50% des échantillons, mais clic y est trh abondante quelle que soit la culture.

11.2 Distribution selon le type de sol (Fig. 18) M. arenaria est peu répandue quel que soit le type de sol. Elle est beaucoup plus

abondante dans les racines que dans le sol, sauf dans le cas des sols halomorphes où elle est plus développée dans le sol.

On a rencontré M. incognitu plus fréquemment dans les sols halomorphes que dans les autres. Les populations sont toujours importantes dans les racines sur Ics trois types de sols. Par contre, elle est peu abondante dans le sol des sols Niayes.

M. juvunicu est très abondante sur les trois types de sols. Mais on l’a rencontré plus souvent dans les sols halomorphes que dans les autres.

Les 8”

pulations de M. nwyaglrertsis sont d&eloppées de mani&re trks homogène sur les trois types e sols.

III. RELATIONS ENTRE LES POPULATIONS TELLURIQUES ET RACINAIRES DE MELOIDOGYA’E SPP. ET LEURS SYMPTOMES SUR LES RACINES

L’étude du rapport entre les niveaux des populations tclluriqucs ct racinaircs dc II Meloidogyne spp. et les symptômes des galles racinaires indique 4 phases (Fig. 19) :

- pour un indice de galle nui, il y a tout de même présence d’une population de nématodes dans le sol et les racines. - entre les indices faibles et croissants 1 à 3, les populations du sol et des racines sont constantes mais déjà trb élevées (environ lOWdm3 de sol et 4OOO/g. de racines). - les populations moyennes croissent avec l’indice de galle entre les indices 4 et 6.

25

- pour un indice supérieur à 6, les populations telluriques et racinaires diminuent, plus significativement dans le sol que dans les racines.

C. FSTIMATION I>FS POPULATIONS DE I’ASTEURIA I’ENETRANS

1. REPARTITION GEOGRAPHIQUE DE PASTEURIA PENETRAiVS (Fig. 20)

Nous avons trouvé 42 isolats de P. penetruns dans les sites suivants : - vallée du Sénégal (sols halomorphes) : Ndiol, Ntiago et Savoigne. - region des Niayes (sols Niayes) : Saint Louis, Touba N’Diayc, M’Boro et Niaga Ouolof. - Cap Vert (sols Dior) : Camberène et Keur Ngoor. - Pays Sereer (sols Dior) : Sangalkam, Khombole, Bako, Ngoundiane, Keur Yerim et M’Bour.

II. EVALUATION DES POPULATIONS DE MELOIDOGYNE SPP. PARASITEES L’augmentation du nombre de juveniles de Meloidogyne spp. parasitees par P.

penetrans selon les niveaux des populations totales de Meloidogyne n’est pas significative (Fig. 21A). La proportion de juvéniles parasitées est constante quelle que soit le niveau des populations de juvéniles totaux (Fig. 21B).

II. 1 Influence de la culture (Fig. 22) Les plantes hotes de Meloidogyne spp. sur lesquelles P. penetruns a été trouvé sont la

tomate, l’aubergine africaine Jaxatu, la pomme de terre, le chou, la pasteque et l’aubergine. Bien que ce soit sur tomate que la densité de sporanges de P. penetrans par juvénile soit la plus forte, la plus grande proportion de juveniles parasitées se trouve sur aubergine africaine Jaxatu.

II. 2 Influence du type de sol (Fig. 23) P. penefruru est présent dans les trois types de sols Dior, Niaycs et halomorphcs. Mais,

la proportion de juvéniles parasitées et la densitk de s oranges par juvénile sont les plus

Clevbes dans les sols Dior. C’est dans les sols Niayes qu’e les sont les plus faibles. f

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DISCUSSION

1. LES ESPECES PARASITES DES CULTURES MARAICHERES AU SENEGAL

1 1.1 g PIUS de vingt ans après la prospection effectuée par Netscher (1970), les esp&ces

Meloidogyne arenaria, M. incognita, M. javanica, Scutellonema cavcnessi, Rotylenchulus

1 renifomlis, Pratylenchur brachyrus, Paratrichodorus minor, 7ylenchorhynchu.s sulcatus, Hoplolaimus pararobustw, CriconemeiLa curvata et Aorolaimus macbethi sont toujours présentes. A cause de la stabilité géographique des zones maraîchères pendant toutes ces années, il est possible que ces cspEccs soient bien adnpt&s aux cultures maraîchCrcs et que Ics

1 peuplements y soient en équilibre stable. Les autres especes signalées par Netscher avaient Cte trouvées soit dans des zones

particulieres comme les régions rizicoles (Hirschmanniella oryzae, H. spinicaudata), soit sur des plantes non maraîchères (Helicotylenchus erythinae, II. nwlticinctus, Heterodera SP.), soit dans des échantillons isolés (Pratylenchus zeae, Hemicriconemoides cocophilus, l)lenchorhynchus martini, T. indicus, Xiphinema brevicollc, X. parasetariae).

Par contre, notre étude a permis de nouveaux signalements : - Gracilacus parvuia se rencontre plut& dans des sols limoneux non cultivés (Raski,

1976). On l’a trouve dans deux échantillons dans la vallée du Sénégal. - Longidorw pisi : le genre Longidorus est consideré comme dangereux pour les

cultures maraîchères car ces nématodes sont aussi des vecteurs de virus (Radewald et ai., 1969). Mais ils sont peu importants quand Meloidogyne est présent. Cette espèce n’a été trouv6e que dans le Pays Sereer et la vallée du Senégal. Elle est peu importante.

- Prutylenchrrs hi est un parasite des cultures maraîchères mais il est surtout très connu comme parasite du thé (Sethi & Swarup, 1971). Il a été trouvé dans la région du Cap Vert et des Niayes. Mais il est toutefois peu important car peu fréquent.

- Ttichotylenchus sp. : ce genre n’a pas encore étC signalé sur cultures maraîcheres. Ce sont plut& des parasites de graminées (Whitehead, 1960). II n’a été rencontré uniquement que dans le Pays Sereer.

- ‘I)~/~-~NNV~ ndm d %

rnmnii a été décrite au Sénégal sur arachide (Germani & Luc, 1984). Rencontrée ans la r gion du Cap Vert, le Pays Serecr et la rbgion des Niaycs, ck est plut& plus importante dans le Pays Sereer (centre-ouest du bassin arachidier).

