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Las Hormigas Carpinteras
THE KANSAS SCHOOL NATURALIST ISSN 0022-877X Published by EMPORIA STATE UNIVERSITY Prepared and Issued by THE DIVISION OF BIOLOGICAL SCIENCES Editor JOHN RICHARD SCHROCK Editorial Committee DAVID EDDS TOM EDDY GAYLEN NEUFELD Editors Emeritus ROBERT BOLES ROBERT F CLARK Circulation and Mailing ROGER FERGUSON Circulation (this issue) 9200 Press Run 15000 Compilation John Decker Printed by ESU Press
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Foto de la port ada Una colonia madura de honnigas carpinteras tiene miles de obreras todas estas hernlanas csteriles
John H Klotz es profesor agregado de entomologia en la Facultad de Entomoiogia de La Universidad de California en Riverside Riverside C A 92521 Laurel D Hansen enseila en Spokane Falls Community College Spokane WA 99224 Y escribio conjuntamente el Kansas School Naturalist sobre EI if Recogido y el Cuidado de las Honnigas Vol 41 Ntim 1 Byron L Reid es entomologo y vive en 5311 Oakview Shawnee KS 66216 Stephen A Klotz proporciono todos los dibujos y es Director de La Seccion de Enfennedades Contagiosas del Centro Medico Veterans Affairs de Kansas City Kansas City MO64218
Las Hormigas Carpinteras por John H Klotz Laurel D Hansen Byron L Reid y Stephen A Klotz
Figura I Espeeies eeonomieamente imponantes de hormigas earpinteras su distribucion geogralica nortcamericana
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Traduccion por Chester A Klotz
Las hormigas carpinteras son una de las especies de hornligas mas fascinantes Los entol11ologos han estudiado muchas aspectos de su vida y han descubieno relaciones imponantes que las horllligas carpinteras tienen con otros orgallisl11os vivos incluyendo los seres humanos EI papel principal desemperiado por las honnigas carpinteras en los ecosistemas forestales noneamericanos es por 10 general desconocido
Que es una hormiga carpintera Las hornligas carpinteras penenecen al mas amplio
genero de hormigas Camponotus el eual se distribuye mundialmente en las regiones tropieales y templadas EI nombre comun la hOrtlliga carpintera se deriva de la preferencia de algunas de las especies Camponotus mas notables de excavar sus
nidos en la madera Sin embargo la maoria de las especies de Camponotus no son carpinteras en absoluto prefi riendo anidar debajo de rocas en el suelo 0 en plantas no leriosas vivas 0 Illucnas
La primcra hormiga noneamerieana en ser descrita fue la hormiga earpintera negra En 1771 Baron Carl DeGreer estudiante del gran botanista succo Linnaeus deseribio Formica pennsvvanico conocida hoy en dia como lomponotus pennsyvanicus (DeGrecr) Esta hornliga es comun en la mitad oriental de los Estados Unidos (Figura I) y aunque grande Y IllUY visible pasa Inadvenida debido a su est ilo de vida nocturno Esta vida noctuma probablemellte surgio por la eOlllpetencia de otras hormigas la depredacion por pane de los pajaros Los pajaros con la e~eepcion de las lechuzas son activos de dia
carpinleras dcsempeiian un papel criticoen cI control biologico de los inseclos forestales y el reciclaje de los nUlrientes organicos e inorganicos
EI cicio vital Una hormiga con alas comienza el cicio vital Se
forman las colonias de hormigas carpinteras despues de que los adullos reproductores (reinas virgenes con alas machos con alas) salen de su nido de origen para -ueJos de apareamiento usualmenlc duranle los primeros dias calurosos de la primavera Despues de aparearse el macho se muere Cada reina JOseminada selecciona un lugar para anidar a menudo en una cavidad pequeria de una cepa 0 un lronco 0 lal vez debajo de la corteza de un arbol ivo Enlonces ella desprende sus alas y en pocos dias pone sus primeros huevos En unas dos 0 Ires semanas los huevos eclosionan haciendose larvas que son alimentadas por la reina quien mobiliza alimenlo acumulado en los musculos de vuelo de su lorax y en los cuerpos grasos de su abdomen La reina no sale del nido para buscar alimento duranle eSla elapa Permanece para proteger alimentar y criar a la nidada (Figura 3) Al final de la etapa de desarrollo larval las larvas pupan y surgen como obreras secundarias sumando de diez a veinlicinco
Figura 2 (middotunPOIIOI modoc empie~a d proceso de individuos Las obreras las cuales son todas r~ciclaj~ en lin hosqlle de Washinglon Una colonia de hembras adoplan las funciones de forraje excavar hormigas carpillierns lorrajean en esle nrbolmuerto los nidos y criar a la cria Despues de dos ailos una
Aunque las hormigas carpinleras son inseclos comunes en los habilalS forestales a menudo pasan inadvertidas sus aClividades lienen efeclOs lrascendenta les en las comunidades foreslaes y en los seres humanos Sus conduclas sociales como el forraie ~ el compartir alimento en grupo apoyan colo~ia~ grandes que por virtud de la longevidad de la hormiga reina las hacen habitantes permanentes de los bosques Entre las muchas especies de homligas las hormigas carpinteras se destacan como el insecto dominanle en los ccosistcmas forestales Su depredacion de otros insectos influve ell la dlnamica de poblacion y la distribucion de las especies de las cuales se alimenlan v sus habitos de anidamiento illlcian cI proceso de degradacion de la celulosa del arbol (Figura 2) hasw convertirlo una forma ul il para olros animales pl antas Asi en la rcd ccologica de ida forestal las homligas
poblacion de obreras cuyos tamarios varian desde menores pequerias (6 nun) hasta mayores grandes (13 mm) eSlara presente Eltamailo de la obrera no se delermina genelicamente depende de faclores ambienlales como la nUlricion larval Se producen adullos con alas (reproduclores) en colonias que tienen de seis a diez ailos y cuyas poblaciones exccden los dos mil obreros Las colonias maduras o colonias matrices establecen colonias sateliles cercanas cuando hay necesidad de mas terri lorio rccursos 0 un silio de anadimiento mas seco y ca luroso para el desarrollo de su larva y pupa La rei na las obreras y la larva pequeria siempre esuin presentes en la colonia malriz mienlras las colonias salclites conlienen obreras larva mas grande y pupa Con la ecepeion de la diapausa invemal las obreras viajan entre arios saleliles de la colonia que eSlan coneclados por caminos bien definidos (disculidos Ill]S tarde)
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C6mo las hormigas carpinteras encuentran el camino
Existir en un area con otras colonias distintas eitar encuentros agresivos requiere que las hormigas carpinteras esten familiariLadas con su ambiente inmediato Ya que son principal mente nocturnas dcpendcn enormementc de las scilalcs fisicas y los rastros quimicos para orienlarse con respecto al nido Caminos fisicos bien mantenidosmiddot arterias principales de trafico de hormigas carpinteras sirven como calzadas a traves de la egetacion y los escombros (Figura -I) Estos caminos recuerdan los caminos amplios) despcjados de las hornligas arrieras comunes en Cenlro- Sudamerica En las latitudes nortenas exlremas los caminos dc las hormigas carpinteras a I11cnudo seguiran una ruta subterranea pasa ndo por hovos
Figura 3 Una reina recientemellte pareada con su naturales C0l110 los que dejan en el suelo las raices de primera cria los arboles a podridas Estos tuneles usual mente
Tamailo de la colonia
La poblaci6n de las colonias de hormigas puede lIegar a numeros extraordinarios Por ejemplo se han encontrado mas de 50 mil obreras ell las
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colonias de Camponous modoc (portada ) una hornliga carpintera occidental Este es un grupo social relativamente pequeilo en comparacion con otras hormigas carpinteras encontradas en el oeste Camponous vicinlls cuyas colonias pueden sumar nds de JOO mil obreras Parte de la explicacion para la inmensa diferencia entre poblaciones de co lonias es la presencia de mas de una sola reina una condici6n Hamada poliginia la cual es comun en las colonias de C vicinus Hasta -II reinas funcionales han side recogidas cn una colonia de C vicinls La mayo ria de las especies dc hornligas carpi nteras son monoginas (poscen sola mente una reina) por 10
tanto las colonias son mas pequeilas y requieren mas ailos para aleanzar la madurez
son de 15 a 10 centimetros de diamctro v pueden estar hasta un metro bajo la supcrficic dc I~ tierra
