masteroppgave - vannportalen · constant value. home range size was also estimated by the minimum...
TRANSCRIPT
År: 2005
Tittel: Vandrings- og bestandsundersøkelser av ørret (Salmo trutta)
i et sterkt regulert elveøkosystem i Telemark Forfattere/ Even Tranmæl/ 991501 Studentnr.: Lars Midttun/ 990732 Fagkode: 918 Oppgavetype: Masteroppgave Studiepoeng: 2*60 Studium: 2-årig masterstudium i natur-, helse- og miljøvernfag Konfidensiell: Nei
Hallvard Eikas plass, 3800 Bø
FORORD
Denne masteroppgaven er utført ved Høgskolen i Telemark (HiT) på institutt for natur-, helse-
og miljøvernfag. Rapporten tar for seg ulike fiskebiologiske undersøkelser i Tokkeåi, i
tidsperioden oktober 2003 til februar 2005.
Miljøkoordinator Jostein Kristiansen i Statkraft Region Øst, kontaktet HiT høsten 2003, med
ønske om at det gjennom en mastergradsoppgave, ble utført biologiske undersøkelser i
Tokkeåi. Undertegnede var interessert i å gjennomføre oppgaven og prof. dr. philos. Jan
Heggenes (HiT) sa seg villig til å være veileder. Vi ønsker å rette en stor takk til dem.
Vi ønsker også å takke Eva Thorstad og Finn Økland ved Norsk Institutt for Naturforskning
(NINA) for støtte, interesse og hjelp til oppgaven. Videre rettes det en takk til Rodney Leek,
Howard Parker, Per Chr. Hagen, Hans Petter Høie, Trond E. Lerstang og Tokke kommune.
Sist, men ikke minst vil vi takke alle medstudenter og ansatte for en lærerik og morsom
studietid.
Forfatterne er ansvarlige for opplegg og gjennomføring av feltarbeidet. Undersøkelsen er
finansiert av Statkraft SF.
Bø i Telemark, juni 2005.
Even Tranmæl og Lars Midttun
INNHOLDSFORTEGNELSE
SAMMENDRAG .................................................................................................................................................... 3 SUMMARY ............................................................................................................................................................ 5 1 INNLEDNING ................................................................................................................................................ 7 2 OMRÅDEBESKRIVELSE ........................................................................................................................... 11 3 RADIOTELEMETRI .................................................................................................................................... 13 3.1 Metode og materiale .................................................................................................................................. 13
3.1.1 Fangst og implantering ...................................................................................................................... 13 3.1.2 Posisjonsbestemmelse ....................................................................................................................... 15 3.1.3 Hjemmeområde og sammenligning av beregningsmetoder............................................................... 16 3.1.4 Vandringsavstander ........................................................................................................................... 20 3.1.5 Vannføring og vanntemperatur.......................................................................................................... 21 3.1.6 Gjenfangst.......................................................................................................................................... 21
3.2 Resultater................................................................................................................................................... 21 3.2.1 Merkestress........................................................................................................................................ 22 3.2.2 Hjemmeområde og sammenligning av beregningsmetoder............................................................... 23 3.2.3 Vandringsavstander ........................................................................................................................... 32 3.2.4 Vandring i forhold til vannføring og vanntemperatur........................................................................ 35 3.2.5 Vandring i forhold til tid på døgnet ................................................................................................... 36 3.2.6 Gjenfangst.......................................................................................................................................... 37
3.3 Diskusjon................................................................................................................................................... 38 3.3.1 Hjemmeområde og sammenligning av beregningsmetoder............................................................... 38 3.3.2 Vandringsavstander ........................................................................................................................... 41 3.3.3 Vandring i forhold til vannføring og vanntemperatur........................................................................ 42 3.3.4 Vandring i forhold til tid på døgnet ................................................................................................... 43 3.3.5 Merkestress........................................................................................................................................ 43 3.3.6 Gjenfangst.......................................................................................................................................... 44
4 REKRUTTERING ........................................................................................................................................ 46 4.1 Metode og materiale .................................................................................................................................. 46
4.1.1 Elektrofiske........................................................................................................................................ 46 4.1.2 Vekst og bestandstettheter ................................................................................................................. 46
4.2 Resultater................................................................................................................................................... 47 4.2.1 Vekst.................................................................................................................................................. 47 4.2.2 Bestandstettheter................................................................................................................................ 50
4.3 Diskusjon................................................................................................................................................... 52 4.3.1 Vekst.................................................................................................................................................. 52 4.3.2 Bestandstettheter................................................................................................................................ 53
5 STORØRRET – GYTEBESTAND, GYTELOKALITETER, OPPVANDRING OG GYTEVARIGHET .. 56 5.1 Metode og materiale .................................................................................................................................. 56
5.1.1 Driv.................................................................................................................................................... 56 5.1.2 Gytegropbeskrivelser......................................................................................................................... 57
5.2 Resultater................................................................................................................................................... 59 5.2.1 Driv.................................................................................................................................................... 59 5.2.2 Gytegropbeskrivelser......................................................................................................................... 62
5.3 Diskusjon................................................................................................................................................... 65 5.3.1 Driv.................................................................................................................................................... 65 5.3.2 Gytegropbeskrivelser......................................................................................................................... 67
6 KONKLUSJONER........................................................................................................................................ 70 6.1 Radiotelemetri ........................................................................................................................................... 70 6.2 Rekruttering............................................................................................................................................... 70 6.3 Storørret – gytebestand, gytelokaliteter, oppvandring og gytevarighet ..................................................... 70 7 LITTERATUR .............................................................................................................................................. 71 8 VEDLEGG .................................................................................................................................................... 81
Sammendrag
3
SAMMENDRAG
I Tokkeåi er elveøkosystemet uvanlig pga. reguleringsinngrepene som gir ekstreme
variasjoner i vannføring. De nederste 3,8 km er sterkt påvirket av terskler (n = 17), mens den
øvre 1 km er naturlig. Dette betyr at habitatene også er svært forskjellige. Vi ønsket å
undersøke hvordan ulike vannføringsendringer påvirket vandringsadferd til brunørret (Salmo
trutta), om vandringsadferden var forskjellig i to ulike habitatstrekninger og om ulike
beregningsmetoder for å estimere hjemmeområder ga forskjellig resultater. Undersøkelser av
bestandstettheter og veksten til ørret i Tokkeåi, ble gjennomført ved hjelp av elektrisk
fiskeapparat på åtte stasjoner (fire i terskelbasert og fire i naturlig strekning) i juni, august og
oktober 2004. Ved undersøkelser av storørret, ble det først gjennomført dykk med direkte
observasjon og opptelling av gytefisk (≥ 40 cm; 1 kg) og gytegroper. Deretter foretok vi
oppmåling av gytegroper (≥ 100 cm).
Sommeren 2004 (30.06-24.07) ble 19 ørreter (gjennomsnitt 27,1 cm ± SD 4,6) radiopeilet i
Tokkeåi (gjennomsnittlig vannføring i studieperioden 17,9 m3s-1 ± SD 4,6; temperatur 11,4 °C
± SD 1,1). Fiskene ble posisjonsbestemt hver sjette time i 24 dager. Ørretene ble sluppet ut
igjen der de ble fanget, elleve i terskelbasert strekning og åtte i naturlig strekning. Fiskene
beveget seg mer de første 48 timene sammenlignet med resten av studieperioden,
sannsynligvis på grunn av stress ved fangst og merking. Hjemmeområdestørrelse ble beregnet
med den ikke-parametriske fixed kernel metoden, der båndbredder ble valgt både ved hjelp av
minste kvadraters kryssvalidering og som en konstant. Hjemmeområdene ble også estimert
med minste polygoners metode. Det var ingen signifikante forskjeller på hjemmeområder
estimert ved de ulike beregningsmetodene. Dersom H-verdien ble satt til 5 for samtlige fisk,
var hjemmeområdene med kernel 50 % mindre på naturlig strekning sammenlignet med
terskelbasert strekning. Forskjellene mellom hjemmeområdene på naturlig og terskelbasert
strekning var utover dette ikke signifikante. I to eksperimenter ble det gjennomført full stans i
vannføringen. Dette ble gjort ved en langsom nedtapping på 2 ¼ timer, med varighet på et
døgn. Fiskene vandret mer under stans (median 11,45 m, Inter Quaritle Range 25,33) av
vannføringen, i forhold til resten av studieperioden (median 7,96 m, IQR 14,36).
Sannsynligvis skjedde dette fordi fiskene søkte etter alternative habitat. Undersøkelse av
vandringsmønsteret ved ulike tider av døgnet viste en tendens til økt vandring på natta.
Sammendrag
4
Årsyngelen (0+) og ettåringene (1+) var signifikant lengre i naturlig elvestrekning enn i
terskelbasert strekning (august og oktober). Forskjellene i vekst kan skyldes bedre næring,
mindre tetthet og konkurranse i naturlig strekning. Det kan også skyldes seleksjon, i.e. større
fisk i striere habitat. Temperaturforhold kan også ha betydning. Årsyngelen dominerte
fangstene i de grunne, terskelbaserte stasjonene, der det var lavere gradient og relativt ensartet
bunnsubstrat. Ettåringer dominerte i den naturlige strekningen der gradient, dybde og substrat
var større. Det var også en tendens til mindre tetthet på naturlig strekning.
Oppgangstidspunkt for storørreten startet sannsynligvis ved første flom på
ettersommeren/høsten. Storørreten i Tokkeåi gjøt trolig i hele oktober, med høyest aktivitet i
slutten av måneden. Karakterisering av gytegropene innebar målinger av en rekke
hydrofysiske variable; lengde, bredde, dybde, strømhastigheter og substratmålinger. Nittien
gytegroper hadde gjennomsnittlig total lengde på 181 cm ± SD 67 og gjennomsnittlig
vanndyp i forkant av grop på 86 cm ± SD 34. Et tilfeldig utvalg på 23 gytegroper ble
undersøkt for strømhastigheter og substratstørrelser. Strømhastighetene varierte fra 6-199
cm/s, og i forkant av grop 5 cm over bunnen var gjennomsnittet 51 cm/s ± SD 42. Substratet i
halen hadde en gjennomsnittlig størrelse på 53 mm ± SD 23. Fem gytegroper ble registrert i
naturlig strekning, mens resterende var jevnt fordelt i terskelbasert strekning.
Summary
5
SUMMARY
Because of river regulation, the River Tokkeåi is extremely influenced by variable flow
conditions. The lower section (3.8 km) of the river is artificially impounded by weirs (n = 17),
while the upper section (1.0 km) is natural habitat, i.e. two different habitat sections. Our
objectives were to study brown trout (Salmo trutta) movement response in relation to
experimental down ramping of water flow, and movement in two different habitat sections.
We also wanted to compare different methods for estimating home range. Electrofishing was
carried out to study trout density and growth in eight different stations (four in the lower
section and four in the upper section) in June, August and October 2004. Counts of spawning
trout (≥ 40 cm; 1 kg) and redds (≥ 100 cm) were performed with snorkeling.
Nineteen brown trout (study mean FL 27.1 cm ± SD 4.6) from the 4.8 km long Tokkeåi River
(study mean flow 17.9 m3s-1 ± SD 4.6; temperature 11.4 °C ± SD 1.1), south Norway, were
tagged with surgically implanted radio transmitters and located every six hours during 24
days in July 2004. Eleven trout were caught and released in a river section artificially
impounded by weirs and 8 in a natural habitat section. The fish moved significantly more
during the first 48 hours compared to the rest of the study period, probably as a stress
response to capture and marking. Home range size was estimated by the non-parametric fixed
kernel method. Bandwidths were selected by both Least Square Cross Validation and as a
constant value. Home range size was also estimated by the Minimum Convex Polygon
method. There were no significant differences between estimated home range methods. The
fixed kernel method with a constant bandwidth selection indicated significantly smaller home
ranges in the natural section compared to the impounded section. This was not indicated by
any of the other methods. Experimental down-ramping of water flow to less than 3.0 m3s-1
was carried out on two occasions to study fish movement response. Brown trout moved
significantly more (median 11.45 m, Inter Quartile Range 25.33) in response to these dynamic
events than at even higher flow (median 7.96 m, IQR 14.36). Fish may have undertaken
longer movements to seek out alternative habitats as a result of flow reduction. Trout activity
changed on a diel basis and tended to peak at night.
Juveniles (0+ and 1+) in the natural habitat section were significantly longer in size compared
to those in the river section that was artificially impounded by weirs (August and October).
Summary
6
Better growth is probably caused by better food availability, less trout density, less
competition and selection, i.e. larger trout in a rapid flow habitat. Water temperature can also
affect growth rate. Juveniles (0+) dominated the catches in the artificially homogeneous
section, while juveniles (1+) dominated the natural heterogeneous section. There was also a
tendency towards decreasing densities in the natural habitat section.
Spawning trouts probably ascended the River Tokkeåi in the late summer, at the first peaking
flow. Individuals probably spawn in October, with highest activity at the end of this month.
Microhabitat parameters at the spawning sites such as length, depth, width, current velocity
and substrate were measured. At the spawning sites (n = 91) mean total length were 181 cm ±
SD 67 and mean depth in front of redds were 86 cm ± SD 34. A random sample of 23 redds
were investigated for current velocity and substrate/gravels. Current velocity fluctuated from
6-199 cm/s. Mean values for current velocity at the upstream tip of the spawning site, 5 cm
above the bottom, were 51 cm/s ± SD 42. Spawning trout preferred mean tail gravels of 53
mm ± SD 23. At the natural habitat section, only 5 redds were registered while in the artificial
habitat section they were evenly distributed.
Innledning
7
1 INNLEDNING
Regulering av vannføring for å utnytte vannets potensial til å produsere elektrisitet er relativt
vanlig i Norge. Mange av vassdragene i Norge er i dag utbygd, og 20 av de 25 største
innsjøene er regulert (NOU 1994; NOU 1998). Disse inngrepne har ført til betydelige
endringer i det som før var naturlige elveøkosystem, ved at f.eks. redusert vannføring pulserer
til unaturlige tider. Dette er en form for effektkjøring og kan defineres som ”kortsiktige
produksjonsreguleringer der formålet er å dekke opp variasjoner i kraftbehovet” (Førde &
Brodtkorb 2001).
En av Norges større vasskraftutbygginger er Statskrafts reguleringer av Tokke-vassraget i
Tokke og Vinje kommune, Telemark (Førde & Brodtkorb 2001). Lio kraftverk er en liten del
av Tokke reguleringsområde. Fra kraftstasjonen renner vannet ut i Helveteshylen (Figur 1) og
videre ut i det gamle, naturlige elveleiet til Tokkeåi. Etter konsesjon fra 1957 har Statkraft
ingen pålegg om minstevannføring i Tokkeåi (4,8 km). Kraftverket kan derfor brukes fritt til
effektkjøring. Utbyggingen av Lio kraftverk påvirket i liten grad selve elveleiet, men endret
forholdene for vannføring. Elva kan gå svært liten eller høy, og Tokkeåi er dermed et sterkt
regulert elveøkosystem. Ved Elvarheim målestasjon (Figur 1) har elva en årlig
middelvannføring på 19,3 m3s-1, men er svært variabel fra min. 0,5 m3s-1 til max. 188,6 m3s-1
(måleperiode 01.02.97 – 13.01.04). Normalt forekommer det flere revisjonsstans i løpet av
året, dvs. full stans i vannføringen fra kraftverket, med en varighet på ca. et døgn. Imidlertid
benytter Statkraft et selvpålagt gradvis stoppforløp av Lio, med en varighet på 2 ¼ timer.
I 2007 skal den gamle konsesjonen for Lio kraftverk opp til ny behandling. Det har aldri blitt
gjort biologiske undersøkelser i Tokkeåi. I den forbindelse ønsket Statkraft å kartlegge
biologiske forhold i Tokkeåi og blant annet se på vandringer og bestandsforholdene av ørret.
Denne undersøkelsen fokuserer dermed på følgende tema og problemstillinger:
Telemetri og vandring
Begrepet telemetri brukes bl.a. om ulike systemer for radioovervåking av fisk. Ved slik
overvåking festes en ekstern eller intern radiosender til fisken, mens en landbasert mottaker
registrerer signaler manuelt og/eller automatisk (Heggberget & Økland 1992). Senderne er
Innledning
8
blitt stadig mindre, og styrken og levetiden deres har økt. Dette har gjort det mulig å overvåke
forskjellig størrelser av fisk. (Jebsen et al. 2002).
Det er utført mange telemetristudier på laksefisk, både når det gjelder påvirkning av et
operativt inngrep i fisken, vandringsmønster og habitatbruk. I Norge er det gjort flere
undersøkelser på atlantisk laks (Salmo salar) (e.g. Thorstad et al. 2000; Økland et al. 2004).
Dessuten finnes det også noen undersøkelser på innlandsørret (e.g. Heggenes et al. 2000b). En
faktor som har påvirkning på fiskevandringer i elv, er vannføring. Vannføring kan variere,
både i og mellom elvesystemer, alt etter geografisk plassering, fallhøyde og nedbørsfeltets
størrelse. Enkelte studier på laksefisk har vist stor variasjon i vandringsmønster i forhold til
vannføring (e.g. Shirvell 1994; Bunt et al. 1999; Clapp et al. 2000). Undersøkelsene viser at
fisken responderer forskjellig i ulike elveøkosystemer. Dette kan være i form av økt eller
redusert vandring ved forskjellig vannføring. Samtidig er det benyttet ulike metoder for
beregning av fiskens habitatbruk (e.g. Heggenes et al. 2000b; Berland & Nickelsen 2000;
Økland et al. 2003). Heggenes et al. (2000b) beregnet hjemmeområdet i kvadratmeter, som
avstanden i elva mellom til to peilepunkter lengst fra hverandre multiplisert med
gjennomsnittlig elvebredde. Den gjennomsnittlige elvebredden ble beregnet ut fra middel av
elvebredde ved peilepunkt lengst nedstrøms, elvebredde ved peilepunkt lengst oppstrøms og
elvebredde minst mellom disse ytterpunktene. Berland & Nickelsen (2000) beregnet den
totale arealbruken i kvadratmeter ved utregning av arealet av et minstepolygon, også kalt
minimum convex polygon (MCP). Økland et al. (2003) benyttet den ikke-parametriske kernel
metoden og en sannsynlighetstetthetsfunksjon. In situ studier er derfor nødvendig, og
overføringsverdien av resultater mellom elveøkosystemer kan ha begrenset verdi.
Vandringsadferd kan også ha sammenheng med størrelse på fisken (e.g. Clapp et al. 1990),
årstidsbestemte vandringer i forhold til f. eks gyting og vinter/sommer (e.g. Clapp et al. 1990;
Ovidio et al.1998) og ulikt aktivitetsmønster over døgnet (e.g. McIntosh & Townsend 1995;
Young et al.1997a). Ørretens vandring på sommeren rapporteres til å variere mye individuelt i
form av både mye og lite vandring (e.g. Heggenes et al. 2000b).
I Tokkeåi er elveøkosystemet uvanlig pga. reguleringsinngrepene som gir ekstreme
variasjoner i vannføring og temperatur. De nederste 4 km er sterkt påvirket av terskler (n =
Innledning
9
17), mens den øvre 1 km er naturlig. Det betyr at habitatet også er svært forskjellig. Tokkeåi
er ei elv med ekstreme variasjoner i vannføring i korte perioder, og vi ønsket ved hjelp av
telemetri å undersøke:
• Hvordan ørretens lokale vandringsadferd påvirkes av ulike vannføringsendringer,
særlig av plutselige, svært store endringer i vannføring
• Om ørretens vandringsadferd er forskjellig på terskelbasert og naturlig
elvestrekning
• Eventuelle forskjeller mellom ulike beregningsmetoder på estimert hjemmeområde
• Vandringsaktivitet til ulike tider av døgnet
Storørret – gytebestand, gytelokaliteter, oppvandring og gytevarighet
I Bandak finnes en bestand av fiskespisende storørret som bl.a. gyter (basert på funn av store
gytegroper) i Tokkeåi (e.g. Thue & Wollebæk 1999; Wollebæk et al. 2003). Storørret er det
samme som innlandsørret, og utgjør ingen taksonomisk enhet eller underart, men en
økologisk form som opptrer f.eks. i innsjøer med egnet bestand av fôrfisk: ”Med storørret
menes en selvreproduserende stamme med regulær forekomst av fiskespisende individer som
har et nisjeskift i livshistorien hvor overgang til fiskediett gir et markert vekstomslag” (Dervo
et al. 1996). Alle stammer av storørret i Norge kan regnes som sårbare fordi de er relativt
små, og svært mange er redusert og direkte truet (Dervo et al. 1996). Storørreten er ofte
avhengig av noen få, avgrensede gyteplasser, fordi den stiller spesielle krav til de
hydrofysiske forhold hvor den gyter (Thue & Wollebæk 1999). Største trussel for
(stor)ørreten er vassdragsreguleringer sammen med andre former for fysiske inngrep (e.g.
kanalisering og masseuttak) som forringer vandrings-, gyte- og oppvekstvilkår (Dervo et al.
1996).
I dag finnes det god kunnskap om storørretstammer andre steder i Norge, e.g. Mjøsa (e.g.
Rustadbakken 2000) og Tinnelva (Heggenes & Dokk 1995, 1997), og noen tidligere
undersøkelser av storørret i Tokkeåi eksisterer (Thue & Wollebæk 1999; Wollebæk et al.
2003). I forvaltningssammenheng er det særlig viktig å ha kunnskap om hvilke gyteområder
som velges, hvilke variable som er viktig og dermed hvilke forebyggende tiltak som kan være
aktuelle i Tokkeåi. Kjennskap til hvilke habitatvariable som virker begrensende for storørret,
vil kunne styrke forvaltning av artens nøkkelhabitat (Wollebæk et al. 2003).
Innledning
10
Formålet med storørretundersøkelsen var derfor å:
• Undersøke gytefelt og gytegroper ved å gjennomføre målinger av hydrofysiske
variable
• Estimere bestanden av reproduserende storørret på grunnlag av
undervannsobservasjoner
• Avgrense oppgangs- og gyteperiode for storørret
Rekruttering
Ørret er den vanligste arten i rennende vann i Norge. For å få et mål på rekruttering hos ørret i
ei elv, blir som regel elektrofiske benyttet (Bohlin et al. 1989). Elfiske er effektivt, enkelt og
relativt harmløst for fisken som undersøkes (Bohlin et al. 1989). Metoden åpner for å samle
informasjon vedrørende bl.a. status for ørretyngel på ulike delstrekninger i en elv. Det kan for
eksempel være tettheter innenfor gitte areal eller et mål på vekst over tid i ulike
delstrekninger.