T. gladiolatus a été signalée au Sénégal sur sorgho, coton, arachide et maïs (Fortuner ? & Amoigou, 1974). .f c, ,

1963). - T. ventralis est aussi plus inféodée aux céréales. Il a été décrit sur seigle (Loof,

[‘;; c a-‘( . ..:,<-- - X. elongatum a été signa.lée‘sùr canne à sucre, vanille, cultures florales et plusieurs

r7 1: graminées (Luc & Southey, 1980). C’est la première fois qu’elle est signalée sur culture maraîchère.

1 - X. savanicola est essentiellement associ? aux graminées (Luc & Southey, 1980). I, Nous ne l’avons rencontré que dans un seul échantillon dans le Pays Sereer.

Prot (1984) avait analysé l’importance des divers genres de nématodes en évaluant le pourcentage de champs infestés. Cette analyse avait conccrn& la seule région des Niayes. Lorsque l’on compare ces résultats aux n&rcs, obtenus sur Ics quatre régions du Cap Vert, des Niayes, du Pays Sereer et de la vallée du Sénégai, on observe que, malgré une représentativité plus faible de l’ordre de 13%, Meloidogync spp. reste le principal parasite des cultures maraîchères au Sénégal (81%). Par contre, le genre Tylenchorhynchus et Scutellonema cavenessi, que Prot avaient classés dans les genres peu fréquents (16 et 14 %), sont très répandus puisqu’ils occupent respectivement 58 et 40% des champs maraîchers. L’importance du genre Helicotylenchus est plus faible (-10%) et celles de Yrutylenchus et Paratrichodorus minor sont identiques (respectivement 30 et 25%) : - P. minor est connu pour causer de sérieux dégats aux racines. Netscher (1970) a montré qu’il pouvait entraîner une réduction de 50% du poids des racines de tomate. C’est aussi une.esp&ce vectrice de virus. Compte tenu des niveaux de populations moyens et uniformes, cette espèce

, devrait être prise en considération de manière plus systematique sur le plan de la protection des

cultures, et des etudes plus prccises de son impact sur les pathologies virales des cultures maraîcheres devraient être entreprises. - Pratylenchus spp. : les nématodes appartenant à ce genre sont dangereux pour les cultures. Ces endoparasites migrateurs provoquent des lésions racinaires par où peuvent pénétrer tout un cortége de parasites secondaires tels que des champignons telluriques. - R. renifomis est le parasite le plus important apres Meloidogyne spp. sur les cultures maraîchbes. Bien qu’elle n’ait été rencontr& que dans quelques localités, elle y est très développée.

1.2 Le cas particulier de Meloidomze SDD Grâce a l’utilisation de I’électrophorese, nous avons pu signaler pour la première, fois

au Sénégal la présence de M. mayagrtensis Rammah & Hirschman, 1988. Les trois autres espkces avaient étC déjà signal& par Netschcr (1970) qui Ics avaient identifiées par les figures périnéales. Fargette (19876) avait obtenu, de manière assez fréquente (12%), un profil estérasique à quatre bandes. Elle l’avait dénommé profil pV1 et l’avait assimilé au phénotype VSl-Sl (very slow) de M. enterolobii trouvé en chine et d’une espèce non identifiée de Mefoidogyne trouvée à Porto Rico (Esbenshade & Triantaphyllou, 1985). En 1988, Rammah & Hirschman apportent des informations plus diverses mais plus confuses : - similitudes morphologiques des femelles avec celles de A4. enterolobii. - similitudes de la figure p6rin6ale et de la caryogenbe (2n = 44-45) avec celles de M. arenaria.

similitudes de la repense du ICS~ dc la gamme d’h&c avec ccilc de la race 2 de M. incogniru (Hartman & Sasser, 1985). c- 1 (,, 7, Pour Berthou et al. (1990), le profil estérasique correspondrait à celui d’une souche virulente e de M. incognita. En 1990, Fargette & Braaksma confirmaient que ce profil correspond a’ celui )’ de races B (populations de Meloidogyne capables de se reproduire sur des cultivars, I’ *“\” . normalement résistants aux espèces) de M. incognita ou de M. enterolobii. .:’

J,’

Cette espèce constitue une réelle menace pour les cultures maraîchères quand on sait

9 u’elle est en mesure de se développer sur des plantes suppos6es résistantes aux autres espèces e Meloidogyne. Elle a Cte rencontrée plus fr6quemment dans la région du Cap Vert (53%) et

dans celle des Niayes (41%) que dans les autres régions.

Les deux objectifs du test des plantes hôtes (tomate, sensible cv. Roma, tomate résistante cv. Romitel, arachide cv. Florunner et poivron cv. California Wonder) étaient d’une part de détecter des espèces peu fréquentes dans des populations polyspécifiques, d’autre part de détecter l’espèce mayaguensis supposée rare au Sénégal. Le premier objectif est illustré par la population 6 : le test a permis de détecter M. incognita en mélange avec M. javunica majoritaire. Le second objectif est illustré par les populations 3, 17 et 20 : le test a permis de détecter M. rnayaguemis alors que ces populations étaient surtout peuplées paf les autres espèces.

Cependant, compte tenu de la fréquence élevée de l’espke mayaguensis au Sénégal (31% des échantillons dont 11,5 % en mélange avec d’autres espkces), l’utilisation de ce test pose un problème. En effet, chaque fois que cette espèce est présente, le test ne permet pas de detecter d’autre esp&ce. Dans ces cas (populations 5 et 7), l’électrophorèse est mieux adaptée. Il devient donc important d’adapter une nouvelle gamme d’hôtes, ce qui sera difficile compte tenu du fait que I’espkce muyaguensis parasite un grand nombre de plantes connues pour leur rksistance à l’une ou l’autre des autres espèces de Meloidogyne. L’importance de I’électrophorèse est donc confirmée.

