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Les tortues fossiles d'Argentine: Synthèse
Article in Annales de Paléontologie · January 1993
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Annales de Paléontologie (lm-ert.-Ver1.) 1993, vol. 79, fasc. 3. pp. 169-232.
© Masson, Paris, 1993
LES TORTUES FOSSILES D'ARGENTINE : SYNTHÈSE
France de BROIN* et Marcelo de la FlJENTE**
Mots-clés: Tortues. Actuelles. Fossiles. Argentine.
Key-words : Turtles. Recent. Fossil. Argentina.
Palabras-Clave: Tortugas. Recientes. Fosîles. Argentina.
Résumé. - Dans ce travail, sont présentées les listes de taxons de la faune continentale de tortues actuelles et fossiles (celle demiére par localités et par âge stratigraphique) d'Argentine avec quelques indications sur le matériel paléontologique nouveau. Lli mise en place de la faune actuelle de chéloniens au cours des temps géologiques est mise en évidence : des considéra1ions paléobiogé:ographiques sont envisagées. Deux éléments dominent : J) la Patagonie (probablement reliée autrefois à !"Australie par
rAntarctique) est confinnée comme premier lieu d'apparition, all Crétacé supérieur. de la faune dite sud·gondwanienne, componant les Chelidae et les Meiolaniidae: les premiers se diversifient jusqu'au nord de rAmérique du Sud en abandonnant le sud de l'Argentine progressivement de !'Éocène au Mio-Pliocène ; les seconds ne sont plus représentés dans le continent sud-américain après l"Éocéne inférieur; 2) à l"Oligo·Miocéne arriven t du nord les premiers éléments laurasîatiques. les Testudininei terrestres, lesquels vont accompagner puis remplacer les Chelidae dans le sud du pays. Des changements cl imatiques sont impliqués dans la modification de la faune de tortues au cours ·des temps, les Pleurodires et Meiolaniidae étant infeodés au;( climats plus chauds et humides et les Testudininei adaplables au;( climats plus froids et arides. Cette faune argentine est examinée dans le contexte du développementdestortuescontinentalesdanstollte l'Amérique du Sud.
• lnstitu! de l'alé()ntologie. URA l 2 CNRS. MNHN. 8. rue Buffon. Paris . France. •• Universidad Ni!Cional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturale<J y Musco de la Plata. Divisi6n Palcontologja
Vertebrados. Paseodcl Bos.que. l900La Plata. Argentine
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LES TORTUES FOSSILES D'ARGENTINE : SYNTI IÈSE
wn dominantes: l) la Paiagonîa (probabkmeme cooe<.:lada con la Antirtica) es confirmada romo cl primer lupr de aparieiôn. en cl Cretàcico wpcrior, ck la fauna denomi...ada su,.ond,.'ànica, romi,uesta por Chclidae y Meiolalliîdac. Los primcros tlamadœ I diYersifJCIIV hac:îa el none de Arnèrica del Sur. abandonandoproarcsivamenteclSurdelterritorioa'lentinoapanir dclEocenoyhasu,el Mio· P1 ioceno , los scgundos sin rcprcscntan!es postcocenos en el continente suramericano; 2)en el OligOCfflO•Mioc,:no arriban dcsdc cl hemisferio None los primcros elementœ laurâsioos, loi Tesludini· nei t,:,-resm:s. kil; o;uates v-..n acompai\ar y luqo m:mplazar I loi Chclidae en el sur del pals. Los cambios dimiltioos e1t.ân direciamc:nlc implicados en la modificaclôn de la romp()Sicion faunislica de lastonugas,con cl1111nscursodcltiempo,Los Pleurodirnrestrinsldoseclimas màscil.lidosyhùmcdos y Los Tes!udininci adaptables a dimas màs frios y àridos. Esta fauna argemina es e:<aminada en cl conte~lO del dn.arollo de las cortu,asde América del Sur.
INTRODUCTION
Lli faune de 1ortues fossi les d'Argentine est encore loin d'être bien connue. Ce tr.ivail
représenteunpremleressaidesynthésedetaillée. lequelserasuiYipardesétudescomplémentaires. Il fait sui te à u~ synthèse preliminaire succincte (Broin & Fuente. 1993). Nous &\'OOS
ici concentré nos efforts sur la tocalisation dans le temps et dans !'espace des chéloniens
fossiles mentionnés dans !a littératu re ou recensés par nous au cours de nos voy.-ges et examinés préliminairement. Il se base sur les tra\'UW( antérieurs récapitulatifs de Fueme. 1988 et 1992 principalemcm (Chel idac et Testudininei teniaires)et de Broin. 1977. 1980. 1987. 1988. 199 1. etc. sur les Plcurodi rn de Patagonie et d'ailleurs. et sur les Testudinidae. Le matériel nou\·e.au a été uaminé et comparé a\·ee lei; taxons actuels donl l'étude ostéologique
a été approfondie. particulièrement en ce qui concerne les Chel idae et sunout leurs \'ertebrcs.
1\ en resson que nombre de tortues argentines ne som pas encore determinées. o u ne sont pasdéterminablesactuel!cment :soitparcequ'ellessontégarêes.soitparceqùe nousn'avons
pasencorepuya\'Oiraccès. D'autresnesontpasenoorcdéterminablesdans rêtatactuelde oos connaissances mais le deYiendrom peu à peu. au li.Jr et à mesure que oos études
cladistiques. menées parallèlement sur les familles actuelles de tonues, prosresseront. Dés à présent nous donnons quelques éléments nou~eaux de détermination du matériel que nous
avons pu obser.'CT. Nos coo,;Jusions seront bien entendues modifiées et ampliliécs par les
déterminations ultérieures.
Abré viations des Institutions m e ntionnées. - AMNH. Amcrican M~um of Natural Hi$10ry, New York; APB, Asoc:iacion Paleontolosica de Barilo<:he : BM(NH ), Nacural History Museum. London: DNPM. Departamento Nilcional da J>roduçâo MiMraL Rio de Jaoeiro; FCENyA, FatUltad de Cien<:ias Euctas. Naturales Y Agrimertiura, s«cibn Paleontologia, Univcnidad Nacional del Litoral, Corrkntes, MACN. Museo Argentino de Cien<:ias Na1ur•le1. B<lmos Aires: MCNMP. MU5CO de ~IICîas Naturales de Mar del Plat.a: NCNSJ. Musco de Cicncîas Naturales de San JOK, Entre Rios , MCPA. Museode Cienciu NaturaJcsde Punt.a Alta: MCRN. MIISCO Provincial
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AftlrWM. - î'-ftnlikuiikd))ftthdàc/AflUllln,e runk luM1tJM9. ll.x.wtiol , l )abrid smer"'KCOUN(/l(lhc ltettnl bml Ïn llw AIJ(IIIIIII: P"""lll.'ft,..,llh tha loca,licy and a nüa:r'Pftk11c
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Cl"ld.lold. 19'0) Olftl>'.\CJOCfflc: IWCI ,c,c tlM: _,.. • ~- ol ... laruillk Ta.di-. ~r.al, h)-pothnlc,,Q)~6,;,on""'1ti-('fftlralAmaia,u 111d .. lfllob.-.{8n,m.l"llt)and •*'"("hutit,r l M)'1ffl\Wl111 thc Solllh loflfcr lhlfln1e1~ b)'1he11bc11trltlil,ty10IIMl)l10~c ol'eUmatic eondldoftl l n 1hl: laie Tni toal) lMlddl1 M ~cnc, l'làMocmt), !il e m othcr ,wncntl WI lhe WGM.Pfflk,lllri) ~bflw.~M'!Wkr lomulike (.W--,,\, 111hlch rtnulnlloM IIO"'ICb)"" •iw•Sou!Mffl ltJoNqto,1nC111111iuktlltothn R,c,cencbmact.>III04 i,obe,-d lM'IIOtAHl•• ~Amtriapcmlitl-odyekWJMll,..Nlffllinl;(l(1heT~Wat!oO~_.,~ l .... ~)Md~OM.io-,JlilSCIIOb,il,o."Gfd) ..... ~Soall~ Q)IIN,-.Nonh"-tkaMllboc,,odlll:N•~and1~ lnm ... ...,....,_ Sovth•Ammcall COlltlftffllal bmr;, /H)C'l'IIJIII onet indulkcl ..... ,_.., ti.ol :ihk IO Cf(IN oYel'
SIMh Arn<Tic• "-"'":tl"\!, 11-4 Nonh. !n1hi'l.wor~.~ll rnadc vc,o,,°"'p()lm , 1Mi1Tlp(lfW'l«oflhc~veneoralc.Nl'ldtn
Wllhed&aimiftlÙOl'lofltwl'kvrod1rs,C"belidM "'"""lrmiJk,of~-1CbidaWIIOfllM lilnlm;.,......c,all) lllllllpl•lbt~olttw.~C'!/dlcd:IAIIMdthttl~ ownll .-bffllhl:.,,__,..,.)'tlllldldilffn ...... TM~•lhclMcC~_.,-ot.,..._..,11cff 1Ma..bl' IM,._.c:cof«t'lbl - ll't'~tiCW•C• Ir-. lff711o)olaw-Miiwffl1Mdofdiffl:t~t,flùioml_of .. lhldlda~-tllctamil)o by Gallhcy, lf77 So, Il rs ()ClflliffflN Lhal dllMf laie C~·Ear1r ~. ,-._ ck~lowc<I • South ~ .. -.-an flUN of111n 1t1: (~. Mriolanildac), ltle 1n Alnltal,., •hile N..lnheol pnwlnc::a; u.d C1C11,1ntnA ~ Swlh AfflCt10I MW~ a North C.,o,d\O\lllluo Q11,1N1 o( ~ lill.e .i Afnca. in So,o.W-.:m f..urope ...cl 1111 lndk.
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F. DE BROI N & M. DE LA RJENTE
• Carlof. Ameghino , , Cip0Uetti, Rlo Negro : MHNSR. Museo Municipal de Historia Natural de San Rafael : MNHN(AC). MNlfN( H). MNHN(P). Muséum national d'Histoire naturelle. Paris, Laboratoires d'Anatomie Comparée. de Zoologie des Repcilc:s et Amphibiens ( Herpélololie). de Paléontolo· gie , MIG, Colccciôn Migroone del Museo de Cicncias Naturales de Mercedes: MLP, Museo de l,a
Plata, MOZ, Musco • ProfcsorOlsachcr • de lapai.a. : MPH, Musco • Carmen Funcs ,, Plaza Huincul. Neuquén : MUCPv. Museo de Cicncias Natu rah:s de la Univcrsidad Nacional del Comahue. Neuqu.én , PVL. tnstituto Miguel Lillo, Tucumân : UNPSJB. Cok«iOn de paleovertcbrados de la Universidad Nacional de Patagonia: UNSGH. Citedra de Orologia Histi>riœ. Unîversidad Naciona.1 del Sur. Bahia Blanca : ZSSM. Zoologische Staa\S•Sammlulli MUnchen.
LA FAUNE ACTUELLE CONTINENTA LE DE TORTUES D'ARGENTINE ET SA MISE EN PLACE AU COURS DES TEMPS GÉOLOG IQUES
Elle comporte des représentants des deux infra·Ordres actuels ; sa répartition en Argentine est oonsidérée ici d'après lverson. 1986 et Richard & Fuente. 1992b. oorrigeant Richard I'/ al .. 1991 (et voir la nomenclature taxinomique de Bour & Dubois. 1985. 1986 et la classification de Wcrmuth & Mertens. 1961. 1977): 1) les Pleurodira. connus depuis le Trias supérieur ( Keuper) d'Allemagne ( Broin, 1988a. carte 1), ii une époque d'expansion pangéenne. mais qui se sont développés en territoires gondwaniens à partir du Crétacé, avec quelques incursions en Europe occidentale limitrophe (fonnes dulçaquicoles jusqu'à l'Éoctne supérieur, formes littorales en Atlantique et Méditerranée jusqu'à !'Éocène moyen. peut·étre une ou deux exceptions linorales miocènes nord-américaines ou antillaiSC'S ; voir Broin, 1988b): 2) les Cryptodira, après un lieu de départ pangtcn inconnu, ont produit comme fonnes continent.ales (non marines) : - en Gondwana seulement les Meiolaniidae. en Australie-Patagonie (outre une forme crétacée australienne non située dans la phylogénie. Cl,efycarapooku.s Warren. 1969 : voi r Gaffney, 1991 ). - en Laurasie tous les autres taxons: les quelques taxons continentaux cryptodires IC'luels sud-américains sont entrés par ét.apes en Argentine: à l'O! igo,Miocéne, les tortues terrestres Testudininei, lesquels se sont bien développés et adaptés : puis au Pleistocéne un Em)'dîdae et enfin réttmment (pas de fossile connu)un Kinostemidae.
Ordre Cl/ELON//
lnFra-ordre PLEURODIRA
Connu fossile à partir du Trias supérieur d'Al lemagne, en Argentine â partir du Tithonien du Neuquén (localitts 33-36) ; son développement s'est principalement effectué en zone gondwanienne et sa répartition actuelle est du domaine gondwanien : voir Broin.
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FIQ, l.-Loeali1èsàtoffi>t$f<.mi]e1d'A11enlinc , du$\ldou nord . . /
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Dolavon : 12:RioC!lut,ui,1 km it'Ollffl d< Gai111&11: ll : •AreaTrelcw·Oaiman ,, l4 , Cem,Pandc Awcar: lS: UIIWllldel H~""°' 16, Apad&U Etcondida: 17: Pilcani~V,q>, 11,Comlllo: 1,., UlunaCorilaufque,,ChiQ , J9t, : lOl<ni<tollCOl>leci ,Q'.!DLoo Alall'litos,2l ,1, EIAbra : b,l'.l l'alomar : c,Am,yoYllminué,22 , T!>palob:2l , Ac\lldodelCWW>:H, EIChoc6n:2S 1Elntal,eCmos C~:26,Salitnl Moreno,l7:Pl&u Hublcul ;l8: Arulorrladclalat. : 29 : 1..oji:ol'<Uqrini, JO ,Ckncrallloca :ll : Canlffl•flCarri.«>•:l2:PM0C~ ,ll:Cerrolotma ;J4 :LooCCUIOI:
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1'alkwigtrn1'1blln,,r(uufVCl'l'ltrus'ekv<-r),ki~)Wltc~OlfMreduuc.ln crnn a~ ""'91:raln x rtd~ nt". l"Oufcc ,ra~..a nom «iseMtl'm ck m;.1e<ICl actutl « w:nthtts ~MCJl!e., • romplcte 1H ~ de Bowe~. 1111 1 Gan'nq , 1979 · Uoffii1cun & Gat.:. 1969. Kat.pt(_ 1903 , \'allbnl. 1117. 1119-1880. ',1,'i!twn!,, 19SO.. Brotn & lùiente, 1992, 199): 8roin & Fllt'ntc. en pttfl
F.mile ChelidH, - Connue lb$.sîle Il par1ir du C~ wl')trieur UC l'MJ&(lllie (ltlc.ali!tt?, 20•22.21. 21, ,46). ~ lebttcaudcb&nikcn~~ rAnwcciqu,c (par h)l'Qlhcsc:) a l'A\lstnibc (Wlir Drom. 1917b, 198b a 4 1..otalit" •,
cl·tprcs) Cettc&milll1bcauc.'oupdcuractcrndcllcar~.~punpooc1 an IWn Pl«wodn ICb.lds (ln Pc~) tunout l*TIII ln fMmei pornnlvtt ou lll'ldtl\llC$ ; d'Oll des ('(,lflfiHlont de dctcnninMioo puaibk:s POUr nombre de bMks m,rl
PffKtWI ou trllU~ ctucfiél I ffllQ la dtln. &nJUpa se drilU'l,u<nl par OC1U1n1 c.al'ICtcrct et J)llllll.'\lhêrement i. lvrm\llc. des V<rtcml cemcala dont l'wuailadnft oondy,
icnnt.$canwnle(~~dt$analaboM.cbx"pw~. dan,.te,s ckiD. 1/'0UPn). LI fi:lrmuk ~ joints n:a , cinquW:rne et huilllffflC bia)nvuet chu. lt.'I.
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LES TORTIJES FOSSILES D'ARGENTINE, SYNTH ESE
Hydroml!liusa Wagler, 18JO. Genre Sud·américain connu fossile au moins à partir de l'Éocènc infcricor de Cailadon Hondo (localité 5) et préfiguré au Crétaœ supérieur et au Palé<xéne de Patagonie
H. 1eniftraCope, 1869,1870, N, provinces Buenos Aires, Chaco, COrdoba, Corrientes. Entre Rios, Formosa. Misiones . Santa H. Santiago del Estero. dulçaquicole {Rio de La Plata, neuve Uruguay, etc.) . L'espèce est connue fossile au moins à partir du Montéhermosien ( Pliocène?) de QueQUén Salado (localité39).
Groupe Phrynops Wagler, 1930 (ge nre s.l.) , groupe sud-américain : il est connu fos.si!c à partir de l'Oligocèn.c de Tremcmbé (Brésil) (voj r Broin, 1988a, 1991: Kisehlat. 199 1 ; Paula Couto. 1970: Paula Couto & Mc1,1,alira, 1971 : Wood & PaUer$0n, 1 973). mais sûrement déjà différencié à l'Eocéne inŒricur(Caliadon lfon00,localité5)etprèfiguréauCrétacésupérieurduRioNegro(localités20·22) etau PaléocèneduChubut ctdu Rio Negro (localités 8·9). Patagonie ( Broin & Fucn1c en prép. 2). li comp0rtc chez lei; octuels, a) Phr,·nops .I.S., avec ses sous·gcnrcs actuels mal définis Phr,·nops
Mesorlemm_vs et Ra1rachemys (les deux derniers réunis par Bour & Pau Ier. 1987): cc genre peut étrc paraphylètique vis,à-vis des deux sui,-ants : b) Aramhochelys, exclu du Pla lem}~ aurraris. et c) Platemys,
restreint à l'.plal}'rephala. monophylè1iques, groupes frères l'un de l'autre cl formant un ensemble groupc-frércd'un Phrynaps
Acanihochel}'1 Gray. 1873. Genre qui a dû se ditfercncier à partir d'un an.cétre commun avec l'amawnicn f'laremys, tous deux a}-ant un anci:trc commun avec un f'hr1·nors: connu fossilt au moins à partir du Montéhermosjcn (Pliocène')dc Villa Bustos(localité 54)et peut·dredés le Miocène supérieurdeVilla25 de Mayo (localité48 ).
A. pa/lidipmoris(Frc;t,erg, 1945), N, provinces Chaco, Formosa, Santa Fè (Richard & Fucnle 1992b),(t10t1Salta,Richarde10/., l991 ).dulçaquicole
A. spixii (Duméril & Bibmn. 1835). espèce type. N, provinces Corrientes (Richard & Fueme. l992b).(nonMcndoza,Richardeia/ .. 1991),dulÇ*luicole
Phf)·naps u . : présumé fossile à partir du Calchaquence (Oligo·Pliocènc) de Paraje Molle (localité 58)etdu Mcsop0lamjense( Mio·Pliocène) de Parnnà (localité 53)
f'h ( l'h.) hllarii (Duméril & Bibron. 18351. N. pm,inces Buenos Aires. Santa Fé, C haco , Emre Rios, Corrientes. Misiones. Formosa, COrdoba, Tucumim, Mendoza , dulçaquicole (fleuves Uruguay cl Paranà principalement): éventuel lement introduite dans les provincei McndolAI et San Juan. Espèœ présumée fossile au Pleislocénc de San Lorenzo. Rio Carcara~a (localité 51).
f'h. ( l'h.) 1.-i/liomsi Rhodin & Mittcrmcier, 1983. N, province Misiones, dulçaquicole. Comp0rte les spécimens observes par Fucmc et par Richard précédemment anribués à /'Ir. (Ph.) groffroami.,
(Schweigger. 1812); mais, éVt:ntuellcmcnt, l'espèce Ph. geoffroanusserai1 aussi présente. avec wU/iamsi,
dans la province Misiones (Montancm & Acosta . l 991) f'h. ( Batroclrem}'S) wmderhaegei Bour. 1973, N, provinces: Misioncs : Santa Fé (fleuve Paron.à)
ctCorrientcs?(Richard & Fuente. 1992b/idelverson. 1986),dul,;,aquicole
lnfra..:irdre CRYPTODIRA
SUPERFAMlLLE TRlONYCHOIOEA
Famille Kinos ternida e . - Connue fossile à panir du Crétacé supérieur d'Amérique duNord(Mcylan&Gaffncy, 1989).
Kinosternon Spix, 1824. Genre venu d'Amériqucs du Nord et Centrale , non connu fossile en Amérique du Sud
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'\ ,, 10 F. DE BROIN & M. DE LA AJENTE
K. scorploides serltl Freiberg, 1936. N. provinces Formosa. Jujuy, Salta. Tucumàn. dulçaquicole, sous-cspèccargcntined'unc cspèces'êtcndant depuis le Mexique au Nord.
SUPERFAMILLE TESTUDINOIDEA
Famille Testudinidae. - Connue fossile à partir du Paléocêne d'Asie (voir Ych, 1974a, b, 1979).
Sous-famille TESTUDININAE
Infra-famille Testudininei
Connue fossile à partir de !'Éocène infericur de Laurasie (voir Broin, 1977: Hay, 1908).
Chefo,io/dis Fitzingcr, 1835, gemc propre à l'Amérique du Sud, diflèrenciê au moins à partir de t'Otigocènc terminal·MiOCCne basal (Oèséadicn) de la Qucbrada Saguayo en Bolivie (Broin, 199 lb) et
probeblcmcnt du Déséadicn de Cabeza Blanca en Argentine (localité 10). Chelonoldls corbonorla (Spix, 1824), N, provinces Chaco, Formosa, Salta, terrestre. Groupe
torbonorlo·denrlcu/ota connu (ossile au Pleistocéne d'ltaborai , Brésil (voir Campos & Broin, 1981 ). Ch. chilensls s. /., ou complexe ch//ensls; c'est-à-dire Ch. ch//ensls (Gray, 1870) s. s., Ch. petersl
(Freiberg. 1973) et Ch. donosobarrosl (Freiberg, 1973) inclus, N au S, provinces Buenos Aires, Catamarca, Chaco, C6rdoba, Formosa, La Rioja, La Pampa, Mendoza, Neuquén, Rio Negro, Salta, San Juan, San Luis, Santa Fé, Santiago del Estero, Tucumân ( non Chubut, Richard er al., 1991. 1992) : voir Richard & Fuente, 1992a, b, Femàndez, 1988 ; terrestre. Groupe connu fossile i partir du MiocénedePatagonie(localités li , 12, 13.32),l'espéce chllensiss.l., argentine,aumoinsàpartirdu P!eistocéne (Lujanien) de San Lorenzo (localité 51).