Bestandsforholdene hos ørret må antas å ha forandret seg vesentlig etter utbygging av Lio
kraftverk. Det foreligger dessverre ingen data på bestandsforhold av ørret før utbygging og
dermed ingen dokumentasjon på hvorvidt forholdene har endret seg. Og til nå heller ikke noe
for etter utbygging.
For å få kunnskap om rekruttering og bestandsforhold for ørret i Tokkeåi, ville vi se nærmere
på:
• Bestandsstruktur- og tettheter i naturlig og terskelbasert elvestrekning
• Om det finnes forskjeller i vekst på naturlig og terskelbasert elvestrekning
I disse undersøkelsene varierte arbeidsmengden avhengig av tema. Telemetridelen resulterte i
totalt 30 dager i felt, i motsetning til elektrofiske som tok 13 dager. Storørretdelen tilsvarte 16
dager i felt. En arbeidsdag varte i ca. 8 timer. Til sammen vil det si totalt 584 timer pr. person
i felt. I tillegg kommer kjøring fram og tilbake som også tilsvarer en del ekstratimer.
Områdebeskrivelse
11
2 OMRÅDEBESKRIVELSE
Vassdraget til Tokkeåi strekker seg fra de vestlige delene av Hardangervidda til elvens utløp i
Bandak, som er det øverste av Vestvannene. I luftlinje er vassdraget ca. 80 km langt med et
nedbørsfelt på drøyt 2300 km2. Høyeste punktet i nedbørsfeltet er Sandflo-eggi, 1719 m.o.h.,
på vannskillet mot Suldalsvassdraget (Traae et al. 2002). Lio kraftverk ble satt i drift i 1969
(Figur 1). Hovedinntaket (bunnuttak) ligger i Byrtevatn, som er regulert av en rundt 20 meter
høy steinfyllingsdam. Vannet føres i tunnel (ca. 12 km) til kraftstasjonen. Kraftstasjonen
ligger ved Rukke bro, ca. 4,8 km ovenfor Bandak, og har en kapasitet på 40 MW. Fra
kraftstasjonen renner vannet ut i Helveteshylen (Figur 1) og videre ut i det gamle, naturlige
elveleiet til Tokkeåi. Tokkeåi hører til Skiensvassdraget (vestlig grein) og ligger i Tokke
kommune, Telemark (Figur 1). Elva renner mellom bratte U-formede dalsider, med fjell og
åser på 800-900 m.o.h., gjennom Dalen sentrum og videre ut i Bandak (26,7 km2, 69-72
m.o.h.). Mye av vannet renner i dag ut i Tokke kraftstasjon i Bandak (430 MW).
Nedslagsfeltet er preget av tildels meget bratte gradienter, med bl.a. markerte
canyondannelser. Elveavsetningene i dalbunnen har grovt materiale med mye stein og grus,
mens deltaflatene hovedsaklig består av sand (Statens kartverk 2002). Tokkeåi har et totalt
areal på 341 729 m2 og et fall på rundt 23 meter, som renner fra Lio til Bandak. Dalen har
årlig middeltemperatur på 5,0 °C og nedbør på 900 mm (1961-1990) (Meteorologisk institutt
2002). Berggrunnen består for det meste av bergarter av metabasalt, men har innslag av
gabbro, amfibolitt og kvartsitt (Norges geologiske undersøkelse 2005).
Midlere naturlig årsvannføring i Tokkeåi ved utløpet i Bandak, var ca. 88 m3s-1. Pga. Tokke
kraftverk er derimot midlere regulert vannføring redusert til drøyt 20 m3s-1.
Reguleringsgraden i Tokkeåi er på 63 %. Dette er en høy reguleringsgrad og det er tydelig at
flommene i Tokkeåi er blitt mindre etter reguleringen (Traae et al. 2002).
Etter kraftutbyggingen har flere inngrep i varierende grad påvirket Tokkeåi de siste 50 årene. I
1964 bygde Statkraft 17 terskler på de nedre delene av elva (3,8 km). Tersklene ble bygd for å
øke vanndekt areal og bedre betingelsene for det akvatiske miljøet (Borgstrøm & Hansen
2000). Dette ga vesentlige endringer av fysiske elveleiet vesentlig, og dermed bl.a. habitatet
for fisk. I 1990-91 ble disse restaurert. Avlastningsbanen til idrettsbanen (ved Bekketun) ble
bygd ut i elva og masse er tatt fra en øy ute i elva (Mathiesen 1997).
Områdebeskrivelse
12
Figur 1 Tokkeåi renner fra Lio kraftverk til utløpet i Bandak. De svarte strekene i elva viser til tersklene som er
bygd. Området over den øverste terskelen (oppstrøms Huvestadhylen) ble karakterisert som naturlig strekning,
mens resterende som terskelbasert strekning. Temp. logger 1 ligger øverst i Tokkeåi.
Den dominerende fiskearten i elva er brunørret, men det er også innslag av andre fiskearter.
Ørekyte (Phoxinus phoxinus L.) har etablert seg i store deler av elva, med til dels tallrike
bestander på enkelte plasser. Arten ble trolig kunstig satt ut i Bandak på begynnelsen 70-
tallet. En oppdretter i Øyfjell (ved Høydalsmo) kjørte rundt og aktivt satte ut ørekyte. (Eie
2003). I tillegg til ørekyte er det registrert trepigget stingsild (Gasterosterus aculeatus L.),
elveniøye (Lampreta fluviatilis), sik (Coregonus lavaretus), abbor (Perca fluviatilis) og røye
(Salvelinus alpinus) (Kleiven & Barlaup 2004). Oppstrøms vandring av ørret avgrenses ved
utløpstunnelen fra Lio kraftverk og ved naturlig fossefall (Nedrebøfossen) i det naturlige
elveleiet. Sideelven Dalåi, kommer inn i Helveteshylen. Videre oppstrøms vandring i Dalåi
avgrenses også her av et naturlig fossefall rett oppstrøms elvemøtet.
Radiotelemetri
13
3 RADIOTELEMETRI
3.1 Metode og materiale
3.1.1 Fangst og implantering
Ørretindivider som skulle radiomerkes ble primært fanget ved fluefiske med krok uten
mottaker (n = 19). Det ble også fanget fisk med el-apparat (n = 5), som imidlertid viste seg å
være mindre effektivt for å fange stor fisk (> 16 cm). Totalt ble nitten individer (gjennomsnitt
27,1 cm ± SD 4,6, range 18,7-36,4) fanget (28.06.04), åtte i naturlig strekning og 11 i
terskelbasert strekning (Tabell 1). Disse ble plassert i to keep–nett i inntil to døgn før
implantering for å tømme tarmen og redusere stoffomsetningen. Dette skulle gjøre fisken mer
tolerant ovenfor inngrep i bukhulen (Heggenes et al. 2000b). Det var ingen signifikant
lengdeforskjell mellom fisk på terskelbasert (gjennomsnitt 28,8 cm ± SD 3,7, range 23,6-36,4)
og naturlig strekning (gjennomsnitt 24,9 cm ± SD 4,9, range 18,7-32,0; two sample t-test, p =
0,084).
Tabell 1 Data for de radiomerkede ørretene, senderfrekvens og varighet til implanteringsprosessen. Implantering
i terskelbasert strekning ble utført ved Buøy og i naturlig strekning oppstrøms øverste terskel i Tokkeåi,
30.06.04.
Ørret nr.
Lengde (cm)
Vekt (gram)
K-faktor
Frekvens (MHz)
Tid i bedøvelseskar Implanteringstid Tid i
oppvåkningskar Total merketid
Terskelbasert strekning 1 32,0 275 0,84 142,01 4 min 15 sek 1 min 50 sek 4 min 50 sek 10 min 55 sek 2 32,1 271 0,82 142,03 3 min 30 sek 3 min 10 sek 5 min 25 sek 12 min 5 sek 3 28,2 192 0,86 142,05 4 min 30 sek 1 min 45 sek 5 min 5 sek 11 min 20 sek 4 36,4 461 0,96 142,07 2 min 15 sek 3 min 0 sek 4 min 35 sek 9 min 50 sek 5 26,2 191 1,06 142,09 2 min 50 sek 2 min 15 sek 4 min 5 sek 9 min 10 sek 6 31,0 246 0,83 142,11 4 min 5 sek 2 min 50 sek 2 min 30 sek 9 min 25 sek 7 27,0 169 0,86 142,13 3 min 10 sek 2 min 55 sek 4 min 35 sek 10 min 40 sek 8 23,6 120 0,91 142,15 2 min 55 sek 3 min 35 sek 3 min 45 sek 10 min 15 sek 9 28,2 225 1,00 142,17 3 min 5 sek 2 min 0 sek 7 min 50 sek 12 min 55 sek
10 25,8 135 0,79 142,19 2 min 25 sek 4 min 5 sek 3 min 25 sek 9 min 55 sek 11 25,8 144 0,84 142,21 2 min 40 sek 3 min 45 sek 2 min 55 sek 9 min 20 sek
Naturlig strekning 12 28,0 209 0,95 142,23 4 min 20 sek 3 min 0 sek 3 min 30 sek 10 min 50 sek 13 32,0 314 0,96 142,25 3 min 5 sek 2 min 35 sek 2 min 25 sek 8 min 5 sek 14 25,4 159 0,97 142,29 2 min 45 sek 2 min 25 sek 3 min 15 sek 8 min 25 sek 15 23,6 121 0,92 142,31 3 min 30 sek 2 min 45 sek 3 min 5 sek 9 min 20 sek 16 18,7 60 0,92 142,33 1 min 35 sek 3 min 50 sek 3 min 25 sek 8 min 50 sek
17 19,0 65 0,95 142,35 3 min 45 sek 2 min 55 sek 6 min 15 sek 12 min 55 sek
18 30,0 206 0,76 142,37 2 min 35 sek 2 min 25 sek 3 min 55 sek 8 min 55 sek 19 22,1 94 0,87 142,39 2 min 40 sek 3 min 5 sek 3 min 20 sek 9 min 5 sek
Radiotelemetri
14
Før implantering ble det innhentet tillatelser (Eva Thorstad, NINA) for gjennomføring av
implantering hos Dyrehelsetilsynet (Forsøksdyrutvalget), og bruk av frekvenser hos Post- og
Teletilsynet.
Radiosenderne som ble benyttet i undersøkelsen ble produsert av Advanced Telemetry
System, Inc, USA (ATS), av typen F1620 (vekt i luft:1,6 gram, vekt i vann: nøytrale, lengde:
20 mm, diameter: 8 mm) (Bilde 1). Senderens vekt utgjorde 0,3-2,6 % av fiskens kroppsvekt.
ATS garanterer en batterilevetid på 12 dager, men batteriene varer normalt i ca. 24 dager.
Frekvensene på senderne var fra 142,012 til 142,391 MHz (Tabell 1), med intervaller på
0,020 MHz mellom hver sender for å unngå overlapping og forstyrrelser av signalene.
Bilde 1 Implantering av sendere utført av Finn Økland 30.06.04.
Før implantering ble ørretene overført til et vannbad (elvevann) med bedøvelsesmiddel (2
phenoxy-ethanol, EEC No 204 589-7, ca 0,5 ml per liter vann) i ca. 3 min. (gjennomsnitt 3
min 9 sek ± SD 47 sek, range 1 min 35 sek - 4 min 30 sek, Tabell 1), til de var bedøvet (ikke
kunne holde opprett posisjon). Etter bedøvelse ble de veid og lengdemålt, før de ble lagt på
operasjonsbordet i et fuktig tøystykke (Bilde 1). Sterile nåler og skalpell ble klargjort og
senderne ble sterilisert i sprit. Selve implanteringen tok i gjennomsnitt 2 min. og 51 sek. ± SD
40 sek., range 1 min. 45 sek. - 4 min. 5 sek. (Tabell 1). Gjennom et snitt på 20 mm ble
radiosenderne lagt inn i bukhulen, på venstre side av buken, bak brystfinnen (Bilde 1). Ved
hjelp av en kanyle ble antennen trukket ut gjennom kroppsveggen på siden av fisken.
Radiotelemetri
15
Operasjonssåret ble sydd igjen med 2-3 sting, med permanent silketråd (Etichon 2/0). Etter
implantering ble fisken overført til ei bøtte med ferskt elvevann og overvåket til oppvåkning
(gjennomsnitt 4 min. 7 sek. ± SD 1 min. 21 sek., range 2 min. 25 sek. - 7 min. 50 sek., Tabell
1). Total behandlingstid var i gjennomsnitt 10 min. 7 sek. ± SD 1 min. 25 sek., range 8 min. 5
sek. - 12 min. 55 sek. (Tabell 1). For å unngå effekter av ’homing’–adferd (e.g. Armstrong &
Herbert 1996) ble alle fiskene gjenutsatt der de ble fanget.
3.1.2 Posisjonsbestemmelse
Det ble brukt mottakere av typen Televilt RX 81, produsert av Televilt AB og Telonics TR-2,
produsert av Telonics Inc. Antennen var av typen yagi, med fire elementer. Denne er
retningsbestemmende, dvs. at den viser sterke signaler når den holdes i retning av senderen.
Signaler fra senderne kunne oppfattes på avstander opptil 1 km, men varierte ut fra hvor dypt
fisken stod og naturlige barrierer som skog og fjell. Etter rundt 20 dager ble signalene fra
senderne svakere, men fremdeles sterke nok til en nøyaktig posisjonsbestemmelse. Forsøket
ble avsluttet etter 24 dager da signalene ble diffuse.
Fiskenes posisjoner ble bestemt ved krysspeiling. To retninger tegnet inn på analogt kart i
målestokk 1:2000, gav et skjæringspunkt som bestemte fiskens posisjon. Deretter ble alle
inntegnede posisjoner overført til digitalt kart i målestokk 1:2000, i kartprogrammet ArcView
GIS 3.3® (Environmental Systems Research Institute, Inc.) (AV). For alle posisjoner ble
tidspunkt, vær, vanntemperatur og vannføring notert i tabell, for hver fisk i AV. Basert på
dummytester (n = 10), vurderes posisjonene til individuelle ørreter å være krysspeilet med en
nøyaktighet på ± 4 m2.
I denne undersøkelsen ble all fisk posisjonsbestemt 4 ganger i døgnet gjennom 24 dager, kl.
00.00, 06.00, 12.00 og 18.00. Tidligere undersøkelser har registrert aktivitetstopper hos ørret i
skumrings- og nattperioder (e.g. Clapp et al. 1990; Young et al. 1997a; Ovidio et al. 2002).
Av den grunn var det spesielt interessant å sammenligne fiskenes bevegelsesmønstre mellom
natt/skumring og dag.
Radiotelemetri
16
3.1.3 Hjemmeområde og sammenligning av beregningsmetoder
Det finnes forskjellige definisjoner på et ”hjemmeområde”. Burts definisjon (1943) er fortsatt
allment akseptert: ”…benyttet areal av et enkeltindivid til normal aktivitet som furasjering,
parring og ta vare på unger. Sjeldne turer utenfor arealet, som f.eks. naturlig utforsking, bør
ikke være en del av hjemmeområdet”. Van Winkle (1975) definerte hjemmeområdet mer
statistisk: ”den todimensjonale relative frekvens fordelingen av punkter over en gitt periode”.
Burts definisjon ble benyttet i denne undersøkelsen fordi enkelte observasjoner (uteliggere)
ble fjernet før beregningene ble utført.
Enkeltindividets totale arealbruk kan beregnes på flere måter. For beregning av
hjemmeområde (home range) ble den ikke-parametriske fixed kernel metoden benyttet
(tilleggsfunksjonen Animal Movement Analyst Extension (AMAE) i AV, utviklet av USGS
ved Alaska Science Center; Hooge & Eichenlaub 2000). Kernel tetthetsestimater er ansett
som den beste tilgjengelige metoden for å estimere hjemmeområder (Worton 1989; Seaman &
Powell 1996; Seaman et al. 1999; Powell 2000). Fordi metoden er ikke-parametrisk, kan den
brukes til å estimere tetthetsfordelinger uavhengig av underliggende sannsynlighetsfordeling
(Seaman & Powell 1996). Kernel tetthetsestimater lager et tetthetsestimat, uten skjevhet,
direkte fra rå-datasettet og blir ikke påvirket av cellestørrelse og punktplassering (Silverman
1986). Kernel estimater produserer på grunnlag av dette en romlig fordeling som kan
forklares slik: På et flatt (todimensjonalt) x-y plan, som representerer studieområdet, dekkes
hver enkelt-observasjon for en fisk med en tredimensjonal ”kjerne” (kernel) (en
sannsynlighetstetthetsfordeling), der volumet er 1 og formen og bredden blir valgt av
brukeren ut fra bestemte kriterier. Bredden på kjernen, kalt båndbredden (se neste avsnitt), og
kjernens form kan hypotetisk bli valgt ved å bruke for eksempel lokaliseringsnøyaktigheten,
radiusen til dyrets oppfattelse, eller andre passende parametere. Kjernen er formet som en
osteklokke og båndbredden vil bestemme hvor høy ”osteklokken” er i senter. Heldigvis har
formen på kjernen liten betydning på kernel estimater (Silverman 1986). Båndbredden kan
holdes konstant for et datasett (fixed kernel). Den kan også varieres (adaptiv kernel) slik at
enkelt-observasjoner blir dekket med kjerner (kernels) med ulike bredder, for eksempel fra
lave og brede kjerner for vidt spredte observasjoner, til høye og smale kernel for tett pakkede
observasjoner. Adaptiv kernel baseres på at det skal brukes vide båndbredder i områder med
lav punkttetthet ved langhalede fordelinger (Silverman 1986).
Radiotelemetri
17
Selv om adaptiv kernel tetthet intuitivt forventes å gi bedre estimater for arealbruk enn fixed
kernel (Silverman 1986), har dette ofte vist seg å ikke stemme i praksis (Seaman 1993;
Seaman & Powell 1996; Seaman et al. 1999).
I praksis blir et regulært rektangulært rutenett lagt over rå-datasettet, kernel beregnet for
samtlige observasjonspunkt, og den endelige kernel-tettheten (dvs. arealbruken) estimert ved
hvert rutenettkryss som gjennomsnittet av alle kernel innenfor det omgivende kvadrat (celle).
Sannsynlighetstetthetsfunksjonen blir kalkulert ved å multiplisere gjennomsnittlig kjerneverdi
for hver celle med arealet av hver celle (Powell 2000). Cellestørrelsen blir utregnet
automatisk i analysen og varierer avhengig av punktfordelingen. En fisk med tette
observasjoner vil ha liten cellestørrelse og motsatt med spredte observasjoner. På denne måten
vil tetthetsestimatet være høyt i områder med mange punkt og lav i området med få punkt (se
Silverman (1986) for detaljer).
Valg av bredden på kjernen (radius) er et viktig, men vanskelig tema ved bruk av kernel
tetthetsestimat (Silverman 1986). Beklageligvis betegnes bredden både som
”glattingsparameter”, ”vindu bredde”, ”båndbredde” og ”h-verdi”. I denne oppgaven brukes
”båndbredde” eller ”h-verdi”. Smale båndbredder (liten radius i planet) tillater nærliggende
observasjoner å ha størst påvirkning på tetthetsestimatet (kjernen dekker færre rutenettkryss).
Brede båndbredder tillater påvirkning av mer fjerntliggende observasjoner (Figur 2). Smale
båndbredder viser dermed detaljer i datastrukturen, mens vide båndbredder framstiller den
mer generelle formen på fordelingen (Seaman & Powell 1996). En metode for å velge
båndbredde er prosessen minste kvadraters kryssvalidering (LSCV). Funksjonen tester ulike
båndbredder for et gitt datasett (i dette tilfellet en ørret) med posisjonsbestemmelser, og
velger den som gir lavest ”mean integrated squared error” (MISE) (Seaman & Powell 1996).
Kryssvalidering brukes til å a) estimere prediksjonsfeil og deretter b) velge den modellen
(dvs. båndbredden) som gir minst mulig prediksjonsfeil (Norsk Regnesentral 2004). Seaman
og Powell (1996) fant at den kryssvaliderte fixed kernel metoden ga det beste bildet på
hjemmeområdet, i forhold til adaptiv kernel ved bruk av telemetridata fra svartbjørner.
Radiotelemetri
18
Figur 2 Kernel estimat som viser individuelle kjerner (kernels) (etter Silverman 1986). Båndbredden er 0,4.
Båndbredden ble også valgt subjektivt for det samme datasettet, ved å sette en konstant
båndbredde på samtlige fisk for å se hvor mye det utgjorde i areal, sammenlignet med
kryssvalidert fixed kernel (hvor programmet beregner ”beste” båndbredde). Median av
båndbreddene anbefalt av LSCV for alle ørretindividene, ble valgt som en konstant.
Kernel home range ble estimert i form av areal ved to sannsynlighetsnivåer; 50 % og 95 %.
Dvs. at man i det ene tilfellet legger de 50 % tettest sammenfallende punktene til grunn, og 95
% av punktene i det andre. 50 % nivået viser arealet til kjerneområdet (core area), mens 95 %
anvendes for å eliminere uteliggere (Girard et al. 2002). Den beste statistiske
sammenligningen mellom individer gjøres med kernel 50 %, fordi denne påvirkes minst av
avvik fra antagelsene i home range modellen (Hooge et al. 2000).
Kernel home range tar ikke hensyn til eventuelle fysiske barrierer (vann/land) i analysen, som
resulterte i at de fleste hjemmeområdene gikk delvis innover land. Det ble derfor gjennomført
en klipping (intersect) mellom hjemmeområdet og elvetemaet. Tørrlagte arealer ble dermed
fjernet, og sluttresultatet ga fiskens hjemmeområde på elv i m2.