Figura -I Hormigas carpinteras mantlencn caminos muy grandcs Se muestra un camino pnncipal abajo en un area con hierba
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Figura 5 Ilonlllgas l(lrplIlllras lorrajlan por ia no~h( IIl un robl lIsaml0 ulla middotmiddothnljula hUlar como ori~lllaci6n
Los caminos quimicos consisten en hidrocarbonos producidos en el intestino trasero de la hormiga depositados en la supcrlicie del camino Estos hidrocarbonos son feromonas y son depositados por la homliga cuando por distancias cortas arrastra sobre el substrato la punta de su abdomen mientras se muee por cI camino Las feromonas son compuestos olorosos producidos por la hormiga para comunicar informacion En el caso de feremonas del camino los compuestos guian a las hormigas a sitios fuera del nido DepOsitos pcsados se acumulan en los caminos mas transitados formando una linea principal de trMico 0 anerias imponantes de transponacion que guian a los forrajeros a los rccursos Los recursos incluyen colonias de alidos donde las hornllgas acumulan la melaza un alimento aprcciado rico en azucares y buscado por muchas espccies de hormigas distintas
Los feromonas del camino atraen a los companeros de nido a recursos alimenticios recientemente descubienos En base al tamano relativamente grande de los lobulos olfativos que se encuentran en el cerebro el olfato es obviamente imponante EI olfato les es muy uti I a las hormigas en sus actividades noctumas Sin embargo el forrajero eventualmemc ticne que salir de la ancria principal
de tralico para buscar recursos usando el tacto y la vista v para acomodar es(O se usan otras senales de oriemaci6n
La orientaci6n por directrices estructurales es una serial imponantc para las hormigas carpinteras forrajeras A diferencia de las sustancias qui micas en rastros de olores las directrices estructurales son estimulos tactiles en la forma de bordes y ranuras proporcionadas por conezas de arboles vides ramas o rakes en el suelo del bosque Las hormigas carpinteras siguen deSios elaborados a 10 largo de r3mas ~ aceras antes que ir en linea recta EI movimiento de una hormiga es mas eliciente en lineas directrices suaves y libres en comparaci6n a su movimiento por caminos en la tierra donde el cesped y las caracteristicas de la superlicie imponen muchos obstaculos al paso de la hormiga EI benelicio de estos desios estructurales es la rcducci6n deltiempo pasado en el middotiaje Las directrices estructurales son el nivel mas bajo de seilal encontrado en las investigaciones del sistema de orientaci6n de la hormiga carpintera Si se poe en la oscuridad total las hormigas no son capaces de negociar atajos por el uso de senales visuales y por eso regresan a la orienta cion tactil siguiendo directrices estructurales
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Figura 6 Como las honnigas carpinteras se orientan en su ambiente Lado izquierdo tanto la orientacion por la bnijula lunar como por mareas ya conocidas pueden ser utilizadas Lado derecha la orienlacion por la bnijula solar y bordes como la casa 0 la linea de telefono que entra la casa pueden ser utilizados Los hidrocarbonos de feromonas pueden ser ulilizados tambien especial mente en eaminos bientransllados como se muestra por el sendero
Si la oscuridad 10lal es proisionalmente interrumpida por una vista del techo foreslal u otra senal visual las honnigas cambian a otra manera de orientarse localizandose por marcas )a conocidas Las marcas incluyen cualquier objeto visualmente notable como un arbol 0 un arbusto Las marcas son memorizadas en detalle ) dirigen a las hormigas en relaci6n a los nidos
La orientacl6n por el dosel de hojas es un lipo de orientaci6n por mareas eonocidas que las hormigas earpinteras usan en los bosques templados en las
condiciones de 1m bajas del cielo noclurno Ya que las honnigas carpinteras anidan dentro de los arboles el uso de mareas del dose I de hojas como senales puede ser una adaptaci6n para aumentar la posibilidad de que las homligas regresen al arOOI nidal depues de forrajear
Las homligas carpinteras muestran una fu ene respuesta a la 1m durante la nochc Esto sugierc que tambien la luna es usada por las horl11igas carpinteras C0l110 una sellal direccional (Figura G) Felix Santschi un entom610go frances demostro
orientacion por la bnijula solar en las homligas del desierto de Africa en 1911 Inlirtio la direccion del sol usando espejos y mostro claramenle que las horrnigas del desierto si se orientan por medio del sol Un experimento semejante utili7ando espejos durante las noches iluminadas por la luna di6 resultados parecidos con honnigas earpinleras Las honnigas carpinteras forrajeras cambian de dJreccion en respuesta a un eambio en la posicion aparente de la luna debido a la introduccion de espcjos
Dentro del ensamblaje de sel1ales de orielltacion para las hormigas earpinteras hal una supcrOuidad incorporada Las horrnigas forrajera s realmente dependen de mas de una sola serial de oriemacion por ejemplo una forrajera usa tanto un cam ino oloroso como una fuente de 1lY para oricntarse Por consiguiente las hormigas poseen seriales de repuesto con las cuales ptleden oriel1larsc en ausencia de una serial en particular ESle arreglo proporciona a las honlligas carpi nteras la habi I idad de forrajcar en las regiones foreslalcs a la luz del dia en la oscuridad total (Figura G)
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Figura 7 Sc rt~lian las colonias iJidas por las homugas carpintcras para la melaza
Habitos alimcnticios La superOuidad de senales de orienlacion es
fonuita pues permile el forraje bajo la mayoria de condiciones ambientales A1imenlar una colonia de mas que IOO O()() honmgas es una tarea formidable Dc nidos grandes ~ cemralmenle siluados las hormigas forrajeras sc desplegaranXgtr caminos que conducen a deslinaciones arias dentro del habitat forestal Las hormigas carpinteras son depredadores voraces de anroXgtdos C0l110 1110scas orugas escarabajos aranas guadanadoras otras aralias Las horllligas carpinteras tamblcn cosechan la lI1e1aza de los ltifidos a menudo se las puede obscryar culliYltindolos (Figura 7) Los Midos son chiliches verdaderos de cuefXgt blando que se alimentan de planlas ) que excretan camidades abundanles de melaza la cual es rica en azilcares Muchas espccies de hormigas son alraidas a los arboles arbuSlos y plantas herbaceas infestados Xgtr los afidos La cria de Midos Xgtr pane de las homllgas es lipicamcnle vista como perjudicial para las planlas hucspcdes Xgtrque la poblacion afida usual mente crcce bajo la proleccion de las homligas los afldos danan el tejido de las planlas Por 10 conlrario la cria de los afidos puede ser beneficiosa Ia que las hormigas matan a muchos insectos que se alimelltan de las plantas hucspedes
La hormiga carpintera negra liene un cicio bIen delcrll1inado de preferencias alimenticias Durallle la primaera cI principio del verano cuando produccion dc la cria es alia las hormigas lienen una fuene preferc1cla Xgtr las proleinas con las cuales se alimenta a la larva en desarrollo Por ejemplo los gusanos de Ia harina rcciememente conados son
devorados Xgtr las hormigas obreras desde mayo hasta julio pero son menos atractivos cuando se les ofrecen en agosto 0 septiembre A la inversa las hormigas carpinteras se abastecen lentamenle de cebos simples de azilcar y miel en la primavera pero se agola nipidamente cualquier fuente de carbohidratos desde julio hasta el final de la aCliidad de la colonia con el acerca del inviemo Se usan los hldralOs de carbono como una fueme de energia para adultos a 10 largo del ailo pero la provision en masa del otoilo ames del comienzo de la diapausa quiza conlribuya a la supervivencia hibernallle
Optimizacion de la comida Las teorias de forraje sugieren que los animales
conseran energia durante la busqueda de alimento Un pronostico de la teona de forraje es que a medida que aumenta la distancia entre el nido ) la fuente alimenlicia las hormigas forrajeras se haran mas selectivas en sus dietas En tcrminoseconomicoslas hormigas tienen que maxi mizar los ingresos caloricos para compensarXgtr el aumemo de gastos en que incurren por forrajear a distancias mayores del nido Si se ics da una opcion de concentracioncs distintas de azilcar sacarosa en una estacion de alimentacion una colonia de C(llIponolus pennlyvanicus recogera preferentemenle la concenlracion mas alta al aumentar la distancia viaJada a la eSlacion de alimenlacion Por tanto las honnigas carpinteras siguen en la practica la leoria de forraje de maxi mizar las ganancias de energiaXgtr alimentarse selectivamenle entre recursos dislinlOs
