miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen ciona

35
General rights Copyright and moral rights for the publications made accessible in the public portal are retained by the authors and/or other copyright owners and it is a condition of accessing publications that users recognise and abide by the legal requirements associated with these rights. Users may download and print one copy of any publication from the public portal for the purpose of private study or research. You may not further distribute the material or use it for any profit-making activity or commercial gain You may freely distribute the URL identifying the publication in the public portal If you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediately and investigate your claim. Downloaded from orbit.dtu.dk on: Oct 08, 2021 Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona intestinalis Loo, Lars-Ove; Petersen, Jens Kjerulf Publication date: 2013 Document Version Også kaldet Forlagets PDF Link back to DTU Orbit Citation (APA): Loo, L-O., & Petersen, J. K. (2013). Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona intestinalis.

Upload: others

Post on 15-Oct-2021

18 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

General rights Copyright and moral rights for the publications made accessible in the public portal are retained by the authors and/or other copyright owners and it is a condition of accessing publications that users recognise and abide by the legal requirements associated with these rights.

Users may download and print one copy of any publication from the public portal for the purpose of private study or research.

You may not further distribute the material or use it for any profit-making activity or commercial gain

You may freely distribute the URL identifying the publication in the public portal If you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediately and investigate your claim.

Downloaded from orbit.dtu.dk on: Oct 08, 2021

Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona intestinalis

Loo, Lars-Ove; Petersen, Jens Kjerulf

Publication date:2013

Document VersionOgså kaldet Forlagets PDF

Link back to DTU Orbit

Citation (APA):Loo, L-O., & Petersen, J. K. (2013). Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona intestinalis.

Page 2: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona intestinalis

av

Lars-Ove LooGöteborgs universitet

Institutionen för biologi och miljövetenskap - Tjärnö452 96 Strömstad, Sverige

och

Jens Kjerulf PetersenDansk Skaldyrcenter, Øroddevej 80DK-7900 Nykøbing Mors, Denmark

Page 3: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

Innehållsförteckning

1. Tarmsjöpungen Ciona intestinalis och dess förekomst...............................................! 1.1 Sjöpungar och vattenbruk...................................................................................2.! Hypoteser för miljöeffekter........................................................................................3. Skörd av sjöpungar som odlas kommer att avlägsna näringsämnen från vattnet......! 3.1 Kol, kväve och fosfor..........................................................................................! 3.2 Födointag och fekalieproduktion........................................................................! 3.3 Slutsatser...........................................................................................................4. Betning (filtrering) av suspenderat material................................................................! 4.1 Betning på växtplankton.....................................................................................! 4.2 Betning i närheten av en sjöpungeodling...........................................................! 4.3 Effekter av betning.............................................................................................! 4.4 Slutsatser...........................................................................................................5. Regenering av näringsämnen....................................................................................! 5.1 Regenerering från naturliga bestånd.................................................................! 5.2 Omsättning av fekalier.......................................................................................! 5.3 Avgivning från hängande odlingar.....................................................................! 5.4 Effekter på plankton...........................................................................................! 5.5 Slutsatser...........................................................................................................6. Effekter av fekalier på botten under sjöpungeodling..................................................! 6.1 Effekter på botten..............................................................................................! 6.2 Syreförhållande på botten.................................................................................! 6.3 Effekter på växter och djur på botten................................................................! 6.4 Bottenförhållanden längs bohuskusten.........................................................! 6.5 Slutsatser..........................................................................................................7. Filtreringens strukturerande effekt på planktonsamhället.........................................! 7.1 Vetenskapliga undersökningar..........................................................................! 7.2 Sammansättning av plankton längs bohuskusten.........................................! 7.3 Slutsatser..........................................................................................................8. Andra effekter! 8.1 Sjöpung som föda.............................................................................................! 8.2 Fouling..............................................................................................................9. Sammanfattning.........................................................................................................10. Bibliografi.................................................................................................................

Page 4: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

1. Tarmsjöpungen Ciona intestinalis och dess förekomst

Sjöpungar är en mycket divers grupp av epibentiska organismer, där alla lever av att filtrera partiklar från vattnet. Gruppen omfattar både kolonibildande och solitära former och de kan variera i storlek och form från små oansenliga kolonibildande individer till stora färgrika och mycket iögonfallande frilevande arter. Sjöpungar har i den akademiska litteraturen mest fått uppmärksamhet för att vara representanter för urkordater och bildar länken mellan mer primitiva ryggradslösa djur och ryggradsdjur. På senare år har sjöpungar även fått större uppmärksamhet i den marinekologiska litteraturen, bl.a. för att sjöpungar fäst sig i stort antal som foulingorganismer på konstgjorda substrat eller utgjort stora problem för kommersiella vattenbruksföretag som t.ex. odling av blåmusslor se ex. Carver et al. (2003) och Uribe & Etchepare (2002).

Tarmsjöpungen Ciona intestinalis f. typica är solitär och tillhör underordningen Phlebobranchiata, vars kännetecken är att den har en enkel inte vikt gälsäck. Tarmsjöpungen är euryhalin (Dybern 1967), det vill säga att den klarar av att leva i ett stort spann av salthalt, med världsomspännande utbredning och är i stånd till att leva vid temperaturer från fryspunkt till över 30°C (Dybern 1965). I Skandinaviska farvatten är utbredningen begränsad till norr om bälthavet och C. intestinalis är inte funnen i Östersjön. Den är fastsittande utan någon speciell substratpreferens, men trivs särskilt på hårdbottnar och klippväggar (Gulliksen 1972), på ålgräs och makroalger (Dybern 1963) samt i ”fouling-samhällen” på konstgjorda substrat (Millar 1971). Den uppnår sina maximala tätheter i kustvatten och ”fouling-samhällen”, men förekommer även i öppna farvatten och på stora djup. I Sverige förkommer C. intestinalis längs hela västkusten ner till Öresund.

Ciona intestinalis är hermafrodit och befruktningen av äggen sker i vattnet. Det befuktade ägget utvecklas under 24-48 timmar (fig. 1.1), beroende på temperaturen, till en frilevande larv.

Figur 1.1. Fyra stadier av sjöpungslarver från vänster till höger.

Page 5: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

I loppet från några minuter till maximalt 3 dygn bottenfäller larven på en fast, helst mörk eller skuggad yta. Larven är lecithotrof, vilket betyder att den inte äter under tiden då den är en larv utan lever på upplagrad näring. Efter bottenfällningen omvandlas larven och växer till en vuxen individ. Det finns inga bevis som kan förklara varför larvernas beteende att klumpa ihop sig då de bottenfäller. Havenhand & Svane (1991b) testade med dummies och kunde utesluta kemisk attraktion. Delvis kan detta beteende förklaras av larvernas kort livslängd och att befruktningen liksom leken och den efterföljande metamorfos förekommer ofta i nära anslutning till de vuxna individerna (Svane & Havenhand 1993). C. intestinalis leker vid en vattentemperatur av ca 9°C (Millar 1971).

I svenska farvatten förekommer det två varianter av Ciona intestinalis med olika livscyklar. Den ena varianten är orange-röd i färgen (fig. 1.2) och uppnår en maximal storlek på 15 cm och har ofta en tunn tunica. Denna variant finns framförallt på grundare vatten och leker under våren eller tidigt på försommaren. Efter leken dör de flesta individer. Under sommaren växer de nysettlede individerna snabbt och leker en till flera gånger under sommaren beroendet på temperatur och födotillgång (Dybern 1965). En stor del av dessa överlever till nästa vår, men i vissa livsmiljöer har observerats betydande dödlighet under vinterperioden ex. Petersen & Svane (1995). Den andra varianten är mer vitaktigt blek och genomskinlig eller svagt grönaktig i färgen (fig. 1.3). Den har en tjockare tunica och blir ofta något längre ca 25 cm. Denna variant lever normalt på djupare vatten och är två årig till flerårig och leker under det andra levnadsåret. Efter leken dör de vuxna. Fredrik Norén (pers. com.) tittade på tunican i mikroskop och såg att den röda/bruna färgen bestod av kiselalgsepifyter.

Figur 1.2. Den grundvattenlevande orange-röda varianten av tarmsjöpung (Ciona intestinalis).

Page 6: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

Figur 1.3. Den djupvattenlevande bleka och mer genomskinlig eller svagt grönaktig varianten av tarmsjöpung (Ciona intestinalis).

Tätheten av C. intestinalis bestånden varierar mycket mellan åren (Svane 1988, Svane & Gröndahl 1988) på naturliga habitat. Man har visat att det är stora variationer mellan år ett antal fasta mätstationer i Gullmarsfjorden (Adolfsson & Tunberg 1992). Några författare (Gray & Christie 1983) har föreslagit att variationerna i antal individer är cykliska på långa tidsskalor. I ”fouling-samhällen” har man funnit C. intestinalis med både mer episodisk förkomst av stora tätheter och med mer kontinuerliga tätheter.

1.1 Sjöpungar och vattenbruk

Odling av tarmsjöpungen Ciona intestinalis är inte beskriven från några andra ställen. Arten har inte tidigare haft kommersiellt värde och skall inte användas till mänsklig konsumtion och har därför inte tidigare varit odlad. Däremot har C. intestinalis beskrivits som en ”foulingorganism” i samband med odling (fig. 1.3) av blåmusslor (Ramsay et al. 2008). I musselodlingar konkurrerar C. intestinalis med blåmusslor (Mytilus edulis) om både plats och tillgång på föda. I skandinaviska vatten leker tarmsjöpung vid samma tid eller alldeles före blåmusslor, men på grund av deras kortlivade larvstadium bottenfäller de tidigare än blåmusslor och kan därför blockera platsen för de bottenfällande blåmussellarverna. Sjöpunglarverna föredrar att sätta sig på mörka och skuggiga platser och sätter sig ofta längs ner på odlingsbanden, särskilt de år då den tidiga settlingen av blåmusslor är dålig. Blåmusslorna förflyttar sig gärna upp längs odlingsbanden för att få tillgång till mer ytnära föda. Det kan också under sommaren settla stora mängder C. intestinalis utanpå blåmusslorna oavsett om dessa är strumpade, som man gör i Danmark, eller om man inte har en mellan hantering, som man gör i Sverige. Under alla omständigheter så kan en kraftig settling av sjöpungar medföra stora förluster för musselodlarna, antingen i form av extra hantering eller nedsatt produktion. Den nedsatta

Page 7: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

produktionen kan antingen vara som reducerad biomassa av musslor eller nedsatt köttprocent i de skördade musslorna.

Med erfarenheterna från påväxt av Ciona intestinalis i musselodlingar bör man kunna designa odlingsförhållande som selektivt favoriserar sjöpungar där man använder kända tekniker och material. Element i en sådan målinriktad insats för odling av C. intestinalis kan vara optimal utsättning av settlingmaterial, t.ex. vara före första settlingen av mussellarver och/eller efter settlingstoppen av musslor. Dessutom skulle man kunna placera banden djupare och kanske använda mörkt färgade settlingband.

Figur 1.3. Principskiss av en svensk musselodling (Haamer 1996).

2. Hypoteser för miljöeffekter

Odling av Ciona intestinalis kommer att ha ett antal mycket olika effekter på den omgivande miljön. Dessa effekter är främst relaterade till musslor som genom sin filtrering tar bort partiklar av hög kvalitet från vattnet, t.ex. växtplankton vilka omsätts och i form av restprodukter avges som fekalier och exkretionsprodukter.

Eftersom sjöpungar i odlingar förekommer i stora tätheter kan deras konsumtion och omsättning av mat potentiellt påverka det omgivande ekosystemet. Denna påverkan kan delas upp i positiva effekter av sjöpungarnas filtrering så som avlägsnande av näringsämnen som skörd av sjöpungar leder fram till samt de negativa effekter som orsakas av avfallsproduktion och filterandets strukturerande effekt på planktonsamhället. Mot denna bakgrund finns det ett antal hypoteser om tänkbara effekterna av odling av sjöpungar på miljön:

a. Skörd av sjöpungar som odlas kommer att avlägsna näringsämnen från vattnet genom att de äter växtplankton och växtplankton tar upp närasalterna ur vattnet under tillväxten.

b. Sjöpungarnas filtrering minskar mängden suspenderat material, inklusive växtplankton, vilket ökar siktdjupet. Med ökat siktdjup kan den bottennära primärproduktionen, t.ex. i form av fastsittande makroalger och ålgräs. Djuputbredning av fastsittande makroalger och ålgräs kan då öka.