Individenes hjemmeområde ble også beregnet ved bruk av minste polygoners metode (MCP) i
AV. Primært ble dette gjort for å kunne sammenligne resultatene med andre undersøkelser
hvor MCP var brukt, men også for å kunne sammenligne systematisk med våre kernel
estimater. MCP-funksjonen er den eldste og enkleste metoden for å beregne hjemmeområde
Radiotelemetri
19
(Hooge et al. 1999). Ett polygon beregnes ved å trekke linjer mellom ytterpunktene i
punktsvermen. Dersom fisken benyttet et gitt område atskilt i tid utenfor kjerneområdet, ble
det betraktet som et underhjemmeområde.
Samtlige statistiske analyser ble foretatt i programvaren Minitab 13 (Minitab 2000).
Forskjeller i median homerangestørrelse mellom terskelbasert- og naturlig strekning og
mellom homerangemetodene, ble testet med Mann-Whitney U-test og Kruskal-Wallis One
Way Analysis of variance in Rank. For å teste om fiskelengde påvirket størrelse på
hjemmeområdet, ble lineær regresjon brukt.
Samplestørrelsen har stor påvirkning på utformingen av hjemmeområdet. For å undersøke
hvor mange observasjoner vi trengte til beregning av representative hjemmeområder for vårt
ørretmateriale, estimerte vi kernel home range med LSCV ved 10, 20, 30,.. 80 observasjoner
for hver enkelt ørret. Ved å se på median og gjennomsnittlig hjemmeområde for samtlige fisk
ved stigende samplestørrelse, forventet vi å se når størrelsen på hjemmeområdene stabiliserte
seg og Inter-Quartile Range (IQR) avtok. Størrelsen på hjemmeområdet øker med
samplingsinnsatsen frem til man når en asymptote (tilnærmingslinje) (Seaman et al. 1999;
Powell 2000). Girard et al. (2002) undersøkte hjemmeområder til elg og fant at man trengte
100-300 observasjoner på årsbasis og 30-100 observasjoner på sesongbasis for hvert enkelt
individ for å nå denne asymptoten. Høy bias oppsto under denne asymptotiske verdien. Fordi
observasjonene i undersøkelsen vår var bivariate med relativt stor spredning (mulitmodal), ble
individer med under 30 observasjoner utelatt i videre statistiske analyser.
Det var ønskelig å undersøke hvor fiskene etablerte hjemmeområder i forhold til fang-
/slippstedet. Til dette ble Jennerich-Turner Home Range i AV benyttet. Metoden beregner
bl.a. et aritmetisk gjennomsnittskoordinat. Ved hjelp av meterstokken i AV ble avstander fra
fang-/slippstedet til gjennomsnittskoordinat beregnet (i luftlinje). I tillegg ble det registrert om
punktet lå oppstrøms eller nedstrøms fang- og slippunktet.
Radiotelemetri
20
3.1.4 Vandringsavstander
Ørretenes vandringsavstander ble beregnet i kartprogrammet AV, med tilleggsfunksjon
AMAE og er korteste linje mellom to påfølgende kartfestede posisjoner.
Vandringshastigheten (v) ble beregnet ut fra (Heggenes et al. 2000b):
v = ln/tn
der ln er avstanden i meter mellom to påfølgende posisjoner til en fisk, og t er tiden i timer
mellom to posisjoner. Det må nevnes at vandringsavstand og hastighet er minimumsestimat
etter som alle individer ble posisjonsbestemt hver 6. time. For videre beregninger og
bearbeiding av materialet, eksporterte vi alle tabeller fra AV til Excel regneark. Uteliggere
(Tabell 3) ble fjernet før analysene. Materialet var ikke normalfordelt, og ikke-parametriske
tester ble derfor brukt. Forskjeller i median vandringsavstand mellom terskelbasert- og
naturlig elvestrekning ble testet med Mann-Whitney U-test. Pearsons korrelasjon (ikke-
parametrisk) ble brukt for finne eventuell samvariasjon mellom fiskelengde og
vandringsavstand, samt mellom størrelse på hjemmeområde og vandringsavstand.
For å finne eventuelle effekter av merkeprosessen, ble vandringsavstander for de to første
døgnene sammenlignet med resterende studieperiode vha. Mann-Whitney U-test. Forskjeller i
vandringsavstand til ulike tider av døgnet for hele materialet ble testet med Kruskal-Wallis
One Way Analysis of variance in Rank. Forskjeller i vandringsavstand mellom natt og dag ble
testet med Mann-Whitney U-test.
Fiskens kumulative vandring ki defineres som ki = summen av alle 1x fra x = 1 til x = i, der 1x
er avstanden fra posisjon nr x-1 til posisjon x og 11 = 0. Fiskens kumulative vandring er da en
variabel som beskriver fiskens totale vandring inntil posisjon nr. i (Berland & Nickelsen
2000).
Radiotelemetri
21
3.1.5 Vannføring og vanntemperatur
Vannføring ble målt ved Elvarheim målestasjon, ca. 1 kilometer oppstrøms utløpet i Bandak
(Figur 1). Grunnet revisjonsarbeid, stoppes vannføringen i elva flere ganger i året. Under
revisjonsstans er det kun tilsig fra sidebekker, grunnvann og nedbør som tilfører vann til
Tokkeåi. En eksperimentell del i undersøkelsen var å kjøre en tilsvarende revisjonsstans i
vannføring, for å kartlegge fiskens respons. Vannføringsendringer ble kjørt i to perioder med
full stans, 14. juli og 17. juli, med en varighet på ca. et døgn. I løpet av undersøkelsen hadde
elva en gjennomsnittlig vannføring på 17,9 m3s-1 ± SD 4,6 som imidlertid varierte sterkt fra
2,71 m3s-1 til 28,02 m3s-1 (Figur 11) pga. regulering av kraftverket.
Vanntemperatur ble målt med tre Tinytalk-loggere (Intab Interface-Teknik AB, Sverige) åtte
ganger i døgnet. Loggerne var jevnt fordelt på elvestrekningen, det vil si øverst ved
Helveteshylen (lokalitet 1), oppstrøms øverste terskel (lokalitet 2) og oppstrøms Buøy
(lokalitet 3) (Figur 1).
3.1.6 Gjenfangst
Mot slutten av forsøket ville vi forsøke å fange merket fisk, slik at vi kunne se om fiskens
vekt hadde endret seg i løpet av forsøket. Samtidig var det interessant å observere utviklingen
av operasjonssåret, i form av eventuelle skader, gjengroing og utstøting av silketråden. Kjønn,
lengde, vekt og alder til gjenfanget ørret ble bestemt på laboratorium. Til gjenfangst benyttet
vi elektrisk fiskeapparat og tradisjonelt fluefiske med nymfer, streamere og tørrfluer. Fiskene
ble posisjonsbestemt før gjenfangsten. Målet var å fange minst 6 ørreter til videre statistiske
analyser.
3.2 Resultater
Samtlige 19 fisk ble satt ut i elva den 30.06.04. Fiskene ble posisjonsbestemt første gang seks
timer etter utsetting, og deretter hver 6. time, i.e. maksimalt 96 registreringer på hver fisk i
løpet av 24 dager (Tabell 2). Til sammen 14 fisk ble registrert hhv. 95 og 96 ganger. Tre
radiomerkede ørreter vandret ut i Bandak (06.07, 07.07 og 14.07, hhv. nr. 10, 15 og 16; Tabell
2), og en sender ble funnet på land (08.07, nr. 8; Tabell 2). Fordi antennen på senderen var
Radiotelemetri
22
hakkete og ingen rester av fisken ble funnet, ble denne trolig tatt av mink (Mustela vison).
Den kan ha blitt spist av laksand (Mergus merganser) eller gråhegre (Ardea cinerea), men
disse spiser fisken hel, og kan derfor mest sannsynlig utelukkes. Flere observasjoner av
laksand, hegre og mink ble gjort gjennom hele sesongen. Fisk nr. 2 forsvant allerede etter 12
timer av ukjent årsak. Femten individer er med i statistiske analyser. De radiomerkede
ørretene ble i liten grad posisjonsbestemt til nøyaktig samme posisjon ved etterfølgende
peilinger (Tabell 2).
Tabell 2 Antall registreringer og gjenbruk av posisjoner i prosent for hver fisk i perioden 30.06.04 til 24.07.04.
Ørret nr. Antall registreringer
% gjenbruk av
posisjoner Terskelbasert strekning
1 96 3,8 2 2 0,0 3 96 4,8 4 96 1,9 5 96 13,4 6 96 7,7 7 96 1,9 8 32 0,0 9 96 5,8
10 25 0,0 11 96 1,9
Naturlig strekning 12 96 4,8 13 96 4,8 14 95 8,6 15 28 0,0 16 53 1,1 17 95 1,9 18 95 2,9 19 95 1,0
3.2.1 Merkestress
Median vandringsavstand mellom posisjonsbestemmelsene fra de to første døgnene viste en
aktivitetstopp som avvek fra resten av undersøkelsesperioden (Figur 3). Fiskene vandret
signifikant mer disse døgnene (median 15,2 m, IQR 21,8, range 1,4-1227) sammenlignet med
de gjenværende 22 døgnene (median 8,3 m, IQR 14,84, range 0,0-753,0) (Mann-Whitney U-
test, p = 0,000). Posisjoner fra de to første døgnene ble derfor fjernet i videre analyser. Kort
Radiotelemetri
23
tid etter merking hadde fiskene stor individuell variasjon i vandringsavstand. Spesielt individ
nr. 4, 6 og 14 vandret mye.
Vandringsavstand (median) mellom posisjonsbestemmelsene
05
101520253035
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 73 76 79 82 85 88 91 94
Peileposisjonsnummer
Vand
rings
avst
and
i met
er
Figur 3 Median vandringsavstand mellom hver posisjonsbestemmelse for 14 fisk.
3.2.2 Hjemmeområde og sammenligning av beregningsmetoder
Beregninger av fiskens arealbruk for perioden 03.07-24.07, viste stor individuell variasjon
(Tabell 3 og 4). Enkelte uteliggere ble fjernet fra analysen pga. stort avvik fra resten av
punktsvermen (Tabell 3). Fordi fisk nr. 6 hadde to hjemmeområder atskilt i tid og rom (Figur
4), ble disse analysert hver for seg.
LSCV ble brukt for å beregne båndbredden for hver fisk. Ved anbefalt h-verdi oppholdt
ørretene seg innenfor definerte hjemmeområder, med 95 % sannsynlighet for å påtreffes, med
median areal på 1573 m2 (IQR 6081, range 197-9510) og med 50 % sannsynlighet innenfor
median areal på 229 m2 (IQR 585, range 28-1597) (Tabell 3). Før analysen ble 13
observasjoner for fisk nr. 16 fjernet fordi denne forsvant ut i Bandak.
Radiotelemetri
24
Tabell 3 h-verdi anbefalt av LSCV, størrelse på estimert hjemmeområdet i m2, samplestørrelsen som analysen er
basert på og antall uteligger som er fjernet i analysen.
Ørret nr. h-verdi 95 %
hjemmeområde i m2
50 % hjemmeområde
i m2
Samplestr. (Antall uteliggere som er
fjernet) Terskelbasert strekning
1 9,9 6156 660 87 (0) 3 13,6 8081 1597 87 (0) 4 4,6 1576 285 87 (0) 5 2,4 463 75 87 (0) 6 7,6 og 15,4 6371 1379 84 (3) 7 3,9 3608 106 87 (0) 9 1,7 285 43 87 (0) 11 2,9 821 218 87 (0)
Median arealbruk (IQR) 2592 (5764) 252 (1116) Naturlig strekning
12 2,4 268 48 87 (0) 13 1,9 197 28 87 (0) 14 20,0 9510 1553 84 (3) 16 2,4 356 91 31 (13) 17 9,9 2015 455 87 (0) 18 7,5 1539 287 87 (0) 19 5,1 1573 229 87 (0)
Median arealbruk (IQR) 1539 (1747) 229 (407) Total median arealbruk (IQR) 1573 (6081) 229 (585)
Ved å sette h-verdien til 5,0 for samtlige fisk, var median areal ved 95 % sannsynlighet 1101
m2 (IQR 1312, range 411-3566) og 154 m2 (IQR 99, range 95-386) ved 50 % sannsynlighet
(Tabell 4). Enkelte ørret vandret svært mye og etablerte flere under-hjemmeområder med
betydelig innbyrdes avstand (Figur 4 og 5).
Radiotelemetri
25
Tabell 4 Konstant h-verdi, størrelse på estimert hjemmeområdet i m2, samplestørrelsen som analysen er basert
på og antall uteligger som er fjernet i analysen.
Ørret nr. h-verdi 95 %
hjemmeområde i m2
50 % hjemmeområde
i m2
Samplestr. (Antall uteliggere som er
fjernet) Terskelbasert strekning
1 5,0 3566 225 87 (0) 3 5,0 2307 129 87 (0) 4 5,0 1490 333 87 (0) 5 5,0 782 154 87 (0) 6 5,0 2696 386 84 (3) 7 5,0 1563 181 87 (0) 9 5,0 606 176 87 (0)
11 5,0 989 264 87 (0) Median arealbruk (IQR) 1527 (1765) 203 (156) Naturlig strekning
12 5,0 411 114 87 (0) 13 5,0 565 127 87 (0) 14 5,0 1918 95 84 (3) 16 5,0 544 138 31 (13) 17 5,0 1101 127 87 (0) 18 5,0 1100 148 87 (0) 19 5,0 1559 226 87 (0)
Median arealbruk (IQR) 1100 (1015) 127 (34) Total median arealbruk (IQR) 1101 (1312) 154 (99)
Hjemmeområdene hadde en tendens til å være mindre på naturlig elvestrekning sammenlignet
med terskelbasert strekning (Tabell 3 og 4). Hjemmeområdene med kernel 50 % var
signifikant mindre på naturlig (median 127 m2, IQR 34, range 95-226) sammenlignet med
terskelbasert strekning (median 203 m2, IQR 156, range 129-386) (Mann-Whitney U-test, p =
0,018), dersom H-verdien ble satt til 5 for samtlige fisk. Utenom dette var forskjellene på
hjemmeområdene på naturlig og terskelbasert strekning ikke signifikante (Mann-Whitney U-
test, LSCV 95 % kernel, p = 0,325; LSCV 50 % kernel, p = 0,685; konstant H = 5 95 %
kernel, p = 0,148).
Variasjonen i fiskens lengde ga liten eller ingen forklaring på de ulike størrelsene i
hjemmeområdene (lineær regresjon med størrelsen på fiskens hjemmeområde som avhengig
variabel og fiskens lengde som uavhengig). Ved å la LSCV bestemme båndbredden, forklarte
fiskelengde 1,0 % av størrelsen på hjemmeområdet både ved 95 % kernel og 50 % kernel
(henholdsvis p = 0,623 og p = 0,722). Dersom båndbredden ble satt til 5 for samtlige fisk,
Radiotelemetri
26
forklarte fiskelengde 10 % av hjemmeområde ved 95 % kernel (p = 0,237), og 20 % ved 50 %
kernel (p = 0,094).
Beregninger av fiskens arealbruk ved hjelp av MCP viste at de brukte median hjemmeområde
på 1197 m2 (IQR 1129) (Tabell 5). Også her var det stor individuell variasjon i størrelse på
hjemmeområde slik IQR viser. Det var imidlertid ingen signifikante forskjeller i
hjemmeområdestørrelse mellom terskelbasert elvestrekning (median 1231 m2, IQR 3573,
range 415-7002), sammenlignet med naturlig elvestrekning (median 705 m2, IQR 1156, range
342-6868) (Mann-Whitney U-test, p = 0,452). Fisk nr. 6 og 17 etablerte underhjemmeområder
(Tabell 5).
Tabell 5 Hjemmeområde i m2 beregnet vha. MCP på terskelbasert- og naturlig elvestrekning.
Ørret nr. Hjemmeområde i m2
Underhjemmeområde i m2
Sample str. (uteliggere som
er fjernet) Terskelbasert strekning
1 7002 87 (0) 3 4326 82 (5) 4 1192 87 (0) 5 434 87 (0) 6 1563 2247 84 (3) 7 1264 87 (0) 9 415 87 (0) 11 1197 87 (0)
Median areal (IQR) 1231 (3576) Naturlig strekning
12 705 86 (1) 13 342 87 (0) 14 6868 80 (7) 16 357 31 (13) 17 601 3 86 (1) 18 1394 84 (3) 19 1513 85 (2)
Median areal (IQR) 705 (1156) Total median areal (IQR) 1197 (1129)
En sammenligning mellom homerange-metodene MCP (total median areal 1197 m2, IQR
1129) og kernel (LSCV, 95 % 1573 m2, IQR 6081; H = 5, 95 % 1101 m2, IQR 1312 ), viste
ingen signifikante forskjeller i størrelse på beregnede hjemmeområder hos ørretene (Kruskal –
Wallis One Way Analysis of variance in Rank, p = 0,879). Ved beregning av MCP hadde fisk
Radiotelemetri
27
nr. 1 størst hjemmeområde (7002 m2) og fisk nr. 13 minst (342 m2) (Figur 6). Dette stemmer
delvis med kernelberegningene (LSCV: fisk nr. 14 maks = 9510 m2, fisk nr. 13 min = 197 m2)
(H = 5: fisk nr. 1 maks = 3566 m2, fisk nr. 12 min = 411 m2) ved at fisk nr. 13 har minst verdi
ved bruk av LSCV og fisk nr. 1 har maks verdi ved bruk av konstant h-verdi på 5.
Det var store variasjoner i avstander mellom fang-/slippstedet og til hvor ørretene etablerte
kjerneområder (gjennomsnittlig 205 ± SD 392 m) (Jennrich-Turner Home range). Åtte fisker
(53 %) vandret nedstrøms og sju fisker (47 %) vandret oppstrøms fra slippstedet. To individer
(6 og 14) skilte seg ut ved å etablere hjemmeområde i stor avstand (henholdsvis 815 og 1424
m) fra slippstedet. Målene er oppgitt i luftlinje og avstandene er derfor minimumsestimater.
Det var ingen signifikante forskjeller i fiskestørrelse mellom ørret som etablerte
hjemmeområde oppstrøms og nedstrøms slippstedet (Mann-Whitney U-test, p = 0,643).
Radiotelemetri
28
Figur 4 Fixed kernel home range med båndbredde valgt vha. LSCV. Fisk nr. 8, 10 og 15 har for få observasjoner, men er likevel med i figuren for å illustrere hjemmeområdene. Se vedlegg 4 for plassering i elva.
Radiotelemetri
29
Figur 5 Fixed kernel home range med båndbredde på 5 for samtlige fisk. Fisk nr. 8, 10 og 15 har for få observasjoner, men er likevel med i figuren for å illustrere hjemmeområdene. Se vedlegg 4 for plassering i elva.
Radiotelemetri
30
Figur 6 Individenes hjemmeområde beregnet vha. MCP. Fisk nr. 8, 10 og 15 ble ekskludert i likhet med kernelanalysene. Se vedlegg 4 for plassering i elva.
Radiotelemetri
31
Beregning av median og gjennomsnittlig hjemmeområde med stigende samplestørrelse ga to
ulike resultater. Figur 7 (Vedlegg 1) viser en økning i gjennomsnittlig hjemmeområde (kernel
95 %) frem til 40 observasjoner (3499 m2) for deretter å synke mot 80 observasjoner (2662
m2). Denne trenden var som forventet siden analysen kan utelukke flere uteliggere ved
stigende samplestørrelse. Når få observasjoner legges til grunn for analysene, trekker fisk nr.
14 kraftig opp gjennomsnittet. Det var totalt fire ørreter med estimert hjemmeområde på over
1000 m2 ved 10 observasjoner (Vedlegg 1). Datamaterialet var imidlertid skjevfordelt (store
individuelle variasjoner) og medianen viser en økning i hjemmeområdet frem til 70
observasjoner. IQR oppnår i likhet med gjennomsnittet, en topp ved 40 observasjoner. Ved
økt samplestørrelse blir hjemmeområdene tilnærmet normalfordelt. Individ nr. 6 ble utelukket
fra analysen pga. stor innbyrdes avstand mellom underhjemmeområdene.
8070605040302010
10000
5000
0
Samplestørrelse
Are
al
Kernel 95 %
Figur 7 Hjemmeområdet (m2) til ørretene ved stigende samplestørrelse presentert som median, 25 % - 75 %
kvartil, 10 % og 90 % persentil og gjennomsnitt (sirkel). Funksjonen kernel 95 % og LSCV er brukt.
Estimerte hjemmeområder ved hjelp av kernel 50 % viser også en nedadgående trend i
størrelsen på gjennomsnittlig hjemmeområde ved økt samplestørrelse (Figur 8 og Vedlegg 1).
Når samplestørrelsen økte fra 40 til 50 observasjoner, ble standardavviket kraftig redusert
Radiotelemetri
32
(Vedlegg 1). Fisk nr. 14 trekker også i dette tilfelle gjennomsnittet kraftig opp ved liten
samplestørrelse. Median hjemmeområde øker derimot mot 60 observasjoner for deretter å
synke mot 80 observasjoner. IQR viser ingen tydelig trend i noen retning. Figur 7 og 8 viser
at samplestørrelsen har stor innflytelse på estimert hjemmeområde. I tillegg har fordelingen av
punktene stor betydning for størrelsen og utformingen av hjemmeområdene.
10 20 30 40 50 60 70 80
0
500
1000
1500
Samplestørrelse
Are
al
Kernel 50 %
Figur 8 Hjemmeområdet (m2) til ørretene ved stigende samplestørrelse presentert som median, 25 % - 75 %
kvartil, 10 % og 90 % persentil og gjennomsnitt (sirkel). Funksjonen kernel 50 % og LSCV er brukt.
3.2.3 Vandringsavstander
Det var stor individuell variasjon i total vandringsavstand (Tabell 6). Kortest total
vandringsavstand var for ørret nr. 13 med 550 m. Fisken var svært stasjonær i strykpartiene i
Helveteshylen (Figur 1). Ørret nr. 1 vandret totalt lengst med 4322 m. Denne vandret mye i et
terskelbasseng oppstrøms Buøy (Figur 1).
Vi fant som forventet ingen statistiske forskjeller i median total vandringsavstand mellom
terskelbasert (median 1272 m, IQR 1873, range 569-4322) og naturlig elvestrekning (median
1573 m, IQR 1564, range 550-4226) (Mann-Whitney U-test, p = 1,000).