IL RELATIONS AVEC LES IiACTEURS ENVIRONNEMENTAUX

I . II.1 Les Facteurs biotiaues :

La plante L’effet de la plante hôte s’observe surtout sur la diversité des espèces plutôt que

sur leur distribution (fréquence et abondance). C’est ainsi que l’on observe le maximum d’espèces sur le gombo et, dans une moindre mesure, sur la tomate et l’aubergine africaine. Par contre la plus faible diversité s’observe sur la pomme de terre. Cette dernière est, en effet,

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hfite pour très peu de nématodes (Jatala & Bridge, 1985). Scutellonemu cavenessi serait signalée pour la première fois sur la pomme de terre. Par ailleurs, pour toutes les autres cultures sauf le gombo et l’aubergine africaine, pr&s de 30 à 40% des Cchantillons ne contiennent pas de nématodes dans le sol. Cette proportion est la même pour ce qui concerne les endoparasites seulement, excepté Meloidogyne spp. Cela laisse supposer que la distribution des différentes espèces, excepté Mefoidogyne spp., serait plut& lie à un autre facteur que la plante hôte.

Netscher (1970) n’avait trouvé de complexes d’espèces de Meloidogyne que sur pomme de terre (M. arenaria, M. incognita et M. javanica) et sur tomate (M. incognita et M. javanica). Par contre, sur chou et gombo, il n’avait trouvé qu’une seule espèce (respectivement M. incognita et M. javanica). Contrairement à ces observations, toutes ces cultures peuvent être parasitées par des complexes d’au moins trois espèces. Cependant, le dkveloppement de chacune des espèces peut varier d’utle culture a l’autre, excepte M. juvu&u qui semble se développer de manière identique. Le chou, considéré comme une plante peu sensible (Netscher, 1970; Prot, 1984), s’est révélé / ,! être très parasité par M. arenaria, M. incognita et M. javanica.

g C_M. mayaguensis n’a pas pu être quantifiée sur choulet n’a eté détectée sur cette culture que dtis un seul échantillon par le test de la gamme d’hôtes. Il serait donc intéressant de confirmer le degré de sensibilite du chou à cette espèce, afin d’envisager ur$mCthode de, lutte par rotation culturale, ou d’intégrer cette plante dans un test de gamme d’hôte.

Le précédent cultural Exceptt Meloidogyne spp., la distribution des nématodes varie selon le-

préc&Ient cultural. Il apparaît que la monoculture maraîchère favoriserait le maintien de la plus grande diversité d’espkes, alors que l’interculture favoriserait localement l’extinction de ( foyers de nematodes, plus que la diminution homogene des opulations. Ceci pourrait être dû

P i

au couvert végCtal qui s’installe dans les zones abandonn cs et qui, selon les zones serait G représenté par des plantes hotes (maintien et dtveloppement des espkces) ou des plantes non- h&es (extinction des foyers). Il s’avère donc que l’interculture constitue, selon les endroits, la meilleure des techniques de lutte culturale. Le précédent vivrier représente un Ctat intermédiaire, mais qui semble n’être efficace que sur des espkces peu patbogénes aux cultures maraîcheres. La sensibilité des cultures vivrières à des c~ptccir telles que 7)rlrncl?nrlry~t~l11~,~ spp, , Sc~rt~llmrnt~ cnvenessi, Helicqlenchs dihysrern et Pratylenchus spp., communes aux cultures maraîchbes, ne permet pas une diminution de leurs populations dans un système de succession culturaie maraîchage / vivrier.

Pour ce qui concerne Meloidogyne spp., ces espèces sont tellement inféodées aux cultures maraîchères sur lesquelles a été faite l’enquête, qu’il n’est pas possible de distinguer un effet du précédent vivrier ou de l’interculture sur leurs populations. Cela ne peut être analysé que sur ces précédents culturaux.

II.2 Les facteurs abiotiaues Seul le facteur type de sol a pu être étudié. Le nombre plus restreint d’échantillons

prélevés dans les sols halomorphes ne nous permettent pas de tirer de conclusions. C’est dans le cas des sols Dior qu’a été trouvée la plus grande diversité des espèces. Ce

fait pourrait s’expliquer par la différence de texture, de structure et autres facteurs agissant dans les sols. Les sols Dior sont des sols sabla-argileux, alors que Ics sols Niayes (sols minéraux bruts et d’apports) sont essentiellement sableux et donc d’une porosité et d’une composition chimique i très différentes. En conséquence, la plus faible diversité des especes dans les sols Niayes ?, pourrait s’expliquer par une percolation plus importante des nématodes, et surtout des 1 ectoparasites, accentuée par les arrosages, D’autre part, dans les sols Dior,.les nématodes ont ’ plus de difficulté à se déplacer et restemirent,- par conséquent, plus concentrés dans l’horizon rh yzosphCriquc. Outre la porosité, les facteurs chimiques du sol peuvent intervenir dans l’évolution des I peuplements. Parmi ces facteurs, la concentration en C02, liée à la présence de matière il organique, l’acidité (pH) et la composition minérale sont des éléments importants qui peuvent !, -- influencer la composition et le développement des peuplements nématologiques (Wallace, ! 1971). Par ailleurs, vu la différence de porosité qui existe entre les deux types de sols, le 1 lessivage des sols Niayes plus important que celui des sols Dior pourrait renforcer ces effets. J

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Dans le cas particulier de Meloidogyne spp., Netscher (1970) avait expliqué que, dans a~ , les Niayes, les populations telluriques étaient faibles à cause des inondations periodiques par la

nappe phréatique. Dans ce cas, les nématodes, fuyant des conditions d’asphyxie, se réfugient ( <,*,dans les racines où ils accomplissent l’ensemble du cycle (Fisher & Winter cité par Bachelier,

1 .r ; \ 1978). D’autre part, on sait que, pour de nombreux nématodes, l’étape tellurique de

\’ f ” \)’ bioiogi

‘> \Y Enfin, 4 ue est plus courte dans des sois légers (mobilité intense) que dans des sois e faible Ctat de compaction des sois Niayes peut permettre un développement sagital

i” j’ des racines plus important (parenchyme cortical plus épais) que dans un sol Dior, favorisant ainsi le déroulement endoracinaire de l’ensemble du cycle biologique.

III. PASTEURIA PENETRANS

Nous avons trouvé cet actinomycète associé à Aphe1enchu.s SP., Pratyienchus SP., Rotylertchulus reniformis et 7)4enchorllyncltus vemalis, mais de manière extrêmement rare.