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Figura 8 De vez en cuando las homligas carpillleras luchan sobre un lerrilorio dlspulado Aqui dos colonias fonnan una linea de colllbale sobre un tronco caido
Las hormigas territoriales entrao en guerra Las horllligas carpinleras son encamizadamenle Otra batalla de imponancia fue obseryada en un
lerriloriales y luchan con miembros noemparemados bosque de madera dura cnlneliana entre dos colonias de su propia especie y con otras honnigas No se de Camponalis pwnsylvanicus AI cesar cl sabcn las causas de estas guerras territoriales combale miles de honnigas muenas quedaron al pie Hemos tcslimoniado un numero signiflcativo deestos de un arbol en el cual una colonia de hormigas conflictos entre colonias vecinas dc hormigas carpinleras anidaba ESla colonia fue alacada por carpinteras Un conflicto de gran escala entre Olra colonia Illigratoria en busca de un nuevo sitio honnigas carpinteras ecurri6 en un lupido bosque de para anidar La malallza de la neche anterior estaba pino cllldaho Se elibujo una linea de combate de 90 congelada en licmpo soldados caidos aim en metros enlre dos colonias vecinas de Camponous combate con sus enemigos Las honnigas estaban modoc ) ecurrio la batalla en el suelo y en los desfiguradas desmembradas decapitadas a menudo locones Una pane de la linea de combale incluia un desaniculadas v las mandibulas todavia agarraban lronco caido de 20 metros sobre el que los las patas de sus adersarios Illuenos Podian verse combalienles fueron expucstos en la crest a del los sobrevivienles monalmenle heridos movicndose tronco Se libro la guerra por dos elias y dos neches con abdomenes conados 0 dcsaparccidos enleras (Figura 8)
~itndo el conflicto Las batallas de hormigas son transeendentales
on comportamientos elaramente e ~eepcionales
3ajo eireunstaneias normales las eolonias de lormigas carpinteras viven una al lado de la otra oexistiendo en alias densidades Por ejemplo en un erreno de un acre en Indiana seis eolonias no mparentadas con sus satetites anidaban en 22 irboles Estos arboles y los sitios de anidaeion rccursos de forraj e que representaban estaban pcrfectamente diididos entre las eolonias En Florida un terreno de un acre de arena daba refugio a 20 nidos las euales representaban nueve eolonias coexistentes y II eolonias satelites
Para determinar la relaeion eltamal10 territorial de las eolonias se depende del eomportamiento agresivo de las obreras haeia los que no son eompaneros de nido La agresion entre obreras de nidos distintos varia de encuentros poco rigurosos en que las hormigas luehan con las mandibulas (contraportada) hasta interacciones graves que resultan en combate prolongado y muerte Para analizar la relaci6n entre colonias las obreras de un arbol son emparejadas en un tubo plastico con obreras de otro arbol (Figura Y) Si no hay agresion entre las hormigas es cierto que son companeras de nido de la misma colonia Si hay agresion ligera 0 intensa las hormigas no son compalicras de nido y son de colonias distintas sin relaciOn Se puede usar estas interacciones entre hormigas de nidos yarboles distintos para dibujar mapas exactos de las distribuciones de colonias indiyiduales incluyendo colonias satelites
~Por que activa~ por la noche Por trabajar despues de la puesta del sol
(nocturna) las hormigas carpinteras son capaccs de compartir rccursos con e~pccies eompctidoras de hormigas que trabajan durante el dia (diurna) Por ejemplo en Kansas la hormiga carpintera negra Camponotus pennsyllanieus y una espccie de hormiga de campo negra Formica subsericea viven juntas en los habitats de los bosques y buscan alimentos parecidos De dia la hormiga de campo negra cosecha la melaza de los Midos en los mismos arboles que son usados mas tarde por las hormigas carpinteras con el mismo prop6sito Ya que las hormigas carpinteras son principalmente nocturnas y la hormiga de campo negra es diurna ocurre una divisi6n clara del ritmo cotidiano Ademas por razones desconocidas las hornligas carpintcras pueden viajar a una velocidad mas alta quc la hormiga de campo negra a medida que baja la temperatura otra adaptaci6n a una existencia nocturna
Otra ventaja que las hormigas carpinteras ganan dc una existencia nocturna es la evasi6n de los depredadores que dependen de la vista para localizar sus vicitimas Durante el dia las honnigas carpinteras forrajeras se hacen presa grande y yisible para pajaros como los petirrojos y los estorninos Equipos e~perimentales ubicados en el campo para el estudio de las hormigas tienen que ser disenados para impedir que pajaros se alimenten de las hormigas carpinteras expuestas
igura 9 Un encuentro agresiYo entre dos horntigas carpinteras de colonias distintas
EI alor ccologico dc las hormigas carpinteras Las hormigas carpinteras forrajeras son una fuerza
dominanlc y un vinculo imprescindible en la cadena alimenlicia del bosque EI impacto de las honnigas carpinleras en el ecosislema foreslal es inmenso Desempcilan un papel clave por servir como los primcros agenles biocontroladores nalurales de algunos defoliadores foreslales como gusanos lelaraliosos y los gusanos del cogollo de la picea Sin embargo ya que la mayoria de las especies de honnigas carpinleras son noctumas eSludios de depredacion son diliciles de dirigir y por eso no hay llluchos
Se pucdc considerar las homligas carpinleras lambicn como indicador de la salud del bosque Por ejemplo los pajaros carpinteros pileados Hyalolllus piealus son raramente 0 nunca viSIOS en los bosques sin Camponous modoc Esta hormiga earpintera selecciona sus silios de anidamiento en tocones en descomposicion y las tecnicas de monocultura aCluales en nuestros grandes bosques no favorecen a una ariedad de habitals como tocones que se estan pudriendo Por eso los pajaros carpinteros [pileatedl no son vistos en bosques manejados asi En el occidente estadounidense el pajaro carpintero pileado un pajaro del tamailo de un cueno no sobreivira el inviemo sin aceso a arboles 0 tocones que conlengan colonias de honnigas carpinterasya que las hormigas carpinteras constituyen la mayoria de la alimenlaci6n inviemal de eSlOS pajaros carpinteros grandes (Figura 10)
Figura 10 EI pajaro carpintero pileado depende de la presencia de honnigas carpinleras como una fuente de proteina Estos pajaritos carpimeros pileados espcran la lIegada de uno de sus padres
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Figura 11 Muchas espccies de pajaros pascrinos 0
perchos ocasionalmente homligan a menudo despues del crecllniento de plumas nueyas Aqui se e Cvanocilla crisala ocupandosc en eI honnigar pasio con honnigas carpinleras Hasta las aves de corra I como el pavo real se ocupa n en honnigar Los pajaros colocan las homligas en sus plumas con sus picos en el honnigar activo
Por 10 contrario muchas especies de pajaros sc someten a hormigando un proceso en que se usan honnigas (incluyendo homligas carpinleraS) por su excremento cuando cI pajaro arrcgla las plumas No se sabc el motivo de esta conducla pcro algunos cientificos espcculan que esto sine una funci6n amishyeCloparasi lica 0 anlibi6tica (Fj~Ua II)
Sobrniiendo el inierno (Que pasa con las hormigas durante los meses
frios del inierno Las colonias centrales que contienen a la reina las obreras los reproductores alados las larvas hibernan ell una condicion metabOlica denominada eliapausa En regiones templadas la eliapausa es un pcriodo de letargo durante cl que las hornligas estan en un estado de animacion suspcnelida La madera que encierra de la residencia de la colonia proporciona a la coloilla hibcmante aislamiento contra las tcmpcraturas bajas Las hOfnligas carpinteras lalllbien producen glicero un compuesto que funciona como un anticongclante que impide la for macion de destructios cristales de hiclo dentro de sus cuerpos