Radiotelemetri
33
Total vandringsavstand korrelerte som forventet med størrelsen på hjemmeområde, beregnet
både som kernel LSCV, kernel konstant båndbredde og MCP (Pearsons correlation LSCV, r2
= 0,890, p = 0,000; Konstant båndbredde, r2 = 0,844, p = 0,000; MCP, r2 = 0,975, p = 0,000)
Det ble ikke funnet noen samvariasjon mellom fiskelengde og total vandringsavstand
(Pearsons correlation r2 = 0,050, p = 0,864).
Tabell 6 Gjennomsnittlig vandring i meter per 6. time, per time og total vandringsavstand i meter for 15 fisk i
terskelbasert og naturlig elvestrekning i perioden 30. juni til 24. juli. *For få observasjoner og er ikke med i
statistiske analyser.
Ørret nr. Gjennomsnittlig vandring (m/6.t ± SD)
Gjennomsnittlig vandring (m/t ± SD)
Total vandringsavstand (m)
Terskelbasert strekning 1 49,6 ± 40,5 8,3 ± 6,8 43223 31,4 ± 37,5 5,2 ± 6,3 27374 15,1 ± 21,8 2,5 ± 3,6 13135 8,2 ± 7,3 1,4 ± 1,2 7186 26,8 ± 62,2 4,5 ± 10,4 23377 14,1 ± 11,8 2,4 ± 2,0 12319 6,5 ± 6,3 1,1 ± 1,1 569
11 10,3 ± 7,9 1,7 ± 1,3 900Naturlig strekning
12 9,5 ± 11,5 1,6 ± 1,91 83013 6,3 ± 6,6 1,1 ± 1,1 55014 48,6 ± 121,2 8,1 ± 20,2 422616 7,5 ± 8,9 1,3 ± 1,5 *17 18,5 ± 30,3 3,1 ± 5,1 161318 19,4 ± 33,0 3,2 ± 5,5 168819 17,6 ± 16,3 2,9 ± 2,7 1533
Fiskene varierte i stor grad når de foretok sine forflytninger i både terskelbasert og naturlig
elvestrekning. I terskelbasert strekning vandret fisk nr. 10 ut i Bandak og nr. 8 ble mest
sannsynlig spist av mink (Figur 9). I naturlig strekning vandret fem ørreter forholdsvis likt
utover i forsøksperioden. Fisk nr.14 skiller seg imidlertid ut ved at den vandret forholdsvis
langt i forhold til resten (Figur 10).
Radiotelemetri
34
Kumulativ vandring for 10 ørreter i terskelbasert elvestrekning
0
1000
2000
3000
4000
5000
1 9 17 25 33 41 49 57 65 73 81Peileposisjonsnummer
Vand
rings
avst
and
i met
er
Fisk 1 Fisk 3 Fisk 4 Fisk 5 Fisk 6Fisk 7 Fisk 8 Fisk 9 Fisk 10 Fisk 11
Figur 9 Kumulative vandringen for 10 ørreter i terskelbasert elvestrekning i forsøksperioden.
Kumulativ vandring for 8 ørreter i naturlig elvestrekning
0
1000
2000
3000
4000
5000
1 9 17 25 33 41 49 57 65 73 81Peileposisjonsnummer
Vand
rings
avst
and
i met
er
Fisk 12 Fisk 13 Fisk 14 Fisk 15Fisk 16 Fisk 17 Fisk 18 Fisk 19
Figur 10 Kumulative vandringen for 8 ørreter i naturlig elvestrekning i forsøksperioden.
Radiotelemetri
35
3.2.4 Vandring i forhold til vannføring og vanntemperatur
I løpet av forsøket ble Lio kraftverk stanset ved to anledninger (Figur 11), noe som førte til
drastisk reduksjon av vannhastigheter og tilgjengelig habitat for fiskene. Individene
responderte i varierende grad i forhold til oppstrøms og nedstrøms vandring ved stans i
vannføringen. Ørret nr. 6 og 17 svømte oppstrøms, mens ørret nr. 11, 12 og 19 svømte
nedstrøms. Individ nr. 18 beveget seg først oppstrøms for deretter å vandre nedstrøms til en
ny kulp med høyere strømhastigheter. Det ser imidlertid ikke ut til at redusert vannføring har
ført til drastiske endringer i median vandringsavstand mellom posisjonsbestemmelsene i
forhold til figur 11. Mønsteret er variabelt og viser to svake aktivitetstopper i forhold til
effektkjøringen.
Vandringsavstand (median) og vannføring
05
101520253035
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95Peileposisjonsnummer
Vand
rings
avst
and
i m
eter
051015202530
Vann
førin
g i m
3 s-1
Figur 11 Vandringsavstand oppgitt i median (søyler) mellom hver radiopeiling for 14 ørret. Grå søyler er
avstander mellom klokka 18.00 og 00.00. Rød linje er vannføringen under forsøket.
Likevel var median vandringsavstand pr. 6. time for hele datamaterialet signifikant større ved
lav vannføring (median 11,45 m, IQR 25,33, range 0,00-282,07) enn ved normal (median 7,96
m, IQR 14,36, range 0,00-753,03) (Mann-Whitney U-test, p = 0,002). Ved å dele opp
datamaterialet etter når fiskene ble peilet (kl. 00.00, 06.00, 12.00 og 18.00) var det kun
signifikant forskjell i vandringslengdene kl. 18.00 (Mann-Whitney U-test, kl. 00.00, p =
0,085; kl. 06.00, p = 0,366; kl. 12.00, p = 0,1158; kl.18.00, p = 0,013). Resultatet var som
forventet siden det er lettere å finne signifikans på større datamateriale.
Radiotelemetri
36
Temperaturen varierte fra 9,3 °C til 15,8 °C (Figur 12). Den nederste loggeren viste som
forventet en høyere gjennomsnittlig vanntemperatur (11,8 °C ± SD 1,3), enn øverste del (11,2
°C ± SD 0,9) pga. solinnstråling i bredt elveleie (two sample t-test p = 0,000).
Vanntemperaturen varierte mellom 3 °C og 4 °C gjennom døgnet. Det var som forventet
signifikant økning i gjennomsnittlig vanntemperatur ved revisjonsstans (gjennomsnitt 12,8 °C
± SD 1,1), sammenlignet med gjennomsnittlig vanntemperatur ved middelvannføing
(gjennomsnitt 11,2 °C ± SD 0,7) (two sample t-test, p = 0,001). Det ene døgnet hvor elva lå
tørrlagt, steg vanntemperaturen til maksimum 15,8 °C. Dette skyldes trolig høyere
vanntemperatur fra sidebekker enn fra Lio.
Vandringsavstand (median) og vanntemperatur
05
101520253035
10 14 18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78 82 86 90 94
Peileposisjonsnummer
Vand
rings
avst
and
i m
eter
0
5
10
15
20
Vann
tem
pera
tur i
°C
Figur 12 Vandringsavstand oppgitt i median (søyler) mellom hver radiopeiling for 14 ørret. Grå søyler er
avstander mellom klokka 18.00 og 00.00. Blå linje er vanntemperatur målt ved lokalitet 1, gul linje ved lokalitet
2 og rød linje ved lokalitet 3 (se Figur 1).
3.2.5 Vandring i forhold til tid på døgnet
Det var en signifikant forskjell i median vandringsavstand mellom posisjonsbestemmelsene til
ulike tider av døgnet for hele materialet (Kruskal – Wallis One Way Analysis of variance in
Rank, p = 0,000). Dette skyldes signifikant forskjell mellom natt/skumring og dag samlet for
begge strekningene (Mann-Whitney U-test, p = 0,000). Fisken forflyttet seg mer i
natt/skumringsperioder (median 10,17 m, IQR 21,22, range 0,00-753,03), enn på lyse dagen
(median 7,13 m, IQR 12,00, range 0,00-536,90).
Radiotelemetri
37
Særlig fem ørreter (1, 12, 14, 16, 19) hadde en klar tendens til å vandre mer på natten enn på
andre tider av døgnet. Fire av disse beveget seg nedstrøms, mens fisk nr. 12 vandret
oppstrøms.
3.2.6 Gjenfangst
Etter endt peileperiode, ble de 14 radiomerkede individene forsøkt fanget med el-apparat i to
dager, men uten særlig hell. Kun 3 ørreter ble fanget, og da ved hjelp av fluefiske etter totalt 4
dager og disse kunne benyttes til videre analyser på laboratorium. Forsøksfiskene ble veid og
lengdemålt før avliving og kjønn og alder ble bestemt på laboratorium (Tabell 7).
Tabell 7 Gjenfanget radiomerket ørret med vekt før og etter forsøket.
Ørret nr. Vekt før (g) Vekt etter (g) Alder Kjønn 4 461 515 10 + Hann 7 275 310 8 + Hunn 9 225 245 6+ Hunn
Sårene på bilde 2 og 3 er en reaksjon på tråden/suturen som ble brukt ved implanteringen, og
fisken var på dette tidspunktet i ferd med å støte ut stingene. På bilde 2 er det ene stinget
allerede støtt ut, mens det andre stinget er i ferd med å støtes helt ut (henger løst). På bilde 3
er også det ene stinget i ferd med å støtes helt ut. Dette er en vanlig reaksjon når en bruker
permanent tråd, altså en tråd som ikke løser seg opp over tid. Fisken blir ikke nødvendigvis
påvirket negativt av slike sår, og de vil gro fint over lengre tid etter at begge stingene er støtt
helt ut. Ofte oppstår det sår der antenna stikker ut, men det var ikke tilfelle her (Thorstad pers.
med.).
Bilde 2 Ørret nr. 7 Bilde 3 Ørret nr. 9
Radiotelemetri
38
De tre undersøkte fiskene økte med ca. 10 % i vekt under forsøket (Tabell 7).
Samplestørrelsen var for lav til å finne eventuelle statistiske forskjeller på vekt før og etter
forsøket.
3.3 Diskusjon
3.3.1 Hjemmeområde og sammenligning av beregningsmetoder
Ørretene viste store individuelle variasjoner i hjemmeområdestørrelse. Ved bruk av LSCV,
var median hjemmeområde relativt stort, med 95 % sannsynlighet for å påtreffes innenfor et
areal på 1573 m2 og 229 m2 ved 50 % sannsynlighet. Median hjemmeområdet var mindre ved
bruk av en konstant båndbredde, henholdsvis 1101 m2 og 154 m2 ved 95 % og 50 %
sannsynlighet. Ved bruk av MCP var median hjemmeområde 1197 m2. Vi fant ingen
statistiske forskjeller mellom beregningsmetodene. Kjerneområdet (kernel 50 % og konstant
båndbredde) for ørret i Tokkeåi var mindre på naturlig strekning, sammenlignet med
terskelbasert strekning. Utenom dette var det ingen forskjeller på hjemmeområdene mellom
strekningene.
Forflytning og vandring er den raskeste, enkleste og mest fleksible strategien fisk har når det
gjelder å tilpasse seg de relativt raske og hyppige forekommende endringene i
miljøforholdene på rennende vann (e.g. vannføringer, temperatur, lys, vannkjemi, predasjon,
konkurranse). Det forventes av den grunn at vandringsadferd og arealbruk til laksefisk, f.eks.
ørret, viser stor variasjon mellom ulike vassdrag og undersøkelser (Heggenes et al. 2000b).
Endringene i Tokkeåi kan være ekstreme på grunn av effektkjøringen av Lio kraftverk.
For å kunne beregne hjemmeområde, må fiskene imidlertid vise site fidelity (Hooge et al.
1999). En site fidelity test i AMAE i AV er en utvidelse av Monte Carlo random walk test
utviklet av Spencer et al. (1990). Site fidelity test benytter de faktiske avstandene mellom
posisjonene og lar retningen til fisken være tilfeldig. På denne måten blir nye datasett generert
med samme avstand mellom punktene, men med forskjellig retning på forflytningene. For
hvert nytt datasett beregnes fiskens benyttede areal. Ved å repetere dette 500 eller 1000
ganger, kan man sammenligne det området fisken benyttet og se om det er signifikant mindre
sammenlignet med de nye datasettene (Økland pers med.). I følge brukermanualen til AMAE,
Radiotelemetri
39
skal det være mulig å benytte denne testen med fysiske barrierer som for eksempel
landområder. For vår del var denne funksjonen vanskelig å finne ut av og vi valgte derfor å se
bort fra testen, fordi alle individene var i mer eller mindre klart avgrensede områder.
Tilleggsfunksjonen ”fixed kernel home range” i kartprogrammet AV ble brukt for å beregne
hjemmeområdet til hver fisk. Metoden har så langt vi kjenner til ikke vært brukt i tilsvarende
undersøkelser på brunørret. Økland et al. (2003) gjorde imidlertid lignende analyser på
laksunger i Altaelva. Her ble båndbredden satt til åtte, når LSCV anbefalte en høyere
båndbredde. Dette for å unngå at store landområder ble inkludert i leveområdene. Det finnes
enkelte fordeler ved å bruke kernel tetthetsestimater på fisk. Metoden estimerer hvilke deler
av elva som hver ørret bruker basert på en sannsynlighetstetthet, og skisserer en prosentvis
fordeling av arealbruken. Analysen estimerer omfanget av hjemmeområdet basert på hele
samplet. Ved estimering av kernel vil enkeltpunkter som avviker mye i forhold til
punktsvermen, bli vektlagt mindre. Modellen er ikke-parametrisk, og kan derfor estimere
tettheten av enhver form (shape) nøyaktig, forutsatt at båndbredden er tilfredsstillende
(Seaman & Powell 1996). På en annen side er det også svakheter ved metoden. Analysen er i
utgangspunktet utviklet for å brukes på terrestriske dyr, og antar dermed at det ikke finnes
barrierer som hindrer dyr i å bevege seg gjennom landskapet (Vokoun 2003). En konsekvens
av dette var at hjemmeområdene til flere fisk i vår undersøkelse gikk innover land. Dette ble
løst ved å klippe hjemmeområdet mot elvetemaet. I motsetning til kernel, er MCP enkel å
estimere og baserer seg ikke på en sannsynlighetsfordeling. Metoden trekker kun rette linjer
mellom ytterpunktene i punktfordelingen. Den er imidlertid sensitiv for ekstreme
ytterpunkter, samtidig som den trolig inkluderer store areal som fisken ikke har vært i.
Sistenevnte avhenger imidlertid av punktetthet og fordeling. Valg av beregningsmetode var
ikke avgjørende for resultatets utfall, men det anbefales i senere undersøkelser å benytte både
MCP og kernel før eventuelle konklusjoner trekkes.
Det ble kjørt to ulike fixed kernel analyser av hjemmeområdet; bruk av LSCV og fast
båndbredde. Ved bruk av LSCV vil båndbredden variere for hver fisk avhengig av
punkttettheten og plassering i rommet. I motsetning til LSCV vil en konstant båndbredde ikke
ta hensyn til variasjoner i punktfordelingene mellom individer. Metoden vil i tillegg være
subjektiv ved at båndbredden blir valgt av brukeren. I denne undersøkelsen ga LSCV den
Radiotelemetri
40
mest realistiske gjengivelsen av hjemmeområdet, nettopp fordi punktmønsteret varierte
mellom individene.
Heggenes et al. (2000b) fant at ørretene i Måna hadde større hjemmeområder og vandret mer
på kanalisert strekning sammenlignet med naturlig strekning. Ulike habitatforhold mellom de
to strekningene kunne være en mulig årsak til dette. Harvey et al. (1999) fant at cutthroat ørret
i gunstige habitater (skjul, dyp) forflyttet seg mindre enn individer i dårligere habitat. Dette
støttes i noen grad av denne undersøkelsen ved at kjerneområdet (kernel 50 % og konstant
båndbredde) for ørret i Tokkeåi også var signifikant mindre på naturlig strekning,
sammenlignet med terskelbasert strekning. Ørret som ble fanget og sluppet på naturlig
strekning hadde imidlertid et mindre tilgjengelig habitat enn ørret som ble sluppet ut i
terskelbassengene. Det var likevel ingen signifikante forskjeller mellom elvestrekningene ved
bruk av LSCV og MCP. Heggenes et al. (2000b) estimerte hjemmeområdene ved hjelp av en
annen beregningsmetode og av den grunn vanskeliggjøres en sammenligning mellom
undersøkelsene. Bruk av ulike metoder i undersøkelser gjør at resultater sjelden kan
sammenlignes (e.g. Clapp et al. 1990; Young et al. 1997a; Vokoun 2003).
Som forventet, vil samplestørrelse påvirke størrelsen på hjemmeområdet hos den enkelte
ørret. Vandringsavstander korrelerer med størrelse på hjemmeområdene. Mye vandring fører
til estimering av større hjemmeområde, og motsatt ved lite vandring. I denne undersøkelsen
var det store individuelle variasjoner i vandringsavstander. Hvor mye den enkelte vandrer, er
umulig å forutsi. For å avdekke mye vandring, må samplestørrelsene være deretter. Så vidt
oss bekjent, er det fokusert lite på hvor mange observasjoner som er nødvendig for å beregne
hjemmeområder hos ørret ved bruk av fixed kernel og LSCV. Relativt mye er gjort på andre
arter (e.g. 5 svartbjørn (Ursus americanus): Seaman et al. 1996; 9 voksen elg (Alces alces) i
Canada: Girard et al. 2002), men de har naturligvis forskjellige strategier på forflytning og
gjør det dermed vanskelig å sammenligne med vår undersøkelse. Samtidig er antall merkede
individer relativt lavt. Likevel stemmer det til en viss grad med hva Girard et al. (2002) fant
på elger i Canada. De fant at 30 observasjoner burde være et minimum i et begrenset tidsrom
på sommeren for å redusere bias. Det er ikke lett å si hva som er den mest riktige
samplestørrelsen, men det er nærliggende å tro at resultatet i vår undersøkelse ble mer
representativt ved 60 observasjoner eller mer.
Radiotelemetri
41
Kroppstørrelse (lengde) hadde liten innflytelse på størrelsen på hjemmeområdet, noe som
trolig skyldes den begrensede størrelsesvariasjonen i ørreten som ble radiomerket.
3.3.2 Vandringsavstander
Denne undersøkelsen avdekket ingen forskjell i vandringsavstand mellom terskelbasert og
naturlig strekning. Vandringsmønsteret var svært variabelt i begge elvestrekningene. Habitatet
på elvestrekningene er likevel ulikt. Naturlig elvestrekning begrenser fiskens vandring ved at
elvetverrsnittet er smalt, preget av kulper med variert substrat og strekninger med høye
strømhastigheter. Individene i undersøkelsen befant seg hovedsaklig i kulpene. Terskelbasert
strekning har mer vanndekt areal og homogent habitat.
Variasjon i vandring kan knyttes opp mot vanntemperatur og daglengde (Clapp et al. 1990;
Young et al. 1997b; Ovidio et al. 2002), gyteperiode (Ovidio et al. 1998) og ulikheter mellom
vinter- og sommerhabitat (Clapp et al. 1990; Ovidio et al. 2002). Vårt forsøk fant sted i et
relativt begrenset tidsrom på sommeren, og vil av den grunn ikke gjenspeile
vandringsaktiviteten resten av året.
Sammenligninger med andre undersøkelser vanskeliggjøres både av metodiske årsaker og av
betydelig individuell variasjon i bevegelsesmønster. Bevegelsesmønster er et direkte resultat
av peilehyppighet og varighet på undersøkelsen. Hvis bevegelsene innenfor et hjemmeområde
skjer ofte og i flere forskjellige retninger, vil resultatene være avhengig av peilehyppighet. I
denne undersøkelsen var peilehyppigheten på fire ganger hvert døgn, det samme som
Heggenes et al. (2000b). På grunn av hyppig posisjonering vil muligheten for autokorrelasjon
være til stede. Men siden batterilevetiden på senderne er sterkt begrenset, var det ønskelig å få
mest mulig data i prosjektperioden, og avhengighet mellom punktene kan derfor ikke
utelukkes. Kontinuerlig overvåking av fisken er tidkrevende og lar seg vanskelig
gjennomføre. Vi brukte ca. 2 timer på å posisjonsbestemme alle individene i hver runde. På et
døgn blir det ca. 8 timer. Samtidig er antall merkede fisk i andre undersøkelser relativt lavt
(e.g. åtte brunørreter: Clapp et al. 1990; ni brunørreter: Ovidio et al. 2002). I likhet med andre
undersøkelser (e.g. Clapp et al. 1990; Heggenes et al. 2000b) kan det se ut til at stor
Radiotelemetri
42
individuell variasjon i vandringsmønster er regelen hos ørret. Nevnte betraktninger indikerer
at resultater har liten overføringsverdi og egentlig sier mest om lokale forhold.
3.3.3 Vandring i forhold til vannføring og vanntemperatur
Vårt forsøk har demonstrert at to vannstandsreduksjoner sammen med døgnlige variasjoner i
vandringsmønster, trolig utløste større vandringer hos radiomerket ørret.
De siste 36 årene har vannføringen i Tokkeåi vært sterkt regulert i form av hurtig stans flere
ganger i året. Nå er riktignok lave vannføringer delvis kompensert med terskler på store deler
av elvestrekningen, noe som videre fungerer som refugier for fisken. Enkelte partier i elva er
mer påvirket under stans, fordi areal tørrlegges og pytter avsnøres. Vannføringen i øverste
parti reduseres raskest, og vil derfor være mest påvirket. Areal med høy strømhastighet og
grunne stryk vil også være utsatt, f.eks. nedstrøms terskler og mellom kulper. Nedgang i
strømhastigheter på utsatte strekninger begrenser tilgjengelige areal og kan tvinge fisk til å
forflytte seg (Hesthagen 1988).
Noen studier har rapportert at en endring i vannføringen fører til et skifte i habitatbruk hos
fisk (e.g. Clapp et al. 1990; Bunt et al. 1999). Clapp et al. (1990) fant at større ørret (437-635
mm) plasserte seg andre steder enn de vanligvis brukte ved endringer i vannføring. De fant en
korrelasjon mellom vannføring og lengre forflytninger. I en tilnærmet lik undersøkelse som
vår i Kananaskis River, Alberta, fant Bunt et al. (1999) ingen store habitatskift hos ørret
(lengde155 - 488 mm) under lav- og høy vannføring. Korte forflytninger i mikroskala til
høyere strømhastigheter ble påvist under lav vannføring. Disse undersøkelsene viser, i likhet
med våre resultater, at en reduksjon i vannføring kan forårsake forflytninger hos ørret fordi en
reduksjon vil endre fiskens tilgjengelige habitat i form av nedsatte strømhastigheter og dybde.