Famille Emydidae. - Connue fossile à partir du Tertiaire d'Amêrique du Nord (Êocêne supêrieur ou Oligocène, voir Hay, 1908).
TrachemYJ Agassiz, 1857. Genre venu d'Amêrique du Nord. T. scripw dorblgnyi (Oumêril & Bibron. 1835), provinces Corrientes, Entre Rios : dulçaquicole.
Sous-espéce sud-américaine d'une espèce s'étendant depuis les États-Unis d'Amêrique. Espèce connue fossile au P!eistocêne tenninal-Holocêne basa! de l"Arroyo Pirucho Verna (localité 52 ), première manifestation attestée du genre en Amérique du Sud, la forme de Testudinidoidea dulçaquicole pleistocène du Vênézuela el du Brésil étant le Testudininae Geoemydininei Rhlnorlemmys et non un Emydidae (Broin & Fuente. 1992 et 1993).
La faune actuelle d'Argentine est en partie représentative de toute l'Amêrique du Sud au niveau des genres ; font complêtemcnt dêfaut : 1) les Pelomedusoides Podocnemididae endémiques sud-amêricains Peltoeephalus et Podocnemis, famille prisente actuellement dans
le Bassin amazonien et un peu autrefois en Argentine (par d'autres genres) et disparue de
- 178 -
LL'i TORl1JfS ross11 .. ES O'AltUt.l'mNC, 5VNTHt5E 11
cc pafl <kpull 1ppn».in.ath't:!*nl bi fin de l't-..odne lnkricut rn NJcrwnc ; les Ctw.lldK unuOft!UIS C"rlau tt Pla1m1p. k premttt, appani rn NJffll.1r& mais disp;uu dit«~" èpkmcnt rnvuon dcf'l'HS rEoctne suPfflC\l,f, le stCOnd, lncoMU dans cc JMl)'I. que et IOi1 bulle ou acmel : ~ partir de Phf)no,n. diftèrenclè 1rès tôt (p,c,Phrynnp.t d~ le Crttacè .upukur de Patacoc1ic) PlllMmJ-. • pu se diffèrcnc~r en Amvonle comme &fOUpc frcre d'AC'un~s. l)'llnt, lai, dcrl\è plus • l'at et au !lid (sysittnn Puana·Unll\llY tt nl·bralhcn), _. knord ditl'Aqcnllnc ; de mbnt, kscspccn de /'lvy""'f'Ssed~nt
Jlob.ikmen1 dans les dcUJ. srouPN de bassins (Y011 ~ c:an" de Bour .t P,ultr. 1987: h'!.rson, 1986): CCltc faune •~entlne plcurod11e nt donc celle des Bassî.ns du •)'):lcmc
Pat1U\li·Un11uay et en pan.ie du S)'Slcn1e Sao F'randsco-ut bresilien, ak>t*lcment di~înae de celle: du !b.s$ln amuoruffl; 2 ) cks Cryp1odin 1n1,n ues rcccmmenc d'Amérique du !M>rd. le Chd)"dridat Clwt,dra. lapJ n'a pti lkpassc te,; Andes ff:A le sud·c:st (pu de fouale conrw). et le: 1eJtudin1nae ~11\)'d1runci /U,/1t«1'mmys, lequel n't pan; depaut: Je Btssin
amvonien \'trs le sud mais CSI connu a l'anir du Pkistoccoc (Vcnt1.uela, Bre!.il).
Le lcabit M l'tc,o,tffl lu.o. OIJffllft eoncctNnl .. ~ .ctvdk de~ d ~ cdltd'~Ools..d.dOnl«tkd'~,~.1,as.!kiw".tPalu.l9t7:C•.l916; t-ùctiw. 19U F.nw.. 1,8.k.b.e. t-rribtta, lk<l. 1"4S, 19,1. 1,.7, IH I 1Gaffilcy, ltl1. Ooock. 1967 11Yttt(lft, 1916; Mlttffl!IC'Xt t'f"'-.19IO;Pn(chlll,l, 1967. 1'7j , f"ffldlard&Trcibblu.191': Ridwd,, r,I, 1991: Ridtard .t l~nu. 19~2,. b: WffllMll.h & Mcncn1., 1961. 1911 Le ffllilC"rid attucl dt. C()tllJ*ilWfl utdlK' nt pttndpalclTlffll cduJ dn lmttlutiont sui~/\ld • BM ( r,.1f), MNHN ( AC. H, I'), ZSS\t
LlX'ALITES À TORTUES FOSSIIXS
Les local1~ $CNll pramteu par OldK sttati&f11ptu~. pff: 1) leur s,ituabon 1eosni· ph)fJlC (n• CXJffUfKWl.anl SW' t, f11ure 1) , 2) la JH'(M1'lœ. dom le$ frontxm: fi&urau sur la
cane I J) b ~ leoloa:IQLIC quand elle est COMue ; 4) l'ia;c tttnbot i la f'orm31k>n et tu nl11eau à torh.1a de li loalirfi 1 $) l'abrëllÎalMJn de. hclll de con~Mtion du matCncl : 6) la
mtnuon des taxnn~ de; tortue$ Wiln. d'apra ks delcrminalions d'au1cun lnlèrieurs. ~llttnem mod1ficn ici d' 1prcs t10S propres ttvis.ons incdsaa du muenel. l\'tc uœ lislc
de S)'l'IOn)mies wcanae (cdle des OU'lngcs lfflCf1M,I.I rcpcrtoncS d-dtssous). Le lc:cteu, 1e
rcfèreff • c:a ouvrages p()Ur plus d',nformauons: - d'une pan su, le matcncl dcjj publ~. k matend conseM dans les MUSCn c:t la ,ynon,rrnks, supplCmcntaira (en rwtlcullcr f'ucntc, 1981), - d'liLJlrc: part .wr ~ f'onn:.tions et l'iac 1nnUI aux. localitèt. On put,licatiom a~« Ll.lu:stn.t1nn du m,tmd QOl.l,cau et •1umcr,udoa com_,.è'Ct des nouvtlks dc1mnmatJOM IMI pm'UeS ( Blout & fucnlc. en r,dp)
0u"l111n l(l'lffllUII conunwu ~us 1"M"11C'U11Ccmcn1, 1) l..a d&trml~110r1 et la c:11.ation du WIOl\t ~ IOf1~ pvl0cal1U,.. l'hokll:~. ltrtp1V11l10nct kl Zondd'~PI~ lktJn)U.pelck ltJttUd
- 179 -
12 f DE BROIN & M DE LA FUl:.l''rn
enAf&fflUne,Bk1&C.,.,,,U..1977, 1979,Ebapuu.1914 ; Bonapanc,u/ 1917 , ltroln.1977, 1980, 1917, 1918&. b. 1991•. b : 9,om & de Almeida Campo,. !911S 1C•ffiPù)dc Alfl'ltlda & Broin. 19g1 : Furole, 191111, 1992: Esta & llltz. 191S ; Oupa,tnl & B..u, 191S i ~ n aL, 1916: Moncs, 1916:5èfflf*)n.190 2)lAM~lt ,__~10ffltl'l($1iffu4eslUllOll~S)YM.htc,qucs. dans ~ls des uiblftw. ,c,-111npt,iques iOn1 donlla Cl ou l'un tf'OU\'Cn les KlèrcçompkfflCflu.lteS l.e CONoCIUUI i11 klifl d'nrir CW!li f;l\lrt les au.tcun pour ks ist1 pm:u du ~ marnmallotmiudwncricalMIII kseq1,1vaknc:atntrck) bmaoonidacdilfcrmapa)'IOU ~. nom rw. prtnOnJ pa1 (l&l'lie danll 1111 qucsdon, 1cs tof1!J(I n·nan.1 pas de blini mdica1curs smu1rçtiiQUC6 et IJ,1lnl leurs endfflusma prop,tt · Barctt,., r,L, 1919: Chebl1 nol, 1939: Cnu n r,l , 1939: O.,~. Mmhall & Scmc,tn. 1991 : OomczOmJ t1 .L. 1919: Lcpmu & Gumano, 1919: Mmhan, Be.na t1GL, 1914 : MatShall. Butkf "'"'· 1911 .MM1NII.C1kn, no/., 1986 : M.vsha/l & Cife!U, 1989 : Marshall, Hof&tctier.t. Pucual, 1983 1Marshall & Scmpc.~. 1991 rtkNSpRIIC : PMCUII. 19i4a. b ; Po .. ~,. 1916.
SECONDAIRE
Ca1ichH du bassin du Neuqu6n. La (aune de 1om,e tithonienne d"Aljentinc stmblc phy!ogcncdquermnt apparenlte à
celle. des a:iKmcnt.s ~ l'arc alpan tetb)'Sicn nord-ocddentol d'Europe, du Klmmcndg,e:n SUpcnCUt·lithonkn 1nferieur: taaons de Sok)thum (Suis!!$) tt des c1k:a1rcs 1Lthosra,phtq\lc5 de Ccnn (France), de Ravlëre (Allernil&ne) et de Cal\iucrs ( t-ranee) (Antuncs ttol, 1988 : Broin" ol., 1991 : Broin. 19911 tt som·pmse 1993: Roman n of., 1991 Cl IOUS·pmsc 1993), Mais ln wons 50nL d1sllncts : 1) les plcurodirts n'appanicnncnt pas aw: rntmcs acnru tt familles ( Ptoorclwb-s. Plat~htl}idê , en Europe et i\'Olallmp. ~tn)'didc. ptus
holue que le prk-cdcn&, en Aratntinc, 2) le C'f)lMOdtrc d'Argentine est un r,c)u,,cau 1enrc (Femândez & Fucnte sous-presse) de Cf')T'llodirc primitif appanenant pcut-ctrc aux Pltsio•
chd)'idac: ( • Thalasscmychdac • indus). plu1 adapcc • la nqc scmble·t·U et diainct a œ ,tour de tout taxon nom.mè ou incdît, Jcnre ou cspc:çc, de cette famille curopecnnc mal dchmil«. (matê.riclancicnct incdlt, volt Broin, 1991a et SOW:·pm.se 1993). Maa cette fàuncaracntmc nous patlit di\'ttJenlc de cdle d'Europe; cc-la ttaduit pa,1-flrt une diffërcnœ d't,e. les
tonuN 1rgen1ines éla.llt cventuellement plus jeunes qut h."S eurol)ttnncs, dont celtes de <..:an;ucn, itn.ttpaphiqucmcnt (Roman n al. 1991. S<M.1$·prmc 1993) : IOUldois. clics ~'ffll 1voir d1YagC des curopttnnes bien awnt le Tnhonicn. Actucllcmcnl. d'une pan nota
ne disposons pü de documents foi;;silcs de ce ,roupc, do~ d'ancêtres communs poHiblc!ii entre les Caunes aricntinc et curopêtnnc. aval'II! le Kimmcndgtt.n : d'autre part. lts equi\';l(cn
en de ~ • ammonitei llf'8en1lnt$ n eur~nntt J)OW' te Tithonicn iK p;4n11ssent pas claittmcnt dcfin1cs dans ks ou\nge.s com;ultc:s. La bunc de tortues du Neuqucn e!l
cndantqut: C\ ~ a ocne pêriodc: du nthonicn du Ncuqucn. sans anrut
- 180 -
LES TORTIJES FOSSILES D'ARGEITTINE : SYNTHÈSE 13
Localité 33 : Ce rro Lotena (situation, voi r Fuente & Femàndez, 1989 Femandez
& Fuente, 1988; Leanza. 1980). Province Neuquèn. Fonmtion: concrctions calcaires des
niveaux inferieurs de la form ation Vaca Muena. groupe NcuqUCn (voir Fuente & Fernândez, 1989 ). Base de la formation Yaca Muerta, zone à Mendozanus, Virgawsphinctes mendo:a• nus, Tithonien inférieur terminal. pour Leanza & Hugo. 1977; Leanza, 1980; Leanza & Zeiss. 1990 ; d'après V. densistria111s. ammonite associée à la tortue (voir Fuente & Fernândez, 1989) et appartenant à la zone à Mendozanus (com. pers. Riccardi el voir
Lcanza. 1980 : 30); même faune de tortues qu'à Los Catutos (localité 34) da1édu lithonien
moyen, panic supêrieure, d'aprés Leanza & Zeiss. 1990 : la formation est lithonien moyen
a supêrieur au moins. pour Legarreta & Gulisano. 1989 mais tous les Virgatasphinctes d'Argentine seraient du lithonien infé rieur (corn. pers. Riccardi). MDZP ; MLP.
1) P leurodira , Notoemydidae : Nmoemp: la1icen1rafis Cattoi & Freiberg, 1961 ; les éludes
en cours ( Fernàndez & Fuente en prèp. 2) tendent :i. montrer qu 'il s'ag i1 d'un pleurodire
primitif à venèbres encore amphicoeles. groupe frè re des Chelidae et des Pelomedusoides (voir Bro in, 1988a) encore primi ti f par la carapace mais spêcialisè par cenains points
(contact du carré et du basîsphènoide, masquant le prootique ventralement d'après Femitn· dez & Fuente en prèp. 2) l"ècartant d'une origine commune soi1 avec les C helîdae soit avec
les Pelomedusoides. Il est placé ici dans une nouvelle famille . Synonymie : Plcsiochel}idae, N. la1icentrali$: Fucnte & Fcmândei, 1986. Pleurodim, N.
lat/umralisCattoi & Freiberg, 1961; Fuente & Femânde:.e, 1989.
2) Cryptodira, Plesiochelyidae ? ( • Thalassemydidae • inclus) ? Eu,,rs1erm1m ne11qul-11111n Femândez & Fuente, 1988 (non Eu,,•sternum Meyer, 1839. nouveau genre à définir.
Fermindez & Fuente en prép. 1) dans sa local ité type. Synonymie : Tcstudines indcl. : Pascual et "/., 1978a. Cryptodira, Thalasscmrdidac, ? E.
11e1,qu/11um Femàndu & Fuente. l 988.
Localité 34 : Los Catutos (si1uation, voir Lean:ra & Zeiss. 1990). Province
Neuquèn. Formation Yaca Muerta. groupe Neuquén. membre Los Cannos. • calcaires lithographiques •. lithonien moyen panie supérieure, zone d"ammonite à lntemispinosum
( Lcanza & Zeiss. 1990), Windhauseniferas internispi11os11m, Cione e1 al., 1987: Leanza, 1980; Lcanza & Hugo, 1977; Legarreta & Gulisano. 1989. MOZ.
1) P leurodira, Notoemydidae ; No1oemys /aticenlralis Cattoi & Freiberg, 1961 . Synonymie : Pleurodira, N. /al/C('111ra!i.f Freiberg: Gasparini inCione na/. 1987; Leanza &
Zeiss. 1990 ·
2) Cryptodi ra, Plesiochelyidae ? ( • Thalassemydidae • inclus) ? Eurysrernum neuq11in11m Fuente & Fem:i.ndez. 1988, 110n Eu,ys1er1111m Meyer, 1839; nouveau genre à définir
(Fem:i.ndcz & Fuente en prèp. 1. voir ci-dessus, local ité Cerro Lotena). Synonymie : E11rrsœrn11111 ( ?) ner,quim,m: Gasparini in Lcanza & Zeiss. 1990.
- 18 1 -
14 F. DE BROIN & M. DE LA FUENTE
l oca lité 35 : las l ajas (situation. voire Cione et al., 1987: Fuemc & Femândez. 1989). Province Neuquên. Formation Vaca Muerta (membre du lieu de découverte de la 1ortue indé1cnniné : dalle de calcaire argileux à grain très fin) , groupe Neuquèn. Base du
Tithonien inferieur â partir inférieure du Tithonien supérieur, Leanz.a & Zeiss. 1990 ( voir ci-dessus, localités 33 et 34). MACN.
Pleurodira, Notocmydidae, Notoemys laticemralis Cattoi & Freiberg, 196 1. localité
'Yl>'-Synonymie: Chelonia, Notoem)'s fo1icen1rofis Cattoi & Freiberg. l 961. Amphichetydia,
Plcsiochelydae (sic). N. laticen1ra/isCa11oi & Freiberg, 1961: Wood & Freiberg, 1977. Pleurostcmi· dae, N. latice111ra/isCa t1oi & Freiberg. !961; Pascual tlal., 19 78a.
l oca lité 36 : Cerro de la Pa rva , région de Chacay-Melehue (corn. pe~. Z. Gasparini). Province Neuquén. Formation Vaca Muerta. 1rouvêe avec une ammonite
déterminée comme W. imernispinosum '! d'après Riccardi (corn. pers.), ce qui en ferait du Tithonien moyen terminal (Leanza, 1980) comme à Los Catutos, détermination à confirmer
car les deux membres du Tithonien, inférieur (zone à Mendozanus} et moyen (zone à lntemispinosum ), sont 1ous deux présents au Cerro de La Parva.?
Chelonii indet. Synonymie: Thalassemydidae indet , Pascual et al. l978a ( localîtC Chacay·Melehuc) proba
blement faune voisine de ou identique à celle des localitC5 3J. J4. 35 ci-dessus.
Crétacé inferieur/mny,:n
Localité i: El Choc6n , à proximité du lac Chocim. Province Neuquén . département
Confluencia. droupe Neuquén inférieur, formation Rio Limay. membre indéterminé. Albien-Cénomanien (Calvo & Bonaparte, 199 1) ou Cénomanien-Turonien (voir Lcgarreta
& Gutisano, 1989). MUCPv.
C helonii indét., Chelidae primitifs comme dans les localitès 27-28? (voir ci-dessous)
ou groupe complétement dis1inct de Pleurodires ou de Cryptodires '! Synonymie: Tortues: Calvo & Bonaparte. 1991
Crétacé supérieur
Localité 27 : Plaza Huincul (20 km à l'ouest de ce lieu), Sierr.i de Portezueto
(Novas & Coria, 1989). Province Neuquén . Groupe Neuquén moyen, formation Rio
Neuquén. membre inferieur • membre P,ffeezuelo. Sénonien infericur? (Novas & Coria. 1989 et voir Legarreta & Gulisano, 1989).' MPH .
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LES TORTIJES FOSSILES D'ARGENTINE : SYNTHÈSE 15
Plcurodira. Chelidae primitifs indétenninés, les plus anciens attestés dans le monde, dans la mesure des connaissances sur l'âge des formations du Crétacé d'Argentine (voir
localités 17, 18, 19). Synonymie : Tonues: Nov.is & Coria. 1989.
Localit é 23 : Aguada del Caiio (situation. voir Powell, 1986: 25). Province Neuquén. Groupe Neuquén moyen. fonnation Rio Neuquén, membre supérieur • membre Plolier? Sènonien-prè-Maastrichtien (Pascual et al. 1978a: Di Gregorio & Uliana, 1980 in
Powell. 1986): Sénonien moyen ? (voir Legarreta & Gulisano. 1989). MCRN?
Chelonii indèt. : Chelidae primitifs comme dans les localités 27-28 ou autres groupe de Pelomedusoides ou de Cryptodires?
Synonymie: Tesllldincs indet. : Von Huene, 1929 /,i Pascual et of. 1978a. Chelonia indet. , Po.,.-c ll .1986.
Localité 28 : Area Loma de La Lata comme la localité 25, Embalse Cerros Colorados. mais localité imprécise. Province Neuquèn. Groupe Neuquèn supérieur, fonrlation RiO Colorado: probablement membre infcrieur • membre Bajo de la Carpa (corn. pers. P. Puenas). Sénonien pré-Maastrichtien, d'après Di Gregorio & Uliana, 1980 ou Campanien d'après Uliana & Dellapé. 198 1 in Powell. 1986; Cènomanien-Campanien: Cruz et a{. 1989: Coniacien-Campanien: Legarreta & Gulisano. 1989. MOZ.
Pleurodira, Chelidae nou\·eau indètenninê. Fonne de taille moyenne (longueur de carapace : 39 cm), di s1 incte de celles d"Ocho Hennanos (localité 2) , chè[déc par l'étroitesse des vertébrales 3, 4 et 5. très primitive par la fonne étroite du lobe postérieur à insertions ischicnnes jusque dans les pointes xiphiplastr.i.les allongées et par la présence de petits mèsoplastrons latéraux larges et courts, dépourvue de décoration polygonale. à grande bordure de la carapace antérieure allongée latéralement de pan et d"autre de la nucale, à série neurale déjà réduite (six neurales) mais encore primitive dans la fonne des plaques (cinquième carrée, les précédentes hexagonales à petits côtés postérieurs), lobe antérieur ni élargi ni allongé (à la différence des Chelidae plus évolués) et à marginales 12 montant sur la suprapygale (carac1ére dérivé).
Localité 25 : Embalse Ce rros Colorados, l,F Barreales. Area Loma de La Lata. 75 km au NW de Neuquén. Province Neuquén. Groupe Neuquèn. fonnation Rio Colorado, membre supérieur • membre Anacleto'! Crétacé supérieur : Santonien-Campanien ? (pré Maastrichtien) (voir Powell, 1986, p. 29?; Legarreta & Gulisano, 1989). MCRN.
Pleurodira, Pelomedusoides. Podocnemididae probable. nouveau et indétenninè. Fonne connue par une portion de carapace avec plastron. pouvant préfigurer • Podoc11emis • arge111ine11sis du Paléocène (voir localité 65) par sa bordure antérieure arrondie (semble+il
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-F, (<
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16
11.pomorphlqutmcnt) tt non t«tili&nc œmme d\ot'l ln lormcJ primith-n de Pclomedusoidn
duCrcucc 1NttWr.d\ot'1 Pod«~bttcht, k grnupt /t:m1rltd}:1.a MIion humm:,pcctonl en position rdauvcmeni encore r1:ÇtJlcc sur 1·cmopk1strun (plus q~ d,c, • P . • <11J('11tin1·,ufs)
Cl II pct1td 8',llairts SUr les cplpl.a.urooi: pu d'cpaissJsscmall m1bk ckS plaqun (voir Bcoln.
1'91b k a,oupe Rffl«l,rl,n) liaUrpeut-itre la1n-akmrm mais la p.ecc n·m pas ~cc dt w 1an&ue lntCcrictm:. Cc l)OOITTil être un mc.mbcc de la famine groupe (me du groupe Ra(«lwi)"- wnu • la lin du Cfflxt: lnftricur (w b ramlllt commen« i se dn'ck,ppu au 8,csiJ et ai Sahan) Cl qui aunh m&mdre b bmt pakoa:ne o~,uw,u,11nde:pmd.ammcn1
de la dhcr11f10tion Ro:cocMlys-PodtK1Kw1is au Bm:il c1 tn Bolî\it? Il ,·ag.it du pluli 1mdcn Pctomedusoidcs aucsu: d'Atiffltinc. c'w le SNI pdomtdusokks Mlnlc dans cc ~ comme: c:ontcmponin ou sub-<omcmporam (Campanim·M.lblncht!Cn ") dn d1~'CB l'he.U
dac primitifs llJc:nunt, ce dernier groupe ttant 3Utlolc ptu~ ~ncicnncmcm (localht 27) Ultlni la rnc\Urc actuetk dei ronnai~ sur l'-ac dts li:>rmaoons d' Aigcndnc.