En regiones templadas las colonias interrumpen la diapausa desde enero hasta junio (depcndc de la latitud la elevaci6n y el habitat) Ia reina empieza el primer periodo de poner hueos de la cstaci6n que dura 7-10 elias Los apetitos oraces de la larva en desarrollo causan un incremenlo de la actividad forrajera EI periodo mas intenso de esta actividad ocurre cuando las obreras son obligados por el aumento de las necesidades alimenticias de la larva que se esta desarrollando rapidamellte Un segundo alto en actividad ocurre ell junio cuando la reina pone huevos de nueo por un periodo de 7-10 dias EI periodo de forraje en el segundo puto maximo es mas corto v menos intenso v la colonia entra en diapausa en septiembre u octubre concurrentemente con la cria del final del verano que hiberna como larva ~ compi eta el desarrollo ell febrero Las colonias son perennes puedell exiSlir por mas de 20 anos
Destruyendo madera Espec ies de CnmponVlus que ien en ambientes
forcslales sinen como importanles componentes ecologicos son reconocidas lambicn por los seres humanos como pestes y amenazas a las estructuras de iviendas humanas (Figura 12 I
Como con muchos organismos las aClividades humanas han influenciado mucho la elistribucion y la abundancia de hOfnligas carpinteras En el norte de los Estados Unidos yen las prOlIlcias de Canada las homligas carpinteras causan millones de dolares de danos a las estructuras y a los arboles usados para maderos Por ejemplo un minimo de 50 000 hogares son tratados cada alio por extefnlinadores profesionales en el estado de Washington contra las
honlligas carpinteras y llluchos mas son tratados por los duenos de los hogares Un ejemplo de Washington ilustrara cI dano que Camponolll modoc puede hacer Cuando una casa vieja estaba siendo renovada se quitaron todas las tablas de las paredes interiores La mayoria de los montantes a 10 largo de una pared de 20 pies fueron excavados por hOfnligas carpinteras La madera mas danada fue excavada hasta tal punto que una tabla de dos por cuatro pulgadas que media ocho pies pesaba menos de dos libras Se extendia esta excavacion hasta las iguetas de tal manera que el propietario se cao al suelo mientras mostraba los dalios Una casa eerca de Grand Rapids Minnesota tenia montones de serin que median diez pulgadas acumulados poria excavaci6n de las hOfnligas carpinteras en el s6tano y el altillo
Por toda la America suburbana es una costumbre comun construir casas en terrenos forestados sin qui tar los arboles Desafortunadamente casi todos los terrenos forestados contienen una 0 mas colonias de hormigas carpinteras y frecuentemente el nuevo hogar es invaelido por colonias satelites antes de que se acabe la construcci6n Asi los duenos no tienen que encargarse de la progeniede una reina sola sino que sus casas sufren del dano de 5000 a 50000 obreras en colonias sateites que se mudan adentro del edificio Ya que estas casas y otras estructuras sinteticas tienen condiciones de temperatura y humedad que son 6ptimas para criar a una nidada son sitios ideales para nidar
A pesar de las posibilidades destructivas de la invasi6n del hogar por las hOfnligas carpinteras no hay mal que por bien no venga por 10 menos de la perspectiva del cientifico Uno de los autores aprovech6 una infestaci6n de hOfnligas carpinteras para estueliar su comportamiento La colonia cuyo nido estaba afuera en un arbol seguia un cable telef6nico hasta la casa en donde entraba por un interruptor elect rico pasaba por el borde del mostrador de 1a cocina hasta un tarro de mie Ell vez de la mie se les ofreci6 una mczcla de azucar en leche y gusanos de la harina cortadas a las hOfnligas forrajeras Despues de unos dias de alimentarse de este rico rccurso la colonia emigro adentro de la casa v situ6 su nuevo nido en madera humeda bajo el fregadero allado de un condueto que goteaba
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I contraste entre IS tennitas y IS hormigas carpinteras
nlenas Reclas las de iguallamano tnlura ancha
()rmil3s Carpinteras
tlenas segmentadas
as de tamallo desigual nlura delgada
Fuc en estc laborJtorio provisional que las hormigas carpintcras rCc1aron algunas dc sus adaptacioncs cspcciales quc las hacen exitosas tanto en sus habitats naturales como en nueslrOS hogarcs
En su totalidad los bencficios dcl primcr deprcdador forestal pesan mucho mas quc cl dal10 causado cuando los seres humanos y la homliga carpintera sc encucntran y viven cn tierra comun Sill duda futuros cstudios descubriran mas secrctos del comportamiento y la biologia dc las honnigas carpintcras asi como mejores maneras de manejarlas Viir con las horrnigas carpintcras continuaril dcafiando a los ceintificos y los duenos de hogarcs
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THE KANSAS SCHOOL NATURALIST ISSN 0022-877X Published by EMPORIA STATE UNIVERSITY Prepared and Issued by THE DIVISION OF BIOLOGICAL SCIENCES Editor JOHN RICHARD SCHROCK Editorial Committee DAVID EDDS TOM EDDY GAYLEN NEUFELD Editors Emeritus ROBERT BOLES ROBERT F CLARK Circulation and Mailing ROGER FERGUSON Circulation (this issue) 9200 Press Run 15000 Compilation John Decker Printed by ESU Press
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Foto de la port ada Una colonia madura de honnigas carpinteras tiene miles de obreras todas estas hernlanas csteriles
John H Klotz es profesor agregado de entomologia en la Facultad de Entomoiogia de La Universidad de California en Riverside Riverside C A 92521 Laurel D Hansen enseila en Spokane Falls Community College Spokane WA 99224 Y escribio conjuntamente el Kansas School Naturalist sobre EI if Recogido y el Cuidado de las Honnigas Vol 41 Ntim 1 Byron L Reid es entomologo y vive en 5311 Oakview Shawnee KS 66216 Stephen A Klotz proporciono todos los dibujos y es Director de La Seccion de Enfennedades Contagiosas del Centro Medico Veterans Affairs de Kansas City Kansas City MO64218
Las Hormigas Carpinteras por John H Klotz Laurel D Hansen Byron L Reid y Stephen A Klotz
Figura I Espeeies eeonomieamente imponantes de hormigas earpinteras su distribucion geogralica nortcamericana
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Traduccion por Chester A Klotz
Las hormigas carpinteras son una de las especies de hornligas mas fascinantes Los entol11ologos han estudiado muchas aspectos de su vida y han descubieno relaciones imponantes que las horllligas carpinteras tienen con otros orgallisl11os vivos incluyendo los seres humanos EI papel principal desemperiado por las honnigas carpinteras en los ecosistemas forestales noneamericanos es por 10 general desconocido
Que es una hormiga carpintera Las hornligas carpinteras penenecen al mas amplio
genero de hormigas Camponotus el eual se distribuye mundialmente en las regiones tropieales y templadas EI nombre comun la hOrtlliga carpintera se deriva de la preferencia de algunas de las especies Camponotus mas notables de excavar sus
nidos en la madera Sin embargo la maoria de las especies de Camponotus no son carpinteras en absoluto prefi riendo anidar debajo de rocas en el suelo 0 en plantas no leriosas vivas 0 Illucnas
La primcra hormiga noneamerieana en ser descrita fue la hormiga earpintera negra En 1771 Baron Carl DeGreer estudiante del gran botanista succo Linnaeus deseribio Formica pennsvvanico conocida hoy en dia como lomponotus pennsyvanicus (DeGrecr) Esta hornliga es comun en la mitad oriental de los Estados Unidos (Figura I) y aunque grande Y IllUY visible pasa Inadvenida debido a su est ilo de vida nocturno Esta vida noctuma probablemellte surgio por la eOlllpetencia de otras hormigas la depredacion por pane de los pajaros Los pajaros con la e~eepcion de las lechuzas son activos de dia
carpinleras dcsempeiian un papel criticoen cI control biologico de los inseclos forestales y el reciclaje de los nUlrientes organicos e inorganicos
EI cicio vital Una hormiga con alas comienza el cicio vital Se
forman las colonias de hormigas carpinteras despues de que los adullos reproductores (reinas virgenes con alas machos con alas) salen de su nido de origen para -ueJos de apareamiento usualmenlc duranle los primeros dias calurosos de la primavera Despues de aparearse el macho se muere Cada reina JOseminada selecciona un lugar para anidar a menudo en una cavidad pequeria de una cepa 0 un lronco 0 lal vez debajo de la corteza de un arbol ivo Enlonces ella desprende sus alas y en pocos dias pone sus primeros huevos En unas dos 0 Ires semanas los huevos eclosionan haciendose larvas que son alimentadas por la reina quien mobiliza alimenlo acumulado en los musculos de vuelo de su lorax y en los cuerpos grasos de su abdomen La reina no sale del nido para buscar alimento duranle eSla elapa Permanece para proteger alimentar y criar a la nidada (Figura 3) Al final de la etapa de desarrollo larval las larvas pupan y surgen como obreras secundarias sumando de diez a veinlicinco