Vanntemperaturen var relativt stabil i Tokkeåi sommeren 2004, og varierte ikke mer enn 3-4
°C over døgnet. Det er derfor liten grunn til å tro at vanntemperatur var en bestemmende
faktor på vandringsadferd.
Radiotelemetri
43
3.3.4 Vandring i forhold til tid på døgnet
I denne undersøkelsen vandret fiskene signifikant mer på natten sammenlignet med dagen. De
forholdsvis lange tidsintervallene gjorde at vi ikke avdekket nøyaktig når det var størst
aktivitet, dermed trenger ikke aktivitetstopper innenfor tidsintervallet å være synlig i
datasettet. Men man kan ut i fra resultatene konkludere med at fiskene har vært mest aktiv
mellom kl. 18.00 og 06.00.
Ulikt mønster i vandringsaktivitet på forskjellige tider av døgnet er grundig undersøkt og
dokumentert hos laksefisk. Vandringsmønsteret i forhold til tid på døgnet synes imidlertid å
variere nokså mye mellom arter og alder (e.g. McIntosh & Townsend 1995; Young et
al.1997a; Ovidio et al. 2002). Clapp et al. (1990) fant aktivitetstopper i skumring og natt hos
8 større ørret (437- 635 mm) i sin undersøkelse. De observerte lengre forflytninger flere
ganger, hovedsakelig om natta. I en undersøkelse gjennomført av Young et al. (1997b) på ni
cutthroat ørret (188-240 mm), var konklusjonen at fisken furasjerte mer på ettermiddagen enn
på natta om sommeren, da trolig som et resultat av at mengden terrestriske insekter økte etter
hvert som lufttemperaturen økte. Fisken i undersøkelsen hadde høyt mageinnhold på
ettermiddagen sammenlignet med morgenen. Telemetriundersøkelsen i Måna fant, i
motsetning til vår undersøkelse, ingen forskjell i vandringsmønster mellom natt og dag hos 56
ørret (159 - 240 mm) (Heggenes et al. 2000b).
Vandringsmønster kan også henge sammen med lysforhold, mattilgjengelighet og
vanntemperatur (Clapp et al. 1990; Ovidio et al. 2002). Ifølge de nevnte undersøkelsene, ser
det ikke ut til at det eksisterer et fast mønster i vandringsaktiviteten til ulike tider av døgnet.
Variasjon i vandring over døgnet hos ørret ser ut til å være individuelt for hver elv og
underordnet lokale forhold som f.eks. habitattype og mengden tilgjengelige byttedyr (Ovidio
et al. 2002).
3.3.5 Merkestress
I Tokkeåi startet peiling av fiskene umiddelbart etter utsetting for å kunne sammenligne med
vandring seinere i forsøket. Ørreten vandret mer rett etter merking enn resten av
forsøksperioden. Dette sammenfaller med andre undersøkelser (e.g. Heggenes et al. 2000b).
Radiotelemetri
44
Kirurgisk implantering av radiosendere er en veletablert metode ved studier av fiskens
oppførsel. Likevel er det dokumentert skader på fiskens fysiologi, uvanlig adferd, dødelighet
og utstøting av radiosendere (e.g. Adams et al. 1998; Jepsen et al. 2002; Robertson et al.
2003). Effektene av håndtering og merking kan være avhengig av art, livsstadium,
vanntemperatur og merkemetode. Ørretene i vårt forsøk ble utsatt for stress ved fangst
(fluefiske), overføring fra og til elv samt selve implanteringsprosessen. Dette kan ha ført til en
fysisk respons i form av endret vekst, svømmeferdighet, sykdomsutvikling, fødeinntak og
aggresjon (Barton 2002).
Jebsen et al. (2001) undersøkte stressnivåer hos radiomerket oppdrettsfisk av kongelakssmolt
(Oncorhynchus tshawytscha) fra 140 mm til 260 mm, og fant ut at fisken hadde høye
stressnivåer inntil ca. 24 timer etter merking. Etter 24 timer falt verdiene av kortisol, glukose
og laktat ned til normalen. Resultatene stemmer overens med hva Adams et al. (1998) fant på
samme art. De konkluderer med at fisken blir stresset umiddelbart etter merking, men ikke
nevneverdig etter 24 timer. Videre understrekes det at senderen ikke bør veie mer enn 2,2-5,6
% av fiskevekten. I vårt forsøk var senderen i størrelsesforholdet 0,3-2,6 % i forhold til
fiskens kroppsvekt. Høsten 1998 fant Heggenes et al. (2000b) en markert effekt av merking
på ørret (166-248 mm). Det første døgnet vandret de merkede individene mye, særlig
oppstrøms. Artene i undersøkelsene er imidlertid forskjellige, men begge laksefiskene blir
trolig stresspåvirket som følge av merking. Høy aktivitet i starten av dette forsøket er
sannsynligvis en konsekvens av påkjenninger fisken har vært utsatt for under
implanteringsprosessen.
Posisjonering av fiskene langs land har trolig ikke påvirket fiskens adferd i Tokkeåi.
Avstanden fra peiler til fisk var som regel over 20 meter og bevegelse mellom peilepunkt var i
stor avstand fra elvebredden.
3.3.6 Gjenfangst
Etter endt forsøk, viste det seg vanskelig å fange fisk ved hjelp av elfiske. Elva var altfor dyp
og ufremkommelig flere steder. Selv om vi visste posisjonen til hver fisk, viste det seg at de
unngikk det elektriske feltet ved å kontinuerlig forflytte seg. To døgn i felt resulterte i null
Radiotelemetri
45
fangst. Samme tilfelle med gjenfangstproblemer var det i Måna (Heggenes et al. 2000b). Etter
iherdig innstats, ble kun 6 ørret fanget der. Resultatene indikerer at større fisk unnviker elfiske
når de har mulighet til det. Noe overraskende var det at tre ørreter likevel ble fanget vha. av
fluefiske med nymfe. Dette tydet på aktivitet hos fisken i form av furasjering, som er positivt
med tanke på sendernes eventuelle negative effekter. De undersøkte individene hadde økt noe
i vekt etter forsøksperioden. Ørreten ble ved start på forsøket veid like før implantering, etter
at de hadde stått i keep-nett i 1-2 døgn (Tabell 1), og vil derfor sannsynligvis være noe
underestimert med tanke på vekt. Dette forklarer en del av vektøkningen. Dessverre har vi
altfor lite materiale til å kunne si noe om resterende merket fisk.
Rekruttering
46
4 REKRUTTERING
4.1 Metode og materiale
4.1.1 Elektrofiske
Til innsamling av fisk for bestandsestimering ble det benyttet et elektrisk fiskeapparat
konstruert av ingeniør Paulsen. Apparatet leverer kondensatorpulser med spenning på ca.
1600 V og frekvens på 80 Hz (Bogen et al. 2003). På grunn av elvas størrelse måtte
avfiskingen foregå langs land. Innsamling av materiale for ungfiskberegninger ble
gjennomført ved elektrofiske på 8 utvalgte stasjoner; fire stasjoner i naturlig og fire stasjoner i
terskelbasert strekning (Vedlegg 5). Metodikk for innsamling av fisk ved bruk av elektrisk
fiskeapparat følger notat fra Norsk Standard (NS-EN 14011). Stasjonene ble valgt systematisk
for at elvas to hovedtyper av oppvekstområder, naturlig og terskelbasert strekning, skulle
representeres. Elfiske ble gjennomført i tre perioder, henholdsvis i juni, august og oktober
2004. Dette ble gjort for å kunne sammenligne vekst over en sesong på de ulike stasjonene.
Hver stasjon var i utgangspunktet like store; 50 meter lang og 4 meter bred. Dette for at de
skulle kunne sammenlignes direkte mht. tettheter. Enkelte stasjoner ble imidlertid noe
forlenget pga. liten fangbarhet på det første sveipet i juni 2004 (Tabell 10). Elfiske i store
elver begrenses nødvendigvis til områder som ikke er for dype (under 1 meter) og strie
(Bohlin et al. 1989). Resultatene vil derfor referere til en begrenset del av elva, det vil si
grunnere områder nær land. Det ble elfisket på tilnærmet lik vannføring for å kunne
sammenligne datamaterialet. Størrelsen på avfisket areal og antall fanget fisk på hver stasjon
er vist i tabell 10 og vedlegg 3 og 5. Ute i felt ble innsamlet fisk artsbestemt og lengdemålt til
nærmeste millimeter, fra snuten til halefinnens ytterste flik i naturlig stilling. Etter måling ble
all fisk gjenutsatt og fordelt utover stasjonen.
4.1.2 Vekst og bestandstettheter
På grunnlag av lengdefrekvensfordeling, ble materialet inndelt i aldersklasser. Som kontroll
ble et utvalg fisk (n=25) frosset ned for nærmere undersøkelse av otolitter og skjell på lab.
Skleritter (årringer) viser forskjell i vekstsesongene sommer og vinter (Borgstrøm 2000).
Bestandstettheter på hver stasjon ble beregnet med programpakken Ecological Methodology
(Kenney & Krebs 2000). Leslie regression model estimerer populasjonsstørrelse med
Rekruttering
47
utgangspunkt i avtak i fangst med tre gjentatte uttak, ”succsessive removal” (Zippin 1958).
Metoden forutsetter at en stor fraksjon av populasjonen fjernes, slik av man får en kraftig
nedgang mellom hvert sveip (Krebs 1999). Eventuelle forskjeller i vekst mellom naturlig og
terskelbasert strekning ble testet med two sample t-test.
4.2 Resultater
4.2.1 Vekst
Tabell 8 og 9 viser gjennomsnittslengder for årsunger (0+) og ettåringer (1+) i juni, august og
oktober. Gjennomsnittslengden til både årsunger og ettåringer viste generelt små variasjoner i
både tid og rom (Figur 13 og 14). Det var likevel en signifikant lengdeforskjell for årsunger
på naturlig (august: gjennomsnitt 42,9 mm ± SD 4,3; oktober: 51,0 mm ± SD 4,9)
sammenlignet med terskelbasert strekning (august: gjennomsnitt 39,9 mm ± SD 4,1; oktober:
49,7 mm ± SD 5,5) i august og oktober (two sample t-test, august: p = 0,005; oktober: p =
0,049). De var lengre på naturlig strekning. Ettåringer var også signifikant lengre på naturlig
(august: gjennomsnitt 77,9 mm ± SD 5,6; oktober: 84,7 mm ± SD 6,7) sammenlignet med
terskelbasert strekning (august: gjennomsnitt 72,2 mm ± SD 6,3; oktober: 81,6 mm ± SD 6,7)
i august og oktober (two sample t-test, august: p = 0,002; oktober: p = 0,034).
Tabell 8 Gjennomsnittslengder hos 0+ av ørret i juni, august og oktober 2004 på 8 lokaliteter (n = 681).
Lengde i mm ± SD
Juni August Oktober 0+
Gj.snitt ± SD (range) Gj.snitt ± SD (range) Gj.snitt ± SD (range)
Terskelbasert strekning
Stasjon 1 34,2 ± 5,0 (26-47) 37,0 ± 3,6 (30-45) 46,0 ± 5,0 (37-55)
Stasjon 2 31,6 ± 2,3 (27-37) 39,3 ± 4,4 (30-48) 51,5 ± 4,0 (44-58)
Stasjon 3 31,4 ± 2,3 (28-35) 40,8 ± 3,5 (31-49) 49,2 ± 4,8 (41-64)
Stasjon 4 31,3 ± 3,2 (29-35) 43,0 ± 3,3 (37-50) 52,6 ± 5,6 (40-64)
Naturlig strekning
Stasjon 5 36,5 ± 0,5 (36-37) 44,3 ± 1,8 (42-46) 51,6 ± 5,1 (45-62)
Stasjon 6 39,0 ± 4,9 (33-45) 39,0 ± 0,0 (39-39) 50,5 ± 5,4 (43-59)
Stasjon 7 42,0 ± 1,0 (41-43) 43,7 ± 7,6 (37-52) 50,5 ± 5,6 (40-62)
Stasjon 8 34,5 ± 1,7 (32-36) 42,0 ± 5,0 (37-53) 51,0 ± 4,1(41-58)
Rekruttering
48
Tabell 9 Gjennomsnittslengder hos 1+ av ørret i juni, august og oktober 2004 på 8 lokaliteter (n = 307).
Lengde i mm ± SD
Juni August Oktober 1+
Gj. snitt ± SD (range) Gj. snitt ± SD (range) Gj. snitt ± SD (range)
Terskelbasert strekning
Stasjon 1 60,0 ± 7,9 (51-71) 66,0 ± 0,0 (66-66) 85,0 ± 1,4 (84- 86)
Stasjon 2 69,9 ± 4,8 (61-76) 71,5 ± 6,4 (67-76) 87,0 ± 9,6 (76-94)
Stasjon 3 65,8 ± 6,8 (53-75) 72,7 ± 4,6 (63-79) 81,8 ± 6,1 (72-91)
Stasjon 4 64,0 ± 4,3 (55-69) 72,8 ± 9,2 (64-87) 79,6 ± 6,8 (66-95)
Naturlig strekning
Stasjon 5 71,7 ± 5,3 (62-79) 77,4 ± 6,6 (66-87) 85,3 ± 5,9 (76-93)
Stasjon 6 75,9 ± 4,9 (65-82) 78,7 ± 5,6 (71-86) 83,9 ± 6,3 (71-95)
Stasjon 7 75,0 ± 7,7 (51-82) 76,9 ± 5,0 (70-87) 85,4 ± 7,5 (66-95)
Stasjon 8 72,6 ± 3,7 (69-79) 79,1 ± 5,1 (72-88) 83,7 ± 6,6 (73-95)
Stasjon 1 hadde kortest årsyngel (Figur 13). Stasjonen hadde årsyngel på 46 mm (± SD 5,0) i
oktober, i motsetning til stasjon 4 som hadde årsyngel på 52,6 mm (± SD 5,6) (Tabell 9). Det
ser ut til at ettåringer har vokst raskt fra juni til oktober på stasjon 1 og 2 i forhold til resten av
stasjonene, hvor veksten tilsynelatende har vært mer jevn (Figur 14). Det kan også se ut til at
tilveksten til ettåringer på stasjon 3 og 4 generelt har vært dårligere i forhold til resten av
stasjonene (Figur 14).
25303540455055
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Stasjon
Leng
de i
mm
JuniAugustOktober
Figur 13 Vekst hos årsunger (0+) på 8 stasjoner i juni, august og oktober 2004.
Rekruttering
49
5560657075808590
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Stasjon
Leng
de i
mm
JuniAugustOktober
Figur 14 Vekst hos ettåringer (1+) på 8 stasjoner i juni, august og oktober 2004.
Lengdefrekvensfordeling ble brukt til å skille årsyngel (0+) fra ettåringer (1+). Samlet
lengdefrekvensfordeling hos ørret i juni viser at dominerende lengdegruppe var 66 – 96 mm
(Figur 15). Årsyngel hadde ennå ikke kommet inn i fangstene i større antall og det ble
vanskelig å se en tydelig grense mellom årsyngel og ettåringer. I august og oktober
representerte derimot store deler av materialet årsyngel av ørret i lengdeintervallet 36 – 60
mm (Figur 16 og 17). Materialet viser gjennomgående tydeligere grenser mellom årsyngel og
ettåringer, enn mellom ettåringer og eldre fisk.
Stasjon 1 - 8, juni N = 151
05
101520
26 36 46 56 66 76 86 96 106 116 126 136 146
Lengde i mm
Ant
all
Figur 15 Lengdefrekvensfordeling hos ørret på stasjon 1-8 i juni.
Rekruttering
50
Stasjon 1 - 8, august N = 426
0
20
40
60
80
26 36 46 56 66 76 86 96 106 116 126 136 146
Lengde i mm
Ant
all
Figur 16 Lengdefrekvensfordeling hos ørret på stasjon 1-8 i august.
Stasjon 1 - 8, oktober N = 407
0
10
20
30
40
50
26 36 46 56 66 76 86 96 106 116 126 136 146
Lengde i mm
Ant
all
Figur 17 Lengdefrekvensfordeling hos ørret på stasjon 1-8 i oktober.
4.2.2 Bestandstettheter
Estimering av bestandstettheter av ørret i juni, august og oktober, viser at det er relativt stor
variasjon mellom stasjoner og tid (Tabell 10, Vedlegg 2). På de åtte stasjonene ble det fisket
over et område på totalt 1900 m2, og det ble fanget totalt 681 årsyngel (0+), 307 ettåringer
(1+) og 74 toåringer av ørret (2+) i juni, august og oktober. Fordelt på tidsperiodene ble det i
juni fanget 120 årsyngel, 112 ettåringer og 19 toåringer. I august 305 årsyngel, 77 ettåringer
og 31 toåringer. Og i oktober 256 årsyngel, 118 ettåringer og 24 toåringer (Vedlegg 3). Det
ble også gjort sporadiske funn av både ørekyte og bekkeniøye hovedsakelig i nedre del av
elva. Artene ble fanget i stilleflytende partier på stasjonene.
Stasjon 1 hadde en påfallende nedgang i tetthet av ørret i oktober (Figur 18). Like ovenfor
stasjonen foregikk vedlikeholdsarbeid på en terskel i juli og august, noe som førte til en
Rekruttering
51
ekstremt høy transport av finpartikulært materiale. Store deler av det som var skjul for
årsyngel forsvant, dvs. høy embedness. Stasjon 3 hadde også en markert nedgang i tetthet i
oktober. Tettheten kan ha blitt redusert pga. naturlig dødelighet eller utvandring. Det ser ut til
at det er en markert endring mot flere fisk på stasjon 4 til 8 over sommeren (Figur 18).
Estimert fisketetthet på stasjon 7 økte for eksempel fra 11,07 fisk pr. 100 m2 i august, til 36,24
fisk pr. 100 m2 i oktober (Tabell 10).
Tabell 10 Beregnet antall (N) og tetthet (N/100m2) av ørret på 8 stasjoner i juni, august og oktober med 95 %
konfidensintervall. p(F) = fangbarhet.
Juni Stasjon Areal m2 p(F) N 95 % N/100 m2
1 248 0,26 117,49 ± 53,18 47,38 2 252 0,41 43,26 ± 11,76 17,17 3 292 0,49 39,95 ± 5,39 13,68 4 200 0,63 18,79 ± 1,20 9,40 5 200 0,57 30,94 ± 6,79 15,47 6 212 0,39 36,37 ± 3,08 17,16 7 220 0,25 68,37 ± 96,43 31,08 8 276 0,55 24,90 ± 5,27 9,02
August Stasjon Areal m2 p(F) N 95 % N/100 m2
1 248 0,16 186,09 ± 428,79 75,04 2 252 0,35 56,44 ± 9,20 22,40 3 292 0,49 164,60 ± 34,89 56,37 4 200 0,53 54,39 ± 7,57 27,20 5 200 0,57 39,91 ± 3,14 19,96 6 212 0,80 22,19 ± 3,80 10,47 7 220 0,52 24,35 ± 5,39 11,07 8 276 0,72 35,16 ± 2,20 12,74
Oktober Stasjon Areal m2 p(F) N 95 % N/100 m2
1 248 0,74 37,56 ± 0,34 15,15 2 252 0,76 25,04 ± 1,65 9,94 3 292 0,43 86,12 ± 7,68 29,49 4 200 0,51 67,02 ± 1,23 33,51 5 200 0,79 46,95 ± 2,22 23,48 6 212 0,69 43,17 ± 0,46 20,36 7 220 0,54 79,72 ± 3,73 36,24 8 276 0,42 75,88 ± 11,05 27,49
Rekruttering
52
01020304050607080
1 2 3 4 5 6 7 8
Stasjon
Ant
all f
isk
pr. 1
00 m
2
JuniAugustOktober
Figur 18 Beregnet tetthet pr 100 m2 i juni, august og oktober på 8 lokaliteter.
Årsyngel var dominerende i fangstene i terskelbasert strekning, mens ettåringer og større fisk
dominerte fangstene i naturlig strekning (Vedlegg 3). Dette mønsteret var imidlertid bare for
fangstene i juni og august. I oktober snudde trenden. Antall årsyngel i fangstene økte i
naturlig strekning mens den avtok i terskelbasert strekning.
4.3 Diskusjon
4.3.1 Vekst
I denne undersøkelsen var det forskjeller i lengdefordeling hos årsunger og ettåringer av ørret
på de to undersøkte strekningene. Ørret ser ut til å være lengre på naturlig sammenlignet med
terskelbasert strekning. Ellers var det gjennomgående liten variasjon mellom stasjoner.
Vollestad et al. (2002) undersøkte variasjoner i tilvekst til ørret i fem forskjellige elver og fant
ut at vekst var positivt korrelert med vanntemperatur. I Suldalslågen (Saltveit 2004) ble det i
1995 dokumentert store årsunger i forhold til andre undersøkte år. Dette skyltes høy
vanntemperatur dette året. I Surna (Lund et al. 2003) ble det også dokumentert bedre vekst
oppstrøms kraftstasjonen i forhold til nedstrøms. Her ble også vanntemperatur trukket inn
som en forklarende faktor på vekst ved at det slippes ut kalt vann fra kraftstasjonen. I vår
undersøkelse var mønsteret omvendt ved at årsunger og ettåringer var lengre i naturlig
strekning sammenlignet med terskelbasert strekning. En ville forvente at tilveksten var bedre i
nedre elvestrekning pga. høyere vanntemperatur. Det var ikke tilfelle i Tokkeåi. Den relativt
korte elvestrekningen gjorde at variasjon i vanntemperatur ikke var signifikant forskjellig
mellom temperaturlogger 2 og 3 (Figur 1). Vanntemperatur var trolig ikke avgjørende for
Rekruttering
53
forskjeller i tilvekst mellom elvestrekningene. Tilvekstforskjeller kan bli påvirket av tettheter
(e.g. Vollestad et al. 2002). Det vil si dårlig vekst ved høy tetthet ørret. Vollestad et al. (2002)
fant at tilvekst avtok ved økt tetthet av ørret. I vår undersøkelse var trolig tetthet en
medvirkende årsak til tilvekstforskjeller mellom elvestrekningene (se neste kap.). Det kan
også være andre faktorer som påvirker vekst, f.eks. næringsforhold (Saltveit & Bremnes
2004) og konkurranse (Andersen 2002). Næringsforhold og konkurranse kan ofte henge
sammen. Liten konkurranse fører til et bedre mattilbud og dermed bedre vekst. Dette ble ikke
undersøkt i Tokkeåi, men kan ikke utelukkes som medvirkende årsaker til bedre tilvekst i
naturlig strekning. Selektivitet er en annen faktor som kan forklare større individer i naturlig
elvestrekning ved at større fisk foretrekker høyere strømhastigheter.