Loc•lrt ' 30 : General Roca (s[tuation, \OH Powell, 1986: Jl). Provi.nu Rio Nqro.
Gtoopt ~ aiptntw-. lorm11t1on Rio Colof9do. mcmbtt sup,MaU • mtmbrt Ana clcto '! Scnonim P" Muunchtien : Powell, 1986 d'aPR"S Dl GfCIQrio &. Uhan11, 19lj0 e1
Uliana & Dcllapc. 1981: Sa111omc:n•l'amp.initn ! : Lcprttta & Gu.hlillfX). 1989 MCRN?
Oe~ali ~ . Pc:10ffl('d\1$0idti '? w Chdidae OIJ C()l)lod1~ mdoLan.iide comme et.ans lesloc»Jît1.1120,21, 22?
S~. {'hdonb indel Po-cU. 1916 1· T~.tlCkl..du. ~. ( t,ruwu,Hli • SimP50ft.,l941).~MB«,.t~.1917 ISl! \'olrpla1k,mPIJcocèMI
l oc.a1i16 4ô : Ranquîeeo (vou Crut n ol 1989 : 692). Prowince M~'®U,. Groupe MalarJ:uc: inferieur, tè>rmahon loncoc:he Maas1nchucn 1nrèrit-Ur; mcmc i3e que la fom1111K>n Allen (cl·dei.SOUS) l.cgarrtti.l & Guh,;aoo, 198!'. laqucllc 01 da1ee ~·13lilrid\t1en lnftritw':
Po<."eU. t9j6 d"apcn Ballent, 1980. MACN.
Chel<inll oouvtau lnd~te1 nunc . 1r1nde fonnt (tnVJron 70 cm de lor11uc:ur de~). 11 deccndon distuK'tc de «Ue dn formes chdidct$ dt ().ho ~ (kK". 2) et d'Art.a Loma de La Laui Ooc 28) ou de la lbrme pdornedu.~Jdes d'Embabc euros Col.Of'IKfol (loc. 25)
Cht:tonll indtt. : filunc alhte i «ne des localua 20. 21. 22 a-ddSOUS ou aw~ ? s~.<."htll:ril~. ,..,,..,1916
- 184 -
f-'" o C) : i .. ~r" ,' I
LES TOR11JES FOSSILES D'ARGENTINE, SYNTI-IÈSE 17
Localité 29 : Lago Pellegrin i (situation. voi r Powell, 19&6' , J 1 ). Province Rio
Negro (centre nord). Groupe MalargOc inlërieur. forma~~_Maaslrichtien înferieur : Powell, 1986 d'aprês &lient, 1980 (et voi r Lcgarreta & Gulfsano, 1989). MCRN? ~
Cheloni i indét. , faune alliée à celle des localités 20, 2 1. 22 ci·dessous ou autre? C~vv... \.c.'tv " · Synonymie : Chelonia indct. , Po11'CII, 1986 · J,;;.. ,JM,,..
Localité 2 ; Ocho Hermanos, à l'ouest du Lac Musters, Sierra de San Bernardo (situation, voir Powell, 1986, 49). Province Chubul. Groupe Chubut, formation Bajo
Barreal: T~f!~en-Campani~, antè-Maastrictrieft..(voir Barcat et al., 1989: Martinez et al .. 1986). MAC~ '-,_ ~ ),
P leurodira, au moins deux Chclidac nouveaux indctÇJ~~~~~f~n~x~C- ~J;m~nr - , )
au Musée de Buenos Aires. de taille moyenne (longueur carapace d'environ 34 cm, de
\'apparence et des dimensions 4'un Phry,wps s.s.) est chélidé par la réduction prononcée des vertébrales 2 et 3 par rapport à la vcrtébr,de I trés large, le rebord latéral recourbé, la rëgion sagittale légèrement enfoncée et le bord postérieur prolongé sagittalemeni avec une pygale
étroite et longue, la liaison lâche bouclier pleural-bordure périphérique : il s'agit d'une forme primitive ( proport ions relative5 des plaques. emplacement du bassin. configuration des
sillons), sans décoration apomorphique. à petits mésoplastrons (caractéristiques des Cheli-dac primitifs, latéraux. larges particuliérement sur le pont et courts, traversés obliquement et
transversalement par le si llon pectoro-abdominal) : nucale et bordure antérieure pas encore très allongée (correspondant donc à un cou court). série neurale interrompue (i neurales) (un spécimen): série primitive par la neurale I à petîrs c6té5 postérieurs. les deuxiéme et
troisiéme neurales étant pentagonales et les suiV'dntcs hexagonales à petits côtés antérieurs sur un deuxiéme spécimen. L'autre Chelidac nouveau, petit (fragment de carapace d'environ l.S cm ressemblant à un Em)tlura) a une nucale primitive pour un Chelidae (courte, un peu
échancréc,!arge)avecunecervicaleàpeupréscarri:e:ilestlisseavecdesannulide
croissance marqués. Synonymie : Chclonia , Pelomedusidac indet., Powell. 1986
Localité 19a: Laguna Cari Laufquen Chica, à I.S km au NO d'lngenicro Jacobacci. Province Rio Negro. Formation Angostura Colorada. Crétacë supérieur pré·
Maastrichtien (Volkheimcr. 1973). MAC N.
Pleurodira, Chelidae nouveau indéterminé : forme à cou long du groupe Hydromedusa-Chelodina.
Localité 20 ; Los Alamitos (situation, voir Bonaparte et al. 1984, repris par Powell, 1986 , 43). Province, Rio Negro. Formation , • Los Atamitos • Bonaparte et al. 1984.
• Alamitian • ; Campanien supérieur·Maastrich1 ien infcrieur , Bonapane tt al. 1987 ; Oniz Jaureguizar & Pascual. 1989 ou Campanien supérieur: Gayet er al. 1991. MACN.
- 185 -
18 F. DE BROIN & M. DE LA FUEl\'TE
F1G. 5. - Grand Chcli<lac primi1ifi ndctcrminc. Los Alam,tos . R,o Negro. Argentine, Cretacc supcrieur: centrmns de venebres cer\·icales: a·e. MACN RN 907. 5' cer\icale. vues l:nerJle gauche. anterieure. posterieure vcn1ralc. dorsale: f-i. MACN RN 908 . 8' cervicale. ,'Ues laterale gauche. antericurc. ]K>Slcricurc . ventrale
dorsale
FIG. S. - Primiti,·c large Chclidac inde!., Los Alamitos. R,o Negro . Argentine : La!e Cretaceous: CCl'\'ical vcrtebral
centra, a·e. MACN RN 907. cervical 5. lefl 1,ucrJI. amcrior. postcrior. ,entrai. dorsal vicws, f-i. M,\CN
RN 908. cer,,ical 8. lefl latcral. an te rior. postcrio r. ventral. dorsal vic"-s.
1) Plcurodira, Chelidac nouveaux indéterminés. à l'i:vidcncc nombreux taxons (au
moins six) mais indc1crminablcs parce que le matériel est constitué de pièces isolés que l'on
ne sait pas associer par taxons : un premier travail sur cc matériel ( Broin. 1987b. pl. 1. fig. 7- 14. 26·27) avait montré la présence de deux grands Chelidae dont l'un. il surface ornée
de polygones. rappelle I',, O~treup_rpJ, .. mdp111s de Stacschc 1929. pl. 17. fig. 11·14. du
Paléocène de Punta Pcligro. en moins dccorc. l'autre etant {1 surface finement granuleuse:
le nouveau matériel compone des restes de vcnèbres cervicales et caudale. de type primitif disparu aujourd'hui ainsi les cervicales 5 et 8 ( MACN RN 907 et 908. fig. 5). que l'on
pourrait associer à l\m de ces types de plaques, cc sont de très grosses vcnèbres. à
- 186 -
LES TORTUES FOSSILES D'ARGENTINE: SYNTHÈSE 19
morphologie voisine de celle d" Em;,\lura mais avec des apophyses transverses plus développées et sïnsérant plus bas sur le centrum. Il y avait aussi plusieurs ta:<ons de taille petite à modérée: - soit à éléments de plaques peu décorés (Broin. 1987b. fig. 23-25), dont \'un d"eux pourrait correspondre à un élément du nouveau matériel. constitué d'une portion de
carapace, MACN RN 906 avec des restes de cervicales et une très grande intergulaire de type Phrynops .d. (Tertiaire-actuel sud-américain), mais encore primitif par la neurale I à petits côtés postérieurs. la bordure antérieure modérément allongée et le lobe antérieur modéré
ment élargi et avancé (Broin et Fuente en prép. 2); d'autres, aussi peu décorés, doivent correspondre à des types plus primitifs (comme il y en a à el Abra et Trapalc6. avec des
vertèbres de type primitif ou de type du groupe actuel australien Emydura, voir ci-dessous) ; - soit à éléments bien décorés de polygones plus ou moins grands (au moins deux
taxons. Broin, 1987b, fig. 15-22) dont certains doivent correspondre aux pièces que l'on associe. à El Abra. El Palomar et Trapalcô, à des formes ou bien de type Chelus (Tertiaireactuel sud-américain) (par exemple l'épiplastron haut et étroit. Broin, 1987b, fig. 9) ou bien
de type Hydromedusa (Tertiaire-actuel sud-américain) - Chelodina (Tertiaire-actuel austra
lien) à cou long: pleurale 1. MACN RN 57. Broin. 1987b, fig. 22. à processus hyoplastral reculé avec la côte 2 latéralement. ce qui se produit à partir du groupe Phrynops chez les actuels, mais encore très décorée comme certains Chelodina et relativement moins allongée
que chez les actuels. L'étude des vertèbres cervicales des localités du Crétacé supérieur de Patagonie comparées aux actuelles ( Broin & Fuente en prèp.) confinne l'étude de Gaffney, 1977 au sujet des relations phylétiques des Chelîdae actuels, dans le sens des clades : -
1) Em)'dura-Elseya (Rheod1•tes leukops Legler & Cann, 1980 inclus. non observé par nous mais faisan t partie de ce groupe d'après Ga!Tney. 1991) : stade le plus primitif des actuels
à cou court. vertèbres hautes et centrums à crêtes ventrales convexes ou rectilignes; l'actuel australien Pseudemyduraserait plus primitif que ce stade pourGaffney. 199 1 (par son crâne), mais étant très rare, nous n·avons pu l'observer et nous ne savons rien de ses cervicales; -
2) Phrynops s.l. ; ce groupe inclue Platemys et Acanrhochelys pour nous, on peut hypothéti
quement les réunir. notamment. par leurs synapomorphies de l'inflation dorsale de l'antrum squamosum et de l'inclinaison de ["axe columelle-fenétre ovale; pour Gaffney, 1977, Plare
mys restreint dans son travail à P. pla(rcephala précède Phrynop~. Acanthochelys n'étant pas
inclus dans son travail ; Phrynops s.l. est à cou encore court mais à vertèbres plus basses et à crétes ventrales s'incurvant et se réduisant sur une partie de leur longueur ; - puis les
fonnes à cou long par rapport à la colonne dorsale de la carapace: J ) Chelus à vertèbres hautes mais relativement plus longues el allas se dédifferenciant par. rapport aux autres
vertèbres: 4) enfin Cltelodina-Hydromedusa, formes à cervicales très allàngées, très aplaties et atlas dédifférencié. Rappelons que Boulenger, 1888 avait déjà séparé les Chelidae en deux
groupes. ceux à cou plus court que la colonne vertébrale dorsale ( Phrynops : Platemys
incluant Acamhochelys; Elseya; Emydura) et ceux à cou plus long (Che/us: Hydromedusa;
Chelodina). Des représentants de tous ces stades. et méme de stades plus primitifs, étaient
présents en Patagonie mais avec des caractères dis1incts qui nous montrent !"acquisition parallèle de plusieurs caractères évolués des actuels. Ainsi, les membres du groupe Hydrom e-
- 187 -
20 F. DC BROIN' & M. DE l-4 FVENTE
1l11S11·Chdodfna 6 rou Jons. cnoore Ir~ dkorès de pc111s Pol)"l()ntt et 4 ,;iphipla~rons cncott
rn$Cn'C$ aux analts (comme c:crulns Cht/oJmu) a• ~ neurale conti~ QJfflR'lt. 1/)'d,o,,,nl,na, PQU\'aittK r,'Oir W1C carapace anthiturtfl'lfflt motM aBoncte. ~ chez les ac:tuds,
d'apra; la prcmicrd pleurales cc:m~ nu:s · entre autres, l'11!1ongemcnt de la car111pacc: (se fuisant ,,ou.mmcnt p.,r celui dc: la nuc:alc). l'êtrëcisscmcnt llfltcneur de ctnc nucalc, la
m:tuction de la dtconition tt b rcduclJon de la ~ nnnlc se tom obliploircmcnl produnts phtsicun fots chez Jn Chelidac . de mcme. sur le Cfinc par exemple, d'une part
la rtduc:tlon de la crctc panet:1le que nous consickrons comme s"Cw.111 clîcctuee p.,ralttlemtnt chez Am,ul,()(htl)'l (J)lllr nar,pon :i Plotem;>). chez les /,h,J,wp, u .. chez Clttlus tt chtz
Hydrr,m#duJa-('/ttlod"'a. d'autre pan rindinaiM>fl de l'an masure \'ffltl'ak coturndlam· fenetrc owk. pasQnt de: lnlll~\'Cruk a lncllntt vers 1'1van1 (medio-postèricurcmcnt JI
lottro-an1cncurcmtnt) qui a dû k produire au moins trois fois ( che1 l'latemys-AcuntltocMly.s, d~z Plrn1KJPJ p~J '" lblr & Pau.Ier. 1987 et chn Clwlw). mfin la ttduction ~ Cfflc al&\)f de la bcurc 1q1.1.1mosale Wtro•postcnc\lre (Joignant l"a.rritte du Mt11m l)Jttponi) s'est
reallsœ lndêpend11mmen1 chez Ph()nu,n J "· (rar rappon à Plült"')'!lvlramli«Ml>'S). c;htz f'htlus U l'arriêre liCUkmt.nt ). d\.eZ HyJromrduso et enlln d~1 Clwlodina oblonga (par
ni.PPQ(t a (71. ton1i<'Ollu et f'h rtpt),rsa. ,ers k milieu). Rappelons QUt nous•~ c:omickrt
( 8mm, IQ87b) qlK' ttS Chchd»e de Los Alamitos sont apparcntb • CC'UX du PMkoœne de
Punta Pchgro (faune de Staec;hc, 1929), ce qui est confirme ,ci , nous C$pê:rons que l'êtude du n\atetid inc:d,1 complet provt1'lltlt des au1res tocalith critacccs pmnmra de dêfa.nir les
wons Synonymie Chrildac, 1mis , dnq esc>e«" • Brotn, 1917b
2) Crn 1Mira. Mt.,oWmdae. cf. /',',o/am,a ,.,, Au m.iterid d«-rit et ligure (Broin.
1987b) Pftl'Ull C\'tOCuc:lkmcn1 etre .,utet le fn&mcnt de nucale MACN RN 9 18, i cnvicak: coune, plus t.uae que lonpcct le fr.lamen1 pleunil (?)ondule MACN RN 910, par leur surface os.u:u~ u·es ponctuée eomme chtz Mtiolomu (voir Burke tlol 198): Oaffncy. 19SJ) et comme cc.lie des pbqu,ts accompa,gnan1 lies wnêbccs de Mceolaniidaie de Trapako (""1pluslofo).
Synonyrrne . ef NJolaml.up , Jm>in, 1987b.
Sy,lrOfrYJ1Htt PoUr remcmbltt dtt ~ lau~ : Chckima. lfOd Jfflre& indrt. , Bonçartc. 1914 : ,0,.'dl. 1986.
Loeellté 21 : a, El Ahr• ; b, El Palomar ; c. Arroyo Yominué . Pro..,nce Rio
Negro (ctnue sud ). Fonna1ion 1ndcltnnintt. • Awrucian •; Campanie-;, supcncur·Mau· trichbcn 1nfe.neur (corn. pers. Bonapan.e pour El Abra t1 c.::om. pers. l"rtnchi C'l Piascual pour
El Palom:11,r et Arro)'O Yaminuè); v01r Los Alamitos (10<.ialitc 20J a, MACN ; b, c, MLP.
PIH rodira. Chd.idae nouve1WC mdcterminês: pbicun wons (au moW 8 dam
chaque loc.thtc nuns pas foretmcm les mcmc.s et pas notl plus &ou• les mbnn qu'i Los Alamitos et/ou Trapi.lco): le m:ïttricl est ,:ons111ue de pl3qucs isolêc1, montran16 l'êvidcBCC
- 188 -
LES TORTUES FOSSILES D'ARGENTINE : SYNTHESE 21
la présence de nombreux taxons, distincts d'après les dimensions et les morphologies dont
la décoration des éléments. qu'il est impossible de définir faute de savoir quelles pièces étaient associées. Certains correspondent à des types primitifs de Chelidae de taille petite à modérée
( 10 a 30 cm de longueur de carapace). incluant des fonnes primitives disparues, et des formes primitives du niveau d'évolution de l'actuel groupe australien Emydura (le plus
primitif des groupes actuels d'après les cervicales observées), ainsi qu'a des types plus évolués correspondant aux trois autres groupes actuels Phrynops, Che/us et Hydromedusa-Chelodina,
dans l'ordre de leur diversification vertébrale, par allongement (et sans abaissement pour Je premier ou avec pour les deux autres) des vertèbres cervicales. Le plus frappant, dans ce
matériel, c'est la présence conjointe d'éléments très dérivés et d'éléments primitifs; certains ont-ils pu coexister dans un même taxon? Ainsi. il y a des petits mésoplastrons latéraux
comme chez les Pelomedusoides mais car.i.ctérisant les Chelidae primitifs (plus larges que, longs, à partie ventrale étroite par rapport a la partie si tuée sur le pont, coupés obliquement
et transversalement par le sillon pectoro-abdominal) soit lisses ou peu décorés (MACN RN
280 el 283), soit très décorés de petits polygones (MACN RN 284 et 368); et nous ne savons pas si le cype de vertèbres associé était primitif ou évolué, puisque nous trouvons tous
les types d'évolution vertébraux, du plus primitif au plus évolué; il est possible mais non certain que la diversification vertébrale ait précédé la perte des mèsoplastrons, menée
parallèlement dans plusieurs lignées et effective chez tous les genres actuels. En revanche,
l'abondance de neurales isolèes et la forme des nucales impliquant une première neurale, de tous types de décoration, montre la présence de neurales: c'est parallèlement dans plusieurs
lignées ( Emydura, Phrynops s. l .. Che/odina) que s'est produite la rêduction de la série neurale
~ nstatèe chez les actuels (voir à Los Alamîtos).
a) El Abra et b) El Palomar.
Pleurodira, Chelidae: taxons indéterminés correspondant en partie a ceux de Los
Alamitos. Les uns sont des types primitifs de Chelidae de taille petite â modérêe, incluant
- des formes primitives disparues ( notamment à vertèbres cervicales ou dorsales de type plus primitif que les actuels ou/et a petits mésoplastrons latéraux décorés ou non de polygones) ;
- des formes primitives du niveau d'évolution de l'actuel groupe australien Em;dura; des types plus évolués correspondant aux groupes actuels sud-américains - Ph,ynops, - Che/us et au groupe - Hydromedusa-Chelodina (genres actuels respectivement sud-américain et
austrn.Lien), d"après les vertèbres cervicales typiques de ces groupes (comme à TrapalCO,
localité suivante) et d'après des déments de carapace ; - des fonnes disparues, distinctes des prêcèdentes. de niveau d"évolution inconnu par rapport aux actuels, faute de restes de
venébres cervicales associés. D"aprés les restes de vertèbres cervicales. l'on note la présence - d'une forme de type
très primitif ne correspondant à aucun groupe actuel (sixième cervicale courte, très haute à crète ventrale. MAC N RN 695 . pl. 1. fig. 1) : - de deux formes de type primitif : courtes cervicales cinquième, MACN RN 696, pl. 1, fig . 2. sixième ou septième. MACN RN 697,
- 189 -
22 F. DE BROIN & M. DE LA RJENTE
pl. 1. fig. 3, à crête ventrale saillante (brisées ventralement sur le fossi le), d 'un niveau d'évolution proche du groupe Emydura et antérieur à celui de Phrynops; - d'une forme de type Phrynops: fragment postérieur de centrum de deuxième à quatrième ou de septième
cervicale. à condyle concave quadrangulaire, MACN RN 968, pl. I, fig. 4 ; - de formes à cou long et vertèbres hautes de type Chel11s : fragme nt postêrieur de centrum de huitième cervicale, à condytc convexe très étroit et à crête ventrale très saillante. MACN RN 964, pl. I, fig. 6 el une septième cervicale. biconcave. à créte ventrale encochée. à haut pédoncule postzygapophysaîre prolongé derrière les facettes mais moins élevé que chez l'acrue\ et â prêzygapophyses plus transversales, MACN RN 694, pl. 1, fig. 5, et deux pédoncules postzygapophysaires de septièmes cervicales, également bas, MACN 959 et 963: - de fo nncs à cou long et vcnébrcs basses de type Hydromedusa: arc neural postérieur de sixième, MACN RN 966. pl. I. fig. 7 et arc neural postérieur de septième. MACN RN 698 , pl. 1, fi g. 8, tous deux à pédoncule postzygapophysaire abaissé et facettes jointives; partie moyenne de septième. MACN RN 700, pl. 1. fig. 9 ; arc neural postêrieur de troisième à sixième, plutôt postérieure, MACN RN 962 : partie moyenne de troisiême ou quatrième, MLP 88 Ill 31 49, pl. I. fig. 10: - d'une fonne à cou !rés long (fort allongement des vertèbres très basses}. fonne extrêmement dérivêe du groupe Hydromeduso: troisième (ou quatrième ?) cervicale. à postzygapophyscs jointives en collerette. particulièrement basse. longue et étroite. MACN RN 498, pl. 1. fig. 11 ; elle est convergente avec le pélomédusoidèsAroripemys (voir Meylan & Gaffney, 199 1) ,nais, en tant que troisième ou quatrième de Chclidae, elle a un condyle antérieur convexe et non concave. Des cenuums de vertèbres dorsales appartiennent â des fonnes du type Cire/us (caréné aplati. MACN RN 967, cenrrum antérieur) et du type
de certains Plrrynops (caréné arrondi, MACN RN 84 1) et à une fo rme plus diffërente des actuels (MACN RN 840, premier et deuxième centrum, carénés, le premier à coune attache de la côte I atteignant le condyle antérieur du centrum et longue altache de la côte 2).