Page 8: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

c. Borttagning av näringsämnen och suspenderade ämnen i allmänhet kommer att minska mängden kol som tillförs havsbottnen, vilket minskar risken för syrebrist på bottnarna.

d. Odling av sjöpungar i musselodlingsanläggningar kommer att koncentrera sedimentationen av fekalier till ett litet område. Detta kan leda till miljöpåverkan av sediment, djurs och växters liv samt syreförhållanden under odlingen.

e. Sjöpungarnas filtrering kan medföra en ändring av växtplanktonsammansättningen på olika sätt: a) selektiv betning av arter över 0,7 µm; och b) regenerering av närsalter i form av ammonium som har hög biotillgänglighet.

f. Sjöpungarnas filtrering kan medföra en ändring av djurplanktonsammansättningen på olika sätt: a) ändring av växtplanktonsammansättningen kan påverka djurplanktonsammansättningen; och b) direkt filtrering av djurplankton.

g. Sjöpungarnas filtrering kan påverka fiskbestånden i instängda kustnära områden a) direkt predation på fiskägg och larver; b) genom att ändra sammansättningen på djurplanktonen, som är primär föda för många arter av fisklarver.

h. Etablering sjöpungeodlingar kan öka tillgängligheten av föda för organismer, som sjöstjärnor vilka delvis lever av sjöpungar.

i. Odling av Ciona intestinalis kan vara en källa till oönskad påväxt på andra typer av substrat, t.ex. odling av blåmusslor.

Nedan kommer de enskilda hypoteserna att utvecklas och diskuteras med hänvisning till befintlig litteratur och i möjligaste mån, med särskilt fokus på studier från skandinaviska vatten. Där befintlig kunskap är begränsad eller saknar grund i skandinaviska förhållanden kommer detta att identifieras och påpekas med avsaknad av kunskap.

3. Skörd av sjöpungar som odlas kommer att avlägsna näringsämnen från vattnet

Förutsättningen för att evaluera hypoteserna a-h, enligt ovan, är att känna till de kvantitativa förhållanden som råder vid produktion av sjöpungar. Utgångspunkten för alla former av sjöpungproduktion är våtvikten av levande sjöpungar, så ett standardiserat vikt/volym mått är av avgörande betydelse, om man skall använda sjöpungar kommersiellt. Mängden vatten i sjöpungarna är beroede på bl.a. på hur länge de har varit uppe på land. Detta mått i relation till torrvikt är viktigt då man skall beräkna hur mycket kol, kväve och fosfor som man tar upp ur vattnet (Ramsay et al. 2008).

3.1 Kol, kväve och fosfor

Sjöpungar består till största delen av vatten. 95:9:1 C:N:P. Sett som torrvikt innehåller ett kg TS: 500 gram kol, 50 gram kväve samt 4 gram fosfor.

Page 9: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

Tabell 3.1. Sett som våtvikt (5 % TS) innehåller ett ton skördade, levande, sjöpungar innehåller följande mängd organiskt kol (C), kväve (N) och fosfor (P).

  u#från  torrvikt u#från  våtvikt  (5  %  TS) 1  ton  vå4  ger  (kg)Kol 50% 2,50% 25Kväve 5% 0,25% 2,5Fosfor 0,40% 0,02% 0,2

Tabell 3.1 visar några exempel på hur mycket 1 ton levande sjöpungar betyder för bortförandet av C, N och P.

3.2 Födointag och fekalieproduktion

Den mängd föda som behövs för att en sjöpung skall bli ”skördemogen” är beroende på födans kvalitet, sjöpungarnas förmåga att absorbera den intagna födan och omsätta den till tillväxt. I förhållanden till tidvattenzoner består de tillgängliga födoämnena för sjöpungar i skandinaviska vatten i övervägande grad av växtplankton och mindre grad av resuspenderat material. Speciellt om sjöpungarna växer i långlineodlingar, fritt hängande i vattnet.

Figur 3.1. Fekalieproduktion hos tarmsjöpung (Ciona intestinalis). De brunaktiga partiklarna är fekalier.

Det finns en del litteratur om tillväxtfysiologi hos tarmsjöpung där tillväxteffektivitet beror av storlek, mängd tillgänglig föda och dess kvalitet (sammansättning). Om allt filtrerat material är växtplankton med ett medel Chl a:C kvot på 1:40 så motsvarar det 3,4 kg klorofyll. Ett annat sätt att uttrycka den mänden föda är vad en produktion av 1 ton långline tarmsjöpung intager i form av primärproduktion. Om man antar att 25-33 % av primärproduktionen går till algernas egen respiration, åtgår det 25 kg C till en produktion av 1 ton långline tarmsjöpung. Det finns lite litteratur om absorptionseffektivitet och om

Page 10: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

man antar en absorptionseffektivitet 50-80 % beroende på födomängd och födans kvalitet. En produktion av 1 ton långline tarmsjöpung resulterar i en produktion av 12,5-5 kg fekalier.

3.3 Slutsatser

Vid en skörd av 1 ton tarmsjöpung medför ett upptag av 25 kg C, 2,5 kg N och 0,02 kg P. Denna slutsats är behäftad med en viss osäkerhet.

4. Betning, filtrering, av suspenderat material

Sjöpungar livnär sig på att filtrera partiklar, företrädesvis växtplankton, från omgivande vatten. Sjöpungars filktrering har studerats en del de senaste 10-20 åren då särskilt Ciona intestinalis (Petersen 2007), men generellt finns det betydligt mer kunskap om blåmusslors filtrering än om sjöpungar. För alla sjöpungar gäller, att när de filtrerar så tar de in vatten igenom inströmningsöppningen (fig. 4.1) och vattnet passerar sedan igenom hål (stigmata) i gälsäcken ut till atrium och därefter ut genom utströmningsöppningen. Vattenströmmen drivs av laterala cilier i stigmataöppningarna och partiklarna samlas upp på ett slem där de av frontala cilier på gälsäcken transporteras över dess insida. Slemnätet — kan ”sila” bort partiklar ned till en storlek av 1—2 µm med 100 % effektivitet (Jørgensen et al. 1984) — bildas i bukfåran (endostylen) hos sjöpungen och löper som en kontinuerlig matta över gälsäcken. Slemmattan rullas samman vid ryggsträngen, där det av cilier transporteras som en sträng ned till munöppningen och ned i magtarmsystemet (Goodbody 1974).

Figur 4.1. Den stora öppningen är en inströmningsöppning och den lilla är en utströmningsöppning. Genom att utströmningsöppningen är mindre än inströmningsöppningen får vattnet en högre strömhastighet vilket gör att det utströmmande vattnet utan partiklar kommer långt från inströmningsöppningen.

Page 11: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

Filtreringshastigheten hos sjöpungarna beror på många olika variabler, som djurets storlek, vattentemperaturen och koncentrationen av partiklar i vattnet (Petersen 2007). Under optimala förhållanden kan en C. intestinalis på 50-60 mm, som motsvarar en kroppsvikt på ca 1 gram torrvikt filtrera ca 9 liter vatten per timma. Eftersom sjöpungar har en filtreringseffektivitet på 100 % för alla partiklar >1—2 µm betyder det att de effektivt tar bort alla partiklar med en storlek motsvarande de största bakterierna och uppåt. I motsats till blåmusslor kan sjöpungar inte sortera de filtrerade partiklarna eftersom de alla fångas i slemnätet.

4.1 Betning på växtplankton

Höga tätheter av bentiska suspensionsätare som musslor, sjöpungar, havsborstmaskar eller svampdjur har uppmärksammats för dess betydelse för omsättningen, speciellt i kustnära grunda områden där stora tätheter har observerats. Det har lett fram till ett generellt erkännande av att betning med hjälp av bentiska suspensionsätare kan ha en betydelse för hela vattenpelaren och fungera som ett filter. Detta minskar effekten av eutrofiering vilket orsakar förhöjda konsentrationer av växtplankton ex (Cloern 2001, Petersen 2004, Petersen et al. 2008). Dessa slutsatser bygger på studier gjorda de senaste 20 åren med olika metoder på framallt musslors filtrering.

Det finns inte så många undersökningar gjorda som visar på betydelsen av sjöpungars filtrering av växtplankton i hela vattenpelaren. I skaninaviska vatten är de enda undersökningar gjorda från Kertinge Nor i Danmark. Alla dessa studier handlar om tarmsjöpungen Ciona intestinalis. I en studie jämfördes filteringskapaciteten av sjöpungarna i Kertinge Nor med områdets samlade vattenvolym (Petersen & Riisgård 1992). Genom att bestämma tätheten av sjöpungebestånden, sjöpungarnas storleksfördelning och mätningar av individuell filtreringhastighet så kunde den totala filtreringkapaciteten beräknas. Det visade sig att bestånden av sjöpungar över en period på lite mer än ett år hade en filtreringspotential motsvarande 0,2 — 1,2 gånger Kertinge Nors samlade vattenvolym per dygn (Petersen & Riisgård 1992), beroende på den naturliga utvecklingen i täthet av bestånden av sjöpungar, individuell storlek av djuren och av vattnets temperatur som de mest betydelsefulla variablerna. Efterföljande studier visade att potentialen kan vara upp till 2,4 gånger av den totala vattenvolymen per dygn (Petersen et al. 2012). Detta sätt att illustrera den potentiella betydelsen av sjöpungarnas filtrering tar utgångpunkt från djuren och har använts på andra platser. I en kompleterande analys användes detta koncept i ett vidare perspektiv där generella antaganden av tillväxteffektivitet (Petersen et al. 1995) användes och där man med hjälp av förhållandet mellan kol och klorofyll kunde den verkliga filtreringen beräknas, vilket visade sig vara något mindre än den potentiella. I ett försök från en annan dansk fjord var den verkliga filtreringen beräknad till mellan 30-70 % av den potentiella och ett efterföljande försök i Keringe Nor visade på att den verkliga filtreringshastigheter var 35-85 % av den potentiella (Petersen et al. 2012).

I en serie efterföljande studier (Riisgård et al. 1996, Riisgård et al. 1998, Petersen et al. 2012), blev den potentiella betningen i förhållande till den verkliga jämförd med mätningar av växtplanktonmängden i hela vattenpelaren. Studierna visade på å en sidan att vattenpelarens fysiska struktur primärt i form av stratifiering, har en avgörande betydelse för i vilken omfattning den potentiella filtreringhastheten kommer nära den verkliga (Riisgård et al. 1998), men även att växtplankton i upp till 50 % av tiden är begränsade av sjöpungarnas betning. En extrem händelse som inträffade 1992 visar på sjöpungarnas betydelsen för systemets tillstånd (Riisgård et al. 1995). I början av året 1992 var det låga

Page 12: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

koncentrationer av växtplankton vattnet i Kertinge Nor och en stor bentisk primärproduktion i form av makroalger. En längre period i maj — juni med varmt och stilla väder skapades en kraftig stratifiering av vattenmassorna och sjöpungarnas förmåga att filtrera vattenmassan från växtplankton stängdes av. På botten under en matta av makroalger uppstod syrebrist vilket ledde till att stora mängder näringsämnen frigavs samtidigt som sjöpungarna inte kunde filtrera de växtplankton som fanns i pelagialen. Detta orsakade en massiv växtplankton blomning och var ett tydligt uttryck för den generella betydelsen av sjöpungarna för fjordens ekosystem (Riisgård et al. 1995).

4.2 Betning i närheten av en sjöpungeodling

Det finns inga kända odlinganläggningar för sjöpungar åtminstonne inte i skadinavien. På de flesta platser betraktas påväxt av sjöpungar som en olägenheten i samband med odling av andra organismer. Det finns många rapporter om påväxt av sjöpungar på odlinganläggningar, men ingen beskriver effekterna av deras filtrering. Indirekt finns det dock bevis för sjöpungarnas filtrering eftersom man har observerat reducerad tillväxt av blåmusslor på linor med mycket sjöpungar. För att förstå den potentiella betydelsen av odlingsanläggningar för sjöpungar, så kan man titta på litteraturen om odling av blåmusslor.

Figur 4.3. Reduktion av klorofyll som funktion av strömhastighet i mitten av en odling i Ljungskile i förhållande till utanför odlingen.

Minskningen av växtplankton omkring en musselodling kan identifieras på 3 olika nivåer (Maar et al. 2008, Petersen et al. 2008): makroskala — det vill säga från utanför odlingen uppströms till mitt inne i odlingen; mesoskala — inom odlingen; mikroskala — runt odlingklasarna. I en studie på en långline enhet i Lungskile, Sverige, vissade det sig att man fann en minskning av växtplanktonkoncenstrationerna på alla 3 nivåerna (Petersen & Loo in prep). På makroskala blev det en reduktion av klorofyll på mellan 0—35 % beroende av strömhastighet (1—9 cm per sekund) dvs vid högre strömhastighet var minskningen mindre (fig. 4.3). Dessutom registrerades under en dag med låga strömhastigheter minskningar inom odlingen och reduktionen av klorofyll var ned till 60 % i

Page 13: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

de centrala delarna av odlingen, något mindre reduktion i ytterkanterna både vertikalt och horisontellt, i förhållande till den externa koncentrationen (fig. 4.4). Slutligen kunde det konstateras en uttunning in mot de enskilda odlingsbanden med en reduktion på mellan 0—25 %. Få andra undersökningar har visat uttömning i och omkring musselodlingar och då uteslutande på makro— och mesoskala antingen som direkta mätningar (Navarro et al. 1991, Heasman et al. 1998, Karayücel & Karayücel 2000, Aure et al. 2002) eller modellerat (Pilditch et al. 2001, Aure et al. 2002).

Figur 4.4. Reduktion av klorofyll då vattnet passerar genom en odling i Ljungskile.