4.3.2 Bestandstettheter
Mengden årsyngel og ettåringer varierte mye mellom stasjonene og elvestrekningene.
Årsyngel dominerte fangstene i terskelbasert strekning, mens ettåringer dominerte i naturlig
strekning i juni og august. I oktober var mønsteret omvendt ved at årsyngel dominerte
fangstene i naturlig strekning samtidig som de gikk ned i terskelbasert strekning.
Tetthetsestimatene viste store variasjoner mellom stasjoner, strekninger og perioder med en
tendens til lavere tettheter i naturlig strekning.
Mye av tetthetsforskjellene mellom elvestrekningene kan trolig knyttes til substrat og
vannføring. Stasjoner på naturlig strekning lå i partier med høy gradient og stor steinstørrelse,
noe som vil være lite egnet habitat for årsyngel (Heggenes et al. 1999). Årsyngel av ørret vil
foretrekke habitat av knyttneve store steiner, sand og grus (Saltveit 2004). Bestandsforholdene
hos ungfisk kan også være påvirket av en rekke lokale faktorer. Det kan være
tetthetsavhengige faktorer som konkurranse, predasjon, næringsforhold og sykdommer
(Andersen 2002). Det er overveiende fare for at også stranding av ungfisk er en aktuell faktor
som påvirker bestandsforholdene. Harby et al. (2004) konkluderte med at senking av
vannstanden på 13 cm pr time eller mindre reduserer risikoen for stranding av yngel. Statkraft
undersøkte hvor raskt vannstanden i Tokkeåi sank på langsom nedtrapping (135 min) 10. juli.
2003 (Jensen 2003). På målestasjonen nærmest kraftverket sank vannstanden relativt sent de
to første timene, henholdsvis 12 og 19 cm, for deretter å tilta den tredje timen (41 cm). Dette
kommer trolig av at Lio kan regulere jevnt ned til 5 MW, men derfra blir det full stans. Fordi
Rekruttering
54
hastigheten på nedtappingen avtar med økende avstand fra utløpstunnelen, vil fiskeyngel som
står lengst opp i elva være mest utsatt for stranding. Elfiske viste lavere tettheter av fisk på
naturlig strekning. Det er nærliggende å tro at dette iallfall delvis kan være et resultat av
revisjonsstans og habitatforhold. Temaet er komplekst så det blir vanskelig å peke på den
viktigste årsaken. Det er trolig flere samvirkende faktorer her. Omfanget av stranding og
påvirkningen på fiskefaunaen i Tokkeåi er uviss. Strandingsrisikoen vil være høyest om
vinteren (< 4,5 °C) og lavest på seinsommeren og høsten (Saltveit et al. 2001; Harby et al.
2004). Denne årstidsvariasjonen skyldes lavere aktivitet hos fisk om vinteren, fordi fisk da i
større grad gjemmer seg i elvebunnen. For å unngå stranding vil en akseptabel nedtapping av
vannføring være avhengig av lokale faktorer, fiskestørrelse, tid på året og lysforhold
(Halleraker et al. 2003). Halleraker et al. (2003) fant at vanntemperatur var den viktigste
faktoren som avgjorde graden av stranding hos ungfisk av ørret. Kaldt vann kombinert med
grovt substrat, lav gradient og høy vannføring resulterte i høyest strandingsrisiko. De
anbefaler at en sakte nedtapping (10-13 cm/t) bør skje på natta gjennom hele året for å
redusere strandingsrisiko. Omfanget av stranding i Tokkeåi kan trolig reduseres dersom antall
revisjonsstans reduseres og disse gjennomføres på natten når vanntemperaturen er > 4,5 °C.
Det kan være flere årsaker til at 0+ økte på stasjon 5, 6, 7 og 8 i fra august til oktober. Det kan
skyldes det metodiske, i.e. at ledningsevnen trolig ble bedre i oktober på grunn av lavere
vanntemperatur og dermed bedre fangbarhet, eller at 0+ har vandret inn i stasjonene i
etterkant av en flom i slutten av august. Med det menes at 0+ kan ha blitt skylt nedover
vassdraget på høy vannføring.
Til beregning av bestandsforhold i en stor elv som Tokkeåi, vil det være knyttet en del
usikkerhet. Våre stasjoner begrenser seg til relativt små areal langs land, og gjenspeiler derfor
ikke bestanden i resten av elva (Bohlin et al. 1989). Mer presise konklusjoner for hele elva
vanskeliggjøres av den grunn. Undersøkelsen kan imidlertid beskrive endringer over tid, i
dette tilfelle over 4 mnd. For å si noe mer presist om endringer i tetthet over tid, vil det være
aktuelt å overvåke dette gjennom flere år på de samme stasjonene, forutsatt at vannføring, tid
på året og vanntemperatur er den samme (Saltveit & Bremnes 2004). Zippinestimatet er
sensitivt for dårlig fangbarhet. Det kan føre til store feilestimeringer (Bohlin et al. 1989).
Bohlin (1989) anbefaler at fangbarheten (p) bør være på over 0,5 for å få pålitelige
tetthetsestimater. Noen stasjoner hadde fangbarhet under dette nivået og faren for
Rekruttering
55
overestimering var tilstede. Metoden forutsetter også at stasjonene ble fysisk avgrenset, noe
de ikke var i denne undersøkelsen. Det er derfor grunn til å tro at noe fisk vandret ut av
stasjonene. Andre faktorer som kan ha påvirket fangbarheten var ledningsevne,
vanntemperatur, vannføring, dybde og sikt (Bohlin et al. 1989). Dette er faktorer som vil være
informativt å kartlegge før elektrofiske gjennomføres. Til tross for mange svakheter med
metoden, finnes ingen bedre alternativer i dag.
Storørret – gytebestand, gytelokaliteter, oppvandring og gytevarighet
56
5 STORØRRET – GYTEBESTAND, GYTELOKALITETER, OPPVANDRING OG GYTEVARIGHET
5.1 Metode og materiale
5.1.1 Driv
Vi benyttet feltmetoder som tidligere er anvendt i lignende undersøkelser (e.g. Heggenes &
Dokk 1995; Wollebæk et al. 2003). Vår undersøkelse ble metodisk todelt; først dykk med
direkte observasjon av gytefisk og gytegroper, og deretter oppmåling av gytegroper. Driv som
metode for registrering av stor fisk og gytegroper er en velegnet og godt dokumentert metode
(e.g. Slaney & Martin 1987; Zubik & Fraley 1988; Joyce & Hubert 2003). Ut fra
undersøkelsens formål, registrerte vi bare større ørret, dvs. fisk over ca. 40 cm (> ¾ - 1 kg)
(Heggenes & Dokk 1997). Det var alltid to dykkere som jobbet sammen, og som drev
nedstrøms på hver side av den aktuelle elvestrekning for å observere gytegroper og fisk. For å
dekke mest mulig av elvetverrsnittet, holdt to dykkere innbyrdes og lik avstand.
Elvetverrsnittet ble enkelte steder for bredt til å kunne kontrolleres med ett driv. Her søkte
dykkerne de antatt beste standplassene for storørreten. Hvert driv var relativt kort i lengde
(475 - 1040 m). Dykkerne memorerte antall fisk og deres posisjoner, og noterte det på kart i
målestokk 1:2000. Nøyaktig lokalisering av enkeltindivider var ikke et sentralt mål for denne
undersøkelsen.
Med utgangspunkt i digitalt kart i AV, ble totalt undersøkt areal ved direkte observasjon
(snorkling) estimert til å utgjøre 90,3 % (308 449 m2) av totalt areal i Tokkeåi. Hele
undersøkelsesområdet ble imidlertid ikke undersøkt ved hver drivdag. Vannføring og sikt
påvirket også hvor stor del av elva som ble undersøkt. Hensikten var å telle antall storørret,
lokalisere gytegroper og gytefelt og registrere oppvandringstidspunkt og gytevarighet.
Dykkingen startet ca. 80 meter nedstrøms utløpstunnelen til Lio kraftverk (Vedlegg 6).
Kulpen ved undervann fra kraftstasjonen ble av sikkerhetshensyn ikke undersøkt. I tillegg ble
elvestrekningen nedstrøms Vistadmoen (ca. 650 m) utelatt i undersøkelsene (Vedlegg 6).
Partiet er preget av høy gradient og mye blokkstein, og er derfor umulig å dekke vha.
dykking. Vannføring og vanntemperatur ble logget hhv. hver time og hver fjerde time.
Storørret – gytebestand, gytelokaliteter, oppvandring og gytevarighet
57
Undersøkelsen startet med pilotdriv hhv. 25. november og 16. desember 2003. I 2004 ble det
jevnlig gjennomført driv utover hele ettersommeren og høsten (aug.-nov. 2004) for å få en
tidskurve. For å registrere oppgangstidspunkt ble første driv gjennomført relativt tidlig
(10.08.04). Dykkingen ble intensivert ved antatt gyteperiode i oktober og november
(Wollebæk et al. 2003). I denne perioden ble det forsøkt å gjennomføre driv ukentlig.
Vannføringen under drivdagene varierte fra 16,1 til 22,0 m3/s-1. Statkraft har en selvpålagt
restriksjon som skal hindre stans av Lio i tidsrommet 15.09-15.11. Dette blir gjort for å sikre
gode gyteforhold for storørreten.
Normalt bør sikten være over 6 m for å observere fisk uten at den blir påvirket av dykkerne.
Nødvendig sikt for å observere gytegroper er helt ut bestemt av de lokale dybdeforhold, samt
aktuelle lysforhold (Heggenes et al. 2000a).
Gytegroper ble identifisert ved rent, vasket substrat og tilstedeværelsen av grop og hale.
Gytingen ble ansett som ferdig når storørreten ikke lenger var å se over gytegropen og ingen
videre graving ble observert på gytegropene (Grost et al. 1990). Alle gytegroper som var over
1 meter i lengderetningen, ble registrert på analogt kart. Dette ble gjort ut fra en subjektiv
vurdering om at storørret lager gytegroper lik eller over denne størrelsen (Wollebæk et al.
2003). Fordi gytegropene ligger fast og antallet øker utover i gyteperioden, vil et eventuelt
avvik være i retning av å underestimere antall groper, forutsatt at dykkernes synsfelt ikke
overlapper. Spesielt ved høyere tettheter av gytefisk kan overgyting i gytegropene
forekomme, noe som vil føre til underestimering av antall gytegroper. Dette er mindre
sannsynlig for storørret (Heggenes et al. 2000a), men vil avhenge av flere forhold bl.a.
tilgjengelig gyteareal og gytebestand. Gytegropenes posisjoner ble lagt inn på digitalt kart i
AV. Statkraft har planer om å restaurere enkelte terskler i elva. Det var derfor interessant å se
hvor mange groper som lå tett opptil tersklene. Til dette ble det kjørt en bufferanalyse i AV
hvor avstand fra terskel ble satt til 10 meter.
5.1.2 Gytegropbeskrivelser
Karakterisering av selve gropene innebar målinger av en rekke hydrofysiske variable; lengde,
bredde, dybde, strømhastigheter og substratmålinger. Alle kjente gytegroper var kartfestet og
Storørret – gytebestand, gytelokaliteter, oppvandring og gytevarighet
58
nummerert før oppmålinger fant sted. Lengde (B), bredde (C) og dybde (A) ble målt på alle
gytegroper vha. en to meter lang tommestokk mot slutten av gyteperioden (Figur 19a og b).
Målene ble bestemt til nærmeste 5 cm. Graden av nøyaktighet ble satt for å kunne
sammenligne resultat med tidligere undersøkelser (Wollebæk et al. 2003). Større dyp og
høyere strømhastigheter reduserer også muligheten for høyere presisjon i kartlegging av
vannhastigheter og substrat.
Vi foretok et stratifisert tilfeldig utvalg av 23 gytegroper fra 3 ulike habitattyper i elva (tre i
naturlig strekning, ti i fremkant av terskel og ti i terskelbasseng) for nærmere undersøkelser av
strømhastigheter og substratstørrelser. Utvalget ble gjort for å begrense arbeidsmengden og
inndelingen av habitattypene ble gjort mht. beliggenhet. Eventuelle forskjeller mellom
habitattypene ble testet med two sample t-test. I tillegg ble forskjeller mellom utvalget og
samplet testet med two sample t-test.
Ved måling av strømhastigheter benyttet vi Höntzsch strømmåler, µP Flowtherm, med en
roterende propell (1,8 cm diameter) som måler strømhastigheten i cm/s. Propellens sentrum er
grunnet måleapparatets konstruksjon, om lag 2 cm ovenfor målestavens ende, slik at oppgitte
5 cm målinger egentlig er 7 cm over bunnen. Tilsvarende mål er benyttet i andre
undersøkelser (e.g. Grost et al. 1990; Wollebæk et al. 2003). Strømhastigheter på gytegropene
ble målt på 5 ulike posisjoner i 2 ulike plan (5 cm og 0,6*dyp) (Figur 19b). Disse ble valgt for
å kunne sammenligne resultatet med tidligere undersøkelser gjort i Tokkeåi (Thue &
Wollebæk 1999; Wollebæk et al. 2003).
Substratet i gytegropene ble målt fem steder; i forkant av gropa (a), sentrum av gropa (b),
halen (c), til høyre (d) og venstre(e) (Figur 19a). En visuelt representativ stein fra hvert sted
ble målt ved største lengde til nærmeste millimeter (vha. et skyvelære). Metoden ble brukt for
å kunne sammenligne resultatene med tidligere undersøkelser i elva. Det er et subjektivt
element i metoden, men en ren objektiv metode (Young et al. 1990) ville vært for arbeids- og
utstyrskrevende i forhold til undersøkelsens formål.
Undersøkelser av strømhastighet og substratstørrelse ble utført i tørrdrakt, og vha.
oppdregging av båt der høy strømhastighet og store dybder gjorde dette nødvendig. På denne
Storørret – gytebestand, gytelokaliteter, oppvandring og gytevarighet
59
måten holdt man en stabil posisjon over aktuell gytegrop. En dykker lå i vannet og foretok
målinger, mens medhjelper satt i båten og noterte observasjonene.
(a) Strømretning Vannoverflate Lommer med rogn A B (b) d C a b c e
Figur 19 (a) Tverrsnitt (etter Crisp & Carling 1989) og (b) planskisse (etter Thue & Wollebæk 1999) av
gytegrop som viser hydrofysiske variable som ble målt. A, B og C er mål på henholdsvis maksimal dybde,
lengde og bredde. Strømhastigheter er målt i punktene a, b, c, d og e.
5.2 Resultater
5.2.1 Driv
Driv ble utført i perioden 11. august til 9. november, med totalt 8 drivdager (Figur 20).
Synsfeltet under vann til hver dykker varierte fra 8 til 12 meter, avhengig av vannføringen i
elva. I nedbørsperioder avtok sikten med noen meter pga. at tilsig fra nedbørsfeltet førte med
seg organisk materiale. Et driv ble forsøkt gjennomført i etterkant av høy vannføring (7.
Storørret – gytebestand, gytelokaliteter, oppvandring og gytevarighet
60
oktober), men sikten under vann var for dårlig (ca. 2 m) til at resultatene kunne brukes i
videre statistiske analyser.
Det var en klar økning i antall storørret fra 11. august til 8. september (Figur 20). Dette kan ha
sammenheng med vannføringen i samme periode (Figur 21): 30. august ble det registrert
relativt høy vannføring i elva (74 m3s-1). Den har sannsynligvis fungert som en lokkeflom på
ørreten. Høyeste antall storørret i Tokkeåi (18 stk.) ble registrert 30. september (Figur 20).
Fiskene hadde fått litt farge (gytedrakt), men ingen større gytegroper ble observert. De første
gytegropene ble registrert 15. oktober. Totalt sett ble det observert flest storørret i
strykpartiene nedstrøms Helveteshylen (475 m). Storørretene var hovedsakelig 1 - 3 kg. Noen
få individer på opp mot 6 kg ble observert. Pga. kaldt vann og begrenset arbeidstid, ble det
ikke foretatt flere observasjonsrunder på noen av drivene. Antall gytegroper økte frem mot
nest siste drivdag som var 3. november. Plassering av lakkerte steiner i gytegropene har blitt
brukt i tidligere undersøkelser i Tokkeåi (Wollebæk et al. 2003). I vår undersøkelse ble flere
gytegroper observert i de samme områdene som i 2003 og fem groper lå på eksakt samme
sted. Tre av disse lå oppstrøms Buøy, mens to lå nedstrøms Asiaevja.
30.9.
8.9.
11.8.7.10.
15.10.
28.10.
3.11.9.11.
02468
101214161820
10. a
ug.
17. a
ug.
24. a
ug.
31. a
ug.
7. se
p.
14. s
ep.
21. s
ep.
28. s
ep.
5. ok
t.
12. o
kt.
19. o
kt.
26. o
kt.
2. no
v.
9. no
v.
Dato
Ant
all s
torø
rret
0
20
40
60
80
100
120A
ntal
l gyt
egro
per
Figur 20 Antall storørret (svarte søyler med dato) og antall gytegroper (blå firkanter) observert høsten 2004.
Antall gytegroper er kumulativ. Høy vannføring og dårlig sikt 7. oktober forklarer de få observasjonene.
Storørret – gytebestand, gytelokaliteter, oppvandring og gytevarighet
61
Det ble registrert tre perioder med relativt høy vannføring i løpet av høsten (30. august, 04. og
22. oktober; Figur 21). Ut fra figur 20 og 21 kan vi se at gyteperioden varte i hele oktober,
med høyest konsentrasjon i slutten av måneden. Oppgang startet mest sannsynlig ved første
flom på ettersommeren/høsten, i dette tilfellet 30. august. Vannføringen varierte fra 15,07 til
106,84 m3s-1 (gjennomsnitt 25,40 m3s-1± SD 9,90) under gyteperioden. Vanntemperaturen for
tilsvarende periode varierte fra 4,69 til 9,60 °C (gjennomsnitt 6,75 °C ± SD 1,20) (Figur 21).
0
20
40
60
80
100
120
01.au
g
10.au
g
20.au
g
29.au
g
08.se
p
17.se
p
27.se
p06
.okt
16.ok
t
25.ok
t
04.no
v
14.no
v
Dato
Vann
førin
g
024681012141618
°C
Figur 21 Vannføring målt ved Elvarheim i perioden 1. august til 15. november (rødt), og gjennomsnittlig
vanntemperatur i perioden 1. august til 9. november (blått).
Et første estimat for storørretbestanden ble beregnet på grunnlag av visuelle observasjoner av
fisk. Gjennom dykking ble en vektor på minimum 2*5 m = 10 m observert av hver dykker,
dvs. ca. 20 m til sammen. Tokkeåi er i gjennomsnitt 22,0 meter bred på det øverste partiet
som er ca. 475 m langt (nedstrøms Helveteshylen). I det undersøkte området i terskelbasert
strekning (ca. 3720 m langt) er tverrsnittet imidlertid bredere (gjennomsnitt 51,4 m) og
observasjonssannsynligheten lavere. Dykkerne dekker her ca. 39 % av elvetverrsnittet. Selv
om dykkerne søker de antatt beste standplassene til storørreten, regner vi med at noen
individer ikke har blitt registrert. I tillegg var det deler av elva som ikke ble undersøkt
grundig, men vi antar at disse (med unntak av kulpen nedstrøms Lio kraftverk) var mindre
egnede standplasser for storørreten (Vedlegg 6). Dersom 60 % observasjonssannsynlighet
legges til grunn for hele den undersøkte strekningen, er et maksimalt anslag for antall gytere i
Storørret – gytebestand, gytelokaliteter, oppvandring og gytevarighet
62
den beste gyteperioden på ca. 18 ørret*(100/60) = 30 ørret. Det er vanskelig å si noe hvor
lenge ørreten oppholder seg på gyteplassen (Heggenes & Dokk 1995). Dersom vi antar at
gyteørreten oppholder seg ca. 2 uker på gyteplassen og at gyteaktiviteten øker jevnt fra midten
av august til første uka i oktober og deretter avtar jevnt til andre uka i november, gir dette et
anslag for totalt antall gytere på ca. 100 gytefisk. Dersom vi videre antar at halvparten av
storørreten er hvilere, gir dette et totalt bestandsestimat for storørret i Tokkeåi på ca. 200
storørret.
5.2.2 Gytegropbeskrivelser
Nittien definerbare gytegroper større enn 1 meter ble oppmålt 03.11.04 og 10.11.04, ved
vannføring på henholdsvis 19,01 m3s-1 og 18,24 m3s-1. Flere gytegroper (13 stk.) var
udefinerbare pga. manglende hale og overgraving. Disse var fordelt på samme lokaliteter som
oppmålte groper. Hovedmengden (59,3 %) definerbare gytegroper ble lokalisert i fremkant av
terskler. En bufferanalyse i AV viste at 38,5 % av gytegropene lå innenfor en avstand på 10
meter fra tersklene. Det største gytefeltet i omfang (16 groper) ble kartlagt oppstrøms Buøy
(Vedlegg 6). Gytefeltene lå ellers ganske jevnt fordelt fra den øverste terskel og helt ned til
utløpet i Bandak (Vedlegg 6).
Gjennomsnittslengden på alle groper var 181 cm (SD ± 67, range 100-420, n = 91).
Gjennomsnittlig dyp i forkant av grop var 86 cm (SD ± 34, range 27-160) og gjennomsnittlig
bredde var 77 cm (SD ± 21, range 45-145). En frekvensfordeling viser at vanndybder mellom
50 og 120 cm var mest brukt av storørret ved gyting, men fordelingen indikerer at vanndyp >
130 også benyttes (Figur 22).