Associé à Meloidogyne spp., P. penetrans montre une fréquence relativement importante (30%) au Sénégal et a été trouvé dans les quatre zones prospectées. Par contre il est très peu abondant. Le fait que sa densité augmente avec celle des populations de Meloidogyne mais que la proportion de juvéniles parasites soit constante indique que les populations de P. penetrum sont en équilibre avec celles de Meloido yne spp. Cet équilibre est un phénomène connu chez tous les parasites obligatoires qui ont % esoin de I’hOte pour se developper et se reproduire. Mais, du point de vue du contrôle des populations de nématodes, il s’avère que cet Quilibre est toujours favorable au dCveloppement de Mefoidogyne. On en déduit que, au SCnégai, P. penetrans n’est pas dans des conditions écologiques ,optimales pour assurer un contrale efficace des populations de Meloidogyne.

Cependant, il s’avkre que la densitC des juvCniles de Meloidogyne spp. patasitks est variable selon la plante hôte des nématodes et le type de sol.

Ainsi, alors que l’aubergine africaine et la tomate présentent des sensibilités équivalentes aux Meloidogyne, il semble que ces deux plantes influencent différemment le développement des populations de P. penetruns. Deux hypothèses peuvent être émises pour expliquer cela : - l’adhésion des sporanges de l? pentwuns sur les juvéniles de Mefoidogyne serait sous la dépendance de nombreux facteurs physico-chimiques de la rhizosphkre. Les exsudats racinaires pourraient être impliqués mais favoriseraient plus ou moins bien, selon la plante, ce mécanisme d’adhésion. Par ailleurs, ces exsudats pourraient influencer le mouvement des juvéniles dans le sol en étant plus ou moins attractifs (Prot, 1975; 1976), ce qui aurait une conséquence sur la probabilité d’attachement des sporanges. - les plantes presentent des qualités nutritionnelles différentes aux nématodes. La pénétration de l’hyphe bactérien issu des spores de P. penetrum dans le coelome des nématodes intervient une fois que les juvéniles aient pénétré dans les racines (effet signal). On peut donc penser que la qualité nutritionnelle puisse influencer cette étape du parasitisme par P. penetruns et avoir des conséquences sur le développement de la population de i’hyperparasite.

Par ailleurs, c’est encore dans les sois Dior que l’on a trouvé la plus forte proportion de juvéniles de Meloidogyne parasités, alors que, dans les sois Niayes, elle est quasiment nulle, Trois hypothéses peuvent @Ire émises : - les sporanges de P. pcnctrnns sont de minuscules organismes de 4 prn de diamètre, dimension très inférieure à la majorité des particules des sols Niayes. Par conséquent, de très nombreux sporanges peuvent être perdus par percoiation lors des arrosages successifs. - nous avons vu que les populations teiiunques de Meloidogyne spp. sont tri3 réduites dans ces types de sois. Par conséquent, la probabilité d’attachement des sporanges est très faible. Par contre, l’encombrement des juvtniies par P. penetruns est important dans ces sois : un autre facteur, indtpendant de la porosit6, serait au contraire favorable à l’adhésion des sporanges.

. - le mkanisme d’adhésion des sporanges sur les juvéniles est encore inconnu. Mais on peut penser que l’environnement minéral, plus riche dans un soi Dior que dans un soi Niaye (solution ionique, complexe absorbant) puisse avoir une influence sur ce mécanisme.

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IV. PERSPECTIVES DE RECHERCHE

L’objectif de ces recherches doit s’orienter vers l’écologie des relations antagonistes entre ies nématodes du genre Meloidogync et P. penerrans afin d’améliorer I’eff’îcience de cet organisme hyperparasite et permettre un meilleur contraie des populations de nématodes.

Partant de ces travaux préliminaires, les nouvelles recherches à entreprendre pourraient s’orienter vers l’étude : - du comportement de Mefoidogyne spp. dans différents types de sois. - des capacités d’adhésion de P. penetruns en fonction des types de soi (selon la porosité et la composition chimique). - des capacitks d’adhesion et de développement de P. penetrans en fonction des plantes hôtes de Meloidogyne spp.

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35

LISTE DES ILLUSTRATIONS

Figure 1 : Figures périn&les de Mdoicln~yne. A : organisation schématique (Netscher, 1970). B : empreintes des especes arenaria, incognita et javunica (Fargette, 1987~).

Figure 2 : Profils estérasiques de Meloidogyne urenaria, M. irtcogniru et M. juvmicu (Fargette, 1987a & b).

Figure 3 : Morphologie du juvénile (A), de la femelle (B) et du mâle (C) de Meloidogyne spp. (Netscher, 1970).

Figure 4 : Cycle de développement de Mefoidogyne spp. (Netscher, 1970). Figure 5 : Cycle de développement de Pasteuria penetram (Sayre & Starr, 1988). Figure 6 : Répartition géographique des zones de culture maraîchère au Sénégal. Figure 7 : A = technique d’extraction des n&nalodcs du sol (Scinhorsl, 1962). B = tcchniquc

d’extraction des nematodes des racines (Seinhorst, 1950). Figure 8 : Echelle des indices de galle (Zeck, 1971). Figure 9 : Structure d’un diagramme fréquence/abondance (Fortuner & Merny, 1973). Figure 10 : Distribution des nematodes parasites des cultures maraîchères dans les régions

prospectées. Figure 11 : Distribution des nématodes sur tomate, gombo et aubergine africaine Jaxatu. Figure 12 : Distribution des nématodes sur pomme de terre, chou et pastèque. Figure 13 : Distribution des nématodes selon le précédent cultural. Figure 14 : Distribution des nématodes selon le type de sol. Figure 15 : Distribution des ndmatodes dans les “Sols Dior” selon le précédent cultural. Figure 16 : Profils esterasiques des espèces de Mefoidogyne trouvées au Sénégal sur cultures

maraîcheres. Figure 17 : Distribution des espkes de Meloidogyne selon la culture. Figure 18 : Distribution des espéces de Mcloidogyne selon le t

Y pe de sol.

Figure 19 : Relation entre les effectifs des populations de Me oidogyne dans le sol (A) et dans les racines (B) et les symptômes racinaires (indices de galle). C = test khi-2 à 0,05%.