Ett annat sätt att illustrera suspensionsätarnas (primärt musslors) betning har varit att göra modeller för ekosystemets bärfömåga, för review se Dame & Prins (1998). Man har då för specifika vattenområden beräknat hur stora mängder suspensionsätare området har kapicitet för. Bärfömåga eller carrying capacity enligt Dame & Prins 1998 i beror allmänhet på tre faktorer: uppehållstid, den teoretiska tid det skulle ta tidvatten, strömmar och sötvatten inflöde för att ersätta hela volymen vatten som finns i ett visst område; primärproduktionstid, vilket är kvoten mellan den genomsnittliga årliga biomassa av växtplankton och primärproduktion; och betningskapaciten, d.v.s. den teoretiska tid det skulle ta filtrerarna att filtrera hela vattenvolymen. Bärförmågan beror på alla dessa villkor och är därmed viktiga för uppfödning av sjöpungar. Bärförmågan också beror på lokala förhållanden såsom vattenvolymens storlek i förhållande till filtreringpotentialen hos sjöpungarna, vattenutbytet, det vill potentiellt säga tillförsel av föda utifrån samt den allmänna eutrofieringsnivån.

4.3 Effekter av betning

Oavsett om sjöpungarnas betning endast är i storleksordning som nödvändigt födointag för att upprätthålla den uppmätta tillväxten, så kommer resultatet att visa att uppfödning av sjöpungar i odlingsanläggningar kommer att minska mängden partiklar, särskilt växtplankton, i vattenmassan. Den kvantitativa betydelsen av bete i ett visst område beror

Page 14: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

på uppehållstiden för vatten och tillflödet av näringsämnen. Kvalitativt, avlägsnande av partiklar har en effekt på två nivåer: ljuspenetrering och sedimentering.

Med färre partiklar/växtplankton i vattnet kommer ljuspenetrering i vatten och därmed siktdjupet ökas (Petersen et al. 2008, Petersen et al. 2010). Detta kan orsaka en rad biverkningar, främst ökad primärproduktion vid botten i form av bentisk vegetation och epibentiske mikroalger. Den ökade bentiska primärproduktion kommer att vara i form av både ökad produktionen vid ett givet djup, men också ett ökat djupintervall och därmed utökat område av bottenlevande växter och alger. Med ökande ljuspenetrering, kan det också finnas syre produktion i en större del av vattenmassan och på botten. Färre partiklar kommer också att leda till en minskning av sedimentationen och därmed en lägre organisk belastning på botten. Detta kommer att leda till minskad syreförbrukning i både vattnet och vid botten. Vikten av dessa kvalitativa effekterna av filtrering från odlade sjöpungar beror på lokala förhållanden, t.ex. vattendjup, flödeshastighet, flödet av näringsämnen och andra material, etc. och ingen av dessa variablar har studerats i direkt anslutning till produktion av sjöpungar, det finns inga beskrivningar av detta i den vetenskapliga litteraturen. Tidigare modeller av växelverkan mellan musselproduktion och det omgivande ekosystemet har fokuserat på systemens bärförmåga och mindre på vikten av musselodlingar för vattenmiljön, men modellering kommer att vara det viktigaste verktyget för att förstå de kvalitativa följder på ekosystemnivå som uppfödning av sjöpungar i större skala utgör.

4.4 Slutsatser

Det är dokumenterat att filtrationspotentialen hos Ciona intestinalis och till viss del visat att, denna kapacitet kan påverka avgränsade kustnära och grunda ekosystem. Sammantaget leder suspensionsätandet av C. intestinalis till en minskning av koncentrationen växtplankton och annat partikulärt material, vilket leder till ökat ljusinsläpp i vattnet och en minskad sedimentation. Båda dessa effekter kommer att ha en positiv inverkan på ekosystemet, speciellt i eutrofierade områden.

5. Regenering av näringsämnen

Tarmsjöpungar har ammonium som den mest dominerande exkretionsprodukten, varav andra är urea, urinsyre, puriner och fria aminosyror samt diverse P-föreningar (Dame 1996). Eftersom ammonium är lätttillgängligt kväve för växtplanktontillväxt och kväve ofta är begränsande för växtplanktonens tillväxt, så sjöpungarnas omsättning av intagna födpartiklar i sig vara tillväxtstimulerande för växtplankton. Således kan filtrering hos sjöpungarna begränsa planktontillväxt och utbredning och då utgöra en negativ feedback på ekolsystemet enligt klassisk ekologisk terminologi, medan avfalls produkterna kan ha en positiv feedback. Den positiva effekten består i att sjöpungar och andra filtrerare bryter ner de kväveföreningar som de tagit upp i form av födopartiklar till bland annat ammonium som är lättillgänglig för växtplanktonen. Man kan sig att de göder sin egen födokälla.

5.1 Regenerering från naturliga bestånd

Denna positiva feedback framförallt studerats på blåmusselbankar och ostronbankar eller för hela vattenområden och då särskilt i Holland och USA samt delvis i Frankrike (Dame

Page 15: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

1996). Två huvudsakliga metoder har använts: Med den första låter man vatten strömma genom tunnlar eller i kanaler som passerar över musselbäddar. Med den andra ställer man upp kvävebudgetar eller använder mindre avgränsade vattenområden.

Figur 5.1. Variationen över året i temperatur, syreförbrukning och avgivning av näringsämnen från en musselbank i Östersjön (efter Kautsky & Wallentinus 1980).

I tunnelförsöken mäter man skillnaden mellan in- och utströmning av tunneln vilken är placerad över in naturlig mussel— eller ostronbädd. Det vill säga att man inte bara mäter de processer som bara musslorna står för utan på ett integrerat stycke botten med alla andra organismer som på och i sedimentet. I danska vatten har ett sådant försök genomförts på en musselbank i Kerteminde Fjord. Resultaten visade en variation i avgivning under året, som bl.a. följde den varierande födotillgången, men under hela året var det en signifikant avgivning av särskilt ammonium men också fosfat (Schluter & Josefsen 1994). Däremot var avgivningen av andra kväveföreningar som nitrat och nitrit obetydliga. Under den produktiva perioden var den genomsnittliga avgivningen 52 mg löst kväve per kvadratmeter och timma (DIN, därav >90 % ammonium) och 10 mg fosfat per kvadratmeter och timma. Från separata mätningar kunde det visas att sedimentet stod för 30-60 % av ammonium avgivningen och 45-90 % av fosfatavgivningen. Samma typ av undersökningar från andra länder gav motsvarande resultat (Dame & Dankers 1988, Prins & Smaal 1990, Asmus et al. 1992, Smaal & Prins 1993, Prins & Smaal 1994, Smaal & Zurburg 1997) med samma storleksordning för frigivningen av ammonium och fosfat och förhållandet mellan olika kväveföreningar. I de olika undersökningarna är man enig om att avgivningen av oorganiska kväveföreningar och fosfor är väsentligt högre än från bottentyper utan musslor eller ostron (Magni et al. 2000) men oenig om hur stor andel (ca 10-90 %) kommer från sedimentet (Prins & Smaal 1994). Generellt antas det att den

Page 16: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

direkta exkretionen från musslorna är av mindre betydelse än mineraliseringen i sedimentet av fekalier och döda musslor (Prins et al. 1998).

En variant av tunnelförsök är att inkubera musslor eller ostron i kammare i fält (Schluter & Josefsen 1994), plastpåsar (Kautsky & Wallentinus 1980) eller kupoler (Boucher & Boucher-Rodoni 1988). Dessa försök visar samstämmigt att botten med musslor eller ostron bidrar med ökat input av oorganiska kväveföreningar, primärt i form av ammonium, och fosfor till vattenpelaren i förhållande till den botten utan dessa och att det är stora variationer över året med störst avgivning i skandinaviska vatten från april/maj till oktober (Kautsky & Evans 1987, Schluter & Josefsen 1994).

Avgivning av näringsämnen från mussel- och ostronbankar har också dokumenterats på ekosystemnivå. Genom att följa en vattenmassa under passage av musselbankarna i som ligger centralt i Öresund, konstaterade man ett omvänt förhållande mellan klorofyll och ammonium (Haamer & Rodhe 2000). I ett manipuleringsförsök i små laguner vid ett tidvattensdominerande område visade man att i de laguner där ostron hade avlägnats var koncentrationen av ammonium och totalt löst kväve lägre än i de där ostronen var kvar (Dame & Libes 1993). På ekosystemnivå har man även på mindre väldefinierade områden och särskilt deras bestånd av musslor ställt upp budgetar för kväve och fosfor genom att mäta på inströmning och utströmning från vattenområdet samt upptag och avgivning från botten/musslorna. Sådana undersökningar har visat att musslor kan vara betydande källa för ammonium/löst kväve (Jordan & Valiela 1982) och fosfor (Bertness 1984) till områdets primärproduktion. Vid Askö har man med motsvarande beräkningar visat att tillförsel av näringsämnen från musslor var flera gånger större än mängden näringsämnen som tillfördes från land (Kautsky & Wallentinus 1980).

5.2 Omsättning av fekalier

Med försök i tunnlar eller genom inkubationsförsök kunde en stor del av den ökade avgivningen av näringsämnen från bottnar där musslor eller ostron finns i motsats till bottnar utan musslor eller ostron tillskrivas sedimentet. En väsentlig del av denna avgivning från sedimentet härstammar från omsättning av fekalier vilka oftast har ett högre innehåll av kol, kväve och fosfor än sedimentet (Kautsky & Evans 1987). En del undersökningar har studerat avgivning av närsalter från sediment belastat med fekalier från musslor (Baudinet et al. 1990, Hatcher et al. 1994, Grant et al. 1995, Stenton-Dozey et al. 2001, Christensen et al. 2003) eller ostron (Mazouni et al. 1996). I alla undersökningar dokumenterades ökad avgivning av ammonium i sediment belastat med fekalier. Resultaten för fosfat var inte så tydliga eftersom i två av undersökningarna inte visade på ökad avgivning av fosfat (Stenton-Dozey et al. 2001) och en visade på förhöjd avgivning (Baudinet et al. 1990). Det mellan olika undersökningar stor variation i den förhöjda avgivningen av ammonium i sediment belastat med fekalier, från få gånger till mer än 50 gånger högre avgivning. Dessutom är det många undersökningar som visar på stora variationer i avgivning över året även inom samma årstid. Dessa olikheter kan bero på flera olika orsaker som t.ex. närvaro av bentiska mikroalger som kan fungera som ett filter för närsalt avgivningen från sedimentet (Christensen et al. 2003). Likaså kan mattor av snabbväxande makroalger ta upp stora delar av närsalterna som avgivits från sedimentet (Riisgård et al. 1995). I och med dessa förhållanden blir vattendjup och siktdjup viktiga för den kvantitativa effekten. Medan andra förhållanden som belastningens omfång, vattenutbyte och syreförhållanden också har betydelse för hur stor avgivningen av ammoniumen blir. Carlsson et al. (2010) mätte nedbrytningen av musselfekalier i ett antal

Page 17: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

inkubationsmetoder. Efter 140 timmar i suspension, hade de flesta av de labila fraktionen av fekaliematerialet brutits ned.

En annan aspekt av omsättningen av musselfekalier i sediment i relation till omsättningen av kväve är att belastade sediment ofta har mycket stort organiskt innehåll. Detta kan leda till syrebrist som kan främja denitrifikation och därmed permanent borttagning av kväveföreningar (Kaspar et al. 1985, Gilbert et al. 1997). Konsekvensen av detta är att i det omfång en musselproduktion lokalt leder till mycket stor sedimentation, kraftigt reducerade sediment och längre perioder med syrebrist på botten, kan kväveavgivning vid musselproduktion ske både i form av skörd och av omsättning av fekalier i sedimentet. Det är dock en stor osäkerhet om och hur stor del av kväveomsättningen i belastade sediment som rent faktiskt leder till denitrifikation (Gilbert et al. 1997) och det kräver en acceptans av kraftigt reducerade sediment under en musselodling.

5.3 Avgivning från hängande odlingar

Även i detta avsnitt saknas information från odlingar av sjöpungar så vi använder exempel från musselodlingar. När det gäller musslor finns det en viss dokumentation för att mussel- och ostronbankar kan led till en förhöjd mineralisering och att en del av denna mineralisering tilskrivs input av fekalier så finns det nästan ingen dokumentation av betydelse från hängande odlingar för regenerering och koncentration av närsalter. I skandinaviska vatten vatten är det bara ett sommarexempel (Larsson 1985) som visade på en förhöjd koncentration av ammonium och fosfat igenom en musselodling. I en odlingsstudie från Ljungskile kunde man visa på en signifikant förhöjd koncentration av ammonium, men inte fosfat, inne i en odling i förhållande (Petersen & Loo in prep). De enda andra publicerade undersökningar är utförda i Thau lagunen i Frankrike och visade på samma sätt en förhöjd koncentration av ammonium och fosfat i områden med odling av musslor eller ostron i vattenfasen (Mazouni et al. 1998, Soucho et al. 2001). Alla de Franska undersökningarna visade på stora skillnader under året och med beräknade närsaltsavgivningsvärden stämmer överens med vad man fann över musselbankar (Mazouni et al. 2001). Jansen et al. (2011) visade på en hängande odling på en 20-faldig skillnad mellan vinter och sommar respiration och avgivning av näringsämnen.