Storørret – gytebestand, gytelokaliteter, oppvandring og gytevarighet
63
02468
101214161820
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100110
120130
140150
160170
180190
200
Dybde i meter
Frek
vens
0 %
20 %
40 %
60 %
80 %
100 %
Figur 22 Frekvensfordeling for benyttet vanndyp samlet for innmålte gytegroper. Stolper viser frekvens, mens
punkter viser kumulativ %.
Strømhastighet og substratstørrelse ble målt på 23 tilfeldig utvalgte gytegroper (02-03.02.05)
ved vannføring på 17 m3s-1. På naturlig strekning nedstrøms Helveteshylen (ca. 475 m)
registrerte vi fem gytegroper, men kun 3 ble oppmålt på relativt grovt substrat og høye
strømhastigheter. De to resterende gropene lå for dypt til å utføre målinger.
Gjennomsnittslengden på disse gropene var 163 cm (SD ± 48, range 100-265),
gjennomsnittlig dyp i forkant av gytegropene var 88 cm (SD ± 33, range 35-150) og
gjennomsnittlig bredde var 75 cm (SD ± 17, range 50-130). Det var ingen signifikante
forskjeller i mål mellom utvalget og alle gytegropene (two sample t-test, lengde, p = 0,153;
bredde, p = 0,655; dybde, p = 0,718). Strømhastighet i forkant av grop 5 cm over bunnen var i
gjennomsnitt 51 cm/s (SD ± 42, range 6- 41) og strømhastigheter for alle 10 målepunkt
varierte fra 6-199 cm/s (Tabell 11). Strømhastighetene var som forventet høyest i halen og
lavest i grop. Substratstørrelse i halen hadde et snitt på 53 mm (SD ± 23, range 26-96).
Substratstørrelse samlet for hele gropen var i snitt 71 mm (SD ± 31, range 26-185).
Storørret – gytebestand, gytelokaliteter, oppvandring og gytevarighet
64
Tabell 11 Gjennomsnittlige verdier for sentrale variable i gytegroper.
n = 23 Gjennomsnitt ± SD Median Maks. Min. Total lengde (cm) 163 48 155 265 100 Bredde 75 17 70 130 50 Dyp grop 88 33 90 150 35 Vannhastigheter (cm/s) 5 forkant 51 42 33 141 6 0,6*forkant 70 41 47 157 31 5 grop 39 37 22 125 9 0,6*grop 66 43 44 161 33 5 hale 58 44 42 150 18 0,6*hale 75 53 51 199 31 5 venstre 52 46 31 161 11 0,6*venstre 67 45 42 163 33 5 høyre 45 34 36 127 6 0,6*høyre 66 40 47 159 27
En frekvensfordeling viser at dominerende substratstørrelse for hele gropen var 30-60 mm,
men en skjev bimodal (totoppet) fordeling indikerer at størrelser på 65-135 mm også benyttes
(Figur 23).
0
2
4
6
8
10
12
14
15 25 35 45 55 65 75 85 95 105115
125135
145155
165175
185
Substratstørrelse (mm)
Frek
vens
0 %
20 %
40 %
60 %
80 %
100 %
Figur 23 Frekvensfordeling for benyttet substratstørrelser samlet for 23 innmålte gytegroper. Stolper viser
frekvens, mens punkter viser kumulativ %.
Det var ingen signifikante forskjeller i dimensjoner mellom gytegroper som lå i fremkant av
terskler og gytegroper som lå i terskelbaseng (two sample t-test, lengde, p = 0,397; bredde, p
= 0,069; dybde, p = 0,405).
Storørret – gytebestand, gytelokaliteter, oppvandring og gytevarighet
65
5.3 Diskusjon
5.3.1 Driv
I denne undersøkelsen ble de fleste storørretene observert i strykpartiene nedstrøms
Helveteshylen. Oppgangen startet mest sannsynlig i månedsskiftet august/september og
gyteperioden varte i hele oktober, med høyest konsentrasjon i slutten av måneden. Et grovt
estimat av den totale storørretbestanden i Tokkeåi tilsvarer ca. 200 fisk.
Tidligere undersøkelser i Tokkeåi (Thue & Wollebæk 1999; Wollebæk et al. 2003) har ikke
gjort direkte observasjoner av storørret i elva, men fokusert på gytegropene. I 1997 ble det
imidlertid gjennomført en fiskeundersøkelse i utløpet av Tokkeåi, bl.a. med utsetting av garn
(Mathiesen 1997). Her ble 56 ørreter fanget i garn, der 15 fisker ble betegnet som storørret.
Disse var i størrelsesorden 0,5 til 7,3 kg (gjennomsnitt 3,1 kg ± SD 2,0). Til sammenligning
var observerte storørret i vår undersøkelse i størrelsesorden 1,0 til 6,0 kg. Dette synes å være
rimelig god overensstemmelse mht. størrelsessammensetning.
Sikten var forholdsvis god under drivdagene og har trolig ikke påvirket resultatene negativt.
Etter som elvetverrsnittet er relativt smalt (gjennomsnitt 22 m) på det øverste partiet av
Tokkeåi, er sannsynligheten stor for å kunne observere gytefisk. En rekke gytegroper ble
imidlertid observert i terskelbasert strekning og i områder der det ikke ble observert storørret.
I disse partiene trakk sannsynligvis fiskene seg unna før dykkerne kunne se de. Zubik & Fraly
(1988) fant at representative tellinger av fisk kunne gjøres ved ett driv. Pga. kaldt vann og
begrenset arbeidstid ble det i denne undersøkelsen ikke foretatt flere driv på samme strekning.
Undersøkelsene med driv startet 11. august. Deretter ble dagene i felt fordelt ut over høsten og
intensivert i oktober under antatt gyteperiode. Ideelt sett burde driv vært gjennomført jevnlig,
fortrinnsvis minst én gang i uka, fra slutten av september til starten av november, men flere
perioder med høy vannføring førte til at feltarbeidet måtte utsettes. Dette gjorde tolkningen av
resultatene vanskeligere.
Oppgang av storørreten startet i slutten av august og falt sammen med en periode med økt
vannføring. Oppgangstidspunkt vil trolig variere noe fra år til år avhengig av vannføringen i
elva. Heggenes et al. (2000a) fant en sammenheng mellom lokkeflommer og gyteaktivitet i
Storørret – gytebestand, gytelokaliteter, oppvandring og gytevarighet
66
Måna. Lokkeflommer er et kjent tiltak for å gi oppvandring av laks og ørret (Aass & Kraabøl
1999). Dersom det ikke er naturlige flommer, kan kunstige lokkeflommer i månedsskiftet
august/september trolig lette gyteoppgangen og -aktiviteten i Tokkeåi. Wollebæk et al. (2003)
antok at storørreten i Tokkeåi gyter under pulser med høy vannføring og at gyteperioden
opphører i slutten av oktober. Dette kan delvis støttes i denne undersøkelsen ved at de første
gytegropene ble registrert etter flom.
I 1998, 2001 og 2004 ble det observert henholdsvis 10, 60 og 103 definerbare groper.
Bestanden av storørret er ikke dermed sagt stigende. En rekke faktorer kan ha spilt inn.
Omfanget av undersøkelsene har økt kraftig fra 1998 til 2004, noe som sannsynligvis har ført
til at flere gyteområder har blitt kartlagt. I 1998 ble det hovedsakelig bare gjort
pilotundersøkelser. Strekningen nedstrøms Helveteshylen, hvor vi observerte flest storørret,
ble ikke undersøkt i 1998 og 2001. Årsaken til en vekst i antall gytegroper er et kompleks
tema, som ikke uten videre lar seg forklare uten at det eventuelt gjøres oppfølgende
undersøkelser.
Schneider (2000) fant at ørreten brukte de samme gyteområdene i sesongen 1995/1996 og
1996/1997. Noen av gropene lå på eksakt samme sted som året før. Dette var også tilfelle i
denne undersøkelsen. Brunørret er kjent for evnen til å returnere til deres fødested for
reproduksjon.
Statkraft innførte i mars 2004 en selvpålagt restriksjon som innskrenker muligheten for
revisjonsstans i perioden 15. sept. til 15. nov. Dette vil hindre stor beskatning, da en stans av
elva kan føre til utilsiktet fangst av stor gytefisk. Storørretstammen i Tokkeåi har tidligere
blitt beskattet under gytevandringene på høsten med både garn, oter, lystring og stangfiske.
Fiske fungerte som matauk og ga betydelige inntekter ved salg. Også i nyere tid har fiske gjort
kraftige innhogg i storørretbestanden. I 1996 ble minst 50 storørret fanget, den største på 10,5
kg (Mathiesen 1997). Sportsfiske på elv på en fåtallig bestand bør ikke tillates utover det som
allerede er tillatt (frem til 20. september). De fleste standplassene til storørretene er lett
tilgjengelig fra land, noe som kan føre til overbeskatning. Fangst og gjenutsetting kan derfor
med fordel praktiseres i større grad enn i dag.
Storørret – gytebestand, gytelokaliteter, oppvandring og gytevarighet
67
Heggenes & Dokk 1995 estimerte bestanden av storørret i Tinnelva/Heddalsvann til ca. 250
storørret. Strekningen som ble undersøkt var ca. 1400 m. Til sammenligning er Tokkeåi ca.
4,8 km lang med mange gunstige gytelokaliteter. Bestandsestimatet på ca. 200 storørret i
Tokkeåi er relativt grovt. Dersom man sammenligner antall gytegroper og estimert
gytebestand høsten 2004 er det et stort sprik forutsatt lik kjønnsfordeling blant gytefiskene.
Ulike estimat kan skyldes observasjoner av falske gytegroper. Undersøkelser har vist at laks
kan lage flere, opp til 5 eller mer, men de fleste ser ut til å lage 1 eller 2. Falske groper hos
storørret er ikke undersøkt grundig, men ser ut til å være mer uvanlig (Heggenes pers. med).
Dersom man antar at hver hunn graver minst 1 falsk gytegrop, vil antall gytegroper
sammenfalle med estimert storørretbestand. Antallet gytefisk er uansett lite og bestanden er
sårbar. Rekruttering er sannsynligvis minimumsfaktoren for storørretbestanden. Det er derfor
grunn til å utvise forsiktighet mht. beskatningsnivå. Det er også god grunn til å se på
mulighetene for å øke den naturlige rekrutteringen (mer gytefisk), ettersom næringstilgang i
form av fórfisk (sik) neppe er noen begrensende faktor (Heggenes & Dokk 1997).
5.3.2 Gytegropbeskrivelser
Gjennomsnittlig lengde på alle groper var 181 cm (SD ± 67, range 100-420, n = 91).
Gjennomsnittlig bredde var 77 cm (SD ± 21, range 45-145) og gjennomsnittlig dyp i forkant
av grop var 86 cm (SD ± 34, range 27-160). 38,5 % av gytegropene lå innenfor en avstand på
10 meter fra tersklene. Det var ingen signifikante forskjeller i dimensjoner mellom gytegroper
som lå i fremkant av terskler og gytegroper som lå i terskelbasseng. Strømhastigheter og
substratstørrlese ble målt på 23 tilfeldig utvalgte gytegroper. Strømhastighetene i forkant av
grop 5 cm over bunnen var i gjennomsnitt 51 cm/s (SD ± 42, range 6-141). Substratstørrelse
samlet for hele gropen var 71 mm (SD ± 31, range 26-185).
Våre resultater stemmer godt overens med hva Wollebæk et al. (2003) fant i Tokkeåi, der
gjennomsnittlig lengde på gytegropene var 173 cm og gjennomsnittlig dyp i forkant av grop
var 83 cm i 2001. Valg av dybder så ut til å variere mye i elva. Noen gytegroper ble observert
på dyp < 30 cm nedstrøms terskel. Samtidig gjorde vi observasjoner av groper på dyp > 3
meter. En tilsynelatende god og stor gytelokalitet nedstrøms Geishyl ble observert uten at
fisken hadde benyttet seg av denne. Det kan bety at populasjonstettheten ikke var altfor stor.
Storørret – gytebestand, gytelokaliteter, oppvandring og gytevarighet
68
Grunne groper vil trolig bli tørrlagt når Lio stanses samtidig som tilsiget til elva er lav.
Likevel kan rogn av laksefisk tolerere daglig tørrlegging (opptil 22 timer 20 påfølgende
dager) uten at dødeligheten øker. Gyteområdene bør ikke være uten vannføring lengre enn
disse grensene (Harby et al. 2004). Lengdemål på grop må sees i sammenheng med
hydrologiske variable, samt størrelse- og substratsammensetning (Wollebæk et al. 2003). Det
er rimelig å anta at samme størrelse fisk ved lik vannhastighet og substratstørrelse vil resultere
lik gropstørrelse. Hydrofysiske variable og substratstørrelse varierte imidlertid mye i
gytegroper. Det er derfor vanskelig å anslå fiskestørrelse ut i fra total groplengde.
Strømhastigheter målt i gytegroper i vår undersøkelse varierte fra 6-199 cm/s. I Wollebæk et
al. (2003) sin undersøkelse i Tokkeåi i 1998 og 2001 varierte hastigheten mellom 0 og 80
cm/s. De fleste strømhastighetsmålingene i 2004 ligger betydelig høyere enn Thue &
Wollebæk (1999) og Wollebæk et al. (2003) sine målinger. Førstnevnte målte gjennomsnittlig
vannhastighet på 8 cm/s (SD ± 1,5, range 4-9) 0,6xdyp i forkant av grop. De gjennomførte
målinger ved vannføring på 14 m3s-1. I vår undersøkelse var gjennomsnittet i forkant av grop
70 cm/s (SD ± 41, range 31-157). Vi målte groper på 17 m3s-1 som ligger nærmere årlig
middelvannføring på 19,3 m3s-1. Dette kan være en årsak til store variasjoner i
strømhastighetsmålinger årene imellom sammen med ekstremmålinger i øverste strekning.
Enkelte av gropene i 2003 var orientert 90° i forhold til strømretningen (Wolletbæk et al.
2003). Dette ble ikke observert i 2004. I Crisp & Carling (1989) sin undersøkelse fant de at
fisk uansett størrelse krever strømhastigheter > 15 cm/s ved 0,6xdyp for å gyte. Dette stemmer
til en viss grad med vår gjennomsnittlige måling ved 0,6xdyp. I en annen undersøkelse
gjennomført av Ottaway et al. (1981) var strømhastigheten mellom 30 og 40 cm/s 5 cm over
halen i motsetning til et gjennomsnitt på 58 cm/s i Tokkeåi.
Storørretene i Tokkeåi ser ut til å foretrekke totalt gjennomsnittlig gytesubstrat på 7,1 cm (SD
± 3,1, range 2,6 - 18,5) og gjennomsnittlig 5,3 cm (SD ± 23, range 26-96) i halen. Wollebæk
et al. (2003) fant at substrat i halen varierte fra 3 til 5 cm i Tinnelva, Bøelva og Tokkeåi i
1998 og 2001 (Tabell 12). Det støttes av vår undersøkelse.
Storørret – gytebestand, gytelokaliteter, oppvandring og gytevarighet
69
Tabell 12 Gjennomsnittlige verdier for sentrale variable for gytegroper i Tinnelva, Bøelva og Tokkeåi etter
Wollebæk et al. 2003 og våre verdier i Tokkeåi 2004.
Tinnelva Bøelva Tokkeåi 1998 2001 1998 2001 1998 2001 2004
Samplestr. (n) 32 14 21 20 10 60 23 Total lengde (cm) 243 222 207 183 306 173 163 Substratstr. hale (mm) 40 50 30 30 40 40 53
Grost et al. (1991) fant at gytende ørret (20-40 cm) foretrakk en sammensetning av substrat på
18-30 mm i halen på gropen, noe mindre enn vår. I en annen undersøkelse utført av
Heggeberget et al. (1988) på ørret, var gjennomsnittlig substratstørrelse 8,1 cm (SD ± 2,7) for
hele gropen. Deres resultater stemmer godt overens med våre. Shirvell & Dungey (1983)
konkluderte med at egnet gytesubstrat i sentrum av grop i 5 forskjellige elver var 14 mm.
Metodiske forskjeller gjør det vanskelig å sammenligne med denne undersøkelsen. Egnet
gytesubstrat i Tokkeåi var relativt begrenset i omfang, slik at gropene var ofte gravd i
kantsoner til annen type substrat. Det samme fant Wollebæk et al. (2003) i samme elv. Dette
betyr at storørretene i Tokkeåi i var selektiv mht. substratstørrelse.
Større ørret er selektiv i valg av substratstørrelse, strømhastighet og dyp (Ottaway et al. 1981;
Shirvell & Dungey 1983; Wollebæk et al. 2003). Våre resultater støtter opp om disse
undersøkelsene, men viser i tillegg at storørret selekterer ulikt gytehabitat i hydrofysisk
forskjellig vassdrag. Det var ingen signifikante forskjeller i lengde, bredde og dybde mellom
gytegroper som lå i forkant av terskel og groper som lå i terskelbaseng. Det er derfor
nærliggende å tro at det ikke var noen størrelsesforskjeller på storørretene som gytte på de to
ulike habitatene. Våre resultater viser også at ørret kan velge høyere strømhastigheter enn
tidligere registrert. Av den grunn kreves in situ undersøkelser for å bestemme ørretens
selektivitet, dvs. at ørret er en lokalt tilpasset art. En vesentlig usikkerhet er at ingen av de
undersøkelsene vi kjenner til, har målt og relatert eggoverlevelse til valg av gytehabitat.
Konklusjoner
70
6 KONKLUSJONER
6.1 Radiotelemetri
1) Ørretene vandret signifikant mer under stans av vannføring i forhold til resten av
studieperioden, sannsynligvis som en følge av søk etter alternative habitat.
2) Det var stor individuell variasjon i arealbruk og vandringsadferd. Vi fant ingen forskjeller
i vandringsaktivitet mellom terskelbasert og naturlig elvestrekning.
3) Det var en tendens til at ørret i terskelbasert strekning hadde større hjemmeområder enn
ørret i naturlig strekning, men det var ingen signifikante forskjeller mellom strekningene
(med unntak av en beregningsmetode). Vi fant ingen forskjeller mellom
beregningsmetodene.
4) Det var en tendens til økt vandring på natta.
5) Fiskene beveget seg mer de første 48 timene sammenlignet med resten av studieperioden,
trolig pga. fangst og merking.
6.2 Rekruttering
6) Tilvekst var trolig bedre på naturlig strekning sammenlignet med terskelbasert strekning.
7) Tettheten av årsyngel var høyere i terskelbasert strekning sammenlignet med naturlig
strekning. Ettåringer dominerte på stasjoner i naturlig strekning.
6.3 Storørret – gytebestand, gytelokaliteter, oppvandring og gytevarighet
8) Oppgangstidspunktet av storørret var trolig i månedsskiftet august/september.
Gyteperioden varte i hele oktober med høyest konsentrasjon i slutten av måneden.
9) Antall gytefisk i Tokkeåi er beskjedent og kan med fordel økes. Et grovt anslag tilsier en
stamme på ca. 200 storørret.
10) Storørret i Tokkeåi er selektiv i valg av substratstørrelse, vannhastigheter og vanndyp.
Ørret brukte større dyp og høyere strømhastigheter enn rapportert i tidligere publiserte
undersøkelser.
Litteratur
71
7 LITTERATUR
Adams, N.S., Rondorf, D.W., Evans, S.D., Kelly, J.E. & Perry, R.W. 1998. Effects of
surgically and gastrically implanted radio transmitters on swimming performance and
predator avoidance of juvenile chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha). – Canadian
Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 55, 781-787.
Andersen, A.L. 2002. Økt vekst og overlevelse hos ensomrig laks (Salmo salar L.) og ørret
(Salmo trutta L.) som følge av eliminering av eldre årsklasser - en analyse av biotiske og
abiotiske faktorer før og etter rotenonbehandling av Lærdalselva. Cand. scient oppgave,
Zoologisk institutt, Universitetet i Bergen, april 2002.
Armstrong, J.D. & Herbert, N.A. 1996. Homing movements of displaced stream – dwelling
brown trout. – Journal of Fish Biology, 50, 445-449.
Barton, B.A. 2002. Stress in fishes: A diversity of responses with particular reference to
changes in circulating corticosteroids. – Integrative and Comparative Biology 42 (3): 517-
525.
Berland. G. & Nickelsen. 2000. Atferdrespons hos stor pass av laks ved effektkjøring av
kraftverk. Hovedoppgave, institutt for natur-, helse- og miljøvernfag, Høgskolen i Telemark,
juni 2000.
Bogen, J., Bremnes, T., Heggenes, J., Johansen, S.W. & Saltveit, S.J. 2003. Fiskehabitat i
Suldalslågen. Et studie av sedimentasjonsdynamikk, begroing, habitattilbud og habitatbruk
hos fisk. Årsrapport for 2002. Suldalslågen-Miljørapport, 27.
Bohlin, T., Hamrint, S., Heggeberget, T.G., Rasmussen, G. & Saltveit, S.J. 1989.
Electrofishing - Theory and practice with special emphasis on salmonids. – Hydrobiologia,
173, 9-43.
Litteratur
72
Borgstrøm, R. 2000. Alder, vekst og dødelighet. – In: Borgstrøm, R. & Hansen, L.P. (ed.)
Fisk i ferskvann. Et samspill mellom bestander, miljø og forvaltning. Landbruksforlaget, pp.
179-215.
Bunt, C.M., Cook, S.J., Katopodis, C. & McKinley, R.S. 1999. Movement and summer
habitat of brown trout (Salmo trutta) below a pulsed discharge hydroelectric generation
station. – Regulated Rivers: Research & Management, 15, 395-403.
Burt, W.H. 1943. Territoriality and home-range concepts as applied to mammals. – Journal of
Mammalogy, 24, 346-352
Clapp, D.F., Clark, R.D. & Diana, J.S. 1990. Range, activity, and habitat of large, free-
ranging brown trout in a Michigan stream. – Transactions of the American Fisheries Society,
119, 1022-1034.
Crisp, D.T. & Carling, P.A. 1989. Observations on siting, dimensions and structure of
salmonid redds. – Journal of Fish Biology, 34, 119-134.