Figure 20 : Répartition geographique de Pmteuria penetram associé à Meloidogyne spp. Figure 21 : Evolution du nombre (A) et de la proportion (B) de juvéniles de Meloidogyne

parasites par Pasteuria penetrum en fonction de l’abondance en juvéniles de Mtloidogyne.

Figure 22 : Fr&uence des échantillons contenant des juvCniles de Meloidugyne parasil par Pasteuria penetrans selon la culture.

Figure 23 : Fréquence des échantillons contenant des juvéniles de Meloidogyne parasités par Pmtewia penetrans selon le type de sol.

Tableau 1 : Composition des solutions utilisées pour l’électrophorèse des b-estérases de Meloidogyne spp.

Tableau 2 : Inventaire des espèces dans les régions prospectées. Tableau 3: Inventaire des espèces sur les principales cultures échantillonnées. Tableau 4: Inventaire des espèces selon le préc&lent cultural. Tableau 5: Inventaire des espèces selon le type de sol. Tableau 6 : Identification des espèces de Meloidogyne par la technique de la gamme d’hôte

dans 20 populations et comparaison avec l’identification des espèces par électrophorèse.

Planche photo : A : suspension de sporanges de Pasteutia penetrans. B : juvénile de Meloidogyne javarricn parasite par Pasteuria penetram. C : extrémité antérieure de juvénile de Meloidogyne javanica parasité par Pasteuria penetrans.

36

a r7

Figure 1 : Figures périnéales de Meloidogyne. A : organisation schématique (an = anus; ch.1. = champ latéral, v = vulve) (Netscher, 1970). B : empreintes des espèces arenaria (a), incognita (i) et javanica (j) (Fargette, 1987a).

I)V

l I l

I Figure 2 : Profils estérasiques de Meloidogyne arenaria (PV), M. incognita @I) et M. javanicu @IV)(Fargette, 1987 a & b).

I ,f

3

- -

Figure 4 : Cycle de dheloppement de Mefoidugyne spp. (Netscher, 1970). 1 : pénétration des juvéniles de deuxième stade. 2 : sédentarisation des juvéniles au niveau de sites de nutrition. - 3 : début de maturation des juvéniles en adultes. 4 : différenciation sexuelle des juvéniles. 5 & 6 : libération des mAles et éclosion des oeufs produits par les femelles.

Figure 5 : Cycle de développement de Pustewia pettettxm~ associe à Meloidogyrte spp. (Sayre & Starr, 1988).

F,GF Jour 1

T Jour 8

Jour 14

a4

Jour 0 : sporange libre de Pasteur-ia pettetrans et juvénile de Meloidogytte spp. Jour 1 : adhésion des sporanges sur le juvénile et pénétration du juvénile parasité dans une racine. Jour 8 : sédentarisation du juvenile au niveau d’un site de nutrition racinaire, et pénkration du tube

germinatif de la spore. Jour 14 : maturation de la femelle, croissance de l’hyphe bactérien et sporulation. Jour 24 : renflement de la femelle et formation des sporanges. Jour 26 : maturation des sporanges qui envahissent la femelle. Jour 30 : Maternent de la femelle et dispersion des sporanges.

Figure 6 : Répartition géographique des zones de culture maraîchère au Sénégal

Mauritanie

Cap

- 50km

$iourbel -

!Knolnck

arrivae du

courant d’eau - ternis

1 -----_

1 SO ,’

. . . . . -. . . . . . . . . . . . . 50,u -..- . . . . . . . . . . . . . .

II . . . . . .._..._......_. 1 53J’ lYYcT77.11 5o ”

I

i

A

nenlatodes et . .

particules legeres MISE EN TUDE

Figure 7 : A = technique d’extraction des nématodes du sol (Seinhorst, 1962). B = technique d’extraction des nématodes des racines (Seinhorst, 1950).

9 10

Figure 8 : Echelle des indices de galle (Zeck, 1971).

^. I-.--=-.-I

Figure 9 : structure d’un diagramme fréquence/abondance (Fortuner & Merny, 1973)

2

-------------*-------------------------------- 8 I l

Mm-----------; ----___---______---------------- I I I I

30 Fréquence (%)

IUI

1,3 = limite d’abondance dans les racines (20 nématodes/g.). 2,3 = limite d’abondance dans le sol (200 nématodesBm3).

30% = seuil de fréquence dans le sol et les racines. 1, 2, 3,4 = quadrants identifits par les seuils de fréquence et d’abondance.

PAYSSEREER

0

NIAYES

SOL RACINES

CAPVERT "r

- -- ---._ ___ -.- .._. ._

1 . . . . . . 10 a0 SO 40 00 10 70 90 00 1

rw-- (X)

04 : : ! : : : ! : : 0 10 a0

I SO 40 60 a0 70 80 80 100

Ir@mloe (X)

VALLEE DUSENEGAL

1

1 m 2 9

l

0.

4..

0

8’ f m 018 gJ

9,. ;?j40 YU - -’

,o 1,.

0) : : . : : . : : : 0 10 80

< a0 40 60 10 10 00 90 100

PM- (Xl

0

OI’: : : : : ! : 0 io a0 80 40 00 00 70 00 00 100

r*-• w

1

40 00 00 70 00 90 100 Fr4qusuoe (X)

IL-L--+ 0 10 a0 30 40 60 80 70 80 DO I

Mqu*no~ (X)

6-

4.. 7 0

a,, 0

1..

o* : : . . : : : : : 0 10 80 a0 40 60 80 70 80 00

-+P-- (Xl

0

Figure 10 : prospectées.

Distribution des nématodes parasites des cultures maraichkres dans les régions

SOL RACINES

Tomate

Gombo

Jaxatu II

4 r

4il a0 00 70 Ii0 00 rrJ9uma WI

0 14

“2 ‘0”

1J ”

I 40 00 a0 70 60 90 100

Irqllolulr (I)

7 4,. 0

o+ : : : : : : : : 0 10 a0 a0 40 60 10 70 10 DO 1

Irdq11mnn. (X)

10 .ri

0 10 a0 a0 40 80 a0 70 80 90 rrlqumo* WI

10

Figure 11 : Distribution des nématodes sur tomate, gombo et aubergine africaine Jaxatu .