Figura 2 (middotunPOIIOI modoc empie~a d proceso de individuos Las obreras las cuales son todas r~ciclaj~ en lin hosqlle de Washinglon Una colonia de hembras adoplan las funciones de forraje excavar hormigas carpillierns lorrajean en esle nrbolmuerto los nidos y criar a la cria Despues de dos ailos una
Aunque las hormigas carpinleras son inseclos comunes en los habilalS forestales a menudo pasan inadvertidas sus aClividades lienen efeclOs lrascendenta les en las comunidades foreslaes y en los seres humanos Sus conduclas sociales como el forraie ~ el compartir alimento en grupo apoyan colo~ia~ grandes que por virtud de la longevidad de la hormiga reina las hacen habitantes permanentes de los bosques Entre las muchas especies de homligas las hormigas carpinteras se destacan como el insecto dominanle en los ccosistcmas forestales Su depredacion de otros insectos influve ell la dlnamica de poblacion y la distribucion de las especies de las cuales se alimenlan v sus habitos de anidamiento illlcian cI proceso de degradacion de la celulosa del arbol (Figura 2) hasw convertirlo una forma ul il para olros animales pl antas Asi en la rcd ccologica de ida forestal las homligas
poblacion de obreras cuyos tamarios varian desde menores pequerias (6 nun) hasta mayores grandes (13 mm) eSlara presente Eltamailo de la obrera no se delermina genelicamente depende de faclores ambienlales como la nUlricion larval Se producen adullos con alas (reproduclores) en colonias que tienen de seis a diez ailos y cuyas poblaciones exccden los dos mil obreros Las colonias maduras o colonias matrices establecen colonias sateliles cercanas cuando hay necesidad de mas terri lorio rccursos 0 un silio de anadimiento mas seco y ca luroso para el desarrollo de su larva y pupa La rei na las obreras y la larva pequeria siempre esuin presentes en la colonia malriz mienlras las colonias salclites conlienen obreras larva mas grande y pupa Con la ecepeion de la diapausa invemal las obreras viajan entre arios saleliles de la colonia que eSlan coneclados por caminos bien definidos (disculidos Ill]S tarde)
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C6mo las hormigas carpinteras encuentran el camino
Existir en un area con otras colonias distintas eitar encuentros agresivos requiere que las hormigas carpinteras esten familiariLadas con su ambiente inmediato Ya que son principal mente nocturnas dcpendcn enormementc de las scilalcs fisicas y los rastros quimicos para orienlarse con respecto al nido Caminos fisicos bien mantenidosmiddot arterias principales de trafico de hormigas carpinteras sirven como calzadas a traves de la egetacion y los escombros (Figura -I) Estos caminos recuerdan los caminos amplios) despcjados de las hornligas arrieras comunes en Cenlro- Sudamerica En las latitudes nortenas exlremas los caminos dc las hormigas carpinteras a I11cnudo seguiran una ruta subterranea pasa ndo por hovos
Figura 3 Una reina recientemellte pareada con su naturales C0l110 los que dejan en el suelo las raices de primera cria los arboles a podridas Estos tuneles usual mente
Tamailo de la colonia
La poblaci6n de las colonias de hormigas puede lIegar a numeros extraordinarios Por ejemplo se han encontrado mas de 50 mil obreras ell las
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colonias de Camponous modoc (portada ) una hornliga carpintera occidental Este es un grupo social relativamente pequeilo en comparacion con otras hormigas carpinteras encontradas en el oeste Camponous vicinlls cuyas colonias pueden sumar nds de JOO mil obreras Parte de la explicacion para la inmensa diferencia entre poblaciones de co lonias es la presencia de mas de una sola reina una condici6n Hamada poliginia la cual es comun en las colonias de C vicinus Hasta -II reinas funcionales han side recogidas cn una colonia de C vicinls La mayo ria de las especies dc hornligas carpi nteras son monoginas (poscen sola mente una reina) por 10
tanto las colonias son mas pequeilas y requieren mas ailos para aleanzar la madurez
son de 15 a 10 centimetros de diamctro v pueden estar hasta un metro bajo la supcrficic dc I~ tierra
Figura -I Hormigas carpinteras mantlencn caminos muy grandcs Se muestra un camino pnncipal abajo en un area con hierba
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Figura 5 Ilonlllgas l(lrplIlllras lorrajlan por ia no~h( IIl un robl lIsaml0 ulla middotmiddothnljula hUlar como ori~lllaci6n
Los caminos quimicos consisten en hidrocarbonos producidos en el intestino trasero de la hormiga depositados en la supcrlicie del camino Estos hidrocarbonos son feromonas y son depositados por la homliga cuando por distancias cortas arrastra sobre el substrato la punta de su abdomen mientras se muee por cI camino Las feromonas son compuestos olorosos producidos por la hormiga para comunicar informacion En el caso de feremonas del camino los compuestos guian a las hormigas a sitios fuera del nido DepOsitos pcsados se acumulan en los caminos mas transitados formando una linea principal de trMico 0 anerias imponantes de transponacion que guian a los forrajeros a los rccursos Los recursos incluyen colonias de alidos donde las hornllgas acumulan la melaza un alimento aprcciado rico en azucares y buscado por muchas espccies de hormigas distintas
Los feromonas del camino atraen a los companeros de nido a recursos alimenticios recientemente descubienos En base al tamano relativamente grande de los lobulos olfativos que se encuentran en el cerebro el olfato es obviamente imponante EI olfato les es muy uti I a las hormigas en sus actividades noctumas Sin embargo el forrajero eventualmemc ticne que salir de la ancria principal
de tralico para buscar recursos usando el tacto y la vista v para acomodar es(O se usan otras senales de oriemaci6n
La orientaci6n por directrices estructurales es una serial imponantc para las hormigas carpinteras forrajeras A diferencia de las sustancias qui micas en rastros de olores las directrices estructurales son estimulos tactiles en la forma de bordes y ranuras proporcionadas por conezas de arboles vides ramas o rakes en el suelo del bosque Las hormigas carpinteras siguen deSios elaborados a 10 largo de r3mas ~ aceras antes que ir en linea recta EI movimiento de una hormiga es mas eliciente en lineas directrices suaves y libres en comparaci6n a su movimiento por caminos en la tierra donde el cesped y las caracteristicas de la superlicie imponen muchos obstaculos al paso de la hormiga EI benelicio de estos desios estructurales es la rcducci6n deltiempo pasado en el middotiaje Las directrices estructurales son el nivel mas bajo de seilal encontrado en las investigaciones del sistema de orientaci6n de la hormiga carpintera Si se poe en la oscuridad total las hormigas no son capaces de negociar atajos por el uso de senales visuales y por eso regresan a la orienta cion tactil siguiendo directrices estructurales
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Figura 6 Como las honnigas carpinteras se orientan en su ambiente Lado izquierdo tanto la orientacion por la bnijula lunar como por mareas ya conocidas pueden ser utilizadas Lado derecha la orienlacion por la bnijula solar y bordes como la casa 0 la linea de telefono que entra la casa pueden ser utilizados Los hidrocarbonos de feromonas pueden ser ulilizados tambien especial mente en eaminos bientransllados como se muestra por el sendero
Si la oscuridad 10lal es proisionalmente interrumpida por una vista del techo foreslal u otra senal visual las honnigas cambian a otra manera de orientarse localizandose por marcas )a conocidas Las marcas incluyen cualquier objeto visualmente notable como un arbol 0 un arbusto Las marcas son memorizadas en detalle ) dirigen a las hormigas en relaci6n a los nidos
La orientacl6n por el dosel de hojas es un lipo de orientaci6n por mareas eonocidas que las hormigas earpinteras usan en los bosques templados en las