Les fragments de carapace révèlent encore plus de diversité taxonomique que les restes de vertèbres, mais il n'est pas possible d'associer prêcisément telle venébre avec tel fragment de carapace. Des éléments de carapace de taille modérée (30 cm) à petite ( IO cm) (nucales lisses â grande cervicale. pygales non bombées latéralement, périphériques lisses â bord den1elé, etc.) peuvent avoir appartenu â \'un ou l'autre des deux groupes primiti&. Nous ne pouvons détailler ici chaque type morphologique pour chaque catégorie de plaques. Les nucales peuvent étre prises en exemple; il y a plusieurs types primitifs, c'est-à-dire à nucale encore courte. nettement plus large que longue et â long chevauchement cervical et marginal comme chez EmY(lura: longueur de la cervicale égalan1 la longueur de la vertébrale I sur la nucale , celle-ci - ni allongée ni étrécie éventuellement an1érieurement comme c'est le cas chez ta plupan des Ph,p1ops s.s. actuels (peu allongée chez P!atemys et Aconthoehelys OU la nucale demeure encore plus large ou aussi large que longue chez l'adulte, comme chez le jeune de certains Phrynops s.s .• par exemple Ph. t11bercula111s). - non allongée tout en restant large en avant à la diffërence de Chelodina (oû elle est donc à la fois large et longue pour la carapace), - non étrécie â l'avant tout en restant plus large que longue, ni modérément
- 190 -
LES TORTI.JES FOSSILES D'ARGENTINE : SYNTHÈSE 23
étrécie comme c'est le cas chez Che/us (oll se trouve en outre une crête sagittale) ni fortement
étrécie comme chez Hydromedusa ; l'un de ces types primitifs esl très lisse (MACN RN 844,
64 1 et 627 ; MLP 88 III 30-85, 87 el 88), sans décoration externe, l'autre ( MACN RN 640)
est un peu grumeleux comme E. noi'tlegttineae; leur bord pc,stèrieur médian incurvê indique
qu'il y avait une neurale l , relativement étroite. à l'avant. Un troisième type de nucale est sans
équivalent avec aucun actuel : c'est aussi un type de nucale large et courte donc primitif. ici avec des crêtes ventrJ.les postérieures ( une médiane et deux latérales). à décoration de très
petits polygones plus ou moins allongés et très en relief, à partie médiale des marginales 1
et cervicale extrêmement réduite en largeur et surtout en longueur, ou presque absente
(MACN RN 842, 843 et 279) (forme très dêrivée sur ce point); lâ aussi. le bord pc,scéricur médian incurvé indique la présence d'une neurale I étroite â l'avant; à El Palomar, une
variante de cette forme existe , plus peti le, avec de longues marginales I et cervicale (MLP
88 III 30 12 1 ), Un quatrième type de m.1ca\e, plus large que longue et â longues marginales 1 et cervicale et suivie d'une neurale l (El Palomar. MLP 88 Ill 30 82, 87 et 90) ressemble
â un petit Che/us par sa carène sagittale cervicale. Un cinquième type de nucale esl représenté
à El Abra par un fr4me nt trés incomplet attenant â un fragment de périphérique 1 (MACN
RN 52 1) lequel peut être complété par une autre pêriphèrique 1 presque entière (MACN RN
520) ; c"est une trés grande forme, environ d"un tiers plus grande qu'un Chefiisde 36 cm de
longueur de carapace. la nucale et la pêriphérique I ayant une surface légérement concave,
sans polygones, plutôt lisse (un peu grnnuleuse) et ondulée, non sans analogie avec tes parties
lisses de la carapace de Che/as, avec un rebord externe ourlé et de larges sillons d'écailles
(montrant une tendance à la subdivision partieJle de celles-ci dont la vertCbrale I longitudi
nalement), à long chevauchement marginal ; il semble que la nucale ait été large et longue,
et crêtes mises à part. c'est de Che/us que ce type se rapproche le plus, une fois écartée la
possibilité d'attribution à un Meiolaniidae par sa dissemblance avec les restes de Los
Alamitos (voir ci-dessus) et de Trapalc6 (voir ci-dessous): la surface de l'os est granuleuse
et dense. non ponctuée ; à ces grnnds spécimens peut être associé le fragment de périphérique
postérieur MACN RN 865 : une des Cventualilés est sa parenté avec une fonn e de Chelidae
à grosses vertébres cervicales primi tives de Los Alami1os ; cc serait un type de carapace
nouveau et dis1inct de Che/us, comme aussi de celui de Los Alamitos à grandes plaques
ornées de Polygones et rappelant I'• Os1eopygis scu/ptus• de Staesche, 1929 et évenruelle·
ment apparenté â l'autre grande fonne de Los Alamicos, plus granuleuse. Notons encore à El Abra et El Palomar divers types de pygales dont certaines n'ont pas d'équivalent actuel:
ainsi à El Palomar les pygales (MLP 88 Il l 30 11 3. 11 5 et 117 ) rectangulaire_s, bombées
transversalement. granuleuses, de type C11elodina. mais très épaisses. avec une protubérance dorsale augmentant avec l'épaisseur. et en outre un fort aplat au rebord ventral comme il en
existe chez des espèces de Chelodîno et d' Hydromedusa; de même d'autres pygales (MLP
88 Ill 30 119 et 120), très courtes (plus que chez Acan1Jioehelysoù elle est aussi large ou plus large que longue) et particulièrement larges à l'arriére. â sillons dichotomiques, _un peu
bombées seulement transversalement et encochées à l'arrière comme parfois chez certains
- 191 -
24 E DE BROIN & M. DE LA FUENŒ
AcamhochclJr actuds : enfin d"outres pyg:lles cncore sont prt"SQue p1Bt" dorsalcmcnt et decorèes de petits polygones ( MLP gg llJ JO lUI ). Aussi à El Palomar. notons un dcmi-plaS1ron pos1cncur identique :i celui de l'aaucl l;' mydura m«quarlat m:ùs a mésoplas·
Iron~ la1cn11ux cncon: rm:scnts (MLP 88 Il l 30 40). Synonymie. Chehdae 1n0t'lcnni~; Broin. 1987b. 1988-.
cl Arroyo Yaminu6 (prts de El Palomar).
Au moins trois Chelldae lndêtcrminh grande et pttitc formes déioorèc-s de pol)'iones et forme tisse de taille mo}'tnne.
l ocalit6 22 : T,a palc 6 (Salina1 de). Provini.."C Rio Negro. Formation 1ndêtenninee. • Alam,iti;m • : Campanicn suptricur· Maastrichticn infcricur ; a&c de El Abra cl El Palomar (com. pcl"!I. Franchi et Pascual). MPL.
1) l'k urodlra, Ctielidae nouvcaW[ i.ndê1crmillk (4 a 6. le matêricl C'tanl cntiêrcme:nt consllluC de pi«:es isolecs) dont :1u moins: - une forme primitive (dentaire de ni,·cau d 'évolution antcncur a celui des Chc.lid:te actuels): - une forme du &C()Upe Phf)'flfJ()S
(condyle postê:ricut c:tro11 et crête vcntndc r.ra tnc:urvée de quatrième (±) cervicale .. apparemment distincte de la fonîte ptê-Phrynops de Los Alamitos par son oondyle plus êt.roil ici ) : - une ou des formes du t)'J)C Clwlw. dom un primi1if ( proccn1.1,i; postz)ppoph)'Sllire de septicmc cenic.\Je b.ls. identique en plus pctil a des êlèments de El Abnii) et - une: forme â cou long du g roupe.: Hydromtdus.a·Chtlodfna. comme a El Abra (troisième ct!Vieale basse et lon.guc( MLP 88 111 JI 49, pt l.fl.l. IO) ,pleuralcs(don1 MLP 88 Ill 31 40)1.rè5d«orée$ de peti1s polygones et xiphiplaruons trc's dêoorê:s aussi, i:troî111 awt arui.lc.,i; (Mtr 88 Ill J I 57). appancnant a des carap.-.ces de 20 cm de Ions.
2) C1)111odlrt , Meiolaniidae lndêterm~: cinq ccntrums de a;rosscs vertèbres caudales (jusqu'à 4 cm de longueur de centrum). opisthocoeles â double crête ventrale pos;têrieure (MLP 88 III 31 97 a 101) comme chez Mtlofanlo plal)'(ep; (voir GaJfney, 1985). La carapace devait ê:tre une ~randc forme (60 cm de long?) : lui appanlennem probablement les restes de plaques êpajsscs, li surface ondutê:c, ridulcc, a larges sillons de limite des caiS,SOns comes. â pèriphèriqoes du pont trCS epais.ses livtt un bord latCl"'dl rea.>urbê: ITL!lrque d 'une rainure marginale do™le et â profondes c,nitCS pour les proccssw; plaslrlWX et lei côtes imphquant une liaison lâche carapace-plastron. de<:Orê:cs d'un feutrage de tracts de libres corûoocth·cs (comme sur la face vemrale des pl3QUC$ dcmûques de crocodiles), de couns sillons n:m1ifunncs et de puncrua.1ions vas.cul.1ires (decoration analogue a ctlle ~ os demiiqucs du crâne et de la carapace de MEiolania. vrnr Burke t tal. 1983; Ga.fmey, 1983) : restes de pèriphêriques an1êrieurcs (deux) et du pont (dcwt) et de plcundcs (qua.tre) (MtP 88 Ill J l 89 a Y6): cenc décora1ion lmpl~ue des êcaillcs comêes êp.aisieS, comme en ont lei tOrtUf:8 telTCSlres actuelles, ce qui correspond :we,e le mode de vie des Meiolaniidae .
- 192 -
LES TORTUES FOSSILES D'ARGENTINE , SYNrnÊSE 25
Localité 19b : lngeniero Jacobacci (a proxurutc de) (situation voir Powell, 1986 : 40). Province Rio Ne&ro. Formation Coli Toro. Crêlacê supêricur·PalC:uc:cnc: (?): Campa· nlen à Paléoctne (?) ou M.mtrichticn basal(?) (Coiro.. 1979)?
C helonii indct, Syttôfl'f(rlÎII : fonua lndét. , Coira, 1979.
Localité 3: « Colhue Huapi "· 3 km 1u NW du hic (5ituation du lac, voir Marsha.ll er ul .• 198 1. 1983). Pro,·incc ChubuL Furm&tion non 1..·,mnuc. Créucc: supéncur a tocênc infcrieur: Simpson. 1938: l'indication NW du l&c. OU affleure Je Crétacé supêricur (ùmpa. nien·Maastrichtkn i~ricur). klin des affleurements du Palccrinc·Êocëne. conforterait l'êgc Cretace supe.rieur. MLP.
Ceyptodira, Meiola.niidac. iYlofamia orgnJti11u Ameghino. 1899. Synonymie . l'o/oJamla~ntlna Amcghino.11199,SmilhWoodwatd, 1901 ; Simpson, 1938 ;
~ CS&: B.'ttz, 198S ,,, '""" N pûlUl')tt(((I ~2 & Gasparini. 1979,
TERTIAIRE·HOLOCiNE
Patagonie, Chubut, Rio Negro (kx'a.litês 8, 9. 14, IS et 31).
1."cxamen preliminaire rè<:ent des spêcimens de 1outes les localitës du Banco Negro Jnfcrior de la fomu1.11on Rio Chit."O nous confirme runique presence de Chelidae pannl les
pleurodircs, des la ba">C de 1..-cuc romuitkm. Cette faune par.iit différente specifiquemem mais proche de celle du Crêl.llci supcrîcur de Patagonie (loc;,,ilitcs 20, 21, 22. LA.is AJam.itos. El Abra et Tra~k6), avec des formes primitives disparues et des fonneiii annonçant les genru: actuels : dans ces loe.1lités du Crêtacé, ta dëœu,·crte de vcrtCbres cervicales typiquement Chelid.le de plusieurs t)'l)eS (primi1iB ci acruels) a défini1ivement montrê. conformtment a 8ruin, 1987b, l'appanenancc des pl3que5 de carapace associees a cene famille et non aux Pelomcdusoides (voir ci-dL-ssus), Une panic de ccnc faune do11 correspondre aux especes de Plutc:mys créées par Amcghino, 1899 (voir les localités impri:ciliel a la fin de cette li~tc).
Jusqu'â prêscnt. aucun Pclomcdusoidcs n'y II êtC trouvê:.
Localités 8 : Punta Poligro, Pue rto Visser , Ba jada da Hansen (Hansen
Oeste) (voir Marshall l'i al. 1981. 1983). Province Chubut (sud-est). Fonnation Banco Negro lnfenor. Nse de la rorma1ion Rl.o Chioo (Feruglio. 1949: voir Marshall etal. 1981.
1983). PalCQCCnc (Marsh,,.11 cr al 1981, 1983), base du Palcocene moyen lltaborie.n) ou
- 193 -
26 F. DE BROIN & M. DE LA f1JENTE
inclus à la base d'un Riochiquien s.l., (Marshall, 1985 ; Ortiz Jaureguizar & Pascual, 1989;
Marshall & Sempcrc, sous-presse).
a} " Environs de Punta Peligro .,_ Pleurodira, Chelidae indêtenninés (au moins cinq) : - plusieurs taxons primitifs (au
moins deux ) dont au moins un, lisse, â mésoplastrons, de taille relativement rnodérêc, cf.
Gyremys in Staesche, 1929, et un grand, ? Najadochelys maior et OsleopJgls .tculpllls in
Staesche, 1929. au moins pro pane(voirci-dessous); - plusieurs taxons modernes, peut-être trois (genres sud-américains actuels ou préfigurant les actuels tels Phrynops (?), Che/us, et
Hydromedusii (voir N. patagonica Staeschc, 1929). sans mésoplastrons. La pfeSCnce de petits
mèsoplastrons latéraux chez les Chelidae primitifs était ignorêe jusqu'à présent et c'est à cause d'elle qu'un 1axon comme cr. Gyremys de Staesche, 1929, a pu être affecté aux
Pelomedusoides (voir la synonymie ci-dessous): en fait, les mésoplastrons transversaux de
la première tortue originelle se sont réduits parallèlement en mésoplastrons latéraux chez
divers groupes de Cryptodira primitirs et chez divers groupes de Pleurodira primitifs, seuls
les Pelomedusoides (â l'exception des Araripemydidac) les retenant ensuite de façon
caractéristique.
Cette faune est celle de Staesche, 1929 : le matériel type est considéré comme perdu,
mais une partie des taxons de Staesche pourra être réhabilitée au niveau spécifique grâce au
nouveau matériel (voir Fuente, 1988). Staesche la donnait ainsi: Pleurodira. Bothremydidae
(sic). Najadoc.helys (sic) Hay. 1908 avec deux espèces nouvelles, Najadoche/ys patagonica
Staesche. 1929 (et N. cf'. patagonica Staesche, 1929) et? N. maior Staesche, 1929 (en fait :
non Naiadochelys Hay, 1908. lequel est bien un Bothrèmydidê; Gaffney, 1975 ; Broin,
1987b : Broin. 1988a: Broin. 1988b in Antunes & Broin, 1988): Cryptodira, -Thalasse
mydidae. Os1eopygis Cope, avec une nouvelle espèce, Osteopygis sculptus Staesche, 1929 (en
fait: non Os1eopygis Cope, 1868, lequel est un Chelonioidea Osteopyginae) et - Emydidae,
novum genus, cf. Gyremys Hay, n. sp. (en fait: non Gyremys Hay, 1908, lequel est un
Cryptodire primitir â redéfinir): ce ~ Gyremys • (pour S1aesche) de Punta Peligro est donc
une fonne de chélidé primitir nouveau à petits mésop!astrons latéraux plus larges que hauts,
à superficie osseuse externe non sculptée en nets polygones. à ornementation variant de
finement granuleuse à un peu polygonale : par ses contours, son lobe postérieur à hypoplas
tron arrondi, il ressemble à un Emydura qui aurait des mésoplastrons ; de ce fai1 (petits
mésoplastrons, lobe postérieur un peu élargi) il est proche du spécimen de demi-plastron
MLP 88 Ill 30 40 de El Palomar (]oc. 21b, Crétacé supérieur) , dont il diffère par sa
décoration granuleuse ; en revanche, les autres .- iax.ons • de Staesche sont composês de
plaques à décoration polygonale accusée dans l'ensemble, mais plus ou moins suivant les
plaques de la carapace ou suivant tes iax.ons, comme chez de nombreux Chelidae actuels tels
des Emydura, H>'rlromedusa ou Chelodina, et à bordure périphérique latérale incurvée (plus
ou moins), comme chez la plupart des espèces actuelles de Chelidae des groupes Phrynops,
Hydromedusa et Chelodina: tout ceci, représenté par les figures de Staesche, 1929, est
confinné par l'observation du matêriel inédit des Musées de Buenos Aires et de La Plata :
- 194 -
LES TORTIJES FOSSILES D'ARGENTINE: SYNTI--IÈSE 27
les plaques varient dans la morphologie (par exemple au moins trois formes de xiphiplastrons
décorés), et par les dimensions (dimensions relatives et absolues. en largeur, longueur et épaisseur des plaques indiquant de grandes et de petites formes) et ta décoration (dimensions des polygones variant pour une méme épaisseur ou largeur de même catégorie de plaque,
plaques de même catégorie plutôt granuleuses ou plutôt lisses ou franchement polygonales, etc.) : il y a des neurales (décorées, granuleuses ou pratiquement lisses donc d 'au moins trois
tyPes differents) indiquant la présence de séries neurales plus ou moins complètes (au moins une forme granulo-polygonale à série interrompue devant une suprapygale préservée), tout
ceci indique la présence effective de plusieurs taxons, mais aucune plaque caractéristique ne permet de reconnaitre franchement un des genres actuels ; toutefois, beaucoup des éléments
très décorés attribués par Staesche à N. pa1agonica pourraient correspondre à une forme à cou long de tyPe Hydromedusa. comme dans le matériel en grande partie inédit de Punta
Peligro et de Puerto Visser : pleurales I à processus hyoplastral très reculé latéralement tel MLP 71 X 6 6 (morphotyPe 8, fuente, [988. pl. 30). xiphiplastrons étrécis aux annales,
périphériques latérales très incurvées avec rebord marginal devenant court. Ces éléments rappellent d'ailleurs aussi bien les pièces de la local ité crétacée 20. Los Alamitos ( Broin.
1987b) et des localités voisines (21, 22). où les restes de vertèbres cervicales ont montré la préfiguration des genres actuels à côté des formes primitives : notamment les pièces de grands
Chelidae att ribuées à '! N. maioret à O. seul plus et pouvant éventuellement correspondre aux
très grosses vertèbres cervicales de type particulier primitif des localités crétacées. Toutefois. aucun petit mésoplastron latéral à décoration polygonale accusée n'a encore été trouvé dans
le Paléocène. contrairement aux localités du Crétacé supérieur. Les seules formes restantes à mésoplastrons du Paléocène semblent être ces fonnes plutôt lisses du type cf. • Gyremys »
de Staesche. 1929 (non Gyremys Hay. 1908) : ainsi les piéces MLP 71 X 6 1, 8 et 16 du Banco Negro de Puerto Visser. l'hyoplastron MACN C H 1575 (fonnation Rio Chico) et deux hypoplastrons accolés à un hyoplastron du Banco Negro Inferior de Punta Peligro (voir
Broin. 1987b). Nous espérons que l'étude des spécimens de C helidae complets, récemment découverts dans les localités du Crétacé supérieur. aidera à redéfinir l'ensemble des taxons·
paléocénes et mésozoïques. Synonymie: • Plcurodira. Pclomcdusidac Naiadochelys patagonica et ? N. ma/or » (sic),
( Naiadoche/_vs devant êt re considéré comme un nomen vanum selon Wood, 1972) ; Cryptodira, Osteopygis sc11lpms et nov. gen. cf. • Gyremys • ( sic), genres non reconnus dans cette localité par Ramer, 1966 et Gyremys devant étre un Pelomedusidae et non un Emydinae selon Wood. 1971 ; Gasparini & Bàez, 1975. • Pelomedusidae. Naiadochelys palagonica et N. maior • ( sic). (Naiadoche/ys devant être considéré comme un nomen 1wwm selon Wood. 1972) ; Cryptodira. Osteopygis et cf. • Gyremys • (5ic) , genres dont la présence est écartée de la localité par Ramer, 1966, le dernier pouvant représenter un Pelomedusidae et non un Emydidae scion Wood, 1971 ; Bàez & Gasparini. 1977. Pleurodira, Chelidae. faune de Staesche, 1929 des environs de Punta Peligro, nouveaux genres à défini r (trois ou quatre), Broin, 1987b, Chclidac indct. , trois morphotypes (A, B, C): Fuente, 1988.
b) Formation Rio Chico, Punta Peligro, Puerto Visser, Bajada de Hansen, Hansen Oeste . MACN, MLP. Banco Negro Jnferior.
- 195 -
28 F. DE BROIN & M. DE LA FUENTE
Pleurodira, Chetidae. mémes types de taxons indé1cnnînés de groupes primitifs (petit
â mésoplastrons et très grand) et modernes (Phry11ops, Che/us, Hydromedusa) qu'aux
• environs de Punta Peligro •. de Staeschc, 1929 . d'après le matériel examiné (voir ci· dessus).
Synonymie lM LP) : Testudincs indet. à Punta Peligro et Hansen Ocste: Gasparini & Bàez, 197S. Tonues indet. à Punta Peligro, Hansen Oestc et Puerto Visser : Bâcz & Gasparini. 1977. Chclidae indct., trois morphotypes { A. B. C ) : Fuente. 1988.
l ocalité 9: Cerro Redondo (situation voi r Marshall e1al. 1983). Province Chubut. Fonnation Banco Negro inferior de la fonnation Rio Chico (voir Man.hall et al. 198 1,
1983). Riochiquien s.l., Paléocène moyen à supérieur (voir ci-dessus. localités 8: Marshall, 198S: Ortiz Jaureguizar & Pascual, 1989; Marshall & Sempere en prèp.). MACN.
Pleurodira, Chclidae indét. : probablement faune identique à celle des localitës 8 du Banco Negro inferior.
Synonymie : Tcstudines indet., Gasparini & Bâez, 1975. Tonues indet. : Bâez & Gasparini. 1977.
l ocalité 14 : Cerro Pan d e Azucar (situation, voir Marshall et al. 1983). Province Chubut. Formation RiO Chico. partie supérieure du Banco Negro. Riochiquien : Paléocène supérieur ( Marshall e1 al. 1981 . 1983; Marshall & Sempere. sous-presse). MLP.