5.4 Effekter på plankton

Effekter av ökad tillgänglighet av oorganiska närsalter och för kväveföreningar som ammonium kan öka tillväxten av växtplankton (Sterner 1986), eventuellt företrädesvis små växtplankton och bakterier (Furnas 1990, Riegman et al. 1993) beroende på sin lilla storlek som ger ett snabbare upptag av närsalter. Direkt stimulering av växtplanktons tillväxt har visats med ett antal olika algarter med tillsättning av exkretionsprodukter från musslor och ostron (Arzul et al. 2001). Stimulering av växtplanktonens tillväxt kan i viss utsträckning kompensera för en reduktion i biomassa till följd av musslornas filtrering, speciellt med områden med närsaltsbegrängsning (Prins et al. 1998). En högre tillväxt av växtplankton i områden med stora mängder musslor, förutom snabbare regenerering, också tillskrivas generellt högre koncentrationer närsalter orsakad av att en mindre andel är bundet i växtplankton (Sterner 1986, Prins et al. 1998) och att ljusförhållandena i vattenpelaren är bättre som en följd av lägre koncentrationer av växtplankton/partiklar. Det är som synes få undersökningar och dåligt dokumenterat i anknytning till musselodlingar och därför behäftat med en betydlig osäkerhet.

Page 18: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

5.5 Slutsatser

Det är väldokumenterat, att musslor intager och omsätter oorganiska närsalter som kväve och fosfor bundet i partikulärt material, förträdesvis växtplankton, friger dem som lättillgängligt ammonium och fosfat. På ekosystemnivå har det följande betydelse:- Över musselbankar har man konstaterat avgivning av oorganiska närsalter särskilt

ammonium. En stor och mycket variabel del av denna avgivning härstammar från nedbrytning av fekalier samt omsättning från associerad fauna.

- Under musselodlingar blir det en ökad avgivning av närsalter i förhållande till icke belastade sediment. Storleken och betydelsen för vattenpelaren av den extra avgivningen beror på flera olika faktorer: mängden deponerade fekalier, ljusförhållanden på botten och närvaro av bentiska primärproducenter, syreförhållanden och vattenutbyte samt den övriga organiska belastningen på sedimentet.

- I sediment belastade med fekalier kan syrefria perioder leda till denitrifikation och därmed permanent borttagning av kväve. Betydelsen av denna process är dåligt belyst och kvantifierad.

- Det finns mycket få eller inga undersökningar av regenerering av närsalter i hängande musselodlingar, omsättningen av fekalier i vattenpelaren under odlingen samt betydelsen av påväxt och associerad fauna.

- Musslornas omsättning och regenerering av närsalter kan potentiellt ha en betydelse för primärproduktionen, oavsett om det är i vattenpelaren eller på botten, speciellt i vattenområden med närsaltsbegränsning eller lite vattenutbyte.

- Vi rekommederar att man borde göra närsaltdynamikstudier och dess strukturerande betydelse om man skallsätta igång produktion av musslor eller sjöpungar i stor skala.

6. Effekter av fekalier på botten under sjöpungeodling

När man odlar sjöpungar i odlingsanläggningar så kommer det utöver exkretionsprodukter att framför allt att produceras fekalier som avfallsprodukter. Fekalierna representerar en koncentrerad sedimentation av partikulärt organiskt material, som i princip skulle ha sedimenterats utspritt i odlingsområdet. Den ökade fekalieproduktionen är genererad av en mycket högre biomassa av sjöpungar per area i ett odlingssystem i förhållanden till tätheter av naturliga bestånd. Det kan förväntas att en del av fekalierna kan omsättas av organismer associerade till produktionslijnorna som är visat vid odling av musslor (Tenore et al. 1982). Resten kommer att sedimentera och det kan förväntas att sedimentationen av fekalier kommer att vara snabbare än sedimentationen av övrigt suspenderat material och därför beroende av lokala strömförhållanden kommer att ansamlas under odlingen. Ökad sedimentation under musselodlingar har observerats i svenska farvatten. Dahlbäck et al. (1981) fann att sedimentationen under en musselodling var variabel, men mer än 3 gånger högre än i närliggande referensområden.

Eftersom odling av sjöpungar inte är gjort tidigare har det inte gjorts några studier som specifikt mätt effekter sedimenterade fekalier från sjöpungar. Det har gjorts jämförande studier av sedimentation av fekalier producerade musslor i en musselodling med sedimentation av fekalier producerade av de foulingorganismer som satt fast på musslorna, vilka framför allt var Ciona intestinalis och Styela clava (McKindsey et al. 2009). Resultaten visade att sjöpungarna producerade mer fekalier än musslorna vilket svarade väl till den större biomassan av sjöpungar (McKindsey et al. 2009), dock var inte

Page 19: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

Figur 6.1. Mikrobiella processer under en musselodling. Längst till höger ses en sedimentfälla (efter Dahlbäck et al. 1983).

den högre sedimentationen linjärt korrelerad med den högre biomassan. Undersökningarna visade inget om effekterna av sedimentationen på sedimentationsprocesser eller djurliv i de berörda områdena och det finns inga andra undersökningar som tar upp detta ämne. Där emot finns det mycket litteratur som behandlar effekterna av sedimentation under musselodlingar. Eftersom både sjöpungar och musslor i princip lever av samma typ av föda, kan man anta att effekterna på botten under en odlinganläggning av sjöpungar kommer att var samma som under en anläggning för odling av musslor.

För att testa detta gjordes en jämförande studie mellan Ciona intestinalis och Mytilus edulis.

6.1 Jämförande studier mellan Ciona intestinalis och Mytilus edulis

När det gäller effekten av exkretionsprodukter i form av fekalier så saknas studier gjorda på sjöpungar så nedanstående beskrivningar kommer från musslor. I hängande musselodligssytem är det oundvikligt att det hamnar fekalier från musslorna och andra associerade organimser på botten under odlingen (Tenore et al. 1982). Det kan förväntas att sedimentationen av fekalier kommer att gå snabbare än sedimentationen av övrigt suspenderat material och därför, beroende på lokala strömförhållanden, i viss utsträckning kommer att koncentreras under musselodlingen. För ett antal filtrerare ex. ostron, men inte blåmusslor eller sjöpungar, har fallhastigheter hos fekalier undersökts och funnits variera med storleken av fekalierna, ligger generellt på omkring 1 cm per sekund (Haven & Morales-Alamo 1972). Ökad sedimentation under musselodlingar har också observerats i svenska farvatten. I en undersökning (Dahlbäck et al. 1981) fann man att sedimentationen under en odlingsanläggning var variabel, men 3 gånger så hög som i omgivande

Page 20: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

referensområde. Dessutom har två canadensiska undersökningar visat att sedimentationen under en odling varierar under året, men alltid 1,5 — 4 gånger större än i ett referensområde (Hatcher et al. 1994, Grant et al. 1995). Enskilda undersökningar har dock visat att en del av fekalieproduktionen äts upp av detritivora organismer som sitter på musselklasarna och kraftigt reducerar mängden av sedimenterande material (Tenore et al. 1985). Sammantaget är mängden biodeposition av musselfekalier i förhållande till sedimentationen i områden med naturligt förkommande bestånd av blåmusslor är beräknat till att vara maximalt samma storleksordning som den naturliga sedimentationen (Kautsky & Evans 1987, Jaramillo et al. 1992).

6.2 Effekter på botten

Beskrivningar av effekter på bottnar under odlingar har sin utgångspunkt i undersökningar gjorda under musselodlingar. Med bakgrund av ovan nämnda, att effekterna vid odling av sjöpungar respektive musselodling är jämförbara med varandra. Den ökade sedimentationen under musselodlingar påverkar sedimentets sammansättning. Sedimentet under en svensk musselodling på 10-13 meters djup jämfördes med ett motsvarande referensområde. Den organiska halten i sedimentet var ungefär dubbelt så hög i de översta 10-15 cm under musselodlingen. Dessutom var redoxpotentialen lägre och negativ (ett mer reducerat sediment) samt upp till 100 gånger högre koncentration av sulfid (Dahlbäck et al. 1981). Högre organisk halt och negativ redoxpotential beskrev också av Mattson & Lindén (1983) och Mattsson & Linden (1984). På flera platser fann man svavelbakterien Beggiatoa sp. på sedimentet, vilket indikerar syrefri miljö i sedimentet även om det finns syre i vattnet ovanför sedimentet. I en ny undersökning från Lysekil, där sedimentvariablerna följdes då tre nya odlinganläggningar startade. Under en av de tre odlingsanläggningarna efter 1,5 år konstatera en signifikant förhöjd halt av organiskt material och kväveinnehåll i sedimentet (Carlsson et al. 2012). Dessutom visade man att sulfidfrontens placering i sedimentet hade påverkats under två av de tre anläggningarna (Carlsson et al. 2012). Samma skillnad i sedimentets sammansättning kunne inte påvisas i en canadensisk undersökning, där var det en svagt förhöjd koncentration av kolinnehåll bara i det översta skiktet, men en sigifikant högre koncentration af kväve ned till 9-10 cm (Hatcher et al. 1994). Observationer av såväl förkomst av svavelbakterier på sedimentet, reducerande miljö med negativ redoxpotential och kraftigt förhöjda koncentrationer av sulfid registrerades under canadensiska odlingar (Grant et al. 1995). Skillnaden i sedimentet utanför odlingen så var det inte så stor skillnad som i den svenska undersökningen, vilket kan förklaras av att vattendjupet var lägre, 7 meter, i det canadensiska underökningsområdet. I Limfjorden, Danmark, visar nya undersökningar, att sedimentförändringar mätt som sedimentets innehåll av organiskt material eller närsalter var en olämplig indikator för påverkan (Carlsson et al. 2012). Detta hänger samman med att sedimentet i Limfjorden redan i förväg är belastad som en följd av eutrofieringen och att man därför inte kan observera signifikanta effekter av den ökade belastningen, även om en ökad sedimentation under odlingarna kunde påvisas (Carlsson et al. 2012).

Andra tillgängliga undersökningar av betydelse av musselfekaliernas effekt på sedimentets sammansättning har beskrivit reducerade sediment och förhöjda koncentrationer av både organiskt material, kol- och kväveinnehåll medan information om näringsalter som fosfor och kisel är ovanliga och lång i från entydiga (Kaspar et al. 1985, Gilbert et al. 1997, Chamberlain et al. 2001, Stenton-Dozey et al. 2001). Det är inte full överensstämmelse mellan nämnda undersökningar, som berör den kvantitativa betydelsen för sedimentet med hänsyn till både reduktion i redoxpotentialen, koncentrationen av kol, kväve och

Page 21: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

svavelföreningar och hur djupt sedimentet är påverkat. Dessa olikheter kan var betingat av flera faktorer, såsom musselproduktionens storlek, hur länge sedimentet har varit belastat och inte minst de lokala djupen och strömförhållandena. Speciellt höga strömhastigheter kan medföra en större spridning av fekalierna och därmed en diffusare påverkan av sedimentet under musselodlingen (Chamberlain et al. 2001). Erosion av sediment som effekt av ström och vågaktivitet kan också göra så att påverkan blir mindre lokal (Tenore et al. 1982).

6.3 Syreförhållande på botten

Förutom beskrivningar av starkt reducerade sediment täckta med svavelbakterier, vilka båda är indikationer på låga syrehalter vid botten, så har man mätt syreförbrukningen i sedimentet under en musselodling. I ovan nämnda nya undersökning från Lysekil påvisades det att efter ca 1 år kunde man mäta signifikant förhöjda upptag av syre i sedimenten under alla tre odlingarna (Carlsson et al. 2012). Samma förhållanden kan ses i de eutrofierade sedimenten i Limfjorden, där sedimentets syreupptagning också var signifikant förhöjt under odlingsanläggningar, där denna effekt även kunde korreleras till biomassan av musslorna i anläggningen (Carlsson et al. 2009). I canadensiska försök har man också visat på en förhöjd syreförbrukning på botten under musselodlingar jämfört med ett referensområde (Hatcher et al. 1994, Grant et al. 1995) med skillnader under året från 30-100 % större syreförbrukning under odlingarna. Andra studier har också visat på större syreförbrukning under odlingar än i referensområde (Kaspar et al. 1985, Christensen et al. 2003) även under ostronodlingar har detta visats (Mazouni et al. 1996), men alla studier har inte kunnat visa på så stora skillnader (Stenton-Dozey et al. 2001). Skillnader mellan studierna kan förutom storleken på de undersökta odlingarna och därmed mängden av sedimenterat material, bero på skillnad i syreproduktion av bentiska kiselalger, som blir gynnade av den näringsrika miljön men begränsade av låg ljusinstrålning och avgivning av svavelväte. De bentiska mikroalgernas beroende av tillräckligt med ljus kan därför begränsa om sedimentet under en odling blir netto syreförnrukande eller inte. Därför är placeringen i förhållande till vattendjup en avgörande variabel för den förväntade syrekoncentrationsdynamiken på botten under en musselodling. Denna effekt av djup beror på såväl syreproduktion av bentiska mikroalger som på omblandning av syrerikt ytvatten. I områden med stort vattenutbyte beroende strömmar (Chamberlain et al. 2001) eller vinddriven omblandning av vattenmassan kommer sedimentet att öka syreförbrukningen men hela tiden kompencerat av vatten med högre syrehalter.