condiciones de 1m bajas del cielo noclurno Ya que las honnigas carpinteras anidan dentro de los arboles el uso de mareas del dose I de hojas como senales puede ser una adaptaci6n para aumentar la posibilidad de que las homligas regresen al arOOI nidal depues de forrajear
Las homligas carpinteras muestran una fu ene respuesta a la 1m durante la nochc Esto sugierc que tambien la luna es usada por las horl11igas carpinteras C0l110 una sellal direccional (Figura G) Felix Santschi un entom610go frances demostro
orientacion por la bnijula solar en las homligas del desierto de Africa en 1911 Inlirtio la direccion del sol usando espejos y mostro claramenle que las horrnigas del desierto si se orientan por medio del sol Un experimento semejante utili7ando espejos durante las noches iluminadas por la luna di6 resultados parecidos con honnigas earpinleras Las honnigas carpinteras forrajeras cambian de dJreccion en respuesta a un eambio en la posicion aparente de la luna debido a la introduccion de espcjos
Dentro del ensamblaje de sel1ales de orielltacion para las hormigas earpinteras hal una supcrOuidad incorporada Las horrnigas forrajera s realmente dependen de mas de una sola serial de oriemacion por ejemplo una forrajera usa tanto un cam ino oloroso como una fuente de 1lY para oricntarse Por consiguiente las hormigas poseen seriales de repuesto con las cuales ptleden oriel1larsc en ausencia de una serial en particular ESle arreglo proporciona a las honlligas carpi nteras la habi I idad de forrajcar en las regiones foreslalcs a la luz del dia en la oscuridad total (Figura G)
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Figura 7 Sc rt~lian las colonias iJidas por las homugas carpintcras para la melaza
Habitos alimcnticios La superOuidad de senales de orienlacion es
fonuita pues permile el forraje bajo la mayoria de condiciones ambientales A1imenlar una colonia de mas que IOO O()() honmgas es una tarea formidable Dc nidos grandes ~ cemralmenle siluados las hormigas forrajeras sc desplegaranXgtr caminos que conducen a deslinaciones arias dentro del habitat forestal Las hormigas carpinteras son depredadores voraces de anroXgtdos C0l110 1110scas orugas escarabajos aranas guadanadoras otras aralias Las horllligas carpinteras tamblcn cosechan la lI1e1aza de los ltifidos a menudo se las puede obscryar culliYltindolos (Figura 7) Los Midos son chiliches verdaderos de cuefXgt blando que se alimentan de planlas ) que excretan camidades abundanles de melaza la cual es rica en azilcares Muchas espccies de hormigas son alraidas a los arboles arbuSlos y plantas herbaceas infestados Xgtr los afidos La cria de Midos Xgtr pane de las homllgas es lipicamcnle vista como perjudicial para las planlas hucspcdes Xgtrque la poblacion afida usual mente crcce bajo la proleccion de las homligas los afldos danan el tejido de las planlas Por 10 conlrario la cria de los afidos puede ser beneficiosa Ia que las hormigas matan a muchos insectos que se alimelltan de las plantas hucspedes
La hormiga carpintera negra liene un cicio bIen delcrll1inado de preferencias alimenticias Durallle la primaera cI principio del verano cuando produccion dc la cria es alia las hormigas lienen una fuene preferc1cla Xgtr las proleinas con las cuales se alimenta a la larva en desarrollo Por ejemplo los gusanos de Ia harina rcciememente conados son
devorados Xgtr las hormigas obreras desde mayo hasta julio pero son menos atractivos cuando se les ofrecen en agosto 0 septiembre A la inversa las hormigas carpinteras se abastecen lentamenle de cebos simples de azilcar y miel en la primavera pero se agola nipidamente cualquier fuente de carbohidratos desde julio hasta el final de la aCliidad de la colonia con el acerca del inviemo Se usan los hldralOs de carbono como una fueme de energia para adultos a 10 largo del ailo pero la provision en masa del otoilo ames del comienzo de la diapausa quiza conlribuya a la supervivencia hibernallle
Optimizacion de la comida Las teorias de forraje sugieren que los animales
conseran energia durante la busqueda de alimento Un pronostico de la teona de forraje es que a medida que aumenta la distancia entre el nido ) la fuente alimenlicia las hormigas forrajeras se haran mas selectivas en sus dietas En tcrminoseconomicoslas hormigas tienen que maxi mizar los ingresos caloricos para compensarXgtr el aumemo de gastos en que incurren por forrajear a distancias mayores del nido Si se ics da una opcion de concentracioncs distintas de azilcar sacarosa en una estacion de alimentacion una colonia de C(llIponolus pennlyvanicus recogera preferentemenle la concenlracion mas alta al aumentar la distancia viaJada a la eSlacion de alimenlacion Por tanto las honnigas carpinteras siguen en la practica la leoria de forraje de maxi mizar las ganancias de energiaXgtr alimentarse selectivamenle entre recursos dislinlOs
Q
Figura 8 De vez en cuando las homligas carpillleras luchan sobre un lerrilorio dlspulado Aqui dos colonias fonnan una linea de colllbale sobre un tronco caido
Las hormigas territoriales entrao en guerra Las horllligas carpinleras son encamizadamenle Otra batalla de imponancia fue obseryada en un
lerriloriales y luchan con miembros noemparemados bosque de madera dura cnlneliana entre dos colonias de su propia especie y con otras honnigas No se de Camponalis pwnsylvanicus AI cesar cl sabcn las causas de estas guerras territoriales combale miles de honnigas muenas quedaron al pie Hemos tcslimoniado un numero signiflcativo deestos de un arbol en el cual una colonia de hormigas conflictos entre colonias vecinas dc hormigas carpinleras anidaba ESla colonia fue alacada por carpinteras Un conflicto de gran escala entre Olra colonia Illigratoria en busca de un nuevo sitio honnigas carpinteras ecurri6 en un lupido bosque de para anidar La malallza de la neche anterior estaba pino cllldaho Se elibujo una linea de combate de 90 congelada en licmpo soldados caidos aim en metros enlre dos colonias vecinas de Camponous combate con sus enemigos Las honnigas estaban modoc ) ecurrio la batalla en el suelo y en los desfiguradas desmembradas decapitadas a menudo locones Una pane de la linea de combale incluia un desaniculadas v las mandibulas todavia agarraban lronco caido de 20 metros sobre el que los las patas de sus adersarios Illuenos Podian verse combalienles fueron expucstos en la crest a del los sobrevivienles monalmenle heridos movicndose tronco Se libro la guerra por dos elias y dos neches con abdomenes conados 0 dcsaparccidos enleras (Figura 8)
~itndo el conflicto Las batallas de hormigas son transeendentales
on comportamientos elaramente e ~eepcionales
3ajo eireunstaneias normales las eolonias de lormigas carpinteras viven una al lado de la otra oexistiendo en alias densidades Por ejemplo en un erreno de un acre en Indiana seis eolonias no mparentadas con sus satetites anidaban en 22 irboles Estos arboles y los sitios de anidaeion rccursos de forraj e que representaban estaban pcrfectamente diididos entre las eolonias En Florida un terreno de un acre de arena daba refugio a 20 nidos las euales representaban nueve eolonias coexistentes y II eolonias satelites
Para determinar la relaeion eltamal10 territorial de las eolonias se depende del eomportamiento agresivo de las obreras haeia los que no son eompaneros de nido La agresion entre obreras de nidos distintos varia de encuentros poco rigurosos en que las hormigas luehan con las mandibulas (contraportada) hasta interacciones graves que resultan en combate prolongado y muerte Para analizar la relaci6n entre colonias las obreras de un arbol son emparejadas en un tubo plastico con obreras de otro arbol (Figura Y) Si no hay agresion entre las hormigas es cierto que son companeras de nido de la misma colonia Si hay agresion ligera 0 intensa las hormigas no son compalicras de nido y son de colonias distintas sin relaciOn Se puede usar estas interacciones entre hormigas de nidos yarboles distintos para dibujar mapas exactos de las distribuciones de colonias indiyiduales incluyendo colonias satelites
~Por que activa~ por la noche Por trabajar despues de la puesta del sol