Chelonii îndét. : Chelidae comme dans les localités 8 du Banco Negro inferior? Synonymie: Tes!Udines indet., Gaspari ni & B3.ez, 1975. Tortues indet.: Baez & Gasparini,
1977. • Testudines in Simpson. l9J5 • , Bàez & Gasparini, 1979. Testudines indet.: Estes & Bàez. 1985.
l ocalité 15 : Laguna del Hunco. Province Chubut. Formation Las Huitreras, équivalent de la partie ~upérieure de ta formation Rio Chico. Riochiquien : Paléocène supérieur ( Marshall et al. 198 1. 1983: Marshall et Sempere. sous-presse). MLP (prêt à R. Wood ).
Chelonii indét. : Chelidae comme dans les localités 8 du Banco Negro inferior? Synonymie: Plcurodira: Bàe,. & Gasparini. l977, 1979; Gasparini et al. 1986. Testudines,
Plcurodira, in errore, llydrvmed11sa sp. {cf. Bâez & Gasparini, 1979) ù1 Estes & Bàez. 1985.
Localité 31 : Cantera « El Carrizo » . a 161cm au nord de Guerrico. au nord de General Roca. Province RiO Negro. Formation Carrizo. Paléocène . ., Pehuenchense • Freguelli (Simpson. 1941 in Bàez & Gasparini, 1977). Uliana. 1979; ou Êocène (Uliana & De11apè. 198 1). MLP (égaré).
Chelonii indét. , Chelidae comme dans les localilès 8 du Banco Negro înferior? Synonymie : Tor1ues: Baez & Gasparini. 1977. Chclonia indet , Uliana. 1979.
- 196 -
LES TORTIJES FOSSILES D'ARGENTINE : SYNTH~SE 29
Provinces du Nord, Juj uy, Salta, TucumAn {loca lités 6 1a, 62, 63, 64, 65). Cette faune ~ t ll>ta lcment d1s11ncec de celle du Pateocene de Patag0nie, dans 13 m~re
OU elles sont Ioules deux oor111ucs : l'on trouve ici dC!I Pclomc:dusoidcs, corn.me dans le Creiace superieur-Palèocine: de BolMe. Pêrou et Brêsil (et comme dans li; seule localitê 25 du 5Ud, du Neuquèn) e1 non des Chclidae.
Loca lité 64: "Subcuenca Trea Cruces Ai. :environs de Mina ARu ilar, nord du Rio Grtodc, Con4ortilo prk de Tres Cruces. Province: Jajuy (voir notamment Gasparini &. B3cz. 1985). Groupe Saha. partie infërieure du sous-groupe Santa Barbara. formation Mca.113 (,·oir Moreno, 1970: Gomez Omll eral. 1989). Riochiquicn . inlërtcur • : Palèoctne •moyen " (Pascual t:I al 1978b, Pa.-.cual "al 1981: Ma~hall t:t al 1983), ?alcoccne inferieur ( mais pas le plus infcric:ur). c:quivalent du liu1)41mpien, Gl!.y.:::l c/ al 1991. MI.P.
Pleuroclira, Pcloinedu.soides indêtenninês, Podocnernididac ? Synonyrm8 · Tcstudinc$inde1 · ~ rini & Bàez, 1975 Pe1i1~1onuesd'e31,1dooçe, Pascual
rtW. l97Sb. Pclomcdw~mdct.: ~ rttd. 19SI.Estc1 & B&c:z.19SS.
Localit6 65 : "Subcuonco Tros Cruces B " : vers.int ()C("Îdent.al de la Sierra del Mal Puo, environs de Mina i\e.u ila r, Qutbrada Qut&oal, Rio Cast Grandt etc. (voir
Gaspanm & 8:H:1., 197S notammenl) Province fojuy. G roupe Salt.a , panic moyenne du
SùUS·aroupc Sl.nlil & rb1m,, ft>mlalion Mail. Gordo, Ma rxà~ Ven.le:ii o Multicolon:.!I (voir
Moreno. 1970: Gomez Omil t.:I ul. 1989). RMX"hiquien • supt"rieur • ; Palêocênc supêrieur (Pasct1.al ti al 1978b ; l'aswal tr al 198 1: Marshall tl al 1983). Palcocene superieur equ1Vll.le11t du Riochiqu1cn, Gayet ,t nl 1991. AMNH : MACN ; Ml...1">.
J) Plturlld ira, Pc:k>rnedusoida, P000(.'flemidid»c, .. P1Jdocn,.mi1 • argl!ntint:nsL,Cimoi
& Frcibera. 19S8. oou,'Cau genre â dêfinir (• localitê: • type Quebrada Queiioal, llane
occidcnW du piton Esquina Blanca, Quebrada de Humahuaca. MACN): le aen~ est nou"cau et a de.finir: d'apres le mateliel du Mus.ce de La Plata (MLP ). pcO\'tnant de la zone du R1q Casa (ir.mde. ()uebr'Mla del l'u~ro. a proxurutc de Mina Aguilar, dcpartemcnl de
Humahuaca, et Je mliltcric:J de l'Amcrican Museum de New YOfk (de provenance préciK
inconnue. voir Broin, 1991b). il ne s'agit pas d'un membre du groupe Raxochi!lyi (pas de bordure anitlieure ttetilignt. pas d'tpa.ississemen1 des plaques et d'êlê-va.tion dorsale du plastron central) ni d·un aSGtnd.\Ot de P(>tlo(nemls {forme du crâne globuleuse. non
ot,IQngue. bien couvene, J la chftèrencc des e.speces du groupe Roxoc~lys et de Podocntmü) ; sa bordure a.ntétic:ure 11.rrom.lie semble conforme a celle du spccimcn 1ncdit du Cretac:e sup(rieur de Emba.Ise Cerros Colorados (localitt 2S).
Synonymi8 : Ptlômedu\idlc gen. et q, lndet. (• P a,gt11l1M1UIJ • Cattoi & Freibt.rg) : Wood & Gamero, 1911. PIC\lrod1ru, Pt"lom«IUSlda(-, Podor11tmisu'1'-nlinrrutsCatto1 & Prcibcrs. 1958 (acn. et sp. 1ndc1. de Wood & G2mero, 1971 , puu tlOU\"UuJcnre J'l(Wtc.tue e,.pk.e v,,bblt/idtoom. tpifl. Wood) tl Pleurodini iO<kt., Ga5parîru & Bâet, 197S. Pelornedusidac, P. ~11ti11tn1i1 Car.t01 & Fmbcrs Cl r~la c:orrapondan1 probablement 1 /'. orpnriMn.!IJ et I un nnuvuu genre de pêl()fnedu·
- 197 -
30 F. DE BROIN & M. DE LA FUENTE
sidé Bâez & Gasparini, 1977 (corn. cpist. Wood). Carapaces de Tortues, Pascual el al., 197ib. Pelomedusidac. P. argentinensis Cattoi & Freiberg. 1958 : Bàcz & Gasparini, 1979. Testudines. Pelomedusidac, Pascual e1 al. 1981. Pleurodira. Pelomedusidac au Cerro Tres Cruccs et • P. argenti· nensis • Cattoi & Freiberg, 1958 â la Qucbrada de Humahuaca , Estes & Bàez, 1985. P. argtnrinensis (invalidé Wood, 1971) et nouvuu matériel , Gasparini etal., 1986.
2) Pleurodira, Pelomedusoides, Araripemydidae ?, nouveau taxon indétenniné ( Fuente et Broin, en prép.), grande forme dont une partie de la bordure dorsale est seule connue; dépourvue de cervicale, dècoration composée de cupules séparées par des cmdi assez aiguës et à couverture écailleuse, du type Araripemydidae (environs de Mina Agtiilar, département de Humahuaca. zone du Rio Casa Grande, Qucbrada del Puesto).
Loca lité 61a: Valle Encantado, Cuesta del Obispo. Province Salta. Groupe Salta, sous-groupe Santa Barbara, formation Maiz Gordo. Riochiquien • supérieur • ; Paléocène supérieur (Marshall et al. 1983: Gayet et al. 1991). PVL.
Chelonii indèt.
Localité 63a : Rio Ta la. Province Salta. Groupe Salta, sous-groupe Santa Barbara. fonnation Margas Multicolores • Maiz Gordo (Moreno, 1970). Riochiquien • supérieur•·; Paléocène supérieur (Marshall et al. 1983; Gayet et al. 1991). MLP.
Pleurodira, Pelomedusoldes indètenninès, probablement Podocnemidinae, • Podoc.nemis • argeminensis.
Synonymie: • cf Podornemls argentlnensîs • corn. epist. Wood â Bâcz & Gasparini. 1977.
Localité 63b : Rio Caj6n, rive droite près de El Ceibal. Province Salta. dèpa.rtement Candelaria. Groupe Salta. sous-groupe Santa Barbara. Riochiquien ; Palèocene moyensupéricur. Marshall et al. 1983 . Gayet et al. 199 \. PVL.
Chelonii indèt.
Localité 62 : Rio Loro, Aguas Chiquitas. Province Tucumân. Fonnation Rfo Loro. Riochiquien ; Palèocène moyen-supérieur, équivalent aux formations Mealla et Maiz Gordo du sous-groupe Santa Barbara du groupe Salta: Soria & Powell , 198 1. PVL.
Pleurod ira, Podocnemidinac, " Podrx11emis • cf argentinensis.
Éocène inferieur
Faune du s ud (province Chubut) Elle fait suite. dans ta mesure où elle est connue, à celle du Paléocène de Patagonie, av~
des Chelidae et des Meiolaniidae.
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LES TORllJES FOSSILES D'ARGENTINE : SYNTHÈSE J I
Localité 4: Cariadon Vaca (situation, voir Marshall et al. 1983, fig. !). Province
Chubut. Formation non nommée. • capas casamayorenses •. Casamayorien : Êocène infc.
rieur (voir Marshall et ul. 1983). MLP.
Chelonii indét.: Meiolaniidae comme dans la localité 7 (voir plus loin) et/ou Chelîdae comme dans la localité 5 ci·dessous '!
Loca lité 5: Carïadon Ho ndo près de Paso Niemann (situation voir Marshall et al.
198 1, 1983). Province Chubut. Fom,ation Cafiadon Hondo (voir Marshall et al. 1983). Casamayorien: Êocêne inferieur (voir Marshall et al. 198 1. 1983; Marshall et al. 1986 ; Marshall & Sempere, sous-presse). AMNH. MCNMP.
1) P leurodira, Chelidae.
Hydromedusa sp. Il s'agit du plus ancien matériel attribuable à ce genre, toujours actuel en Amérique du Sud dont le nord de l'Argentine. Le matériel de Caftadon Hondo des
Musées de Mar del Plata et de New York, vu par Wood puis par nous·même, comporte effectivement des plaques isolées de chélidés dont les plaques de la carapace et du plastron
d' HJYlromed11sa sp. (Fuente. 1988, pl. 11·15); telle une nucale (MCNMP 736h} de type
fl)Ylromedusa, à marginales I jointives devant la vertébrale I antérieure. rcprêsentant la cervicale retirée du bord antérieur (autapomorphie d' HJ'tiromedusa) et élargie à la mesure des deux marginales 1 ; chez l'actuel H. recrifera, la vertébrale I postérieure ( vraie vertéb~e 1)
est étrécie derrière la cervicale sur la nucale qu'elle ne couvre pas postérolatéralement
contrairement au fossile; la cervicale est également retirée du bord antérieur chez l'autre espèce actuelle H. maximiliani mais en outre !a nucale est également retirée du bord antérieur
(derrière les périphériques 1): en reV'J.nche la cervicale reste étroite en avant de la vertébrale 1 large el concave en avant. celle-ci étant resserrée plus en arrière mais ne couvrant pas non
plus les extrémités postérolatérales de la nucale. Ainsi, l'on aurait une espèce nouvelle d' Hydromedusa, pouvant atteindre une grande raille (plastron de 23 cm de long environ) â carapace dorsale décorée d'un réseau de polygones comme chez les espèces actuelles et avec des bourrelets pleuraux (spécimens de pleurales très décorées, 1 et 8, à crêtes obliques rappellant les crêtes apomorphiQues d'H. tectifera) et un plas1ron à.large épiplastron. comme
les espèces actuelles, plus primitif par ses polygones plus accentués (caractère considéré comme primitif ici), surtout par rapport à H. tectifera, plus proche aussi de celle-ci par la
nucale atteignant le bord antérieur (car.ictère primitiO et plus évoluée que H. maximiliani par la plus large cervicale reculée.
Synonymie: Hydromedusa sp. : Gasparini & Ban, 1975 : Wood & Moody, 1976; Wood in Bàez & Gasparini, 1977; Fuente, 1988, 1992.
'! Che/us sp. , un spécimen (MCNMP 736a) représenté par un bord postêrieur de carapace dentelé comme Che/us est dépourvu de créte oblique sur les périphériques (à la
différence de l'actuel H. tectifera) mais aussi (dans la partie conservée du moins) de crête
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32 F. DE BROIN & M. DE LA AJENTE
pleurale (à la différence de l'actuel Che/us); il pourrait appanenir à une fonnc primitive
(rappelons que cenains Emyduraet Elseyaactuels on1 un bord postérieur dentelé): toutefois. il est bosselé e1 dépourvu de polygones et il a des sillons larges et sinueux comme Che/us;
une périphérique postérieure de l'AMNH (n° 3229) large et bombée ressemble aussi davantage à un Che/11s qu'à un Elseya-EmJriura. Ces deux spécimens ont des pêriphériques
postérieures larges. beaucoup plus courtes que dans le groupe Emydura et courtes aussi par rnpport â l'actuel Chelus.
Chelidae indéterminés : plaques de !a carapace dorsale et du plastron. de tailles variées,
pouvant appartenir à plusieurs taxons (périphériques postérieures petites non dcntelêes et non dêcorêes, ou moyennes et à dCC:oration fine par rappon à HJdromedusa sp.).
2) Cryplodira, Meiotaniidae, Crossochelys comiger Simpson, 1937 (localité type). Synonymie: Crossod,elysromlgerSimpson. 1937 ; Simpson, !938; Gasparini & Bàcz, 1975;
Bâez & Gasparini, 1977, 1979 ; Estes & Bàez, 1985 ; Gasparini el al. 1986 ; Fuente, l 988. Niolamia: Gaffncy. 1983:462.
Localité 6 : Bajo P a la nga n a (si tuation, voir Marshall et al. 1983, fig. 1 ). Province
C hubut. formalion non nommée, • capas casamaYQrenses • (voir Marshall et al. 1983). Casamayorien. Eocène inférieur (voir Marshall et al. 1983). MLP.
C helonii indét. , Chelidae. comme dans la localité S ci-dessus et/ou Meiolaniidae comme dans la localité 7 ci-dessous ?
Localité 7 : Campo del S r Acosta , à 132 km au nord-ouest de Co\onia Sarmiento. Province Chubut. Formation Sarmiento, partie moyenne de la séquence. Casamayorien (voir
Escribano & Abril. 1987); Éocène inférieur (Marshall et al. 198 1, 1983; Marshall et al.
1983 ; Marshall el al. 1986; Marshall & Sempere, 199 1 et sous-presse). UNPS.18.
Cryptod ira, Meiolaniidac indé1erminé. Synonymie : Mciolaniidac. gen. y csp. indet. : Escribano & Abri l, 1987 ; Fucnte & Fcmimdez,
198 7. 1992.
Faune de !'Éocène des provinces du nord (Jujuy et Sa lta).
Elle doit faire suite (au point de vue taxonomique) à celle du Paléocène des mêmes
provinces du nord, Jujuy. Salta et Tucuman. avec des Pelomedusoides (probablement des Podocnemididae). C"cst à vérifier.
Loca lité 66: « Subcuenca Tres Cruces C 11 : entre les Sierras Aguilar et del Mal
Paso, au confluent des Rios Laguna et Casa Grande, Province Jujuy. Formation Lumbrera (voir Moreno, 1970; Gomez Omi l et al. 1989). Casamayorien; partie supérieure du
sous-groupe Santa Barbara du groupe Salta. Eocène inferieur (Pascual et al. 1978; Pascual et al. 198 1 ; Marshall et al. 1983; Marshall & Sempere. 1991 el sous-presse). MLP.
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LES TORTIJES FOSSILES D'ARGENTINE : SYNTHÈSE 33
P leurodira, Pelomedusoides îndétenninés (Podocnemididae ?). Synonymie: Tortues, Femàndez f'I al. 1973. Testudines indct. : Gasparini & Bâez, 1975.
Tortues: Bàez & Gasparini, 1977. Tonues : Pascual etal. 1978b. Pclomedusîdae indet.: Pascual etal. 1981.Tonucsindet., Gasparinietal. 1986.
localité 61b : Pampa Grande. Province Salta. Fonnation Lumbrera, du sousgroupe Santa Barbara, groupe Salta (Moreno, 1970). Casamayorien, Éocène inferieur (voir
localité 66). PVL.
Pleurodira , Pelomedusoides indéterminés (Podocnemididae ?). Synonymie : Carapace complète d'un Pélomédusidé , Gasparini er al. 1986.
Oligocè,1e
Loca lité 49 : Mina Atala (à l'ouest). Province Mendoza. Fonnation: Oivisadero
Largo. Oivisadérien ; Oligocène inférieur (Marshall et al. 1986; Marshall & Sempere.
sous-presse). auparavant Éocène supêrieur ( Pascual et al. 1965: Marshall et al. 1983; Marshall & Sempere. 1991). MACN; MLP.
Plcurodira, Chelidae indét. Synonymie: Testudines indec. : Gasparini & Bâez. l97S. Tonues: Bàez & Gasparini. 1977.
Testudines : Simpson etal. 1962, inBàez & Gasparini. 1979. Tortues indet. selon Simpson eral. 1962 in Gasparini tl al. 1986. Chclidae indét. ? Fuente, pers. corn. in Broin. 199lb).
Oligo-Miocène
Localité 10 : Cabeza Blanca (situation voir Marshall et al. 1983). Province Chubut.
Fonnation Deseado. Dèséadien: Oligocène supêrieur-Miocène inférieur (Marshall & Sem
perc, 1991 et sous-presse) auparavant Oligocène (Marshall el al. 1983; Marshall et al. 1986). MACN.
Cryptodira, Testudinineî indéterminés: il s"agirait des plus anciens Testudininae
terrestres d"Argentine. d'àge proche de celui du ? Chelonoldi.'i sp. de Quebrada Saguayo,
Bolivie. le plus ancien Testudininae terrestre attesté auparavant en Amérique du Sud (Broin, 199 1b): une fois arrivée d'Amérique du Nord (via l'Amérique Centrale, selon l'hypothèse
la plus probable). ces formes Jaurasiatiques terrestres n"ont pas dù tarder à envahir le
continent jusqu'au sud: ils seront frêquents à partir du Colhuèhuapîen d'Argentine (voir
ci-dessous, localités 11. 12. 13). Synonymie : Possible Testudinineî, Fucnte pers. oom. in Broin, 1991b.
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34 F. DE BROIN & M. DE LA f'UE NTE
Oligo-Pliocéne
Loca lité 58 : Paraje M olle Gra nde, Cerro Ab ra de M olle, partie sep1entrionale de la vallée du Cajûn. Province Catamarca. Fonnation El Moneri to. « Calchaquense »
Turner, 1973: Desèadien à Chapadmalalien; Oligocène inférieur (MarshaU et al. 1983 ) ou moyen ( Marshall et al. 1986; Marshall et Sempere, 199 1 et sous-presse ) à Pliocène
supérieur ( Marshall er al. 1983; Marshall el al. 1984). Miocène moyen ?: la formation ~!, Monerîto aurai t produit une date de 1 O. 7 ± J. 7 Ma et serait sous-jacente à la formation Chiquimil comportant une faune d'àge Chasîcoîen à la base (Marshall & Sempere, ~ouspresse, notamment d'après Pascual & Odreman Rivas, 1973; Strecker et al. 1989 ; Malizia et al. 1990 ). PVL.
Pleurodira, Chelîdae, Phr)'nops s.l. IPhrynops s.s. ?I sp. Syno n ymie : Phrynops sp. : Fuente. 1988, 1992 ; Gasparini et al. l 986.
Voir aussi dans la vallée de Santa Maria: Las Salinas de Amaieha et El Molle Grande (Valle del Caj6n) étudiées par Peirano, 1943. forma1ion Las Arc.as, • Calchaquense • à faunes dont tortues,in Marshall & Pattc rson. 1981: 5. fig. 2. Voir aussi ei·dessous la localité 59, Tiopuneo, et les formations Loro-Huasi et Andalhualà sus·jaeentes dans la localité 5 7. Chiquimil et Andalhualà.
Miocène
l oca lité 11 : ., Rive d ro ite (sud) du Rio Chubut " · entre Ga iman et Do lavon. Province Chubut. Formation Gaiman. • Patagonien ~. haut au-dessus des couches d' Angos· turas (Simpson. 1942); en fait, dans cette aire de découverte de la tortue, il surmonte le Colhuéhuapien supérieur , Estes & Bàez, 1985; ce serait donc du Santacrucien, mais Bown et al. 1988 envisagent une équivalence entre Santacrucien et Co\huéhuapien tardif pour deux locali tés d 'âge absolu santacrucien des couches de Trelew, à Gaiman , par la présence de mammifères colhuéhuapiens; placé auparavant à l'Oligocéne tenninal (Marshall el al. 1983) le Colhuéhuapicn a été depuis placé au Miocène inferieur ( Marshall et al. 1986; Marshall & Sempere, 199 1 et sous-presse ). AMNH.
Cryptodira, Tesludininei. Chelonoidis gringorom (Simpson, 1942) . Synon ymie: Tes1udo gringorum Simpson. 1942 (localité type) et idem Williams, 1950. Geoche·
/one (Che/011oidis) gringorum (Simpson, 1942): Auffenberg, 1974. G. gringorum (Simpson) Auffen· berg , Gasparini & Bilez. 1975. G. gringomm(Simpson) 1942 : Bàez & Gasparini . 1977, G, gringorum
(Simpson. 1942): Bàez & Gasparini , 1979. G. gringorum Simpson, 1942: Estes & Bâez, 1985. G.
gringomm Simpson, 1942, Gasparini el al. 1986. Ch. gn·ngomm (Simpson , 1942) : Fuente, 1988, Broin, 1991b.
l ocalité 12: " Rive droite (sud) du Rio Chubut » , 2 km à l'ouest de Gaîman. Province Chubut. Formation Sanniento, membre Trelew. Colhuèhuapien tardif : Vucctich & Bond , 1984; Miocène infèrieur (voir locali tés 12 et 13). MLP.
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LES TORTUES FOSSILES D'ARGENTINE : SYNTHÈSE 35
Cryptodira, Tcstudininei, Chelonoidis gringorum (Simpson, 1942). Synonymie : Geoche/011e sp.: Vucctich & Bond. 1984. Ch. gringorum: Fuentc. 1988.
Loca lité 13: " Area Tre lew-Gaiman ». Province Chubut. Formation Sarmiento,
partie supérieure (corn. pers. Albino). Colhuéhuapien, Miocène infêrieur (voir localités 10 et 11 ). MACN.