Den ökade sedimentationen av fekalier påverkar också flux av närsalter ut ur sedimenten under odlinganläggningar. Under odlingarna i Lysekil fann man en förhöjd avgivning ammonium och fosfat och ammoniumfluxen kunde korreleras till sedimentationen (Carlsson et al. 2012). I Limfjorden fann man motsvarande i en mer omfattande studie på flera anläggningar och längre produktionshistoria än i Lysekil en positiv korrelation mellan musselbiomassa på odlingarna och flux av både ammonium och fosfat (Carlsson et al. 2009). Även i Limfjorden var ammoniumfluxen den mest följsamma variabeln som först och tydligast visade på en effekt av odlingarna. Detta stämmer också överens med studier från Canada (Grant et al. 1995) och New Zealand (Giles et al. 2006).

Page 22: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

6.4 Effekter på växter och djur på botten

Den ökade organiska belastningen under musselodlingar förväntas att påverka bottnens fauna och flora. En undersökning över flera år vid en nyetablerad musselodling visade på förändringar av bottenfaunan. Individantal, biomassa artantal/biodiversitet minskade under loppet av 2-3 år (Mattsson & Linden 1983, 1984). Artsammansättningen skiftade, så som stora ormstjärnor och olika infauna musselarter försvann och ersattes av opporturnistiska havsborstmaskar som är toleranta mot låga syrehalter. Inledningsvis så steg biomassan av musslor i form av nedfallna blåmusslor, men i takt med att dessa sjönk ned i dyn eller dog under perioder med syrebrist så blev de reduceade i antal och biomassa (Mattsson & Linden 1983, 1984). Nyare svenska undersökningar från Lysekil visade i en minskning av ”Benthic Quality Index”, vilket är ett på faunans diversitet, även under en ganska nyutsatt odling (Carlsson et al. 2012). Andra undersökningar har också visat motsvarande nedgång i diversitet och individantal och i riktning mot störda samhällen dominerade av havsborstmaskar och andra opportunistiska arter (Tenore et al. 1982, Kaspar et al. 1985, Stenton-Dozey et al. 1999, Chamberlain et al. 2001, Christensen et al. 2003). Även i starkt eutrofierade Limfjorden, som ofta drabbas av syrebrist, så kan man se en effekt på bottenfaunan i form av färre individer och arter under en odling i förhållande till utanför odlingen (Carlsson et al. 2012). När det gällde biomassa av bottenfauna kunde inte alla undersökningar dokumentera skillnader mellan referensområde och odlingar (Kaspar et al. 1985). Effekten på bottendjurssamhället varierade med avstånd från musselodlingen och med strömförhållanden i området (Chamberlain et al. 2001).

Men inte alla undersökningar visar på tydliga effekter av mosselodling på den underliggande bottenfaunan. Överordnat fanns det inga effekter på bottenfaunan under en canadensisk musselodling (Grant et al. 1995), även om denna slutsats är beroende av analysmetoden. De fann bland annat signifikanta skillnader i individantal med lägre täthet under musselodlingen och en klusteranalys visade också att bottenfaunan i referensområdet var signifikant olik den under en musselodling. Däremot var det överordnat ingen skillnad i biomassa ocj i diversitet och faunan under musselodlingen faller inte i i kategorin ”stört samhälle” i Pearson-Rosenberg modellen (Pearson & Rosenberg 1978) för fauna påverkad av organisk belastning. En väsentlig förklaring till denna skillnad i förhållande till andra undersökningar är att odlingsanläggningarna drar till sig djur som lever av de nedfallna musslorna eller som använder skalen som substrat. De nedfallna musslorna kan således fungera som såväl som föda (Baudinet et al. 1990) som ett strukturerande element på botten, som ökar dess heterogenitet (Jaramillo et al. 1992). En sådan strukturerande effekt av nedfallna Ciona intestinalis är osannolikt, då sjöpungar inte är motsvande födoämne för andra arter, även om Asterias rubens (pers. com Norén) kan äta en del C. intestinalis under odlingarna. Tunican bryts ner lika snabbt som mjukdelarna på musslor och utgör därför inte ett strukturerande element på botten. En annan möjlig förklaring på skillnaden mot andra undersökningar är sannolikt lägre vattendjup som säkrar bättre syreförhållanden och kraftigare omlagring av sediment som följer av resuspension än på större vattendjup.

Det har inte varit möjligt att finna studier av effekter av musselodling på bentisk vegetation. Positiva effekter af musslor-ålgräs interaktioner har beskrivits i den vetenskapliga litteraturen och menas att uppkomma av musslornas gödning av ålgräset genom frislämpning av t ex ammonium direkt från musslorna eller från fekalierna (Reusch et al. 1994). Samma efffekt kan dock knappast förväntas vid en massiv sedimentation av fekalier under en musselodling. En enstaka undersökning har visat att odling av ostron medförde en reduktion till 0-25 % av vegetationstäcket i ett referensområde (Everett et al. 1995).

Page 23: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

6.4. Regenerering av botten

Få studier har tittat på regenerering av botten efter att man har slutat med odlingsaktivitet och resultaten är inte entydiga. Mattson & Lindén (1983) fann att efter ca 2 år var botten i väsentlig grad förbättrad, medan (Stenton-Dozey et al. 1999) efter 4 år bara fann begränsade förbättringar på en belastad botten. I en analys gjord på bakgrund av förhållandena i Limfjorden och med omsättningshastigheter som mättes i (Carlsson et al. 2009) beräknades en regeneration av sedimentet skulle ta i mellan 0,7-8 år efter en produktion på anläggningen i 1-10 år (Petersen et al. 2010). I denna beräkning tagit höjd för att en del av materialet omsättes inom en vecka och en del begravs i sedimentet.

6.5 Bottenförhållanden längs bohuskusten

Strukturen och funktionen av de marina ekosystemen längs bohuskusten och då även Lysekilsområdet är starkt påverkad av utströmmande vatten från Östersjön (Rosenberg & Möller 1979, Larsson 1983), då det årliga sötvattensöverskottet från Östersjön strömmar genom Kattegatt och Skagerack till Nordsjön. Det mindre salta och därför lättare Östersjövattnet lägger sig ovanpå det tyngre Kattegattvattnet och bildar den Baltiska ytströmmen. Tjocklek, strömhastighet och utbredning varierar under året (Larsson 1983). Strömmen följer dock normalt den svenska västkusten norrut. De flesta långline odlingar är placerade över mjukbottnar, som primärt består av en blandning av silt och lera, vilka oftast har ett djup av 10-30 meter. Tre typer av bottendjursamhällen kan längs svenska västkusten och Lysekilsområdet kan då bli påverkade av odlingar:

a) Mjukbotten på 6-12 mb) Mjukbotten på 15-20 ma) Mjukbotten på 20-30 m

Mjukbotten på 6-12 m har typiskt ett högt organiskt innehåll, som härstammar från såväl

Figur 6.5. Mjukbottensamhälle på 15-20 m.

Page 24: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

terresta källor som marina djur och växter. Sedimentet är ofta finkornigt. På dessa bottnar finns typiskt ett rikt och varierande växt och djurliv med många arter representerade. På 15-20 m vattendjup dominerar det så kallade fjordsamhället, som är karaktäristiskt med musselarterna Abra alba och Macoma calcarea. En rad andra djurarter finns också på dessa bottnar, men växter saknas däremot. På 20-30 m ändrar sedimentet karaktär och blir lösare och djursamhället karaktäriseras av tagghudingar så som ormstjärnor (t ex Amphiura filiformis) och sjöborrar (t ex Echinocardium cordatum).

6.6 Slutsatser

På bakgrund av den sparsamt förekommende dokumentationen kan följande konkluderas:- Etablering av odlingsanläggningar för Ciona intestinalis kommer att medföra en förhöjd

sedimentation av organiskt material under och i omedelbar närhet till anläggningen. Det område, som kommer att påverkas och påverkans omfång, som är beroende av lokala hydrodynamiska betingelser skapade av ström, vattendjup och exponering.

- Det kan antagas att effekter av sedimentation med fekalier från sjöpungar är samma som sedimentation av musselfekalier. Därför kan de bentiska effekterna förväntas vara likartade med de effekter under musselodlingar och således även då beroende av den odlade biomassan.

- I områden med förhöjd organisk deposition i form av sjöpungefekalier så kommer sedimentet att bli organiskt berikat, reducerat och utveckla förhöjda koncentrationer av svavelföreningar. Detta kan leda till ökad syreförbrukning, som lokalt kan minska på grund av en ökad produktion av epibentiska mikroalger. Områdena kommer att karaktäriseras av förhöjd flux av närsalter ur sedimentet.

- Sedimenterade fekalier kan förväntas att reducera det bentiska vegetationstäcket och negativt påverka sjögräs som t ex ålgräs och makroalger. Effekten är dock beroende av sedimentationens omfång och kan vid låga koncentrationer i utkanten av området med förhöjd sedimentation stimulera den bentiska vegetationen. Det finns i stort sett ingen dokumentation om effekter på fastsittande bentisk vegetation och slutsatser är behäftade med stor osäkerhet.

- Bottenfaunan under en odlingsanläggning kan negativt påverkas i form av reduktion i individantal, biomassa och artdiversitet. Betydelsen av sedimenterade fekalier är dock beroende av lokala förhållanden som vattendjup, ström och exponering samt storleken på musselproduktionen. Det är bara begränsat dokumenterat vidden av effekter på bottenfaunan och vilka förhå¨llanden som styr omfånget av effekterna så slutsatser om detta är behäftat med stor osäkerhet.

7. Filtreringens strukturerande effekt på planktonsamhället

7.1 Vetenskapliga undersökningar

Betydelsen av sjöpungars och musslors ”betning” på strukturen på den pelagiska näringsväven har har i stort sett gjort i vad man kallar mesokosmos experiment. I dessa system har naturligt vatten inneslutits i stora kassar eller påsar och olika styrande parametrar som koncentration av näringsämnen, mängden tillsatta musslor och olika djurplankton manipuleras så att man kan se effekten på det pelagiska ekosystemet. I några av dessa experiment är effekten av ”mussel-betningen” på sammansättningen av organismerna i pelagialen studerats (Maar et al. 2007, Maar et al. 2008, Jonsson et al.

Page 25: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

2009). Till exempel visade studier i stora plastsäckar med blåmusslor placerade i burar på olika höjd i vattenmassan att musslornas ”betning” inte bara påverkade mängden växtplankton utan också påverkade sammansättning (Riemann et al. 1988). Den procentuella andelen av autotrofa picoplankton, dvs. 1-2 µ stora algceller, var således signifikant större då musslor sattes i påsarna än påsar utan musslor (Riemann et al. 1988). I samma påsar var det en nedgång i ciliater, hjuldjur och andra mindre djurplanktonformer, varvid större arter så som vattenloppor var opåverkade av musslorna s ”betning” (Horsted et al. 1988). Ett antal andra studier i skandinaviska vatten visade på liknande resultat med reducerad koncentration av total klorofyll, dominans av små former – i det aktuella försöket Cryptomonas sp. som är <3 μ - och reduktion av ciliater, men mindre effekt på vandloppor (Olsson et al. 1992).

I försök i stora landbaserade tankar (3 kubikmater) med konstant tillförsel av vatten från omgivande vatten har en grupp holländska forskare genomfört flera studier av planktonsamhällets sammansättning som funktion av närsaltsbelastning och bentisk ”betning” (Prins et al. 1995b, a, Prins et al. 1999). Försöken visade att hög biomassa av musslor medförde en ändring av växtplanktonens sammansättning i riktning mot mindre (Prins et al. 1995a) eller snabbt växande arter (Prins et al. 1995b). Resultat från motsvarande experiment, men i större tankar visade inte på helt identiska resultat. Således visade enstaka försök, att det inte kunde visas någon tydlig effekt på växtplankton av bentisk fauna - och därmed bentiska ”betare” som musslor – i försök med tillsättning av närsalter (Doering 1989). Som sammanfattning över 10 års studier i dessa tankar blev det dog klart, att en intakt botten med en betydande bestånd av bentiska ”betare”

Figur 7.1. Förändringar i sammansättningen av växtplankton under passage över en musselbank i Öresund (Noren et al. 1999).

Page 26: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

(dock inte blåmusslor) hade en tydlig effekt på planktonsamhället och att detta var tydligast for djurplankton (Sullivan et al. 1991). I försök med bentisk fauna var det en högre andel av meroplankton, alltså larver från bottendjur, en mindre biomassa av vattenloppor och en mindre total biomassa av planktoniska djur både zooplankton, maneter och fisk.