Dervo, B. Taugbøl, T. & Skurdal, J. 1996. Storørret i Norge – Status, trusler og erfaringer
med dagens forvaltning. ØF-Rapport nr. 10/1996. Lillehammer: Østlandsforskning.
Eie, J.A. 2003. Ørekyte: Vurdering av mulig spredning av ørekyte via regulantpålagte
utsettinger av ørret fra A/L Settefisk. Drammen: Promitek AS.
Førde, E., Brodtkorb, E. 2001. ”Effektregulering – miljøvirkninger og konfliktreduserende
tiltak” 1996-2000. Rapport nr. 20. Lysaker: Statkraft Grøner AS.
Girard, I. Ouellet, J.P., Courtois, R., Dussault, S. & Breton, L. 2002. Effects of sampling
effort based on GPS telemetry on home-range size estimatons. – Journal of Wildlife
Management, 66 (4), 1290-1300.
Litteratur
73
Grost, R.T., Hubert, W.A., & Wesche, T.A. 1990. Redd site selection by brown trout in
Douglas creek, Wyoming. – Journal of Freshwater Ecology 1990, 5 (3), 365-372.
Grost, R.T., Hubert, W.A. & Wesche, T.A. 1991. Description of brown trout redds in a
mountain stream. – Transactions of the American Fisheries Society, 20 (5), 582-588.
Halleraker, J.H., Saltveit, S.J., Harby, A., Arnekleiv, J.V., Fjeldstad, H.-P. & Kohler, B. 2003.
Factors influencing stranding of wild juvenile brown trout (Salmo trutta) during rapid and
frequent flow decreases in an artificial stream. – River Research and Applications, 19, 589-
603.
Harby, A., Alfredsen, K., Arnekleiv, A.V., Flodmark, L.E.W., Halleraker, J.H., Johansen, S.
& Saltveit, S.J. 2004. Raske vannstandsendringer i elver – Virkninger på fisk, bunndyr og
begroing. SINTEF rapport TR A5932. Trondheim: SINTEF Energiforskning AS.
Harvey, B.C., Nakamoto, R.J. & White, J.L. 1999. Influence on large woody debris and
bankfull flood on movement of adult resident coastal cutthroat trout (Oncorhynchus clarki)
during fall and winter. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 56, 2161-2166.
Heggeberget, T.G., Haukebø, T., Mork, J. & Stahl, G. 1988. Temporal and spatial segregation
in sympatric populations of Atlantic salmon, Salmon salar L., and brown trout, Salmo trutta
L. – Journal of Fish Biology, 33, 347-356.
Heggberget, T.G. & Økland, F. 1992. Telemetri i fiskeundersøkelser – Muligheter og
begrensninger. NINA oppdragsmelding 128: 1-15. Trondheim: Norsk institutt for
naturforskning.
Heggenes, J. & Dokk, J.G. 1995. Undersøkelser av gyteplasser og gytebestander til storørret
og laks i Telemark høsten 1994. Rapport nr. 156. Oslo: Laboratorium for ferskvannsøkologi
og innlandsfiske (LFI).
Litteratur
74
Heggenes, J. & Dokk, J.G. 1997. Undersøkelser av gyteplasser og gytebestander til storørret
og laks i Telemark 1995-1996. Rapport nr. 166. Oslo: Laboratorium for ferskvannsøkologi og
innlandsfiske (LFI).
Heggenes, J., Bagliniere, J.L., Cunjak, R.A. 1999. Spatial nich variability for young Atlantic
salmon (Salmo salar) and brown trout (Salmo trutta) in heterogeneous streams. – Ecology of
Freshwater Fish, 8, 1-21.
Heggenes, J., Bremnes, T., Dokk; J.G. & Pavels, H. 2000a. Undersøkelser av gyteplasser og
gytebestander til storørret i Måna, Tinn i Telemark, 1994-1998. Rapport nr. 192. Oslo:
Laboratorium for ferskvannsøkologi og innlandsfiske (LFI).
Heggenes, J., Omholt, P.E., Kristiansen, J.R., Økland, F., & Dokk, J. G. 2000b. Vandringer til
ørret i Måna elv, Telemark. Rapport nr. 194. Oslo: Laboratorium for ferskvannsøkologi og
innlandsfiske (LFI).
Hesthagen, T. 1988. Movements of brown trout, Salmo trutta, and juvenile Atlantic salmon,
Salmo salar, in a coastal stream in northern Norway. – Journal of Fish Biology, 32, 639-653.
Hooge, P.N. Eichenlaub, W.M. & Solomon, E.K. 1999. Using GIS to analyze animal
movements in the marine enviroment. Oppdatert, 09/17/02, Online:
http://www.absc.usgs.gov/glba/gistools/anim_mov_useme.pdf
Hooge P. N. and Eichenlaub B. 2000. Animal movement extension to ArcView. ver. 2.0.
Alaska Science Center - Biological Science Office, U.S. Geological Survey, Anchorage, AK,
USA. Oppdatert, 09/17/02, Online: http://www.absc.usgs.gov/glba/gistools/
Jensen, R. 2003. Lio kraftstasjon, KG Tokke, Statkraft Region øst. Internt notat.
Litteratur
75
Jepsen, N., Davis, L.E., Schreck, C.B., & Siddens, B. 2001. The physiological response of
chinook salmon smolts to two methods of radio-tagging. – Transactions of the American
Fisheries Society, 130, 495-500.
Jepsen, N., Koed, A., Thorstad, E.B. & Baras, E. 2002. Surgical implantation of telemetry
transmitters in fish: how much have we learned? – Hydrobiologia, 483, 239- 248.
Joyce, M.P. & Hubert, W.A. 2003. Snorkeling as an alternative depletion electrofishing for
assessing cutthroat trout and brown trout in stream pools. – Journal of Freshwater Ecology,
18 (2), 215-222.
Kenny, A.J. & Krebs, C.J. 2000. Programs for ecological methodology, 2nd ed. Dept. of
zoology; University of British Colombia, Vancouver, B.C. Candada.
Kleiven, E. & Barlaup, B.T. 2004. Innsjøgyting hjå aure Salmo trutta – ein undervurdert
gytestrategi. – Fauna, 57 (1), 14-31.
Krebs, C.J. 1999. Ecological methodology. 2nd ed. Addison Wesley Longman Educational
Publishers, Inc., USA, 581 s.
Lund, R.A., Johnsen, B.O. & Hvidsten, N. A. 2003. Fiskebiologiske undersøkelser i Surna
2002. Rapport nr. 788. Trondheim: Norsk institutt for naturforskning.
Mathiesen, R. 1997. Fiskeundersøkelse i Tokke kommune 1997. Bø i Telemark:
Naturforvaltning.
McIntosh, A.R. & Townsend, C.R. 1995. Contrasting predation risks presented by introduced
brown trout and native common river galaxias in New Zealand streams. – Canadian Journal
of Fisheries and Aquatic Sciences, 52, 1821-1833.
Litteratur
76
Meteorologisk Institutt 2002. Normaler for Tokke. Oppdatert, 05/01/04, Online,
http://met.no/observasjoner/telemark/normaler_for_kommune_833.html?kommuner.
Minitab 2000. Statistical software. Version 13,0. Minitab Inc., State College, Pennsylvania,
USA.
Norges geologiske undersøkelse 2005. N250 Berggrunn – vektor. Oppdatert: 2005. Online,
http://www.ngu.no/kart/bg250/
Norges offentlige utredninger. Lov om vassdrag og grunnvann. NOU 1994: 12. Oslo:
Forvaltningstjenestene, Statens trykningskontor, 1994.
Norges offentlige utredninger. Energi- og kraftbalansen mot 2020. NOU 1998: 11. Oslo:
Forvaltningstjenestene, Statens trykningskontor, 1998.
Norsk Regnesentral 2004. Norsk Statistisk Forening – Avd. Oslo. Oppdatert: 23/11/04,
Online, http://www2.nr.no/sfo/.
Norsk standard. 2003. Vannundersøkelse. Innsamling av fisk ved bruk av elektrisk
fiskeapparat. NS-SN 14011. 1. utgave mai 2003
Ottaway, E.M., Carling, P.A., Clarke, A. & Reader, N.A. 1981. Observations on the structure
of brown trout, Salmo trutta Linnaeus, redds. – Journal of Fish Biology, 19, 593-607.
Ovidio, M., Baras, E., Goffaux, D., Birtles, C. & Philippart, J.C. 1998. Environmental
unpredictability rules the autumn migration of brown trout (Salmo trutta L.) in the Belgian
Ardennes. – Hydrobiologia, 372, 263-274.
Litteratur
77
Ovidio, M., Baras, E., Goffaux, D., Giroux, F. & Philippart, J.C., 2002. Seasonal variation of
activity pattern of brown trout (Salmo trutta) in a small stream, as determined by radio-
telemetry. – Hydrobiologia, 470, 195-202.
Powel, R. 2000. Animal home ranges and territories and home range estimators. –In: Boitani,
L. & Fuller, T.K. (ed.). Research Techniques in Animal Ecology – Controversies and
Consequences. Columbia University Press, pp. 65-110.
Robertson, M.J., Scruton, D.A. & Brown, J.A. 2003. Effects of surgically implanted
transmitters on swimming preformance, food consumption and growth of wild Atlantic
salmon parr. – Journal of Fish Biology, 62, 673-678.
Rustbakken, A. 2000. Gytevandring til ørret (Salmo trutta L.) i Brumunda. Cand. Scient
oppgave, Biologisk institutt, Universitetet i Oslo, februar 2000.
Saltveit, S.J., Halleraker, J.H., Arnekleiv, J.V. & Harby, A. 2001. Field experiments on
stranding in juvenile atlantic salmon (Salmo salar) and brown trout (Salmo trutta) during
rapid flow decreases caused by hydropeaking. – Regulated Rivers: Research & Management,
17, 609-622.
Saltveit, S.J. 2004. Effekter av ulik manøvrering på alderssammensetning, tetthet, og vekst
hos ungfisk av laks og ørret i Suldalslågen i perioden 1998 til 2003. Delrapport. Suldalslågen
– Miljørapport, 34.
Saltveit, S.J. & Bremnes, T. 2004. Effekter på bunndyr og fisk av ulike vannføringsregimer i
Suldalslågen. Sluttrapport. Suldalslågen-Miljørapport, 42.
Schneider, B. 2000. Spawning microhabitat selection by brown trout in the Linthkanal, a mid-
sized river. – Journal of Freshwater Ecology, 15 (2), 181-187.
Litteratur
78
Seaman, D.E. 1993. Home range and male reproductive optimilization in black bears.
Doktoravhandling, Raleigh: Departement of Zoology, North Carolina State University.
Seaman, D.E. & Powell, R.A. 1996. An evaluation of the accuracy of kernel density
estimators for home range analysis. – Ecology, 77 (7), 2075-2085.
Seaman, D.E., Millspaugh, B.J., Brundige, G.C., Raedeke, K.J., Gitzen, R.A. 1999. Effects of
sampling size on kernel home range estimates. – Journal of Wildlife Management, 63 (2),
739-747.
Shirvell, C.S. & Dungey, R.G. 1983. Microhabitats chosen by brown trout for feeding and
spawning in rivers. – Transactions of the American Fisheries Society, 112, 355-367.
Shirvell, C.S. 1994. Effects of changes in streamflow on the microhabitat use and movements
of sympatric juvenile Choco salmon (onchorhynchus-kisutch) and Chinook salmon (o-
tshawytscha) in a natural stream. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 51,
1644-1652.
Silverman, B.W. 1986. Density Estimation for statistics and data analysis. Chapman & Hall,
London, UK, 175 s.
Slaney, P.A. & Martin. A.D. 1987. Accuracy of underwater census of trout populations in a
large stream in British Columbia. – North American Journal of Fisheries Management, 7,
117-122.
Spencer, S.R., Cameron, G.N. & Swihart, R.K. 1990. Operationally defining home range:
temporal dependence exhibited by hispid cotton rats. – Ecology, 71, 1817-1822.
Statens kartverk 2002. Tokkeånis utløp i Bandak. Oppdatert: 24/09/02. Online,
http://www.statkart.no/skme/produkt/delta/delta-30.htm
Litteratur
79
Thorstad, E.B., Økland, F. & Finstad, B. 2000. Effects of telemetry transmitters on swimming
performance of adult Atlantic salmon. – Journal of Fish Biology, 57, 531-535.
Thue, R.E. & Wollebæk, J. 1999. Storørret i Telemark – gytebestand og valg av hydro-fysiske
forhold ved gyting i Tinnelva, Bøelva, Tansåi og Tokkeåi. Hovedoppgave, Institutt for natur-,
helse- og miljøvernfag, Høgskolen i Telemark, juli 1999.
Traae, E., Øydvin, E.K. & Petterson, L.E. 2002. Flomsonekart, Delprosjekt Dalen. Norges
vassdrags- og energidirektorat (NVE). Rapport nr. 6/2002. Oppdatert, 2002, Online:
http://www.nve.no/FileArchive/162/Dalen%206-2002.pdf
Vokoun, J.C. 2003. Kernel density estimates of linear home ranges for stream fishes:
advantages and data requirements. – North American Journal of Fisheries Management, 23,
1020-1029.
Vollestad, L.A., Olsen, E.M. & Forseth, T. 2002. Growth-rate variation in brown trout in
small neighbouring streams: Evidence for density-dependence? – Journal of Fish Biology, 61
(6), 1513-1527.
Winkle, W. van. 1975. Comparison of several probabilistic home-range models. – Journal of
Wildlife Management, 39 (1), 118-123.
Wollebæk, J., Thue, R. & Heggenes, J. 2003. ”Valg av gyteplasser og karakterisering av
gytegroper til storørret på elv – kvantitativ modellering av gytehabitat”. Upublisert rapport.
Oslo: Laboratorium for ferskvannsøkologi og innlandsfiske (LFI).
Worton, B.J. 1989. Kernel methods for estimating the utilization distribution in home-range
studies. – Ecology, 70 (1), 164-168.
Litteratur
80
Young, M.K., Grost, R.T., Hubert, W.A., & Wesche, T.A. 1990. Methods for assessing the
impacts of sediment deposition on the survival to emergence of Colorado river cutthroat trout
and brown trout. Field Guide. USA: U.S. Fish and Wildlife Service.
Young, M.K., Wilkison, R.A., Pehlps, J.M., & Griffith, J.S. 1997a. Contrasting movement
and activity of large brown trout and rainbow trout in Silver Creek, Idaho. – Great Basin
Naturalist, 57 (3), 238-244.
Young, M.K., Russel, R.B., Rader, B. & Belish, T. A. 1997b. Influence of macroinvertebrate
drift on the activity and movement of Colorado River Cutthroat trout. – Transactions of the
American Fisheries Society, 126, 428-437.
Zippin, C. 1958. The removal method of population estimation. - Journal of Wildlife
Management, 22, 82-90.
Zubik, R.J. & Fraley, J.J. 1988. Comparison of snorkel markt-recapture estimates for trout
populations in large streams. – North American Journal of Fisheries Management, 8, 58-62.
Økland, F., Thorstad, E.B., Næsje, T.F., Berger, H.M. & Lamberg, A. 2003. Forflytninger og
habitatbruk hos laksunger i Altaelva. NINA oppdragsmelding 786. Trondheim: Norsk institutt
for naturforskning.
Økland, F., Thorstad, E.B. & Næsje, T.F. 2004. Is Atlantic salmon production limited by
number of territories? – Journal of Fish Biology, 65, 1047-1055.
Aass, P. & Kraabøl, M. 1999. The exploitation of a migrating brown trout (Salmo trutta)
population: Changes of fishing methods due to river regulation. – Regulated Rivers: Research
& Management, 15, 211-219.
Vedlegg
81
8 VEDLEGG
Vedlegg 1 Estimerte hjemmeområder ved ulik samplestørrelse.
Vedlegg 2 Estimerte tettheter på stasjonene.
Vedlegg 3 Tettheter av ulike årsklasser på stasjonene.
Vedlegg 4 Oversiktskart, tema: plassering av hjemmeområder.
Vedlegg 5 Oversiktskart, tema: elfiske på 8 utvalgte stasjoner.
Vedlegg 6 Oversiktskart, tema: gytegroper høsten 2004.
Vedlegg 7 CD som inneholder masteroppgave, kart, div. bilder, abstract og
presentasjon til fisketelemetrikonferansen i Portugal.
Vedlegg
82
Vedlegg 1 Beregning av 95 % og 50 % kernel hjemmeområde vha. LSCV med samplstørrelse 10, 20, 30…80.
Antall angir hvor mange ørret som er med i beregningene. Estimerte hjemmeområder er i m2.
95 % kernel Ørret
nr. LSCV 10
LSCV 20
LSCV 30
LSCV 40
LSCV 50
LSCV 60
LSCV 70
LSCV 80
1 2752 5417 6570 7623 7321 6800 6366 59193 3363 10532 13135 12745 9993 8114 8261 81534 238 489 829 749 872 951 1255 13475 609 396 405 561 524 531 490 4737 2080 2191 1755 1889 1898 1739 1601 14869 346 331 256 321 256 295 299 287
11 826 1094 1120 882 981 945 853 84812 182 148 107 240 292 311 383 33713 88 226 188 116 116 157 189 20714 26567 21755 19638 17670 14863 13769 11716 1012316 270 421 373 17 688 437 309 396 571 2216 2231 206618 275 439 290 499 835 1504 1777 158619 285 1735 1810 1794 1835 1838 2001 1773
Antall 14 14 14 13 13 13 13 13Max 26567 21755 19638 17670 14863 13769 11716 10123Min 88 148 107 116 116 157 189 207Gj. Sn. 2754,9 3257,9 3341,8 3498,8 3104,4 3013,2 2878,5 2662,0Median 477,2 464,1 616,8 749,0 872,4 1504,4 1601,3 1486,1SD 6932,4 6045,2 5908,9 5647,0 4647,9 4077,3 3603,5 3253,0
50 % kernel Ørret
nr. LSCV 10
LSCV 20
LSCV 30
LSCV 40
LSCV 50
LSCV 60
LSCV 70
LSCV 80
1 518 609 713 694 672 606 573 5463 561 1233 2992 2004 1316 1116 1004 15124 39 67 186 126 158 186 209 2225 100 56 80 130 94 99 86 547 289 564 139 222 258 229 178 1929 92 93 28 48 22 26 29 31
11 176 119 243 98 169 163 164 19512 44 18 10 43 56 58 59 6213 20 41 29 15 20 25 29 3214 14298 5526 5001 5814 2565 2594 2061 168316 51 75 102 17 91 60 59 71 94 568 564 48418 38 53 27 40 100 299 354 30419 58 246 256 241 240 242 281 262
Antall 14 14 14 13 13 13 13 13Max 14298 5526 5001 5814 2565 2594 2061 1683Min 20 18 10 15 20 25 29 31Gj. Sn. 1169,6 625,7 704,7 734,4 443,4 477,8 430,0 429,1Median 91,6 84,0 120,6 126,4 158,4 228,9 208,7 221,6SD 3782,7 1450,9 1460,1 1618,9 731,2 705,6 563,9 544,0
Vedlegg
83
Vedlegg 2 Bestandsberegninger av ørret i juni, august og oktober på 8 stasjoner. F angir antall fisk pr. uttak, N =
estimert antall ørret og p(F) angir fangbarhet.
Stasjon Dato F1 F2 F3 N SD konf.int. p(F) Juni 29 25 15 117,5 ± 27,1 64,32-170,67 0,256 August 25 32 17 186,1 ± 218,8 -242,69-614,88 0,155 1 Oktober 28 7 2 37,6 ± 0,2 37,21-37,90 0,745 Juni 17 12 5 43,3 ± 6,0 31,50-55,02 0,406 August 20 12 9 56,4 ± 4,7 47,23-65,64 0,349 2 Oktober 19 4 2 25,0 ± 0,8 23,41-26,67 0,755 Juni 20 9 6 40,0 ± 2,7 34,57-45,34 0,494 August 82 35 27 164,6 ± 17,8 129,72-199,49 0,488 3 Oktober 37 20 13 86,1 ± 3,9 78,45-93,80 0,426 Juni 12 4 2 18,8 ± 0,6 17,59-19,99 0,635 August 29 12 8 54,4 ± 3,9 46,83-61,96 0,526 4 Oktober 34 17 8 67,0 ± 0,6 65,78-68,25 0,508 Juni 18 6 5 30,9 ± 3,5 24,15-37,73 0,571 August 23 9 5 39,9 ± 1,6 36,77-43,05 0,572 5 Oktober 37 7 3 47,0 ± 1,1 44,73-49,17 0,785 Juni 14 9 5 36,4 ± 1,6 33,29-39,45 0,388 August 18 2 3 22,2 ± 1,9 18,40-25,99 0,805 6 Oktober 30 9 3 43,2 ± 0,2 42,71-43,63 0,694 Juni 15 18 7 68,4 ± 49,2 -28,05-164,80 0,255 August 13 5 4 24,4 ± 2,8 18,96-29,74 0,523 7 Oktober 43 19 10 79,7 ± 1,9 75,99-83,45 0,537 Juni 14 5 4 24,9 ± 2,7 19,64-30,17 0,552 August 25 8 1 35,2 ± 1,1 32,96-37,36 0,716 8 Oktober 32 17 12 75,9 ± 5,6 64,83-86,93 0,416
Vedlegg
84
Vedlegg 3 Tettheter av ørret på ulike stasjoner.
Stasjon 1
01020304050607080
Juni August Oktober
Ant
all 0+
1+
Stasjon 2
05
10152025303540
Juni August Oktober
Ant
all 0+
1+
2+
Stasjon 3
020406080
100120140160
Juni August Oktober
Ant
all 0+
1+
2+
Stasjon 4
05
1015202530354045
Juni August Oktober
Ant
all
0+
1+
2+
3+
Stasjon 5
0
5
10
15
20
25
30
Juni August Oktober
Ant
all
0+
1+
2+
3+
Stasjon 6
0
5
10
15
20
Juni August Oktober
Ant
all
0+
1+
2+
3+
Stasjon 7
0
5
10
15
20
25
30
35
Juni August Oktober
Ant
all
0+
1+
2+
3+
Stasjon 8
05
10152025303540
Juni August Oktober
Ant
all
0+
1+
2+
3+