Cryptodir:a, Tcstudininei, Chelonoidis gringorum (Simpson, 1942). Synonymie : Ch. gri11gorum(Sîmpson). 1942): Fuentc. 1988.
loca lité 32: Paso C6rdoba (situation, voir Powell. 1986). Province Rio Negro.
Formation Chichinales (voir Barrio et al. 1989). Colhuéhuapien ; Miocène inferieur (Mar
shall et al. 1986: MaN;hall & Sempere, 1991 et sous-presse); auparavant, Oligocène tardif
(Barrio et al. 1989), limite Oligo- Miocéne (Marshall et al. 1983). MC RN ; MLP.
1) Pleurodir:a, Chelidae indét. Synonymie : Pleurodira indct.: Barrio et al. 1989; Chelidac indet. : Fuente. 1988.
2) Cryptodira, Tcstudininei. Cl1elonoidis cf gringon11n (Simpson, 1942). Synonymie: Geoclwlonrsp. : Gasparini el al. 1986. Geoche/ontsp.: Barrio ,1 al 1989. Ch.
cf. Ch. gringorum (Simpson. 1942) : Fucntc. 1988.
Localité 1 : Pampa del Cas titlo, Bajo Oriemal. Province Santa C ruz. Fonnation
Sama Cruz (voir Simpson. 1940). Santacrucien; Miocène infêrieur (Marshall et al. 1983;
Marshall etaf. 1986 ; Marshall & Sempere, 199 1 etsous·pressc). MACN.
Chelonii indét.: Testudinineî comme dans les localités 11. 12, 13 et 47? Synonymie: Testudines indc1., Gasparini & Bâcz. l97S: Tonues, Gasparini e1 al. 1986.
Localité 47 : Mina Zitro . sud de Siem Pintada. Province Mendoza (sud). Fonna
tion Aisol. Colloncuricn ou Santacrucien?; « Edad Friasense • pour Soria, 1983, la fonna·
tion Aisol de la province Mendoza étant l'équivalent de la fonnation Collôn Cura : pour
Marshall & Sal inas, 1990 ( Marshall & Sempere sous-presse) la faune de la formation Rio
Frias est t'équivalent de celle du Santacrucien; Miocène inferieur (Marshall et al. 1983, ou
Miocène moyen (Marshall & Sempere. 199 1 et sous-presse). MHNSR.
Cryptodira, grand Tcstudininei indéterminé. Synonymie: Gtoclwlontsp.: Gasparini el al. 1986: Geochefont (s.l.) sp. Fuente, 1988.
Localité 16 : Aguada La Escondida (nord-ouest). Province Chubut. Formation
Collôn Cura. Colloncurien: Miocène supérieur: nom subs1itué par Marshall & Salinas.
1990 (Marshall & Sempere, 1991 et sous-presse) au " Friasian • de MaN;hall et. al .. 1983 el
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36 F. DE BROIN & M. DE LA FUENTE
de Marshall et al. 1986 , le Friasien type (voir Kraglievich. 1930·1930. sous-jacent avec discontinuité au Colloncurien, étant considéré par ces auteurs comme l'équjvalcnt du
S:i.ntacrucien. MLP.
Cryptodira, grand et petit-moyen Testudininei indéterminés, a.ff. Chelonoldis sp. (nombre d'espèces indéterminé) .
Synonymie : cf. G«>chelone gringorum (Simpson ): Gasparini & Bâez, 1975: cf. G. gring<>nim : Bàez & Gasparini. 1977: Gtocht lone(s. l.) sp., et Grochelone (s. l. } sp. • de pe.quei\o )' mediaoo tamaflo • in Fuenle, 1988.
Localité 17 : Pilcaniyeu Viejo (voir Bondesio et al. 1980b). Province: Rio Negro. Fonnation Co116n Cura. Colloncurien: Miocène supérieur (voir localité 16). MLP.
Cryptodira, Tcstudininei, Chelo11oidis sp. Synonymie: Tortues indétenninécs: Bàez & Gasparini , 1977. Chefonoidissp.: F'uente, 1988.
Localité 18 : Comallo, ic Ca mino entre Laguna Blanca y Comallo ». Prçvince Rio Negro. Formation Coll6n Cur.i., comme Pilcaniycu Viejo (locali té 17), bien daté et situé à proximité. Colloncurien : Miocène supérieur (voir localité 17). APB.
Cryptodira, Testudininei, Chelonoidîs cf gringo,um (Simpson, 1942). Synonymie : Chelonoldis cf. gringorom: Fuente. 1988.
Localité 37: Arroyo Chasico. zona de la s Carcavas. (Voir Bondesio et al
1980a). Province Buenos Aires. Formation Arroyo Chasico, membres Vivero et ~ Barrancas: Bondesio et al. 1980a. C hasicoien (membre Vivero) et Huayquérien (membre las Barrancas), Miocène supérieur (Ma['jhall et al. 1983; Marshall et al. 1986: Marshall &
Scmpcre, 199 1 et sous-presse) (auparavam Pliocène basal et moyen, Bondesio et al. 1980a). MCNMP : MLP.
Cryptodira, Testudininei indéterminés. Synonymie: Chelonia indet. : Bondesio el al. 1980b. Geochelane sp. : Gasparini et al. 1986.
Localité 55 : Huachipampa (voir Pascual & Bondesio, 1963). Province San Juan: Formation Huachi pampa. Chasicoien; voir Pascual & Bondesio, 1963. Miocène supérieur
non terminal, voir localité 37 ci-dessus, auparavant considéré comme Pliocène inferieur. MLP (perdu).
Cryptodira, grand Testudînînei indétenniné. Synonymie : grand Testudininae indêtcrminé, Bàcz & Gasparini, 1977 , Fuente, 1988.
Localité 59 : Tiopunco (voir Marshall & Patterson, 198 1 : 5, fig. 3). Province:
Tucumàn. Formation San José ( voir Marshall & Pattcrson, 198 1, fig . 3). « Calchaquensc •,
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LES TORTUES FOSSILES D'ARGENTINE , SYNrnÈSE 37
sous-jacent â I'• Araucanense • ; Miocène supèrieur (Chasicoien ?) (voir localitès 57 et 58).
PVL.
Pleurod ir2, Chelidae. Phrynops s. l. sp Synonymie: Phrynops. sp. Gasparini tt al. 1986: Fuente. 1988. 1992.
Loca lité 57 : a, Andalhualâ, b. Chiquimil (Entre Rios), c, Ampajango. Province Catamarca. Formation : Groupe Santa Maria, formation Andalhualâ â Andalhuaiâ et formation Lorohuasi (sous-jacente â la prècèdente) à Chiquimîl et Ampajango (Bossi in
Marshall & Patterson, 198 1 ; Marshall e1 al. 1983). • Araucanense • : Huayquérien ; Miocène supêrieur : Marshall & Pauerson, 198 1 ; Marshall et al. 1983 : Marshall & Sempere, 199 1 et sous-presse. Voir aussi les localités 58 et 59 ci-dessus. MACN.
a) b) Cryptodira, grand Testudininei : ? Chelonoidis gallardoi (Rovereto, 19 14) (une
seule espèce pour les deux localités?: à revoir). Synonymie : Tes1udo ga/fardoi Rovertto. 191 4: Geochtlone (? Chtlonoidis) ga/lardoi ( Rove
rtto) • synonyme de T. praestuns Rovereto. 1914 : Auffenbcrg. 1974. Geoehef011e sp. pour Tntudo gollardoiRovereto, 1914: Gasparini & Bàez. 1975. G. gallardoi (Rovercto, 19 14): Bàez & Gasparini , 1977 , 1979. G. gallordoi Rovereto, 19 14 , Estes & Bàez, 1985 à Chiquimil, d'après Marshall & Patterson, 1981. G. gal/ardoi (Rovercto): Gasparini e1 Di. 1986. Ch. gallardol ( Rovertto. 1914): Fuente. 1988.
Fucnte, 1988 a dêmon1rê que c'est de T. a11stralis Mortno. 1889 que T. praestans Rovereto. 1914 est synonyme junior, tous deux provenant de la même localitê du Monte Hennoso, et non de T. gal/ardoi Rovercto. !914 (voi r Auffenberg, !974). La localitê type de T. gal/ardoi, situêe dans cette ai re , est imprCCise: mais l'espêce a ètê citée depuis en a (à Andalhualà) et en b (à Chiquimil ) par M~rshall & Patterson, 198!.
c) Cryptodira, grand Testudininei indêt. Synonymie: Geochtlonesp. , Marshall & Patterson. 1981 en c (à Ampajan80), Estes & Bàcz,
1985.
Localité 45 : Sa linas Gra ndes de Hidalgo (situation, voir Zetti, 1972) . Province La Pampa. Formation Epecuên. Huayquêrien, Miocêne supêrieur ( Marshall, et al. 1983 : 35). LC; MLP.
Chelonii indêt., Testudininei et /ou Chelidae comme dans le sud de la province de
Buenos Aires ?
Loca lité 48 : Villa 25 de Mayo, près de San Rafael. Province Mendoza. Formation « Estratos del Diamante•. Dessanti. 1954. 1956. Huayquérien ; Miocêne supêrieur (Mar· shall , 1983, 1984; Marshall & Sempere, 199 1 et sous-presse). MHNSR.
P leurodira, Chelidae. Phrynops s. l. !? AcanthochelysJ sp. s'il s'agit d'un A.canthoc//elys,
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38 F. DE BROIN & M. DE LA FUENTE
ce serait le premier reste attribuable â ce genre du groupe Phrynops, le genre étant de toute
façon sûrement dilferencié dans le Montéhermosien de Villa Bustos (\ocalitê 54 ). Synonymie : Chelidae indet.: Fuente. !985 Gasparini e1 af. 1986: Fucntc, !988. Chelidae.
• gènero ycspecic indet. • : Fuentc. 1992.
Mio-Pliocine, Mio-Pfeistoâ ne, Mio-Holoci ne
Localité 53 : Paranà (à proximité) (voir Marshall etal. 1983). Province En,tre Rjos.
Formation lluzaingo (voir Chebli et al. 1989). " Mesopotamîense •, Chasicoien à Monté
hennosien inclus; Miocène supérieur à Pliocene ou méme â Holocène (Marshall et al 1984; Marshall & Sempert, 1991 et sous-presse).?
]) Pleurodira, Chelidae : Phrynops s.l. [? Phr)'nops s.s. ] sp. Synonymie : Pa,ahydraspis parantnsis Wieland, 1923 • Phrynops gt0.ffroanus , M,lynarski,
1976. Phrynops sp. : Gasparini et al. 1986. Phry·nops sp. (complexe geojfroonus): Fuente, 1988. Phry·nops sp., Fuente, 1992.
C'est de cette rêgion que proviendrait une panic des • espèces • (nomina nudo, nomina dublo) listêcs par Mones 1986 et étudiêcs par Fuente, 1988. Pleurodira inde!., nomina dubia, Fuente, 1988: Emys paranensis BraYHrd. 1858. synonymes objectifs E, paranensis Bunneister, 1885 et Platemys torre111ium Burmeister. 1885 ; P. Btrgii Ambrosettî. 1893, P. Holmbergi Ambrosetti, 1893, P. mtsop0famica Ambrosetti, 1893. P. robusta Ambrosetti 1893 (ces quatre demiêrcs constituant le sous-genre Acrohydraspis Rusroni. 1934); P. Entre Riana Ambrosctti. 1893.
2) Cryptodira, grand Testudininei indéterminé. Synonymie: Geochelont sp.: Wood & Patterson 1973; Gasparini & Bacz, 1975 ; Bàez &
Gasparini. 1977, 1979 : Estes & Bâez, l 98S ; Gasparini tl al 1986 ; Fucnte, 1988. Synonyme ?: Tdmdo paronensis Scalabrin i, 1887, nomen midum , MorteS, 1986: Fuente, 1988.
Chelidac? (ou autre?) : Trionyx paranensis Scalabrini, 1887. nomen nmlum: Mones. 1986,
localité 60 : Angostaco, Quebrada de Piscuyacu. Province Salta, Depa~ento
San Carlos. Fonnation Palo Pimado. Huayquérien à Chapadmalalien (corn. pers. Vergani.
La Plata): MiOCCne supérieur-Pliocène supérieur (Marshall et al. 1983, 1984 ; Marshall & Sempere. 1991 et sous-presse). MLP.
Plcurodira, Chelidae indét. Synonymie : Chctidae. • Gènero y CSpttic îndet .• , Fucnte. 1992.
Localité 38 : M onte He rmosa (voir Marshal l et al. 1983). Province Buenos Aires.
Formation Monte Herrnoso. Montéhermosien ; Miocêne terminal-Pliocène (Marshall el al.
1984 : Marshall & Sempere. 199 1 et sous-presse); faune de Monte Hermoso située
uniquement dans Je Pliocène (Marshall el al. 1983), et méme le Plîocêne tardif(Chapadma
lalîen): Marshall & Sempere, sous-presse. MACN : MLP.
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1.1:.S TORTUES FOSSltr_"i O'AkOEtmNE: SYNTill"..'il: 39
c ,,.,1odir1. srand Test1.1d1n1na :? C~r/iJ mmrolh ( Moc-cno. 1119). Synonym1tt . ltstudo uu111rul,s Mort.no, 1119. T. awtrof1J Moreno, 1190 '!', """''" 1t1Mil'!I
probebk . Willi.ilm5, 19S-O T ouJtrolh Moreno. 1889, 1t<1t11,11 """"'" d'itpm WillOO\S, 1950b1 A~ 1914 G ....-,»,v(lto"1t<tto>·PHNllffoi. 1966;~4:Rau..ltn.G.,aJla,doi (~mo.1914) , &.ult. C-,aq,,an111, 1971. 1919 Tl'SW>~R.c,,,,cmo. 1914 , [.ae&.t 8kL 19U Clri>nnldû ~(Moreno, 1119). f\xntc, 1988. C"es1Ji rort que cttlC nptttaW mhe en 1)1Wn)1nit par dl~t" au1cun (VOit Futnte. 1981 1 161) l'o'CC TtJtlldup/J.o,d.JIRQ'o-erffl>, 1914. fk IJ l'M'()Yincc de Catanwca (localitC S1, Andalhuala} lui mèmt mlf en 1)110n)ffllC avec T r,rat110111
~ . 1914 de la r,t'D\intt ck ~ Aira. locallw: Monte Hmnoso i-r Aulènbcq, 197<4. Pour Futntt. 1981, xul T , nw:m,u Ro-.'tmO, 191 • nU)~)lniofdc T. GSUWlu Moreno. 1119, dt la!M'nelocalite, AUIR:l)TIOft)'fflKp(Mlble : Ttil'ldo/,:,mtiJs4Mon:oo. 1889- -,,dllblwft, Fum~. Jql\l, laqucllc pN\~ll1t tt,J.lcmtnt du Monte Hcrmoso
l ocalit6 39 : Rio Ouequtn Salado. conftucnc du Rio ~ Salado C1 de !'Arroyo lndio ~facr10. (Voir M.anhMI tt al. 1983). Provlnœ IJOenol Aun. f OfTll,l(jon
Irene Montchcm1osicn : Mioetne tcmunal-Phocêne (voir local.Jtc 38: Man;hall et al. 1983, 198• 1 Mfflhall & Stmptrt. 19q I et SOUS·presse >. '!
P~uodin. Cbttidae • lltdromnlusa ef. t«rffelO. Il 1'1r11raat dlJ pttrnltt rtptaentant
a ttc11tê de l'espèce aetucllc, Synonymitl . Hydromt-dww et Il U'aifr,111-'Vl:nlt. lffl
Localit' 54 : Villa Buat os (n'1: du RJo Co,sqwn en face de Villa BustO$. mtft
COllqum et Santa Mana). Provin« COfdob.1. Fonnation non dcfintC. Mom~htrmos1cn I Mcm«cnc 1erminal·Plioccnt (voir localité 38:
Mfflhall n ol 1983. 1984: M~I & ~pc:re. 1991 cc SOU5·pre$St), MLP.
1) Plfuro4ir1. Chclid.w, A(antltQrMIJ'J rosquinrnslJ l uentc, 1992 : il s'a,it d\ln A(onthochtlrs p1incipalement d'il)rC~ le contact de la supr:.pyplc avec lt's pf:rlphériqun 10 et 11 romnx d>ez ldi actuel, A rudlola,a, dont il w: un proche (Fotnte., 1992). et A.
pallid1p«toris (carxte~ par..tkhsc- chtz Cltrlodlna) ; le 1nve s·esc probablement diffnimcië des 11utrts genm du aroupe: Plv)fk)J>1 bien tupartVllm.
Synonymio : PlaitmJ'j .sri., 1 ucntc & L«lttma, 19U I lùtntc, 1986. 1981: Acon11w,i,1yr Mqllllltf!JIJ f\attiic, 1~92. Pour l'OVS. P'4""Qt nt k J(WPt·rtffl d'Ara111.\ot11itt>1 w.s d<"UX ,roupc Inn- d'un 1'1r)-.s(voir locùK(' 20)
2) Cl")'ptodlra, Tcstudmuld, Chdoooidls (/ rhilcnJIJ. $ynonymiu, C~rJ d r lt/N111ls: Oti>P1111ni l'i ol 1916 ; Fucntc, 1988: Futn1e a:
Cabm'a. 198! llpoumk,.lfll'dllpml'Ûcf~IUakckl'npcœactudlel'lt/lfflds1.L.npeœ ~ rq,rnmtec Ml LI91ftieA dit ltJO Caranni (localile S 1)
loç•lrt, 43: Villa 8 alle1ter , pr~ Je Buenos AlrtS, Provmce ButOOJ Aires. f.ormatJOn Puckhts Uquien : hm1tc Pliottne· Pltis.tocéne (Marûwl tt al 1983. 1984) ; ou
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40 F. DE BROIN & M. DE LA FlJENTE
Pliocène tenninal, inclus dans le Pliocène avec le Chapadmaladicn sous•jaccnt, (Marshall & Sempere. 1991 et sous-presse). PVL.
Pleurodira, Chelidae indéterminés. Synonymie: ? 1/ydraJpis arenarius Rusconi, 1934. Phrynops sp.: Pascual, 1970; Bàcz &
Gasparini. l 977 ; Gasparini er al. l 986. Hydraspls arenarlus Rusconi. 1934 • nomen dub/um: Fuente, 1988 : 76. Chelidae indet.: Fucnte, 1992.
Pleistocine
Loca lité 44 : Olivos, prés de Buenos Aires. Province Buenos Aires. Fonnation Enseflada. Ensénîadien: Pleistocène infcricur {Marshall et al. 1983, 1984 ; Marshall & Sempere, 1991 et sous-presse). MACN.
Cryptodira, grand Testudîninei indéterminé. Synonymie: Goochelonesp.: Gasparini et al. 1986. Geochelone(s.l.) sp. Fuente, 1988 .
Localité 56 : Corrientes (à proximité de), Arroyo Toropi. Province Corrientes. Fonnation Yupoi (voir Chebli et al. 1989). Lujanien; Pleistocène supêrieur (Marshall et al.
1983, 1984; Marshall & Sempere, 1991 et sous-presse). FCENyA.
Cryptodira, Testudininae indéterminés: Alvarez (com. penl.) (Testudininci suppo· sons·nous).
Loca lité 41 : Playa del Barco, prés de Monte Hennoso. Province Buenos Aires. Formation non nommée. Lujanien : Pleistocène supérieur (Marshall et al. 1983, 1984; Marshall & Scmpere, 199 1 et sous-presse). MCNNP: MPA.
Cryptodira, grand Tcstudininei indêterminé.
Localité 40 : Bajo San José, rive gauche du Rio Sauce Grande. Province Buenos Aires. Formation Agua Blanca, membre inferieur. Lujanien; Pleîstocène supêricur (Marshall er al. 1983. 1984 ; Marshall & Semperc, 1991 et sous-presse). UNSGH.
Pleurodira, Chclidae: 1/ydromedusa cf tectifera. Il s'agit du second_ reprêsentant atteste de l'espèce actuelle teclifera après celui du Pliocène de Quequên Salado.
Synonymie: HydromeduJa cf. H. 1«ti/tro, Fuentc, 1992.
Localité 50 : San José, rives du Rio Carcaraiiâ entre San José de la Esquina et Casilda. Province Santa Fé. Formation non prêcisêe. Lujanîen : Pleistocène supêrieur (Marshall el al. 1983, 1984 ; Marshall & Scmpere, 199 1. sous-presse). MACN.
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LES TORTIJES FOSSILES D'ARGENTINE, SYNTHÈSE 41
Cryptodira, grand Tesrudininei : Chelonoidis sp. Synonymie : Chelonoidis sp.: Fueme. 1988.
Localité 51 : San Lorenzo. rives du Rio Carcaranâ prês de son embouchure dans le Paranâ â proximité de San Lorenzo. Province Santa Fé. Formation non précisée. Lujanien : Pleistocéne supérieur (Marshall et al. 1983, 1984: Manhall & Sempcrc, 1991 et sous-presse). MACN.
1) Pleurodira, Chelidae indetenninés; Phrynops (Phrynops) cf hilarii: il s'agirait du
premier représentant de l'espèce actuelle. Synonymie : Chelîdae indet., omementatioo et morphologie similaires à CCUJl de Ph. hilarii:
Fucnte, 1988, Fuentc , 1992 (• géneroycspecie indet.•).
2) Cryptodira, Testudininei: - grand Testudininei et - Chelonoidis chllens/s, premier représentanl absolument certain de l'espèce actuelle.
Synonymie : grand Testudininae et Chefonoidiscf. chifensiJ: Gasparini et al 1986. ChelonQidis . chi/ensis(Gray. 1870): Fuen1e, 1988; Fuente. 1992
Localité 42 : Centinela del Mar, à 3 km au nord-nord est du Balncario. partido
General Alvarado. Province Buenos Aires. Fonnation non précisée. • Bonaerens.e • (Ame· ghino, 1989, voir Marshall e1 al. 1983), Lujanien supérieur; Pleistocène supérieur (Marshall e1al. 1983, 1984; Marshall & Sempere, 199 1 et sous-presse). MLP.
Chelidae indet. Synonymie : Phrynops sp : Bond & Massoia, 1981 : Chelidae îndet : Fuente. 1992.
Pleistocène-Holocéne
Localité 52 Arroyo Piruc ho Verna , Dcpartamento Colém. Province Entre Rios. Fonnation non nommêe. Lujanien : Pleis1océne supérieur (Manhall et al. 1983, 1984; Marshall & Semperc. 199 1 et sous-presse) à Holocéne infericur (Tonni sous-presse).
MCNSJ.
Cryptodira, - grand Testudinlnci indétenniné, - autres Testudininei (fonnes terres· trcs) indétenninés, - Emydidae: Trachemys cf scrip1a dorbignyi, premier représentant fossile de cene espèce actuelle argemine.