Samlat visar försök i mesokosmos därmed inte helt identiska resultat, med olika effekter på både växt- och djurplankton. Dessa olikheter kan hänga samman med olika lång tid som försöken pågick, storleken av försökstankarna, hur tankarna blev blandade och inte minst hur musslornas ”betning” genomfördes i tankarna. Överordnat visar mesokosmos-försöken dock, att ”betning” av musslor kan ha en strukturerande effekt på pelagialen. I fält har man utfört färre studier. Vid vattnets passage över musselbankarna i det centrala Öresund visades det att biomassan av växtplankton föll samt att det skedde ett skifte i sammansättningen (Noren et al. 1999). Förhållandevis små algceller, i storleken 2-12 μ, ökade således sin andel från 65 till 89% av den samlade växtplanktonbiomassan. Även (Soucho et al. 2001) visade i Thau lagunen i Medelhavet på en ändring i växtplankton till fördel för de små picoplankton-formerna i områden med intensiv odling av ostron. En motsvarande förskjutning i riktning mot dominans av mindre växtplanktonarter har iakttagits vid enstaka tillfällen i förbindelse med svenska långlineodlingar (Larsson & Loo 1982, Lännergren 1983). För djurplankton finns få data även om det har visats att blåmusslor klara att filtrera de flesta planktonpartikler upp till 3 mm i storlek och att åts av musslorna (Davenport et al. 2000). Dessutom har försök i ostron dammar i Frankrike visat att djurplankton som flagellater och ciliater kan vara en viktig födokälla för ostron (Dupuy et al. 1999). Andra undersökningar har visat att några djurplanktonarter, t ex vandloppor, är i stånd att fly undan strömfältet in mot musslans mun (Titelman 2001, Jakobsen 2002). Det är dessutom få data från fält som visar på en sådan ”betning” på zooplankton av musslor. Man har visat att djurplankton i ett område av San Francisco bukten som domineras av sandmusslor är fattigt på vandloppor i förhållande till ett område i närheten utan sandmusslor (Kimmerer et al. 1994). I spanska fjordar (rias) med stor produktion av blåmusslor är det mycket låga biomassor av vandloppor i förhållande till en fjord utan musselodling (Tenore et al. 1985). Samlat kan man säga att från studier i musslornas naturliga miljö finns det indikationer på att ”betningen” kan ha en strukturerande effekt, men dokumentationen är inte särskilt god och ytterligare undersökningar bör göras om man skall få lite säkrare data. Det har inte varit möjligt att hitta studier som dokumenterar effekter av ”betning” på fiskeägg eller yngel.

Som ytterligare stöd för hypoteser om betydelsen av musslors ”betning” på planktonsammansättning kan nämnas studier i sötvatten. Ett antal sötvattensområden blev under 1970 och 80-talet invaderade av zebramusslan Dreissena sp, som bidrog med en ett antal effekter på dessa ekosystem, t ex en kraftig reduktion av koncentrationen av växtplankton. Det konstaterades också kraftige förändringar i sammansättningen av såväl växtplankton (Fahnenstiel et al. 1995, Lavrentyev et al. 1995, Smith et al. 1998) som djurplankton (Lavrentyev et al. 1995, Horgan & Mills 1999, Idrisi et al. 2001) och även, om en viss oeninghet, betydelse för blågrönalger (Baker et al. 1998, Smith et al. 1998).

7.2 Sammansättning av plankton längs bohuskusten

I havsvatten förekommer många olika typer av partiklar - växtplankton, djurplankton, detritus (rester av döda djur och växter) samt oorganiska partiklar, t ex ler och fin sand. Proportionerna och mängderna av de olika typerna varierar mycket under året och mellan områden. Under vinterperioden dominerar detritus helt (Lännergren 1983). Växtperioden för växtplankton startar på svenska västkusten normalt i slutet av februari eller början av

Page 27: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

mars (Lännergren 1983, Lindahl & Hernroth 1983). Växtplankton är begränsat av bland annat ljus och tillgänglighet av närsalter. När ljuset i slutet av vintern kommer tillbaka med tillräcklig styrka och med tillräcklig längd på dygnet, så kommer det under vintern upplagrade närsalterna leda till en kraftig, nästan explosionsartad tillväxt av växtplankton – den så kallade vårblomningen. Den grupp alger som först blommar upp och dominerar är kiselalger. De har nästan alla en storlek som musslorna kan filtrera. Typiske arter längs svenska västkusten är under vårblomningen Thalassiosira spp., Thalassionema nitzschoides, Rhizosolenia hebetata, Skeletonema costatum och Chaetoceros spp. Efter vårblomningen är koncentrationen av närsalter i ytvattnat ofta starkt reducerat, nästan helt slut. Efter vårblomningen under sena våren och under sommaren dominerar växtplankton huvudsakligen av små flagellater. Därefter kommer arter som Peridinium spp., Dinophysis spp. samt Prorocentrum micans. Under hösten tar ofta dinoflagellaterne över och under hösten startar den så kallade höstblomningen. Under denna period dominerar släkten som Ceratium (Lindahl & Hernroth 1983, Lännergren 1983) och de mest vanliga arterna är Ceratium tripos, C. furca och C. fusus.

Figur 7.2. Växtplanktonalger typiska för bohuskusten.

7.3 Slutsatser

Följande slutsatser kan dras:• Effekter av ”betning” från blåmusslor vad gäller sammansättningen av plankton är det bara mycket begränsat beskrivet i den vetenskapliga litteraturen och förutsägelser om

Page 28: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

effekter av omfattande odling av blåmusslor, lik väl sjöpungar, är därför behäftat med mycket stor osäkerhet. Effekter på fiskebestånd är inte beskrivet.• Sammansättningen av plankton i vattnen längs bohuskusten varierar över året och mellan områden. Generellt kan de teoretiska effekterna av omfattande odling av musslor och sjöpungar kunna ändra sammansättningen i odlingsområdena i förhållande till den nuvarande sammansättningen. Hur omfattande denna förväntade förändring kan bli är beroende på storleken av odlingsverksamheten i förhållande till vattenområdets storlek och vattenomutbytet med de omkringliggande områdena. Likväl kommer den geografiska utbredningen av den detekterbara effekt omkring odlingarna bero på strömförhållanden i odlingsområdet. • Det finns således grund till att anta att hypotes e och f vill vara giltig i området omkring odlingsenheterna vad gäller direkt ”betning” och under förbehåll av att den tillgängliga kunskapen är mycket begränsad. Det finns ingen kunskap för att bekräfta eller förneka hypotesen g. • Det saknas mycket kunskap, såväl nationellt som internationellt, om betydelsen av musslors ”betning” för sammansättningen av plankton. En sådan kunskap är nödvändig för att på ett lämpligt sätt planera en omfattande odlingar.

8. Andra effekter

8.1 Sjöpungar som föda

Även om sjöpungar generellt har en ammoniummetabolism, så kan de till exempel lagra puriner och urinsyra i specialiserade celler, nephrocyter som vid vissa tidpunkter kan lagras i tunican (Goodbody 1974). Därutöver är sjöpungar kända för att tunican har lågt pH och att det generellt sker en anrikning av specifika spårämnen i djuren (Stoecker 1980). Det betyder att sjöpungar generellt inte är attraktiva bytesdjur eller lämpliga substrat för epibionter. Men det finns rapporter om att en del marina organismer som sjöstjärnor Asterias rubens, (Gulliksen & Skjæveland 1973), strandkrabbor Carcinus maenas, (Carver et al. 2003) och ett antal fiskarter som skrubba Platichtys flesus och rödspätta Pleuronectes platessa (Nordgaard 1913), potentiellt äter Ciona intestinalis eller i varjefall på små juvenila individer av arten. Om dessa organismer vill lockas av odlingar och där få en ökad födotillgång är inte dokumenterat, liksom det är oklart i vilken omfattning sjöpungar ingår som bytesdjur hos nämnda arter. Med detta som bakgrund är det inte sannolikt att odling av sjöpungen Ciona intestinalis kommer ha en betydande effekt på antalet predatorer eller i kraft av att vara ett attraktivt bytesdjur kommer att locka till sig en större mängd predatorer och på det viset påverka biodiversiteten omkring en odlinganläggning.

8.2 Fouling

Ciona intestinalis är känd för att vara en foulingorganism och har varit det i månge år (Millar 1971) trots att sjöpungelarverna är kortlivede och att deras spridningspotential därför är begränsad (Havenhand & Svane 1991a) om man jämför med till exempel blåmusslor som har en larvfas på flera veckor. I ett antal solitära sjöpungar ser man ofta klumpade fördelingar av de vuxna sjöpungarna, vilket kan hänga samman med larvavgivningen, där larverna aktivt stimuleras av kemiska signaler från det vuxna djuret (Havenhand 1991) eller som hos Ciona intestinalis kan förklaras av att en stor del av

Page 29: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

äggena släpps ut i mucussträngar, där de blir befruktade och där larvestadiet och metamorfosen äger rum. Därmed är spridningen ytterligare begränsat och kan gynna klumpad fördeling med lokala bestånde både mellan lokaler och innom lokaler ((Svane & Havenhand 1993, Petersen & Svane 1995).

Med den lilla teoretiska spridningspotentialen för larverna är det närliggande att antaga att sjöpungarna inte kan utgöra ett problem utanför en odlingsanläggning. Men Ciona intestinalis är känd som en mycket dominerande foulingorganism och det har i praktiken visat sig att när arten kommer till ett vattenområde med fasta strukturer så kommer stora delar av ytorna bliv koloniserade. Detta har medfört stor negativ påverkan på odling av blåmusslor på många olika områden världen över (Uribe & Etchepare 2002, Howes et al. 2007). I områden med till exempel odling av blåmusslor där sjöpungar har blivit introducerade har de snabbt spridit sig till större delen av produktionsområdet, detta som oftast uttryck för att sjöpungarna under normala förhåljanden är substratbegränsade. Konsekvensen är att odling av Ciona intestinalis kan vara en källa till fouling på fasta strukturer (Petersen & Malm 2006) bland annat odlingsanläggningar för blåmusslor. Erfarenheter från Canada, Chile och New Zealand visar entydigt att om musselodlingar blir påväxta av Ciona intestinalis har stora ekonomiska konsekvenser och organismen omfattas i av egna riskbedömningar (Therriault & Herborg 2008). Odling av Ciona intestinalis kan därför introducera en betydlig risk för negativa effekter på andra former av marint vattenbruk, även odling av andra arter, som potentiellt kan användas till avlägsning av näringsämnen.

9. Sammanfattning

Ett antal hypoteser om effekten av odling av sjöpungar på det omgivande ekosystemet har testats genom att primärt undersöka den internationella litteraturen på området och bara i mindre omfattning kompleterat med nya observationer. Hypoteserna kan med bakgrund av detta evalueras enligt följande:

a) Skörd av sjöpungar kommer att avlägsna 25 kg C, 2,5 kg N, 0,2 kg P för varje ton våtvikt av sjöpungar. Innehållet av närsalter i sjöpungar är troligen variabelt så några helt säkra slutsatser kanske inte kan dras.

b) Det finns en omfattande dokumentation av sjöpungarna filtreringpotential och det har bara vid få tillfällen visats, hur denna kapacitet kan påverka ekosystemet primärt i form av vattenmassans koncentration av fytoplankton och andra mikroskopiska partiklar. Med bakgrund av detta och med utgångspunkt av motsvarande studier vid musselodlingar som kommer filtreringen överordnat att medföra en koncentrationsminskning av fytoplankton och annat partikulärt material, vilket kommer att leda till en ökad ljusgenomträngning i vattnet.

c) Avlägsnadet av närsalter och suspenderat material kommer generellt att reducera mängden organiska ämnen, som tillförs havsbottnen, vilket ger mindre risk för syrebrist. Denna slutsats är baserad på utvärdering av effekterna av sjöpungarnas filtrering och är inte direkt verifierad av vetenskapliga undersökningar.

d) Baserat på erfarenheterna från odling av blåmusslor kan det antagas att etablering av sjöpungeodlingar kommer att medföra en ökad sedimentation av organiskt material under och i omedelbar närhet till anläggningarna. I områden med förhöjd organisk deposition i form av sjöpungefekalier kommer sedimentet att bli organiskt berikat, dvs kemiskt reducerad miljö och utveckla förhöjda koncentrationer av svavelföreningar. Detta kan leda till förhöjd syreförbrukning. Sedimenterade fekalier

Page 30: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

kan förväntas att minska det bentiska vegetationstäcket och verka negativt på fanerogamer som ålgräs samt fastsittande makroalger. Bottenfaunan under en odling kan påverkas negativt i form av minskning i individantal, biomassa och artdiversitet. Det områden och de organismer, som kommer att bli påverkade och i vilken utsträckning, bestäms till stor utsträckning av lokala hydrodynamiska förutsättningar, som ström, vattendjup och exponering. Det finns en mycket ofullständig kunskap både nationellt och internationellt om effekterna på bottnarna under sjöpungeodlingar. Sådan kunskap är nödvändig för ge en bra förutsägelse av lokala effekter och därmed god planering av storskalig produktion.

e) Effekter av ”betning” och avgivning av närsalter från blåmusslor på sammansättningen av växtplankton är mycket begränsat beskrivet i den vetenskapliga litteraturen och förutsägelser om effekter av omfattande odling av blåmusslor är därför behäftad med stor osäkerhet.

f) Effekter av ”betning” från blåmusslor på sammansättningen av djurplankton är mycket begränsat beskrivet i den vetenskapliga litteraturen och förutsägelser om effekter av omfattande odling av blåmusslor är därför behäftat med mycket stor osäkerhet.

g) Det finns ingen beskrivning av effekterna på fiskbestånd.h) Etableringen av odlingar för sjöpungar kommer att öka tillgången på föda för

organismer som sjöstjärnor, vilka äter sjöpungar, men då sjöpungar har förväntat lågt näringsvärde, är det endast ett fåtal organismer ses som predatorer och inga effekter av detta finns dokumenterat, så anses det osannolikt att odling av sjöpungar påtagligt kommer påverka högre trofiska nivåer.

i) Det är troligt att odling av Ciona intestinalis kommer att leda till betydande påväxt på andra fasta substrat i området, inklusive sådana anläggningar för uppfödning av blåmusslor och denna påväxt skulle kunna leda till betydande kostnader för t.ex. musselodlare.