(nocturna) las hormigas carpinteras son capaccs de compartir rccursos con e~pccies eompctidoras de hormigas que trabajan durante el dia (diurna) Por ejemplo en Kansas la hormiga carpintera negra Camponotus pennsyllanieus y una espccie de hormiga de campo negra Formica subsericea viven juntas en los habitats de los bosques y buscan alimentos parecidos De dia la hormiga de campo negra cosecha la melaza de los Midos en los mismos arboles que son usados mas tarde por las hormigas carpinteras con el mismo prop6sito Ya que las hormigas carpinteras son principalmente nocturnas y la hormiga de campo negra es diurna ocurre una divisi6n clara del ritmo cotidiano Ademas por razones desconocidas las hornligas carpintcras pueden viajar a una velocidad mas alta quc la hormiga de campo negra a medida que baja la temperatura otra adaptaci6n a una existencia nocturna
Otra ventaja que las hormigas carpinteras ganan dc una existencia nocturna es la evasi6n de los depredadores que dependen de la vista para localizar sus vicitimas Durante el dia las honnigas carpinteras forrajeras se hacen presa grande y yisible para pajaros como los petirrojos y los estorninos Equipos e~perimentales ubicados en el campo para el estudio de las hormigas tienen que ser disenados para impedir que pajaros se alimenten de las hormigas carpinteras expuestas
igura 9 Un encuentro agresiYo entre dos horntigas carpinteras de colonias distintas
EI alor ccologico dc las hormigas carpinteras Las hormigas carpinteras forrajeras son una fuerza
dominanlc y un vinculo imprescindible en la cadena alimenlicia del bosque EI impacto de las honnigas carpinleras en el ecosislema foreslal es inmenso Desempcilan un papel clave por servir como los primcros agenles biocontroladores nalurales de algunos defoliadores foreslales como gusanos lelaraliosos y los gusanos del cogollo de la picea Sin embargo ya que la mayoria de las especies de honnigas carpinleras son noctumas eSludios de depredacion son diliciles de dirigir y por eso no hay llluchos
Se pucdc considerar las homligas carpinleras lambicn como indicador de la salud del bosque Por ejemplo los pajaros carpinteros pileados Hyalolllus piealus son raramente 0 nunca viSIOS en los bosques sin Camponous modoc Esta hormiga earpintera selecciona sus silios de anidamiento en tocones en descomposicion y las tecnicas de monocultura aCluales en nuestros grandes bosques no favorecen a una ariedad de habitals como tocones que se estan pudriendo Por eso los pajaros carpinteros [pileatedl no son vistos en bosques manejados asi En el occidente estadounidense el pajaro carpintero pileado un pajaro del tamailo de un cueno no sobreivira el inviemo sin aceso a arboles 0 tocones que conlengan colonias de honnigas carpinterasya que las hormigas carpinteras constituyen la mayoria de la alimenlaci6n inviemal de eSlOS pajaros carpinteros grandes (Figura 10)
Figura 10 EI pajaro carpintero pileado depende de la presencia de honnigas carpinleras como una fuente de proteina Estos pajaritos carpimeros pileados espcran la lIegada de uno de sus padres
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Figura 11 Muchas espccies de pajaros pascrinos 0
perchos ocasionalmente homligan a menudo despues del crecllniento de plumas nueyas Aqui se e Cvanocilla crisala ocupandosc en eI honnigar pasio con honnigas carpinleras Hasta las aves de corra I como el pavo real se ocupa n en honnigar Los pajaros colocan las homligas en sus plumas con sus picos en el honnigar activo
Por 10 contrario muchas especies de pajaros sc someten a hormigando un proceso en que se usan honnigas (incluyendo homligas carpinleraS) por su excremento cuando cI pajaro arrcgla las plumas No se sabc el motivo de esta conducla pcro algunos cientificos espcculan que esto sine una funci6n amishyeCloparasi lica 0 anlibi6tica (Fj~Ua II)
Sobrniiendo el inierno (Que pasa con las hormigas durante los meses
frios del inierno Las colonias centrales que contienen a la reina las obreras los reproductores alados las larvas hibernan ell una condicion metabOlica denominada eliapausa En regiones templadas la eliapausa es un pcriodo de letargo durante cl que las hornligas estan en un estado de animacion suspcnelida La madera que encierra de la residencia de la colonia proporciona a la coloilla hibcmante aislamiento contra las tcmpcraturas bajas Las hOfnligas carpinteras lalllbien producen glicero un compuesto que funciona como un anticongclante que impide la for macion de destructios cristales de hiclo dentro de sus cuerpos
En regiones templadas las colonias interrumpen la diapausa desde enero hasta junio (depcndc de la latitud la elevaci6n y el habitat) Ia reina empieza el primer periodo de poner hueos de la cstaci6n que dura 7-10 elias Los apetitos oraces de la larva en desarrollo causan un incremenlo de la actividad forrajera EI periodo mas intenso de esta actividad ocurre cuando las obreras son obligados por el aumento de las necesidades alimenticias de la larva que se esta desarrollando rapidamellte Un segundo alto en actividad ocurre ell junio cuando la reina pone huevos de nueo por un periodo de 7-10 dias EI periodo de forraje en el segundo puto maximo es mas corto v menos intenso v la colonia entra en diapausa en septiembre u octubre concurrentemente con la cria del final del verano que hiberna como larva ~ compi eta el desarrollo ell febrero Las colonias son perennes puedell exiSlir por mas de 20 anos
Destruyendo madera Espec ies de CnmponVlus que ien en ambientes
forcslales sinen como importanles componentes ecologicos son reconocidas lambicn por los seres humanos como pestes y amenazas a las estructuras de iviendas humanas (Figura 12 I
Como con muchos organismos las aClividades humanas han influenciado mucho la elistribucion y la abundancia de hOfnligas carpinteras En el norte de los Estados Unidos yen las prOlIlcias de Canada las homligas carpinteras causan millones de dolares de danos a las estructuras y a los arboles usados para maderos Por ejemplo un minimo de 50 000 hogares son tratados cada alio por extefnlinadores profesionales en el estado de Washington contra las
honlligas carpinteras y llluchos mas son tratados por los duenos de los hogares Un ejemplo de Washington ilustrara cI dano que Camponolll modoc puede hacer Cuando una casa vieja estaba siendo renovada se quitaron todas las tablas de las paredes interiores La mayoria de los montantes a 10 largo de una pared de 20 pies fueron excavados por hOfnligas carpinteras La madera mas danada fue excavada hasta tal punto que una tabla de dos por cuatro pulgadas que media ocho pies pesaba menos de dos libras Se extendia esta excavacion hasta las iguetas de tal manera que el propietario se cao al suelo mientras mostraba los dalios Una casa eerca de Grand Rapids Minnesota tenia montones de serin que median diez pulgadas acumulados poria excavaci6n de las hOfnligas carpinteras en el s6tano y el altillo
Por toda la America suburbana es una costumbre comun construir casas en terrenos forestados sin qui tar los arboles Desafortunadamente casi todos los terrenos forestados contienen una 0 mas colonias de hormigas carpinteras y frecuentemente el nuevo hogar es invaelido por colonias satelites antes de que se acabe la construcci6n Asi los duenos no tienen que encargarse de la progeniede una reina sola sino que sus casas sufren del dano de 5000 a 50000 obreras en colonias sateites que se mudan adentro del edificio Ya que estas casas y otras estructuras sinteticas tienen condiciones de temperatura y humedad que son 6ptimas para criar a una nidada son sitios ideales para nidar
A pesar de las posibilidades destructivas de la invasi6n del hogar por las hOfnligas carpinteras no hay mal que por bien no venga por 10 menos de la perspectiva del cientifico Uno de los autores aprovech6 una infestaci6n de hOfnligas carpinteras para estueliar su comportamiento La colonia cuyo nido estaba afuera en un arbol seguia un cable telef6nico hasta la casa en donde entraba por un interruptor elect rico pasaba por el borde del mostrador de 1a cocina hasta un tarro de mie Ell vez de la mie se les ofreci6 una mczcla de azucar en leche y gusanos de la harina cortadas a las hOfnligas forrajeras Despues de unos dias de alimentarse de este rico rccurso la colonia emigro adentro de la casa v situ6 su nuevo nido en madera humeda bajo el fregadero allado de un condueto que goteaba
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I contraste entre IS tennitas y IS hormigas carpinteras
nlenas Reclas las de iguallamano tnlura ancha