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42 F. DE BROIN & M. DE LA RJENTE
LOCALITÉS IMPRÉCISES Â TAXONS ACTIJELLEMENT CONSIDÉRÉS COMME NOMINA NUDA OU DUBIA
a) Localité inconnue. Province inconnue (Patagonie). Tertiaire (Miocêne ?).
P leurodira, Chelidae? Synonymie : Chefys ? potugonka Wieland, 1923. ? Chetys porogonic:a Wieland, 1923 • nomen ·
nud11m : Wood. l 976 ; Fuentc, 1988.
b) l oca lité inconnue. Province 7: Chubut en Patagonie 7 Formation • Gua· ranitica • d'Ameghi no, 1899, • Cretâcico de Patagonia •-
- Provenance: « Piso Sehuense ~ ou « Sehucnense • Amcghino, 1898·: Riochiquien ( Marshall er al. 1983), Paléocène, ou « Piso Piroteriense • (couches à Pyrorherium d'Ameg· hino) • Deseado (De~adien). Oligo-Miocéne (voir Marshall et al. 1983; Marshall & Sempcre. sous-presse).
P leurodîra, Chctidae indêt. pro pane tout au moins. Synonymie : P/atemys guaranlt/ca Amcghîno, 1899, Platem)'s patagonica Ameghîno, 1899.
Plaremys guaranilica Ameghîno . 1899, Platemys patagonica Amcghino. 1899 • nomina dubiti: Fucnte, 1988,
- Provenance, • Sehuense • seul : Riochiquien , Paléocène.
Pleurodira, Chelidae indét. Synonymie : P. sehuensls Ameghino. 1899. P. whuensls Amcghlno, 1899, • nomen dubium :
Fuente. 1988.
Si une panic de ces spécimens provenait bien du Paléoœne de Patagonie. ils devaient correspondre (en panic tout au moins) au matériel des localités 8, 9, 14, 15 et 31 ci-dessus où sont effectivement représentés des Chetîdae ( voir notamment la faune de Stacsche, 1929 de Punta Peligro). Quant au Désèadien. il a livré des Tcstudininei à Cabeza Blanca, locali té 10 (voir ci-dessus) mais apparemment pas encore de Chelidae certifiés.
c) Localité inconnue. Province Buenos Aires 7
- Fonnation Pampeana. • Epoca Pampeana • (Pampéen) • Enséniadien, Pleîstocènc inferieur et Lujanien, Pleistocène supérieur (Ma~ hall el al. 1984).
Pleurodira, Chelidac : Hydromedusa 1ec1ifera. Synonymie : Hydromedusa tecti/ero. synonyme de Pla1emys loeris. P. robus1o., P. ant/qlltl
Amcghlno, 1882 • nomina n11da: Fuentc, 1988. 1992. P/atem}'l am/qua. P. la~·is et P. robusta Ameghino, 1882 • nomina m1da : Moncs. 1986.
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LES TORTIJES FOSSILES D'ARGENTINE: SYNTHÈSE 43
- Fonnation • Post Pampeana • (post·Pampéen); Holocène (Marshall er al. 1984).
Pleurodira, Chelidae : Hydromedusa tectifera. Synonymie : l/ydromed11sa tectiferu, synonyme de Pfatemys [Qssifis Ameghino, 1882 • nomen
m1dum: Fuente. 1988, 1992 Plulemys j ossilis Amcghino 1882 • nomen nudum, Mones, 1986.
CONCLUSION
En attendant une synthèse plus dètaillèe, le bilan des découvertes de tortues fossiles d'Argentine est dèjà consèquent (plus de 70 localitès). quoique loin d'être dèfinitif. Les plus
anciennes tortues argentines sont probablement encore à dècouvl'Îf', puisque nous n'avons pas
encore d'attestation publiée avant le Jurassique terminal ; une dècouverte de tortue triasique
est cependant possible (Rougier & Fuente en prép.); les tortues sont connues. à partir de la limite Trias-Jurassique en Afrique du Sud. Allemagne et Thailande (Broin, 1988a, carte 1) et, à cette époque pangéenne, l'Argentine n'était pas aussi loin, ni détachée de l'Afrique du Sud. C'est justement en Pa1agonie que commence l'histoire des tortues argentines avec des formes paratéthysiennes d'abord : des cryptodires Plesiochelyidae (présumés)_ et le pleurodire Notoemys (Tithonien du Neuquèn, voir les travaux de Fuente & Fernàndez et de Femàndez & Fuente); puis avec des fonnes pleurodires et cryptodires que nous avons qualifié de gondwaniennes et plus particulièrement de sud-gondwaniennes au départ puisque c'est dans cette région de Patagonie (accolée à l'Australie via \'Antarctique) qu'elles sont attestées pour la première fois au Crétacé supérieur, et qu'elles ne sortiront pas d'Amèrique du Sud et d'Austra lie (Broin, 1987b. 1988a): 1) plus anciens chèlidès connus dans le Monde. du Neuquén, du C hubut et du Rio Negro (localités 27, 28, 46, 2, 19a, 20, 21, 22 etc.) et 2) premiers Meiolaniidae connus, du Rio Negro (22) et du Chubut (3) : jusqu'à présent, nous n'avons pas trouvé de lien de parenté directe entre le pleurodire Notoemys du Neuquén et ces premiers Chelidae. dont nous ne connaissons toujours pas \'origine géographique précise, pas plus qu'avec les Pelomedusoides. Car à cette faune ~ sud-gondwanienne ~ vont rapidement se joindre (seulement très épisodiquement dans le sud, localité 25 du Crétacé supérieur), et se placer en parallèle aux Chelidae (dans le nord, dans les bassins andins prolongeant ceux de Pérou et Bolivie localitès 62 à 65 et 61-66 du Paléocène-Éocène inferieur), les pleurodires Pelomedusoîdes dont nous avons qualifié le développement de nord-gondwanien , puisqu'il es1 attestè d'abord dans le bloc Afrique saharienne-Brésil au Crétacé inférieur. Ces derniers disparaissaient tôt d'Argentine, d'abord de PalagOrîie puis du nord argentin (pas de dècouvene après ['Éocène inférieur), se cantonnant plus 'au nord en Amérique du Sud, quoique toujours en territoires ~ gondwaniens ~ à \'origine, plus près de leur lieu d'épanouissement, en milieu humide tropical à équatorial'. Les Chelidae modernes (genres actuels sud-amèricains déjà diffërenciès) rejoignaient les Pelomedusoîdes vers le nord
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44 F. DE BROIN & M. DE LA RJENTE
et envahissaient progressivement toute l'Amérique du Sud ver.; le nord, plusieurs genres de
Chelidae coexistant avec eux jusqu'à nos jours dans le Bassin amazonien: rappelons que les premiers Chelidae hors Argentine sont attestés à !'Oligocène de Tremembé·Taubaté (Brésil) avec le groupe Phrynops, que dès le Miocène de Colombie Che/us est attesté ( « Colhuéhua
pien ~ de Coyaima) et accompagne, comme jusqu'à aujourd'hui en Amazonie, tes Pelomedusoides Podocnemis (« Friasien », .. « Santacrucien ~?,de La Venta, puis « Huayquérien ,. du système Acre-Juruà au Brésil-Pérou et d'Urumaco au Vénézuela) (Bàez & Gasparini, 1979; Broin, 1988a, 1991b: Estes & Bàez, 1985 ; Paula Couto, 1970). Il est constaté que les Pelomedusoides Podocnemididae paraissent sensibles à une baisse de chaleur et d'humidité, ayant disparu d·Argentine après rÉocène înferieur (comme d·Europe occidentale où ils avaient pénètrè au Crètacè supérieur en annexe du nord de !'Afrique). Les Chelidae, qui ont
débuté au sud de rEquateur, en Patagonie liée hypothétiquement à l'Antarctique et à l'Australie. pourraient ètre en partie plus tolérants : certains se maintiennent encore de nos jours en Argentine, mais seulement au nord . pas au-delà de la région de Buenos Aires; en
fait , ils doivent aussi avoir été sensibles à une certaine modification climatique (baisse de chaleur et d'humidi1è) puisque. après avoir abandonné la Patagonie, ils ont aussi quitté le sud
de la province de Buenos Aires, où ils étaient encore présents au Miocène, et que nous n'avons pas trace de Che/us après le Paléocène en Patagonie; celui-ci ne semble plus coexister avec Hydromedusa et Phrynops s. l. en Argentine depuis !'Éocène; probablement
le climat s'y est-il refroidi et aridifiè progressivement au cours du Tertiaire, en relation non seulement avec la surrection des Andes mais encore avec le déplacement de la ceinture tropicale (voir Pickford. l 990) : les pleurodires sont certainement globalement des indica
teurs climatiques (facteurs chaleur et humidité), certains Che!idae tels Hydromedusa et Phrynops étant peut-ètre moins exigeants que les Podocnemididae et Che/us, plus équatoriaux (voir la situation actuelle. Broin, l988a, cane 8 et les canes de Bouret Pauler 1987 et d·Jverson, 1986).
Les cryptodires ont développé un seul groupe sud-gondwanien continental bien connu,
les Meiolaniidae. lequel a disparu de Patagonie après l"Éocéne inferieur, ne se maintenant qu'en Australie jusqu'au Pleistocéne inclus; les raisons de leur disparition d'Argentine (et de leur maintien en Australie) peuvent être l'objet de plusieurs hypothèses, dont celle du
changement climatique. comme pour Che/us et les Podocnemididae. Tous les autres groupes de cryptodires continentaux ayant survécu à la fin du Crétacé sont restès en Laurasie (ou dans les territoires venus s'accoler à la Laurasie, telle l' Inde, voir Broin. 1987a) jusqu'à l'Oligocène: c'est alors que les Testudininei, terrestres, attestés comme différenciés à rÉocène
inférieur (à partir de Geoemydininei laurasiatiques. par hypothèse cladistique) franchissent les bras de mer en flottant et entrent d·abord et d'une part en Afrique-Arabie (Oman, Fayum) en provenance d·Eurasie. puis d'autre part en Amérique du Sud (Bolivie à Quebrada
Saguayo) en provenance d'Amérique du Nord et Centrale (voir Broin, 199 1b; Simpson, 1942; Thomas et al. 1991) : c·est probablement presque en mème temps qu'ils sont attestés
en Argentine. à l'Oligo-Miocène de Cabeza Blanca (localité 10), au Chubut ils resteront les
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LES TORTUES FOSSILES D'ARGENTINt. SYN111ÈSE 45
plus aptes ia surnvre au refroidissement clim:uique et d l'aridification. C'tai1t les chî:loniem continentaux d"ori,linc tauruiat1quc les plus proches du pôle sud actuellement dans le monde: toutefois. leur a.ire de rëpartition a êgalement diminue au sud. en Pataaonie, depuis environ le Miocëoc: les Tcstudininei, demicr jroupc de tortuCll differcncie., p.uaissent, 6 la d1flërence des pleurodires, pamû les plus souples (avec quelques Triun)'Chinae dulçaquicoles en ATnC'nque du Nord) :1u point de vue l\daptation climatique. et ceci paJtOut dimS le monde.
Comme diuul tOW1 les pays du monde ou l'inftafamille était représcntëc. et particu.liërcment les outres pays d'Amérique du Sud, Ils onr dcvtloppê en Argentine des formes paniculiCf'C· ment aeamcs au Miocëne supërieur,Plds1ocenc: (vmr Broin, 1991b: 'Thomas et al 1991). lesquelles ont dispani p.lilout dans les \.'Ontincnu., ne se mam1ena.nt que <b.ns les iles (iles GaillP3805 et Iles de J'Oc:t.an lodlen. voir Bout. 1988). Mais il ne fKut pa., oublier que·dè:s l'origine, a l'Èoccnc infcrieur, les premiers Testudinioci laUNSiatiqucs étaient déjà de belle taille (supêricurc: a 50 cm de longueur de arap.1ce) ce qui a pcobablcmcm ëtC Wl facteur leur pcnncuant de franchir les bnui de mer. Le., tailles petites actuelles sont sans doute mit"UX adaptècs .'I des climats plus riaourcux
L'êrude des \'trtCbrcs CC!''icales. l«'S spècialisêd chez les tonucs, a pu prorn'tr ddimllvcment la prcscnce de pleurodires de ll31uce chëlidienne en Pa~onic (Rio Negro et Chubut) ci montre que c'est l'Argentine qui a livré 3 ce jour les premiers reprêsentants connus de cette famille. l..a rd111ion. en fin de diversification de la famille. de Chekxlinu (genre 3C1Ucl ~ustcaJien) et d' HJtlromfflusn (genre actuel sud·amcricain) s'explique mainte· nant bien du fait que dts le Ccctaœ moyen-supêricur, lorSquc l'Austn.hc pouvait encore ttre
rclicc II la Pll.t»gnnic, via l'An1amique. tOU! lugroopc.s ilCt\lels êtaient dCjâ diven.ifiCs: n:stc
à expliquer l'absence en Austni.hc des genres actuels sud-amëtic.ains 1/Jtiromtdusa, Chcdw et Phrynops, prtfi.aurts au CrètacC supc,:rîcur de Paugome, auestCs pour cenains et fortement presumes poor d'autres au Casamayorien, si cdlc-cî :il pu avoir un coniact geographique a,•ec l'Aus1r.11ic (via l"Antamlque) au moins jusque pendant l'tocènc. On poum;it alon: csiimer qu':i b1 fin du Crc1a<:e superieur au plus tard les Chelidac ne pouvaient plus circuler entre Auslnllîc ( + AnL11re11que) el Pan1agonle et./00 que Chdus et Plr,ynap:r ont un ancëtre ooounw1 en propre, groupc·frcre de celui de CM/c,dlna·HJ-dromedwa, non encore diven.i.fiè au moment de l'ctablisscrncnt de la bamere, qu'elle soit intercontinentale ou climatique (puisque ron a affàiJe d des poikilothcnncs :.cnsiblcs au froid et à l'ariditC): mai5 le mde Emydura a bien disparu d'Argentine (alors qu'il s'fit rn:ilîntcnu en Au.su,1hc) et les stades Chr./u..r et Phrynops peuvent donc aussi bien avoir disparu d'Aniarct.îquc-Auslf'lllîe s'ils y êta.ic111 représente.~ ; en l'absence de decouvenes de Chelidae fossiles en Antan:tîquc, et awnt l'Êottne en Australie, cl en attendant des etudes cladistique.s affi.nêes on ne saurait choisir une h)l)Othëse. Rappelons qu'en Au5tnilic des Chelidae indêterminès som connus 3 partir de l'Éoctnc. Pse1idem)'d11ra. le groupe Emydura et Chelodfna CUlnt rccoMus depuis Je Mioccnc inferieur li moyen. alors qu'en Tasmanie Em)Ylura est reconnu depuis l'Oligo· ct"nc(?)oulcMiocene(Gafthey, 1979. 198 1. 1991 : Gaff'ncy el ul 1989).
Enfin, notons que si le. genres llciucls sont dtfferencies en Argentine depuis lon&temps
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46 F. Dt:. BKOIN & M. DE LA FUtNTE
(HJ"f'IJIMduJII. tt i notre :l\ÏS C/wha a Pltrywop,J. ~ l'Êocênc ,nfêneur a CJwlonoldis dis l'Oli_lo- M1oa::nc), La Ptriodc d'appant,on des C5l)CICts actuelles de lOrtucs n 'est pas cDCOCc connue. faute de da\JltiOn prfflse pour d1\.'en.a localnes et faute de matcricl !IUffisamme.nt dCtcrminabtc ac\ucl1cmcm , UM lmporumtc masiC de documents attend cncott" de hmr sa .$CCfflJ. Quoi qu'il en soit, k Pk1jl()Céne componalt dc:p. ptuwwn wons accu,cls. certains s'cicndallC un pni pl:u.s au i&Jd-aa que de nos jowl.
Par n1ppon a lJ Bolivie, dont noui: 1mns pu aussi fa.ire la !i)11lhac de La &une de tortUcS
( 8'oi1t, 1991 b}, l'Argentine se di"in&uc par La mi!le en place de la faune de Chclidlle, l~ IJe
v.1 cnVllhir le nord du conuncm. Wldis qu'en BohV'lc c"ttA.it la '1une de Pclomcdusoutu qui
se ckvcloppait en co,voncuon 1\·ec le &hi!. une rots La ruprure Ammquc: du Sud·Afhcp.ae. dcfimti\'e au Cr~. d a,u pstc un ëpi.s,o,dt l)tiSlilff annexe en Arsmtine "" COflftm
Crctace-Teni.aire dans les ~m 1nchns. Sinon, en dcw: pa)ii uni vu arnver les TC5ludWoei presque en mtme temps et Cri 0111 pareillement de~·elopJ)C dca rormcs pardeuUêremtD\ ,~rues JUSqu'a 1:. fln du PlcistOttnc.
Une dcmJC"rc: rtnwqut conctmt les rcbitJOm lvte l'Amkiqut du Nord , 11 oc.lie-ci a ttc i l'orisinc de l'atn\'tt de (ll)tlquts dtmenü cool1nffllawt (1trrntrts puis d"atu douot)
r.n A.mtriquc du Sud (Tcs.tuc:hnind i l'Oli&o·Mîoccnc, Tl'QC.htmJ'J C1 Rhirwckrturip »u
Plc1,1occ:ne. Çlwl)~lruct Kin<JJ/t:rnnn r lu.s ri«mmcnt) l'inverse ne 11·e~1 pa.s prodult: IA ausr.i, outre de, bamcttS momc-ntanêc:i, il tiaut tmphqu« des batriêrcs clunat,ques, a toute ~
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Pampeana. Tesis Doel .. Fac. Cien. Nat. Mus. Univ. Nac. La Plata : 1-84.
ANNEXES
1. - Liste des Jocalitês par ordre stratigraphique avec mention des abrêviations des
taxons.
a, Araripemydidae?; c, C helidae : A, Acamhochelys; h. Hydromedusa; p, groupe
Phrynops (s.l.); pp, Phrynops; pr, primitifs et stade Emydura-Elseya; préac, genrc1
prêfigurant les actuels Phrynops. Che/us, Hydromedusa-Chelodîna : E. Emydidae; i, indéter·
minés ; M. Meiolaniidae : n,? Eurysternum neuquinum; N, Notoemys; P, Pelomcdusoides ;
t, Testudininei ; T. grands testudininei. En gras, premiêre mention du taxon correspondant
Jurassique supérieur.
lithonien. Loc:. 33: Cerro Lotena, n, N. Loc. 34 : Los Catutos, o, N. Loc:. 35: Las Lajas, N. Loc. 36 : Cerro de La Parva, i.
Crétacé inférieur/ moyen.
Albien·CCoomanien (ou Turonien). Loc:. 24: El Chocim. i.
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56 F. DE BROIN & M. DE LA FUENTE
Crétacé supérieur.
(pr). ~·. ~~ '. :1r:1~u~~\:!:~!!'. ~ 1~\~':~~ ~~~ ~ 6t;°:n~:ili;~\t!, 26 ; Salit rai Moreno, i. Loc:. 29 : Lago Pellegrini.) i. Loc. 2 : Ocho Hennanos, c (pr). Loc: l91 .i J...aa.un, Cari Laufquen Chica, c (préac). Loc: . 20 : Los AJamitos, c (pr, préac). M. Loc:. 21: a) El Abra, b) El Palomar. c) Arroyo Yaminuê, c (pr, préac). Loc:. 22 : Trapa]CO (Salinas de) c (pr, prêac}, M.
Crétacé s upèrieur· Paléocéne 7
Loc. 19b: Iilgeniero Jacobacci, i. Loc. 3: • Colhuc Huapi », 3 km au NW du lac, M.
Paléocène.
Loc:. 8 : Punta Pcligro, Puerto Visser. Ba,iada de Hanscn (Hansen Ocste), c ( pr, pléac). J..ec. t".: Cerro Redonda. c (pr, préac). LI)C. 14 : Cerro Pan de Azucar, c ?. Loc. 15 : Laguna de\ Nµnco, c?
Loc. 3 1 : Cantera • El Canizo •, i. Loc. 64 : • Subcuenca Tres Cruet$ A • : Environs de Mina Aguilar, nord du Rio Grande. Condorcito près de Tres Cruces, P. Loc. 65: • Subcucnca Tres Cruces B,,t versant occidental de la Sierra del Mal Paso. environs de Mina Aguilar, Qucbrada Queiloal, Rio Casa Grande, etc., a ?. P. Loc. 611: Valle Encantado. Cuesta del Obispo, P ? Loc. 63a : Rio Tala, P. Loc. 63b : Rio Cajon, P ? Loc. 62: Rio Loro, Aguas Chiquitas, P.
t ocène infé rie ur.
Casamayorlen. Loc. 4 : Caiiadon Vaca, i. Loc. 5 : Caliadon Hondo. Paso Nîemann, c ( 11, i), M. Loc. 6 : Ba.io Palangana, i. Loc. 7 : Campo del Sr Acosta. M. Loc. 66 : • Subcuenca Tres Cruces C •.: entre les Sierras Aguilar et del Mal Paso; au confluent des Rios Laguna et Casa Grande, P. Loc. 6111,.: Pampa Grande, P.
Oligocêrl&.
Divisadèrlcn. Loc. 49 : Mina Atala (i l'ouest), c.
Oligo-Miocéne.
Dèsèadicn. Loc. 10 : Cabeza Blanca. t .
Oligo-Pliocène.
« Calchaquensc •. Loc. 58: Para.je, Cerro Abra de Molle, El Molle grande, c (pp), t.
Miocêrle.
Colhuèhuapien. Loc. 11 : « Rive droite (sud) du Rio Chubut •, entre Gaiman y Dolavon, L Lac. 12: « Rivedroite(sud) du RioChubut •. 2 kmil'cs1 deGaiman. t. Loc. 13: • ArcaTrelew-0-aiman •, t. Loc. 32 : Paso COrdoba. c (p ?, h ?), t.
Santacrucien. Loc. 1 : Pampa del Castillo, Bajo Oriental. i. Colloncurlen ou Santacrucien. Loc. 47 : Mina Zitro, sud de Sierra Pintada, t. Cotloncuricn. Loc. Hi : Agu.-ida La Escondida (nord-ouest), 1, t. Loc. 17 : Pitcaniyeu Viejo, t. tc',c.
18 : Comallo, • Camino entre Laguna Blanca y Comallo •, t.
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...
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LES TORTUES FOSSILES D'ARGENTINE, SYNTIIÈSE 57
Chasicoîen. Loc. 37: Arroyo Chasico, zona de las Carcavas. miembro Vivero, t. Loc. SS : Huachipampa. T.
Huayquérien. Loc. 37: Arroyo Chasico. zona de las Carcavas, miembro Las Barrancas, ,t. Huayquèrien. Loc. S9: Tiopunco, c (pp). Loc. S7: a) Andalhualâ, b) Chiquimil (Entre Rios),
c) Ampajango; T. Loc. 4S: Salinas Grandes de Hidalgo., i. Loc. 48 : Villa 25 de Mayo, près de San Rafael, C (A?).