Denna genomgång av internationell litteratur visar att, även om ett antal variabler som berör sjöpungen Ciona intesinalis är väl kända, så finns det ingen dokumentation av effekterna av intensiv och omfattande odling av sjöpungar på ekosystemet.

10. Bibliografi

Adolfsson P, Tunberg B (1992) Undersökning av hårdbottenfauna. Kvantitativa och kvalitativa undersökningar av fyra hårdbottenlokaler längs Bohusläns kust. Göteborg och Bohus Läns vattenvårdsförbund

Arzul G, Seguel M, Clément A (2001) Effect of marine animal excretions on differential growth of phytoplankton species. ICES Journal of Marine Science 58:386-390

Asmus H, Asmus RM, Prins TC, Dankers N, Frances G, Maass B, Reise K (1992) Benthic-Pelagic Flux Rates on Mussel Beds - Tunnel and Tidal Flume Methodology Compared. Helgolander Meeresunters 46:341-361

Aure J, Strohmeier T, Duinker A, Castberg T, Svardal A (2002) Currents, food supply and algae toxins in a blue mussel farm. Fisken og Havet 11:1-34

Baker SM, Levinton JS, Kurdziel JP, Shumway SE (1998) Selective feeding and biodeposition by zebra mussels and their relation to changes in phytoplankton composition and seston load. Journal of Shellfish Research 17:1207-1213

Baudinet D, Alliot E, Berland B, Grenz C, Plantecuny MR, Plante R, Salenpicard C (1990) Incidence of mussel culture on biogeochemical fluxes at the sediment-water interface. Hydrobiologia 207:187-196

Bertness MD (1984) Ribbed mussels and Spartina alterniflora production in a New England salt marsh. Ecology 65:1794-1807

Boucher G, Boucher-Rodoni R (1988) In situ measurement of respiratory metabolism and nitrogen fluxesat the interface of oyster beds. Marine Ecology Progress Series 44:229-238

Page 31: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

Carlsson MS, Engström P, Lindahl O, Ljungquist L, Petersen JK, Svanberg L, Holmer M (2012) Effects of mussel farms on the benthic nitrogen cycle in the Swedish west coast. Aquacult Envir Interact 2:177-191

Carlsson MS, Glud RN, Petersen JK (2010) Degradation of mussel (Mytilus edulis) fecal pellets released from hanging long-lines upon sinking and after settling at the sediment. Can J Fish Aquat Sci 67:1376-1387

Carlsson MS, Holmer M, Petersen JK (2009) Seasonal and spatial variation of benthic impacts of mussel long-line farming in a eutrophicated Danish fjord, Limfjorden. J Shellfish Res 28:791-801

Carver CE, Chisholm A, Mallet AL (2003) Strategies to mitigate the impact of Ciona intestinalis (L.) biofouling on shellfish production. Journal of Shellfish Research 22:621-631

Chamberlain J, Fernandes TF, Read P, Nickell TD, Davies IM (2001) Impacts of biodeposits from suspended mussel (Mytilus edulis L.) culture on the surrounding surficial sediments. ICES Journal of Marine Science 58:411-416

Christensen PB, Glud RN, Dalsgård T, Gillespie P (2003) Impacts of longline mussel farming on oxygen and nitrogen dynamics and biological communities of coastal sediments. Aquaculture 218:567-588

Cloern JE (2001) Our evolving conceptual model of the coastal eutrophication problem. Marine Ecology Progress Series 210:223-253

Dahlbäck B, Gunnarsson L, Hagström Å (1981) Sedimentation and sulfate reduction under a mussel (Mytilus edulis) culture. Marine Biology 63:269-276

Dahlbäck B, Gunnarsson L, Hagström Å (1983) Mikrobiologiska aspekter på musselodling. In: Rosenberg R (ed) Odling av blåmusslor. Bokförlaget Signum i Lund AB. ISBN 91-85330-54-X.

Dame R, Libes S (1993) Oyster Reefs and Nutrient Retention in Tidal Creeks. J Exp Mar Biol Ecol 171:251-258

Dame RF (1996) Ecology of marine bivalves. An ecosystem approach. CRC Press, Boca RatonDame RF, Dankers N (1988) Uptake and release of materials by a Wadden Sea mussel bed. J Exp Mar Biol

Ecol 118:207-216Dame RF, Prins TC (1998) Bivalve carrying capacity in coastal ecosystems. Aquat Ecol 31:409-421Davenport J, Smith RJJW, Packer M (2000) Mussels Mytilus edulis: significant consumers and destoyers of

mesozooplankton. Marine Ecology Progress Series 198:131-137Doering PH (1989) On the contribution of the benthos to pelagic production. J Mar Res 47:371-383Dupuy C, Le Gall S, Hartmann HJ, Bréret M (1999) Retention of ciliates and flagellates by the oyster

Crassostrea gigas in French Atlantic coastal ponds: protists as a trophic link between bacterioplankton and benthic suspension-feeders. Marine Ecology Progress Series 177:165-175

Dybern BI (1963) Biotope choice in Ciona intestinalis (L.). Influence of light. Zool Bidr Uppsala 35:589-602Dybern BI (1965) The life cycle of Ciona intestinalis (L.) f. typica in relation to the environmental

temperature. Oikos 16:109-131Dybern BI (1967) The distribution and salinity tolerance of Ciona intestinalis (L) f. typica with special

reference to the waters around southern Scandinavia. Ophelia 4:207-226Everett RA, Ruiz GM, Carlton JT (1995) Effect of oyster mariculture on submerged aquatic vegetation: an

experimental test in a Pacific Northwest estuary. Marine Ecology Progress Series 125:205-217Fahnenstiel GL, Lang GA, Nalepa TF, Jahnengen TH (1995) Effects of zebra mussel (Dreissena

polymorpha) colonization on water quality parameters in Saginaw Bay, Lake Huron. J Great Lakes Res 21:435-448

Furnas MJ (1990) In situ growth of marine phytoplankton: approaches to measurement, community and species growth rate. J Plank Res 12:1117-1151

Gilbert F, Souchu P, Bianchi M, Bonin P (1997) Influence of shellfish farming activities on nitrification, nitrate reduction to ammonium and denitrification at the water-sediment interface of the Thau lagoon, France. Marine Ecology Progress Series 151:143-153

Giles H, Pilditch CA, Bell G (2006) Sedimentation from mussel (Perna canaliculus) culture in The Firth of Thames, New Zealand: impacts on sediment oxygen and nutrient fluxes. Aquaculture 261:125-140

Goodbody I (1974) The Physiology of Ascidians. In: Russel FS, Yonge M (eds) Advances in Marine Biology, Book 12. Academic Press, New York

Grant J, Hatcher A, Scott DB, Pocklington P, Schafer CT, Winters GV (1995) A multidisciplinary approach to evaluating impacts of shellfish aquaculture on benthic communities. Estuaries 18:124-144

Gray JS, Christie H (1983) Predicting long-term changes in marine benthic communities. Mar Ecol Prog Ser 13:87-94

Gulliksen B (1972) Spawning, larval settlement, growth, biomass, and distribution of Ciona intestinalis L. (Tunicata) in Borgenfjorden, North-Tröndelag, Norway. Sarsia 51:83-96

Gulliksen B, Skjæveland SH (1973) The sea-star, Asterias rubens L., as predator on the ascidian, Ciona intestinalis (L.), in Borgenfjorden, North Tröndelag, Norway. Sarsia 52:15-20

Page 32: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

Haamer J (1996) Improving water quality in a eutrophied fjord system with mussel farming. Ambio 25:356-362

Haamer J, Rodhe J (2000) Mussel Mytilus edulis (L.) filtering of the Baltic Sea outflow through the Oeresund - an example of a natural, large-scale ecosystem restoration. Journal of Shellfish Research 19:413-421

Hatcher A, Grant J, Schofield B (1994) Effects of suspended mussel culture (Mytilus spp) on sedimentation, benthic respiration and sediment nutrient dynamics in a coastal bay. Mar Ecol-Progr Ser 115:219-235

Haven DS, Morales-Alamo R (1972) Biodeposition as a factor in sedimentation of fine suspended solids in estuaries. Mem Geol Soc Am 133:121-130

Havenhand JN (1991) Fertilization and the potential for dispersal of gametes and larvae in the solitary ascidian Ascidia mentula. Ophelia 33:1-15.

Havenhand JN, Svane I (1991a) Roles of hydrodynamics and larval behaviour in determining spatial aggregation in the tunicate Ciona intestinalis. Mar Ecol Prog Ser 68:271-276

Havenhand JN, Svane I (1991b) Roles of Hydrodynamics and Larval Behaviour in Determining Spatial Aggregation in the Tunicate Ciona intestinalis. Mar Ecol-Progr Ser 68:271-276

Heasman KG, Pitcher GC, McQuaid CD, Hecht T (1998) Shellfish mariculture in the Benguela system: Raft culture of Mytilus galloprovincialis and the effect of rope spacing on food extraction, growth rate, production, and condition of mussels. Journal of Shellfish Research 17:33-39

Horgan MJ, Mills EL (1999) Zebra mussel filter feeding and food-limited production of Daphnia: recent changes in lower trophic level dynamics of Oneida Lake, New York, U.S.A. Hydrobiologia 411:79-88

Horsted SJ, Nielsen TG, Riemann B, Pock-Steen J, Bjørnsen PK (1988) Regulation of zooplankton by suspension-feeding bivalves and fish in estuarine enclosures. Marine Ecology Progress Series 48:217-224

Howes S, Herbinger CM, Darnell P, Vercaemer B (2007) Spatial and temporal patterns of recruitment of the tunicate Ciona intestinalis on a mussel farm in Nova Scotia, Canada. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 342:85-85-92

Idrisi N, Mills EL, Rudstam LG, Stewart DJ (2001) Impact of zebra mussels (Dreissena polymorpha) on the pelagic lower trophic levels of Oneida Lake, New York. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 58:1430-1441

Jakobsen HH (2002) Escape of protists in predator-generated feeding currents. Aquat Microb Ecol 23:271-281

Jansen HM, Strand Ø, Strohmeier T, Krogness C, Verdegem M, Smaal A (2011) Seasonal variability in nutrient regeneration by mussel Mytilus edulis rope culture in oligotrophic systems. Mar Ecol Prog Ser 431:137-149

Jaramillo E, Bertran C, Bravo A (1992) Mussel biodeposition in an estuary in southern Chile. Marine Ecology Progress Series 82:85-94

Jonsson A, Nielsen TG, Hrubenja I, Maar M, Petersen JK (2009) Eating your competitor: functional triangle between turbulence, copepod escape behavior and predation from mussels. Mar Ecol Prog Ser 376:143-151

Jordan TE, Valiela I (1982) A nitrogen budget of the ribbed mussel, Geukensia demissa, and its significance in nitrogen flow in a New England salt marsh. Limnol Oceanogr 27:75-90

Jørgensen CB, Kiørboe T, Møhlenberg F, Riisgård HU (1984) Ciliary and mucus-net filter feeding, with special reference to fluid mechanical characteristics. Mar Ecol Prog Ser 15:283-292

Karayücel S, Karayücel I (2000) The effect of environmental factors, depth and position on the growth and mortality of raft-cultured blue mussels (Mytilus edulis L.). Aquacult Res 31:893-899

Kaspar HF, Gillespie PA, Boyer IC, MacKenzie AL (1985) Effects of mussel aquaculture on the nitrogen cycle and benthic communities in Kenepuru Sound, Marlborough Sounds, New Zealand. Marine Biology 85:127-136

Kautsky N, Evans S (1987) Role of biodeposition by Mytilus edulis in the circulation of matter and nutrients in a Baltic coastal ecosystem. Marine Ecology Progress Series 38:201-212

Kautsky N, Wallentinus I (1980) Nutrient release from a Baltic Mytilus-red algal community and its role in benthic and pelagic productivity. Ophelia, Suppl 1:17-30

Kimmerer WJ, Gartside E, Orsi JJ (1994) Predation by an Introduced Clam as the Likely Cause of Substantial Declines in Zooplankton of San-Francisco Bay. Mar Ecol-Progr Ser 113:81-93

Larsson AM (1983) Strömmar, växtnäring och syrgashalt. In: Rosenberg R (ed) Odling av blåmusslor. Bokförlaget Signum i Lund AB. ISBN 91-85330-54-X.