.

SOL RACINES

Pomme de terra

Chou

PastZxpe

4 I I

I-

4..

ID 0 7 0

'0' 0 0

1,.

01 : : a 10 DO do 40 no eo IO IIO eo

Il4qlmnoo (%)

0

7, 4,.

04 1 : : : : ! : : 0 10 a0 a0 4o 60 no 70 00 00 100

rf+P==- WI

4,. 7 0

S..

1.'

'Z

o+ : : : : : t t : 0 10 a0 30 40 60 no 70 no 00 100

Itiqumnr (X)

Figure 12 : Distribution des nématodes sur pomme de terre, chou et pastkque.

SOL RACINES

cultures mamîchks Il

I

Cultures vivfièies

Intercultures

6

4 r-

j! ..v

1 a 0 h @ a0 0 8.. B ‘a

SC0 O

1..

z 14 10 Q 0 0

o* : : ! : : : 0 10 : : ! DO no 40 00 a0 70 00 00 I FM- w

00

IOf

6..

4,. 7 0

a..

‘,’

a4 a OO

1

o+ : : . : : : ! : : 0 10 a0 a0 40 00 no 70 00 00 100

v*-* w

6.

7 4.. 0

b

z a 4 14 0 ‘,”

1,.

OI : : : ! . 0 10 a0 90 40 60 10 70 80 00 100

Irdqumao (X)

6-

7 0

4..

11

G?

0. ! . - ! : : 0 10 a0 30 40 60 80 70 80 90 100 ?r4qwno* (X)

Figure 13 : Distribution des nématodes selon le précédent cultural

Dior

Niayes

Halomorphe

SOL

'0 . 10 : DO : 40 : 60 : 60 :. . 90 70 00 BO

ltiqllww (X)

/-

1..

1,.

c 0

1 . . .

10 a0 SO 40 60 a0 70 60 00 r- w

RACINES

7 0

OI-+- 0 10 a0 40 60 10 7s000

r+v-- 6) 0

101 0

67

7 4,. 0

k

1..

o+ : : ! ! : : : : 0 10 60 SO 40 60 60 70 00 90 100

. Ir6qumw (X)

Figure 14 : Distribution des nhatodcs selon Ic type de sol.

Cultures maraîchères .

Vivrier +

Interculture

O-

4..

O+- 4 0 10 a0 a0 40 60 70 60 BO 100

Figure 15 : Distribution des nématodes dans les “Sols Dior” selon le précédent cultural.

Figure 16 : Profils estérasiques des espèces de Meloidugytze trouvées au Sénégal sur cultures maraîchères

Rf

Rf -) 0.66 0,69

œ Bande épaisse - Bande fine

0,61 0.65

0.61 0,47 0,72 os2 0.77 0.58

0,63

RACINES SOL

M. arenaria

il

2

il

2

Ch

Frbquence (X) 40 60 BO 70 80 00 1

Frbquenoe (X)

Ch .

;“:Ki 0 10 20 30 40 60 BO 70 80 00100

Frdquenoe (X) 1 40 60 60 70 80 00 100 Frbquence (X)

64 Ch l .

4

3

2

1

0 I 0 10 20 : 40 60 BO 70 80 201 .

6- Go

4..

a-

2,.

po gmTo Eh l

1..

o* : : - : : : : : : ' 0 10 20 30 40 60 60 70 60 BO 100 D Frbquance (X) Frbquenos (X)

6-

G!&? 4,. .

3

2..

1 -

TO Go 21 .

, l

Po .

lb 20 30 40 60 60 70 00 00 1 '0 1:. 10 20 30 ! -

40 60 60 : 70 : BO :. 901 Frbquanoa (X) Fr6quenos (X)

Figure 17 : Distribution des espèces de Meloidogyne selon la culture. TO = tomate; Go = gombo; Ja = Jaxatu; Po = pomme de terre; Ch = chou; M = moyenne

Figure 19 : Relation entre les effectifs des populations de Meloidogyne dans le sol (A) et dans les racines (B) et les symptômes racinaires (indices de galles).

C = test khi-2 B 0,05% (S = différence significative; NS = pas de difference).

cl Nombre de nématodes - RCgession polynomiale

2ox1ooo 8 A *?P &l n

8-

C Sol 0 1234567

NS NS S S S S NS

i NS S NS S NS

NS NS S NS

4 S NS NS N .

:: ;. W.

. -

>,:.

..< ._ ,.-

GyI.,. -

1

.._ ____. ~._ ..-. _-_ .._-- -----

k& \fu;w. _ _.---.._ _ : . ..-.. --I--.-.-

_--i_ -- ~- ---

/

--- .~

. __. lj - ._ ---

.

;_.. L...

,.:: ..:

.,

i

Figure 20 : RCpartition géographique de Pasteuria penetrans associé à Meloidogyne spp.

---.-

OJ ’ 1 . I I . I 1-99 100-299 300-3000 >3OOl

Classe d’abondance de Meloidogpne

7..

8..

$ .; 6,.

k 4

r! 3,. . rR

2..

1,.

0-y 100-299 ,-3o Clamée d’abondance de Meloidogyne

Figure 21 :Evolution du nombre (A) et de la proportion (B) de juvéniles de Meloidogyne parasités par Pasteuria penetrans en fonction de l’abondance en juvéniles de Meloidogyne.

_ _._ - -__... .-. -. - ..-- Y- -.- - -

Plantes hôtes

6.. > 10 SPORES

4,.

2,. -

1.. n

O* TO Ja Po Pa Ch AU

Plantes h8tes

1

16

f

2 10 z

14 12 Ll

8 6

te 4 2 0 TO

TOTAL

JR Po Ch Pe Au Plantes h8tes

Figure 22 : Fréquence des juvéniles de Meloidogyne parasi tCs par Pusteuria penctraru selon la culture.

i

TO = Tomate CII =Chou Ja = Jaxatu Pa =Pastèque Po = Pomme de terre Au = Aubergine

j :

1 à 10 Sl’Olus

I 0,007 P Dior -----A& Niayes Niayes Halomorphe

Type de sols Type de sols

8,00- c 8,00-

\

>I. .l.s.

4,001

1 ,oo,.