Mio -Pliocène, M io-Pleis tocèn e , Mio-Holocèn e.
• Mesopotamense •. Chasicoien â Montéhennosien (Miocène supérieur â Pliocène supérieur). Loc. 53: Parami. (â proximité de) , c (pp), T.
Huayquérien ( Miocène supérieur) à Chapadmalalien {Pliocène tenninal, pré-Uquien). µi<:. 60 .: Angostaeo. c (h?, p ?).
Montéhennosien, Miocène tenninal·Pliocène. Loc. ,38 : Monte Hennoso ( Pliocène tenninal), T. Loc. 39: Rio Quequèn Salado, confluent du Rio Quequén Salado et de l'Arroyo lndio Muerto, ,c '(h). Loc. S4 : Villa Bustos (rive du Rio Cosquin en face de Villa Bustos, entre Cosquin et Santa Maria), c(A).
Uquien, Pliocène tenninal ou Pleistocène basal. Loc. 43: Villa Ballester, près de Buenos Aires, C (h ?, p?).
Pleistocène .
Enséniadien. Loc. 44 : Olivos, près de Buenos Aires, T. lujanien. Loc. 56 : Corrientes. Arroyo Toropi, t ?. Loc. 41 : Playa del Barco, près d.e MOI),I~
Hcnnoso, T. Loc. 40 : Bajo San José. c (h). Loc. 50: San José, rives du Rio Carcaraliâ entre~ José de la Esquina et Casilda, T. Loc. 51 ; San Lorenzo, rives du Rio Carcarafüi. près de son embouchure dans le Paranâ à proximité de San Lorenzo, c (pp), t. Loc. 42 Centinela del Mar. à 3 km au nord-nord est du Balneario, partido General Alvarado, c ( h, p).
Ple is t o c è ne s upé rieur-Ho locène infé rie ur .
Lujanien-Holocène inférieur. Loc. 52: Arroyo Pirucho Verna, E, T. t.
2. - Liste faunique par orrl re systématique avec les numéros, les noms et l'âge des
local ités fossiliferes correspondantes.
Che lo nii Brongniart, 1800.
Crypto dira Cope, 1868.
7 Plesioche lyidae Baur. 1888 (Thalassemydidae Zlttel, 1889 inclus).
? Eurysterm,m neuquinum Femàndez & Fucnte, 1988 (non Eurysterm,m Meyer, 1839, nouveau genre à définir, Femàndez & Fuente, en prép.). Loc. 33, Cerro lotena. 34, Loti Catutos, 1ithonieh.
M e iota ni ida e Günther, 1888.
Niolamia argemina Amcghino, 1899. Loc. 3, • Colhuc Huapi ~. Crètacè supérieur probable. Cf Niolamia sp. Loc. 20, l os Alamitos, Crétacé supérieur.
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58 F. DE BROIN & M. DE LA FUENTE
Crossoche/ys cornigerSimpson, 1937. Loc. 5, Cafladon Hondo, Casamayorien (Éocêne infërieur). Meiolaniidac indct. Loc. 22. Trupalc6, Crétacé supérieur ; 7, Campo del Sr Acosta, Casarn1yolicm
(Eocène inferieur).
Testudinoidea Batsch. l 788.
Emydidae Rafinesque, 181 S.
Trachemys cf scriplu dorblgnyi (Duméril & Bibron, 193S). Loc. 52, Arroyo Pirucho Verna, Lujanîen (Pteistocènc: supérieur-Holocène inferieur.
Testudinidae. Testudininae, Testudininei Batsch. 1788.
Chelonoidis gringorum {Simpson, 1942). Loc. 11, • Ri ve droite du Rio Chubl.ll•, entre Gaiman et Dolavon, Colhuéhuapien ou Santacrucian (Miocène infericur): 12, • Rive droite du Rio Chubut •, 2 km à l'ouest de Gaiman. 13. Arca Trclaw-Gaiman, Colhuéhuapien
Ch. cf gringomm. Loc. 32, Paso Côrdoba, Colhuéhuapien; 18, Comallo, • Camîno entre Laguna y Comalto », Colloncurien (Miocène moyen).
Che/onoidis sp. Loc. 17. Pilcaniyeu Viejo. Colloncuricn. ajf Chelono/dis sp. Loc. 16. Aguada La Escondida (delU. espèces dont une grande). Colloncuricn. ! Chelonoidis gallanloi( Rovcreto, 1914). Loc. 57. a) Andalhualà. b) Chiqujmil, • Arllucancnsc •:
Huayqué:rien(Miocènesupérieur). ? Chelonoidis ausrralis (Moreoo. 1889). Loc. 38, Monte Hermoso, Montêhennosien (Miocène
supéricur·Pliocènc). Chelonoidis cf chilensis (Gray, 1870). Loc. 51. San Lorenzo, Lujanien (Pleistocênc supêrieur). Testudidininci indct. Loc. 10. Cabeza Blanca, Oèsèadien (Oligocène supérieur, Miocène inlè·
rieur): 47. Mina Zitro {grand), S.antacrucian ou Co!loncurien (Miocène inferieur ou moycçi); 37, Arroyo Chasico, Chasicoien et Huayquérien (Miocène supérieur); SS. Huachipampa (grand). CnJi, coien (Miocène supérieur); 58, Parajc, Cerro Abra de Molle (grand), • Calchaquense • (Déséadien à Chapadmalalien; Oligocène supérieur à Pliocène supérieur); 57, c)Ampajango, c Araucanense·;, Huayquêrien (Miocène suupèricur) Cirand) ; 53. Paranà (a:rand). c Mcsopotamcnsc • (Chasicoien Il. Montêhennosien; Miocène supérieur à Pliocène supérieur) : 44, OliYOS (grand), 56 ?, Corrientes, Enséniadien (Plcistooêne inlëricur); 50. San José (grand?), 41, Playa del Barco (grand), 5 1, San Lorenzo (grand). Lujanicn (P1cistocènc supérieur); 52, Arroyo Pirucho Verna (dont un grand), Lujanien-Holocènc infërieur.
Pleurodira Copc. 1864.
Notoemydidae nov. Jam.
Notoemys lalicentrafisCattoi & Freiberg, 1961. Loc. 33, Cerro Lotena, 34. Los Catutos, 35. Las Lajas. Tîthonien.
Chelidae Gray. 1825.
Hydromed11sa sp. Loc. S, Canadon Hondo, Casamayorien (Éocêne infërieur). Hydromedusa cf 1«tifera Cope, 1869·1870. Loc. 39, Rio Qucquén Salado, Montéhennosien
(Miocène supérieur-Pliocène supérieur): 40, Bajo San José, Lujanien (Plcistocène supérieur). ? Chel11S sp. Loc. 5, Caôadon Hondo, Casamayorien (Éocêne inferieur).
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LES TORTUES FOSSILES O'ARGEl\'TINI:: : SYNTIIË.SE S9
Phr,·nops si sp. u,c 59, nopurico. • C~'\$e• f~mi I Ouipadmalalien, Oli10Cf:ne supcni:ur a Photrn1: 'jupcriair).
PhfJ·nops s I. s.p. I? Pli?'rlQIIS u.J, Loc. SS. Panvc. Cmo Abni de Molle , • Calc~n!IC • 1Dtsad1cn I Cbapadmalalien, Oiigocènc supëricur i Plioc!ne supuieur), SJ, Paranl • Mesopou;· rrùtnJt • (Chasicoien à Mo~h~~n. Mio«nc $\IJK'ntW' à Pliocène 1Upcricur) .
Pflf]nops (/'t,IJ·nops) .'1p. lef. 1tl/iJrl/ lJumé.rit & Oibf'on, 18)5 ?I. Loe. 51. San l..otffllo. Ll.l,ianicn (fteiuocene wpmttls).
Phl)·nop., s.l. sp. f? Aennthocllt h:rl l..oc. 41, Villa 25 de Mayo, Hua~riffl (Mir.xffle ~ ). AC(J11f/t«itff)'$ «.tsquirwnsb F\irntc. 1992. Loc. S4, Villa Busros., Montthermo!len (Mlocen6
supcriaJ, .f'lioa:nc~ur).
Chchdac mdctcrmmn. Nombreuse• formu indttcrmlnèes r,rlmilT'tU (pr. ) et priactuellel (pceac..), Loc. 27 , Pin.a Huil'IClll (pr ), 28, Arta Loma de LA U ta ( I pr,). 2. Oi.:ho Hcnnanos (dcu pr.), l'h, lai1U111 Ctn Lvuf~n Ch1e1 (un preac.), 20, los Alami1œ (au moins sill', pr., pliac.). 21, El Aln. El P.1lomar, Arro)"O Yaminut. (au moins huit pr .. pffiloC.). 22. Tripûco (~ln a huit, pr., prbc::.), Crétacc supmcur. Loc. 8, Punll l'cligro, l'ucna ViMCr, Rajada ck Hansen, dont les l'ormes de Puol8 Ptll!ro à reMfinir (au moins cinq) : cf. • G}'l"l''"fl • ln SUtl.'iChc. 1929 (pr.) ; c /'lajadocMl}"J • pa"1~ nfca Stacxhc, l 929, • N ~. ef. poiagottf<o Staescht, 1929 (pre.1C., groupe ff)W'Onf(t}usa) : ? • l'i•. mokN
5'aesche, 1929. • <htrop)'IIS • KU/plus Swtkhc. 1929, (pr.) = 9, Cerro Rcdondo ( pr., pl'MC. ) i 14 ? Cerro Ptn de Ai:ucar I I S? l...11una del Hurico , Palêoc:ene ( Banco N~ lnkriot).
Chdidac. indttttminé-s. f<>rmts modcmc11 (tcrtJ:àl~nctuclles) indéterminées. Loc. 49, Mina AIiia, l) Msadcricn (Oligoctnc infèricur) ; 60, AnJost.aco, Huayquêritn i. C~ n (MiocêDc: supêriwr·P liocfflc supcOC\lr) ; J 2, Puo Cô rdob.. Colhuthuaplcn ( Mioùne inR;rieur); 4J, Vtlia BaJIW.er, Uqufcn (limite Pllo·PleistOUne) : 42. Cffilintla dtl Mu. • Bonacrtnsc •. LUJiUU'Cn supcricur (Plci"octnt" SUpcntut).
Pelomedusoidos Cos,e. 1868a.
Ara rlpemydidae Pric:e, 19 7)
? Aranpcmyd1dac: mde1. Loc. 6S, Subcucnca Tre., Crue.es b, Quebnlds del: Puesto. Paleocine-..
Podo(:nemididae C0pe. IS6Sb.
• l'odixntm fs • (genre• ~étinir) o~nft'MrrJ1$Ùlloi & Frti~15. l 95S. loç, 6S, Subcucna Tra C~B.Pl!J~nc.
1 • Pl>doc~rn ls • orgenll~ttJIJ.. l,.oc. 6Ja. Rjo Ttil. 62, Rio Luru. Pakoccnc. Aucm lormc1 de Podornc:midklac probabl«. non dèlcnninécs (groupe • Podocrrtmls • a,rtnli ·
ntrrJis Canoi & Freiberg, 1958 n Loc. 2S. Ernt..lsc Cmoli Culontdol, Cri1att aupéricur 1 64, Subcucnca Tm Crua:1 A. 6 11?. Valle Encantado, 6Jb ?, Rk> Caj6n, Paléocène : 66. SubcuMca Tm Cl'\.IU:S C, 6 1b, Pampa Grandt. Casamayoncn ( Êlx'CRC mfcncur) .
Chelonli lndjte rmin6a.
Luc. 36. Cerro de Lt l'uv.a. 1ï1bonlcn 1 24, FJ Choc6n, 23, A.glJ.lda del Cai'lo, JO. Gentral Roca. 46, R.anqullco, 26, 5.11 i1ral Mortno. 29. Lago Pdltgnm. 19b. l111cmcro Jacobacci, Crèlacl: suptricur ; JI. Cao1.m El Cani:w, PaJêoccnc , 4. Caf\adon Va.ca, 6, ~ PalMgafla, Casamaiyori,m Ctoœtie inllrifflr); 1. Pamp.1, dtl CaSlillo. San~ (M"tUC<nc mK'ncur); 45, SaJinu ûruwir:1 de llida!Jo, Hllio>~ricn (Mtoei:nc supérkur).
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60 F. DE BROIN & M. DE LA FUEl'ITE
INDEX ALPHABÉTIQUE DES LOCALITÉS
Aguada del Caflo. loc. 23, p. 1 S Aguada La Escondida. loc. 16, p. 35 AguasChiquilaS, loc. 62. p. JO Ampajango, loc. 57c,p.37 Andalhualâ. loc. 57a. p. 37 Angostaco. loc. 60. p. 38 Arca Loma de La Lata, loc. 28. p. \S • Area Trelew-Gaiman • , loc. 13, p. 34 Arroyo Chasico, zona de las Carcavas. loc. 37.
p. 36 Arroyo Pirucho Verna. loc. 52, p. 41 Arroyo Yaminué, loc. 21c, p. 20 Bajadade Hansen. toc. 8. p. 25, 27 Bajo Palangana, loc. 6, p. 32 BajoSanJosè,Sauce Grande, loc.40,p.40 Cabeza Blanca, loc. 10, p. 33 • Camino entre Laguna Blanca y Comallo •, loc.
18,p.36 Campo del Sr Acosta. loc. 7, p. 32 Cafiadon Hondo, loc. 5, p.3 1 CaJiadonVaca, loc.4.p.30 Cantera « EICarriro •, loc. Jl,p.28 CentincladelMar,loc.42,p.41 Cerro Abra de Molle. loc. 58, p. J3 Cerro de La Parva, loc. 36, p. 14 Cerro Lotena. loc. 33. p. 12 Cerro Pan de Azucar, loc. 14, p. 28 Cerro Redondo. toc. 9, p. 28 Chiquimil (Entre Rios), loc. 57b, p. 37
• Colhue Huapi •. 3 km au NW du lac, loc. 3, p. 25
Comallo , • Camino entre Laguna Blanca y Comallo •, loc. 18, p. 36
Condorcito, près de Tres Cruces, « Subcuenca TresCruces A • , loc. 64, p.29
Corrientes, Arroyo Toropi . loc. 56, p. 40 Cuesta del Obispo, loc. 6 1a, p. 30 El Abra, loc. 21a. p. 20 El Choc6n, loc. 24, p. 14 El Molle Grande, loc. 58, p. 33 El Palomar, loc. 21b. p. 20
Emba.Ise Cerros Colorados, loc. 25, p. 15 Gcneral Roca, loc. 30, p. 16 Hansen Oeste, loc. 8, p.25,27 Huachipampa, loc.55,p.36 lngenieroJacobacci. loc. 19b, p. 24 Lago Pelligrini, loc. 29, p. 16 Laguna Blanca , • Camino entre Laguna: Blancà
yComallo • , loc. 18, p.36 Laguna del Hunco, loc. 15, p. 28 Laguna Cari Laufquen Chica, loc, 19a, p. 17 Las Lajas, loc. 35. p. 13 LasSalinasdeAmaicha, loc, S8,p,33 Los Alamitos, loc, 20, p. 17 Los Catutos, loc. 34, p. 13 Mina Agui lar (environs de), « Subcuenca Tres
CrucesA •, loc. 64, p.29 Mina Agui lar (environs de), « Subcuenca Tres
Cruces B •.loc. 65, p.29 Mina Agui lar (environs de), « Subcuenca Tres
CrucesC • . loc. 66. p. 32 MinaAtala(àl'ouestde), loc. 49. p.33 MinaZitro,suddeSierraPintada,loc. 47,p. 35 MolleGrande,loc.58,p.33 Monte Hermosa, ]oc. 38, p. 38 Olivos. loc. 44, p. 40 Ocho Hermanos, [oc. 2, p. 17 Pampa del Castillo, loc. \, p. 35 Pampa Grande. loc. 6 ! b, p. 32 Paranà(àproximité de), loc. 53, p.38 Paraje Molle Grande, Cerro Abra de Molle
(Abm Cerro de Molle), loc. 58, p. 33 Paso C6rdoba, loc. 32, p. 35 Paso Niemann, loc. S, p. 31 PilcaniyeuVie,io.loc.17,p.36 Playa del Barco, près de Monte Hermoso, loc.
41,p. 40 Pla:za Huincul,loc.27,p. 14 Punta Peligro, loc. 8, p. 25. 27 Puerto Visser. loc. 8, p. 25, 27 Quebrada Quei'loal, • Subcuenca Tres Cruces
B •, loc. 65. p.29
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LES TORnJES FOSSILES D'ARGENTINE : SYNTl{l::SE 6.
Ranquilco, loc. 46. p. 16 RioCajon,loc.63b,p.30 Rio Casa Grande. • Subcueoca Tres Cruces B •.
loc. 65. p. 29 Rio Grande (au nord du). • Subcuenca Tres
Cruces A • . loc. 64, p.29 Rios Laauna et Casa Grande (confluenl des),
• Subcuenca Tres Cruces C •. loc. 66, p. 32 Rio Chubut, loc. 11. entre Gaiman et Dolavon,
p.34 Rio Chubut , loc. 12, 2 km, w de Gaiman, p. 34 Rio Loro. loc. 62. p. 30 Rio Quequén Salado. loc. 39. p. 39 Rio Tala, loc. 63a, p. 30 « Rive droite (sud) du Rio Chubut) , ent re
Gaimanet Dolavon, loc. 11, p. 34 « Rive droite (sud) du Rio Chubut), 2 km à
l'ouest de Gaiman, loc. 12. p. 34 Salinas de Trapalc6, ]oc. 22. p. 24
Salinas Grandes de Hidalgo, loc. 4S , p. 37 Saiitral Moreno. !oc. 26, p. 16 San José, loc. 50, p. 40 San Lorenzo, loc. S I, p. 40 Sierras Aguilar et del Mal Paso (entre les),
« Subcuenca Tres Cruces C • , loc. 66, p. 32 Sierra de l Mal Paso, « Subcuenea Tres Cruces
8 ,, loc. 65, p. 29 « Subcuenca Tres Cruces A •, loc. 64, p. 29 • Subcuenca Tres Cruces B •, loc. 6S, p. 29 • Subcuenca Tres Cruces C • . loc. 66, p. 32 Tîopunco. loc. S9, p. 36 Trapalcô(Salinu de) , loc. 22. p.24 Valle Encantado, loc. 6 1 a, p. 30 Villa Ballester, loc. 43, p. 39 Villa Bus1os. Rio Cosquin, entre Cosquin et
Santa Maria, loc. S4, p. 39 Villa 25 de Ma)'(), près de San Rafael, loc. 48,
p, 37
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62 F. DE BROIN & M. DE LA FUENTE
PUNCHE I
Chelidae indnerminês. Rio Nqro, Arw:entinc. veni:b~ cervicales (pl1,1s ou moins oomplètn), fig. 1-9 et 1'r : iJ. Affl. coll. MACN RN : fig. 10. Trapa!C(l, coll. MLP. • l. · ,' 1. Chelidac indct. . stade primitif, RN 6!;15, 6' cervicale, a·d: "1.ICS latérale gauche, ventrale, antérieure, postérieure. 2, Clldidae indci ., stade Emyduru. RN 696, S' ccmcale, 1-d: vues latérale gauche, IIIJlêrieurei po$li:rieure. ventrale. J, CheUdilc indct .. stade Em,Ylura.. RN 697. 6' ou r œrkale, •~, Y1111SJ1tpale
/
gal.l(:he. antérieure. ventrale. 4, Cbdîdae indet .• stade PM)110fJ$ primitif, RN 968, IXJIYle post~ ~,li'
J' ~::~tc!::i~'.1::e,:: ~1:!!·;~:~~~~;;i:~='.e~~~~~~~;·.~~ CMluJ. RN % 4. fragment antérieur de centrum de 8' 1:<1:rvicale, a-b, YIJeS Wé'rale puche et anlm~. 7 • 10, Chdidac inde!.., groupe HyrlromNIIJII ; 7, RN 966, an: neutlll po5térieur de 6' cervkale, .•-d \ ~ latérale gauche, postérieure, ventrale, dorsale: 8, RN 698. arc newal postérieur der cemc:alt, .. -e: ~ latérale gauche. ventrale. dorsale : 9, RN 700, cemrum postérieur de 7' cervicale, a-d , wes Ja~rarè';iba\P, posti:rieure,ventrale, donale ; IO, Trapakô88 111 3149. J'ccmc:ale,a-b:vucsl.atfflfe-puc:t,e.; ~ l l . Chclidac indet , lfO\IJ'IC: Hydronttdu:sa, cou un allon,ê. RN 498, J'œrncale. a-d, wes lalènlapuchc,, antérieure, 11tntrale. dorsale . ~. · :-1
;. ),!
Chdidac iodet .. Rio Negro. A!Jcntine. œrvic:al l'tftebnie(rnoreorlcsseompklc) 6g. 1·9et li. El Abn,,MACN RN eo!L; fia. 10, TrapalCO. MLP eoll. ~ l. .,. 1. Chelidae indet .. primitif stage, RN 695, cervical 6, a-d : lcfl lateral , 11tntral, anterior, posterlor views. 2.
Chdidac inde! ., Em1duro suge, RN 696, cemc:al 5, a-d : lefl laierai, anterior, posteflOJ'. w:ntral viewi. J. Chdidae îndet .• Emy®ro stage. RN 697, cervical 6 or 7. 1-c: Jdt Literai. antcrior. wntral vieoi,,i. 4. Chc:li'* indet .. l)rimitive Plrl')'f!Of/SStage.RN968,eonc,a.-epostcriorc:ondyle.cervîcal7(orpossibly2thlo4lb).a-b , pOStcrior and ventral vicws. 5, Chelidac indet.. CM/us group, RN 694. cervical 5, a-d : left latcral. anterior. pOStcrior. ventntl vicws. 6. Chelidae indet. . Cl~lu.1 group, RN % 4, cenll\lm anterior fragment. cervical 8. a·b, lcfl Latcntl and anterior vic:ws. 7 to lO. Chclidae indet .. Hydromtdu:sa IIOUP: 7. RN %6, postcrior .• neural arch. cervical 6. a-d : lcfl lateral, postcrior • .-enual. do!Sill views , 8. RN 697. posterior neuml atdl. cervical7,a-c : leftlateral,ven1ral, do1Salvicws :9. RN 700.posteliorcentrumcervical7,1-d ,leftlateral. posterior.ventral,donalvicws:!O. Trapal0088 111 Jl O , cerncal3,a-b:lcftlateralandventralviews. l l, Chc:Lidae indct., VCIY clongatcd necl cd Hydronttdusr, grou p. RN 498. cervical J. a-d_: Id\ lattral. anterior.venual anddonalviews.
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