Larsson AM (1985) Blue mussel sea farming - effects on water quality. Vatten 41:218-224Larsson AM, Loo LO (1982) Tillväxt, strömförhållanden och växtnäringsämnen i en musselodling. SHF

Meddelande:205-213

Page 33: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

Lavrentyev PJ, Gardner WS, Cavaletto JF, Beaver JR (1995) Effects of the zebra mussel (Dreissena polymorpha Pallas) on protozoa and phytoplankton from Saginaw Bay, Lake Huron. J Great Lakes Res 21:545-557

Lindahl O, Hernroth L (1983) Phyto-Zooplankton community in coastal waters of western Sweden - An ecosystem off balance. Marine Ecology - Progress Series 10:116-126

Lännergren C (1983) Musslornas föda - planktonalger. In: Rosenberg R (ed) Odling av blåmusslor. Bokförl. Signum i Lund AB

Maar M, Nielsen TG, Bolding K, Burchard H, Visser AW (2007) Grazing effects of blue mussel Mytilus edulis on the pelagic food web under different turbulence conditions. Mar Ecol Prog Ser 339:199-213

Maar M, Nielsen TG, Petersen JK (2008) Effects of raft cultivation of Mytilus galloprovincialis on plankton community structure in Ria de Vigo, NW Spain. II: zooplankton. Aquatic Biology 4:127-141

Magni P, Montani S, Takada C, Tsutsumi H (2000) Temporal scaling and relevance of bivalve nutrient excretion on a tidal flat of the Seto Inland Sea, Japan. Marine Ecology Progress Series 198:139-155

Mattsson J, Linden O (1983) Benthic macrofauna succession under mussels, Mytilus edulis L. (Bivalvia), cultured on hanging long-lines. Sarsia 68:97-102

Mattsson J, Linden O (1984) Impact from cultures of Mytilus edulis on the benthic ecosystem in a narrow sound on the Swedish west coast. Vatten 40:151-163

Mattsson J, Lindén O (1983) Benthic macrofauna succession under mussels, Mytilus edulis L. (Bivalvia), cultured on hanging long-lines. Sarsia 68:97-102

Mazouni N, Gaertner J-C, Deslous Paoli J-M (1998) Influence of oyster culture on water column characteristics in a coastal lagoon (Thau, France). Hydrobiologia 373/374:149-156

Mazouni N, Gaertner J-C, Deslous Paoli J-M (2001) Composition of biofouling communities on suspended oyster cultures: an in situ study of their interactions with the water column. Marine Ecology Progress Series 214:93-102

Mazouni N, Gaertner J-C, Deslous Paoli J-M, Landrein S, Geringer d'Oedenberg M (1996) Nutrient and oxygen exchanges at the water-sediment interface in a shellfish farming lagoon (Thau, France). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 205:91-113

McKindsey CW, Lecuona M, Huot M, Weise AM (2009) Biodeposit production and benthic loading by farmed mussels and associated tunicate epifauna in Prince Edward Island. Aquaculture 295:44-44-51

Millar RH (1971) The Biology of Ascidians. Adv Mar Biol 9:1-100Navarro E, Iglesias JIP, Perez Camacho A, Labarta U, Beiras R (1991) The physiological energetics of

mussels (Mytilus galloprovincialis Lmk) from different cultivation rafts in the Ria de Arosa (Galicia, N.W. Spain). Aquaculture 94:197-212

Nordgaard O (1913) Utklækning av guldflyndare. Det Kongelige Norske Videnskabers Selskabs Skrifter 6:1-104

Noren F, Haamer J, Lindahl O (1999) Changes in the plankton community passing a Mytilus edulis mussel bed. Marine Ecology Progress Series 191:187-194

Olsson P, Graneli E, Carlsson P, Abreu P (1992) Structuring of a Postspring Phytoplankton Community by Manipulation of Trophic Interactions. J Exp Mar Biol Ecol 158:249-266

Pearson TH, Rosenberg R (1978) Macrobenthic succession in relation to organic enrichment and pollution of the marine environment. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 16:229-311

Petersen JK (2004) Grazing on pelagic primary producers - the role of benthic suspension feeders in estuaries. In: Nielsen SL, Banta GT, Pedersen MF (eds) Estuarine nutrient cycling: the influence of primary producers. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht

Petersen JK (2007) Ascidian suspension feeding. J Exp Mar Biol Ecol 342:127-137Petersen JK, Loo LO (in prep) Food depletion in a mussel culture unit: measurements and simple modelling. Petersen JK, Maar M, Holmer M (2010) Muslinger som virkemiddel - et pilotstudie. By- og

LandskabsstyrelsenPetersen JK, Maar M, Møhlenberg F, Larsen J (2012) Benthic grazing impact: coupling and uncoupling in

relation to physical forcing. Mar Ecol Prog Ser 463:127-139Petersen JK, Malm T (2006) Off-shore windmill farms: threats or possibilities to the marine environment.

Ambio 35:75-80Petersen JK, Nielsen TG, van Duren LA, Maar M (2008) Effects of raft cultivation of Mytilus galloprovincialis

on plankton community structure in Ría de Vigo, NW Spain. I: Phytoplankton. Aquatic Biology 4:113-125

Petersen JK, Riisgård HU (1992) Filtration capacity of the ascidian Ciona intestinalis and its grazing impact in a shallow fjord. Marine Ecology Progress Series 88:9-17

Petersen JK, Schou O, Thor P (1995) Growth and energetics of the ascidian Ciona intestinalis (L.). Mar Ecol Prog Ser 120:175-184

Page 34: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

Petersen JK, Svane I (1995) Larval dispersal in the ascidian Ciona intestinalis (L.). Evidence for a closed population. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 186:89-89-102

Pilditch CA, Grant J, Bryan KR (2001) Seston supply to sea scallops (Placopecten magellanicus) in suspended culture. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science 58:241-253

Prins TC, Escaravage V, Smaal AC, Peeters JCH (1995a) Functional and structural changes in the pelagic system induced by bivalve grazing in marine mesocosms. Water Sci Technol 32:183-185

Prins TC, Escaravage V, Smaal AC, Peeters JCH (1995b) Nutrient cycling and phytoplankton dynamics in relation to mussel grazing in a mesocosm experiment. Ophelia 41:289-315

Prins TC, Escaravage V, Wetsteyn LPMJ, Peeters JCH, Smaal AC (1999) Effects of different N- and P-loading on primary and secondary production in an experimental marine ecosystem. Aquat Ecol 33:65-81

Prins TC, Smaal AC Benthic - pelagic coupling: the release of inorganic nutrients by an intertidal bed of Mytilus edulis. In: Barnes M, Gibson RN (eds) EMBS. Proc Trophic Relationships in the Marine Environment. Aberdeen University Press

Prins TC, Smaal AC (1994) The Role of the Blue Mussel Mytilus edulis in the Cycling of Nutrients in the Oosterschelde Estuary (the Netherlands). Hydrobiologia 283:413-429

Prins TC, Smaal AC, Dame RF (1998) A review of the feedbacks between bivalve grazing and ecosystem processes. Aquat Ecol 31:349-359

Ramsay A, Davidson J, Landry T, Stryhn H (2008) The effect of mussel seed density on tunicate settlement and growth for the cultured mussel, Mytilus edulis. Aquaculture 275:194-194-200

Reusch TBH, Chapman ARO, Groeger JP (1994) Blue mussels Mytilus edulis do not interfere with eelgrass Zostera marina but fertilize shoot growth through biodeposition. Marine Ecology Progress Series 108:265-282

Riegman R, Kuipers BR, Noordeloos AAM, Witte HJ (1993) Size-Differential Control of Phytoplankton and the Structure of Plankton Communities. Neth J Sea Res 31:255-265

Riemann B, Nielsen TG, Horsted SJ, Bjørnsen PK, Pock-Steen J (1988) Regulation of phytoplankton biomass in estuarine enclosures. Marine Ecology Progress Series 48:205-215

Riisgård HU, Christensen PB, Olesen NJ, Petersen JK, Møller MM, Andersen P (1995) Biological structure in a shallow cove (Kertinge Nor, Denmark) - Control by benthic nutrient fluxes and suspension-feeding ascidians and jellyfish. Ophelia 41:329-344

Riisgård HU, Jensen AS, Jürgensen C (1998) Hydrography, near-bottom currents and grazing impact of the benthic filter-feeding ascidian Ciona intestinalis in a Danish fjord. Ophelia 49:1-16

Riisgård HU, Jürgensen C, Clausen T (1996) Filter-feeding ascidians (Ciona intestinalis) in a shallow cove: implications of hydrodynamics for grazing impact. Journal of Sea Research 35:293-300

Rosenberg R, Möller P (1979) Salinity stratified benthic macrofaunal communities and long-term monitoring along the west coast of Sweden. J Exp Mar Biol Ecol 37:175-203

Schluter L, Josefsen SB (1994) Annual variation in condition, respiration and remineralisation of Mytilus edulis L in the Sound, Denmark. Helgolander Meeresunters 48:419-430

Smaal AC, Prins TC (1993) The uptake of organic matter and the release of inorganic nutrients by bivalve suspension feeder beds. In: Dame RF (ed) Bivalve filter feeders in estuarine and coastal ecosystem processes. Springer, Berlin

Smaal AC, Zurburg W (1997) The uptake and release of suspended and dissolved material by oysters and mussels in Marennes-Oleron Bay. Aquatic Living Resources 10:23-30

Smith TE, Stevenson RJ, Caraco NF, Cole JJ (1998) Changes in phytoplankton community structure during the zebra mussel (Dreissena polymorpha) invasion of the Hudson River (New York). J Plank Res 20:1567-1579

Soucho P, Vaquer A, Collos Y, Landrein S, Deslous Paoli J-M, Bibent B (2001) Influence of shellfish farming activities on the biogeochemical composition of the water column in Thau lagoon. Marine Ecology - Progress Series 218:141-152

Stenton-Dozey J, Probyn T, Busby A (2001) Impact of mussel (Mytilus galloprovincialis) raft-culture on benthic macrofauna, in situ oxygen uptake, and nutrient fluxes in Saldanha Bay, South Africa. Can J Fish Aquat Sci/J Can Sci Halieut Aquat 58:1021-1031

Stenton-Dozey JME, Jackson LF, Busby AJ (1999) Impact of mussel culture on macrobenthic community structure in Saldanha Bay, South Africa. Marine Pollution Bulletin 39:357-366

Sterner RW (1986) Herbivores' direct and indirect effects on algal populations. Science 231:605-607Stoecker D (1980) Chemical defenses of ascidians against predators. Ecology 61:1327-1334Sullivan BK, Doering PH, Oviatt CA, Keller AA, Frithsen JB (1991) Interactions with the Benthos Alter Pelagic

Food Web Structure in Coastal Waters. Can J Fisheries Aquat Sci 48:2276-2284Svane I (1988) Recruitment and development of epibioses on artificial and cleared substrata at two sites in

Gullmarsfjorden on the Swedish west coast. Ophelia 29:25-41

Page 35: Miljökonsekvenser av odling av tarmsjöpungen Ciona

Svane I, Gröndahl F (1988) Epibioses of Gullmarsfjorden: An underwater stereophotographical transect analysis in comparison with the investigations of Gislén in 1926-29. Ophelia 28:95-110

Svane I, Havenhand JN (1993) Spawning and dispersal in Ciona intestinalis (L.). PSZNI: Mar Ecol 14:53-66Tenore KR, Boyer LF, Cal RM, Corral J, Garcia FC, Gonzalez N, Gonzalez GE, Hanson RB, Iglesias J, Krom

M, Lopez-Jamar E, McClain J, Pamatmat MM, Perez A, Rhoads DC, Santiago Gd, Tietjen J, Westrich J, Windom HL (1982) Coastal upwelling in the Rias Bajas, northwestern Spain: Contrasting the benthic regimes of the Rias de Arosa and de Muros. Journal of Marine Research 40:701-772

Tenore KR, Corral J, Gonzalez N, Lopez-Jamar E (1985) Effects of intense mussel culture on food chain patterns and production in coastal Galicia, NW Spain. ICES 62:1-6

Therriault TW, Herborg LM (2008) A qualitative biological risk assessment for vase tunicate Ciona intestinalis in Canadian waters: using expert knowledge. ICES Journal of Marine Science 65:781-781-787

Titelman J (2001) Swimming and escape behaviour of copepod nauplii: implications for predator-prey interactions among copepods. Marine Ecology Progress Series 213:203-213

Uribe E, Etchepare I (2002) Effects of biofouling by Ciona intestinalis on suspended culture of Argopecten purpuratus in Bahia Inglesa, Chile. Bulletin of the Aquacultural Association of Canada 102:93-95