0,001 Dior

I 1 Nittp~~ Halomorphe

Type de sols

181

TOTAL 10 14 12 10

6 8 4

L 2

0 -L

Dior Niaye t3 Halomorphe Type de BOIS

Figure 23 : Fréquence des juvéniles de Meloidogyne parasitb par Pusteuria penetrans selon le Ttype de sol.

Tableau 1 : Composition des solutions utilisbes pour 1'électrophorAse des -estkases de Meloidosvne spp.

A. BOLUTIONS MERES

l.S0LU'J!IONS ET TAMPONS DE GEL * Tampon cuve Tris 6g Colorant tampon Glycine 28,8g Tampon cuve Eau dist. qsp llitre Bleu de Bromo.

* Gel de shparation

100ml 20mg

Sol. A HC1 1N 20 ml Tris 12 9 Temmed 0,23 ml pH(HCl) a,4 Eau dist. qsp 100 ml

Sol. B (gel 7%) Acrylamide 28 g Bisacryl. 0,735 g Eau dist. qsp 100 ml

* Gel de concentration

Sol. D Eau dist. 20 ml HC1 40 ml Tris 5,98 g Temmed 0,46 ml pH(HCl) 6,7 Eau diet. qep 100ml

Sol. E Acrylamide 10 g Bieacryl. 2,5 g Eau dist. qsp 100 ml

Sol. F Persulfate 0,028 g Eau dist. qsp 5 ml

Sol. c Persulfate 0,014 g Eau dist. qsp 10 ml

Sucrose Saccharose 4g Eau dist. qsp 10 ml

Z.SOLUTIONS DE REVELATION DES ESTERASES DU TYPE B

Solutions phosphat6es A = NaH2P04 15,6 g Eau diet. qep llitre

B = Na2HP04 17,8 g

Tampon phospate pH 7,2 So1.A So1.B v4riELor pli '1,2

Eau dist. qsp llitre

ColcrantFast Blue RR Tampon phosphate 10 ml Faet Blue RR 300 mg

Substrat Naphtyl acétate Acétone 1 ml Naphtyl ac 40mq .

B. PREPARATION DES TAMPONS ET DESGELS

* Tampon cuve. solut ion mdre 50 ml eau dist. qsp 500ml

* Gel de réparation Sol. A Sol. B 1,5 ml 3 ml

* Qal de concentration Sol. D Sol. E 0,5 ml 1 ml

3. REVELATION DES ESTERASES

Eau Dist. Sol. c 1,s ml 6 ml

Sucrose 2 ml

Sol. F 0,5 ml

Tampon phosphate 48 ml Faet Blue RR 1 ml Naphtyl acétate 1 ml

Tableau 2 : Inventaire des espaces dans les régions prospectées

Code 2 4 5 6 7 9

10 11 12 13 14 16 18 19 20 21 24

Code 4 5 6 7 9

10 11 14

:: 24

Cap-vert Code

Criconemella curvata 1 Helfcotylenchus dihystera 2

Heterodera sacchari 4 Hoplolaimus pararobustus 6 Meloidogyne

Paratrichodorus Pratylenchus

Pratylenchus Rotylenchulus

Scutellonema Tylenchorhynchus

Tylenchorhynchus Xiphinema

/

BPP. minor brachyurus loosi BP’ reniformis cavenessi germanii phaseoli sulcatus ventralis BP. BP.

7 8 9

12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Niayes Code

Helicotylenchus dihystera 2 Heterodera sacchari 3

Hoplolaimus pararobustus 4 Meloidogyne epp. 7

Paratrichodorus minor 8 Pratylenchus brachyurus 9

loosi 12 Scutellonema cavr=nessi 14

Tylenchorhynchus germanii 18 StJlCfitUS 19

Xiphinema sp. 20 24

Pays Sereer

Aorolaimus macbethi Criconemella curvata

Helicotyienchus dihystera Hoplolaimus pararobustus Meloidogyne spp.

Longidorus pisi Paratrichodorus minor

Pratylenchus sp. Rotylenchulus reniformis

Scutellonema cavenessi Trichotylenchus ~pp.

Tylenchorhynchus germanii gladiolatus phaseoli sulcatus ventralis

Tylenchorhynchus sp. Xiphinema elongatum

savanicola Xiphinema sp.

Vallée du Sénégal

Criconemella curvata Qracilacus parvula

Heliwtylenchus dihystera Meloidogyne epp.

Longidorus pisi Paratrichodorus minor

Pratylenchus sp. Scutellonema cavenessi

Tylenchorhynchus phaseoli Èulcatus ventralis

Xiphinema sp.

; /

I j ; j

i j

Tableau 3 I Inventaire des espèces selon la culture Echantillonnée

Code Tomate Code Gombo

1 Aorolaimue mncbethi 4 Helicotylenchus dihystera 6 Hoplolaimus pararobustus 7 Meloidogyne spp. 9 Paratrichodorus minor

10 Pratylenchus brachyurus 12 Pratylenchus sp. 13 Rotylenchulus reniformis 14 Scutellonema cavenessi 15 Trichotylenchus ep. 16 Tylenchorhynchus germanii 17 gladiolatus 19 sulcatus 20 ventralis 21 Tylenchorhynchus sp. 22 Xiphinema elongatum 23 savanicola

Code Aubergihe africaine Code Pomme de terre

1 4 6 7

1: 12 13

:5 16 17 19 20 21 22 23

Aorolaimus macbethi Helicotylenchus dfhystera

Hoplolaimus pararobustus Meloidogyne app.

Paratrichodorus minor Pratylenchus brachyurus Pra tylenchus sp.

Rotylenchulus reniformis Scutellonema cavenessi

Trichotylenchus sp. Tylrnchorhynchus germanii

gledfolatus sulcatus ventralis

Tylenchorhynchus sp. Xiphinema elongatum

savanicola

4 Helicotylenchus dihystera 7 Meloidogyne epp. 9 Paratrichodorus minor

10 Pratlenchus+brachyurus 11 loosi 14 Scutellonema cavenessi 19 Tylenchorhynchus sulcatus 21 Tylenchorhynchus sp. 24 Xiphinema sp.

Code chou Code Pastèque 1 Aorolaimus macbethi 2 Criconemella curvata 4 Helicotylenchus dihystera 4 Helicotylenchus dihystera 6 Hopiolaimus pararobustus 6 Hoplolaimus pararobustus 7 Me1 oidogyne spp. 7 Meloidogyne spp. 9 Paratrichodorus minor 12 Pratylenchus sp.

13 Rotylenchulus reniformis 13 Rotylenchulus reniformis 14 scutellonema cavenessi 14 Scutellonema cavenessi 16 Tylenchorhynchus germanii 16 Tylenchorhynchus germanii 18 phaseoli 19 sulcatus 19 sulcatus 20 ventralis 20 ven tralis 21 Tylenchorhynchus sp. 22 XiDhinema elOXItHtUf7I 24 Xiphinema sp. .

1 2 3 4 7 8 9

12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 24

Aorolaimus Criconemellla

Gracilacus Helicotylenchus

Neloidpgyne Longidorus

Paratrichodorus Pratylenchus

Rotylenchulus Scutellona

Trichotylenchus Tylenchorhynchus

Tylenchorhynchus Xiphinema

macbethi curvata parvula dihystera sPP. pisi minor SP- reniformis cavenessi SP* germanii gladiolatus phaseoli sulcatus ventralis BP. BP.

Tableau 4 I Inventaire des espèces selon le prk6dent cultural.

Précédent cultures mataîchères Précbdent cultures vivrières Code Code

1 2 4 5 6 7 9

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 24

code 2 3 4 7 9

:3 14 16 18 19 20 24

Aorolaimus Criconemell a

Helicotylenchus Heterodera

Hoplolaimus Me1 oidogyne

Paratrichodorus Pra tyl enchus

Pratylenchus Rotylenchulus

Scutellonema Trichotylenchus

Tylenchorhynchus

Tylenchorhynchus Xiphinema Xiphinema

Interculture

Criconemella Gracilacus

Helicotylenchus Me1 oidogyne

Paratrichadortxn Pratylenchus

Rotylenchulus Scutellonema

Tylenchorhynchus

Xiphinema

macbethi curvat a dihystera sacchari pararobustus SPP- minor brachyurus loosi SP- reniformis cavenessi SP- germanii gladiolatus phaseoli sulcatus ventralis SP* elongatum BP-

curva ta parvula dihystera SPP- mi nor BP. renfformis cavenessi germanii phaseoli sulcatus ventralis SP.

1 2 4 6 7 8 9

12 13 14 15 16 18 19 20 21 24

Aorolaimus Criconemella

Helicotylenchus Hoplolaimus Meloidogyne

Longidorus Paratrichodorus

PratyLenchua Rotylenchulus

Scutellonema Trichotylenchus

Tylenchorhynchus

Tylenchorhynchus Xiphinema

macbethi curvata dihystera pararobustus SPP- pisi minor SP* reniformis cavenessi SP- germanii gladiolatus sulcatus ventralis SP- SP*

-.-.-.---_-_~._ -.

Tableau 5 : Inventaire des espèces selon le type de sol

Sol Dior Code

1 Aorolaimus macbethi 2 Criconemella curvata 5 Heterodera sacchari 6 Hoplolaimus pararobustus 7 I¶eloidogyne spp. 8 Longidorus pisi 9 Paratrichodorus minor

10 Pratylenchus brachyurus 11 loosi 12 Pratylenchus sp. 13 Rotylenchulus reniformis 14 Scutellonema cavenessi 15 Trichotylenchus sp. 16 Tylenchorhynchus germanii 17 gladiolatus 18 phaseoli 19 sulcatus 20 ventralis 21 Tylenchorhynchus sp. 22 Xiphinema elongatum 23 savanicola 24 Xiphinema ep.

Sol Niayes Code

4 Helicotylenchus dihystera 5 Heterodera sacchari 6 Hoplolaimus pararobustus 7 Meloidogyne spp. 9 Paratrichodorus minor

10 Pratylenchus brachyurus 11 1 oosi 13 Scutellonema cavenessi 16 Tylenchorhynchus germanii 19 sulcatus 21 Tylenchorhynchus sp. 24 Xiphinema SP.

Sol Halomorphe Code

2 Criconemella 4 Helicotylenchus 7 ifeloidogyne 8 Longidorus 9 Paratrichodorus

14 Scutellonema 18 Tylenchorhynchus 19 20 24 Xiphinema

curvat a dihystera SPP- pisi minor cavenessi phaseoli sulcatus ventralis SP*

Tableau 6 : Identification des espèces de Meloidogyne par la technique de la gamme de plantes hôtes dans 20 populations et comparaison avec l’identification des espèces par électrophorèse.

Gamme de plantes hOles Esptces itlcntilïtks par &xtropl~or~sc (%)

Popolalion Arachide Poivron Roma Romitel Espkce rCvélée arenaria incognifa javanica niayaguetisis --P

1 + (4) + (4) - incogrriro 45 SS , 2 +(a - jovanica 100 3 + (3) + (4) +tl) rfiayaguensis 20 60 20 4 + (1) + (5) + (1) nrayagrtensis 100 5 + (4) + (4) + (1) ntayagrcensis 30 70 6 +(1) + (2) - iricognila 100

-: 7 +(l) + (1) + (1) niayaglrerrsis 40 5 55 8 - . +(51 - javanica 100 9 i-(3) - jnvnrrica 100 10 +(5) - javanica 100

- 11 + (3) +(4) - incogriila 100 12 + (7) + (6) - incogriila 100 13 + (7) - javatrica 30 70 14 +(S) - javanica 100 15 + (6) - javanica 100 16 + (6) +(5) - iticognita 100 17 + (1) + (5) + (4) niayaguensis 100 18 + (6) - javanica 100

+(3 - javanica 100 + (2) + (4) + (2) ntayagrtcnsis 100

-= absence de galles. + = prbsencc dc galles. 0 = indice dc gdlc moyen.

,

, -

.

Planche photo : A * suspension de sporanges de Pmtcuria p~netrum (1 cm. = 5 j..im). B I ju&nile de M4loido~))nc7ja\‘anicu parasité par Pasteur! penecrans (1 .cm = 20 pm). . C : extrémité antérieure de juvénile de Meloidogyne Javanlca paraslte par Pasteuna

penetrans ( 1 cm = 5 pm) .

-