()rmil3s Carpinteras
tlenas segmentadas
as de tamallo desigual nlura delgada
Fuc en estc laborJtorio provisional que las hormigas carpintcras rCc1aron algunas dc sus adaptacioncs cspcciales quc las hacen exitosas tanto en sus habitats naturales como en nueslrOS hogarcs
En su totalidad los bencficios dcl primcr deprcdador forestal pesan mucho mas quc cl dal10 causado cuando los seres humanos y la homliga carpintera sc encucntran y viven cn tierra comun Sill duda futuros cstudios descubriran mas secrctos del comportamiento y la biologia dc las honnigas carpintcras asi como mejores maneras de manejarlas Viir con las horrnigas carpintcras continuaril dcafiando a los ceintificos y los duenos de hogarcs
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Las Hormigas Carpinteras por John H Klotz Laurel D Hansen Byron L Reid y Stephen A Klotz
Figura I Espeeies eeonomieamente imponantes de hormigas earpinteras su distribucion geogralica nortcamericana
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Traduccion por Chester A Klotz
Las hormigas carpinteras son una de las especies de hornligas mas fascinantes Los entol11ologos han estudiado muchas aspectos de su vida y han descubieno relaciones imponantes que las horllligas carpinteras tienen con otros orgallisl11os vivos incluyendo los seres humanos EI papel principal desemperiado por las honnigas carpinteras en los ecosistemas forestales noneamericanos es por 10 general desconocido
Que es una hormiga carpintera Las hornligas carpinteras penenecen al mas amplio
genero de hormigas Camponotus el eual se distribuye mundialmente en las regiones tropieales y templadas EI nombre comun la hOrtlliga carpintera se deriva de la preferencia de algunas de las especies Camponotus mas notables de excavar sus
nidos en la madera Sin embargo la maoria de las especies de Camponotus no son carpinteras en absoluto prefi riendo anidar debajo de rocas en el suelo 0 en plantas no leriosas vivas 0 Illucnas
La primcra hormiga noneamerieana en ser descrita fue la hormiga earpintera negra En 1771 Baron Carl DeGreer estudiante del gran botanista succo Linnaeus deseribio Formica pennsvvanico conocida hoy en dia como lomponotus pennsyvanicus (DeGrecr) Esta hornliga es comun en la mitad oriental de los Estados Unidos (Figura I) y aunque grande Y IllUY visible pasa Inadvenida debido a su est ilo de vida nocturno Esta vida noctuma probablemellte surgio por la eOlllpetencia de otras hormigas la depredacion por pane de los pajaros Los pajaros con la e~eepcion de las lechuzas son activos de dia
carpinleras dcsempeiian un papel criticoen cI control biologico de los inseclos forestales y el reciclaje de los nUlrientes organicos e inorganicos
EI cicio vital Una hormiga con alas comienza el cicio vital Se
forman las colonias de hormigas carpinteras despues de que los adullos reproductores (reinas virgenes con alas machos con alas) salen de su nido de origen para -ueJos de apareamiento usualmenlc duranle los primeros dias calurosos de la primavera Despues de aparearse el macho se muere Cada reina JOseminada selecciona un lugar para anidar a menudo en una cavidad pequeria de una cepa 0 un lronco 0 lal vez debajo de la corteza de un arbol ivo Enlonces ella desprende sus alas y en pocos dias pone sus primeros huevos En unas dos 0 Ires semanas los huevos eclosionan haciendose larvas que son alimentadas por la reina quien mobiliza alimenlo acumulado en los musculos de vuelo de su lorax y en los cuerpos grasos de su abdomen La reina no sale del nido para buscar alimento duranle eSla elapa Permanece para proteger alimentar y criar a la nidada (Figura 3) Al final de la etapa de desarrollo larval las larvas pupan y surgen como obreras secundarias sumando de diez a veinlicinco
Figura 2 (middotunPOIIOI modoc empie~a d proceso de individuos Las obreras las cuales son todas r~ciclaj~ en lin hosqlle de Washinglon Una colonia de hembras adoplan las funciones de forraje excavar hormigas carpillierns lorrajean en esle nrbolmuerto los nidos y criar a la cria Despues de dos ailos una
Aunque las hormigas carpinleras son inseclos comunes en los habilalS forestales a menudo pasan inadvertidas sus aClividades lienen efeclOs lrascendenta les en las comunidades foreslaes y en los seres humanos Sus conduclas sociales como el forraie ~ el compartir alimento en grupo apoyan colo~ia~ grandes que por virtud de la longevidad de la hormiga reina las hacen habitantes permanentes de los bosques Entre las muchas especies de homligas las hormigas carpinteras se destacan como el insecto dominanle en los ccosistcmas forestales Su depredacion de otros insectos influve ell la dlnamica de poblacion y la distribucion de las especies de las cuales se alimenlan v sus habitos de anidamiento illlcian cI proceso de degradacion de la celulosa del arbol (Figura 2) hasw convertirlo una forma ul il para olros animales pl antas Asi en la rcd ccologica de ida forestal las homligas
poblacion de obreras cuyos tamarios varian desde menores pequerias (6 nun) hasta mayores grandes (13 mm) eSlara presente Eltamailo de la obrera no se delermina genelicamente depende de faclores ambienlales como la nUlricion larval Se producen adullos con alas (reproduclores) en colonias que tienen de seis a diez ailos y cuyas poblaciones exccden los dos mil obreros Las colonias maduras o colonias matrices establecen colonias sateliles cercanas cuando hay necesidad de mas terri lorio rccursos 0 un silio de anadimiento mas seco y ca luroso para el desarrollo de su larva y pupa La rei na las obreras y la larva pequeria siempre esuin presentes en la colonia malriz mienlras las colonias salclites conlienen obreras larva mas grande y pupa Con la ecepeion de la diapausa invemal las obreras viajan entre arios saleliles de la colonia que eSlan coneclados por caminos bien definidos (disculidos Ill]S tarde)
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C6mo las hormigas carpinteras encuentran el camino
Existir en un area con otras colonias distintas eitar encuentros agresivos requiere que las hormigas carpinteras esten familiariLadas con su ambiente inmediato Ya que son principal mente nocturnas dcpendcn enormementc de las scilalcs fisicas y los rastros quimicos para orienlarse con respecto al nido Caminos fisicos bien mantenidosmiddot arterias principales de trafico de hormigas carpinteras sirven como calzadas a traves de la egetacion y los escombros (Figura -I) Estos caminos recuerdan los caminos amplios) despcjados de las hornligas arrieras comunes en Cenlro- Sudamerica En las latitudes nortenas exlremas los caminos dc las hormigas carpinteras a I11cnudo seguiran una ruta subterranea pasa ndo por hovos
Figura 3 Una reina recientemellte pareada con su naturales C0l110 los que dejan en el suelo las raices de primera cria los arboles a podridas Estos tuneles usual mente
Tamailo de la colonia
La poblaci6n de las colonias de hormigas puede lIegar a numeros extraordinarios Por ejemplo se han encontrado mas de 50 mil obreras ell las
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colonias de Camponous modoc (portada ) una hornliga carpintera occidental Este es un grupo social relativamente pequeilo en comparacion con otras hormigas carpinteras encontradas en el oeste Camponous vicinlls cuyas colonias pueden sumar nds de JOO mil obreras Parte de la explicacion para la inmensa diferencia entre poblaciones de co lonias es la presencia de mas de una sola reina una condici6n Hamada poliginia la cual es comun en las colonias de C vicinus Hasta -II reinas funcionales han side recogidas cn una colonia de C vicinls La mayo ria de las especies dc hornligas carpi nteras son monoginas (poscen sola mente una reina) por 10
tanto las colonias son mas pequeilas y requieren mas ailos para aleanzar la madurez
son de 15 a 10 centimetros de diamctro v pueden estar hasta un metro bajo la supcrficic dc I~ tierra
Figura -I Hormigas carpinteras mantlencn caminos muy grandcs Se muestra un camino pnncipal abajo en un area con hierba
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Figura 5 Ilonlllgas l(lrplIlllras lorrajlan por ia no~h( IIl un robl lIsaml0 ulla middotmiddothnljula hUlar como ori~lllaci6n
Los caminos quimicos consisten en hidrocarbonos producidos en el intestino trasero de la hormiga depositados en la supcrlicie del camino Estos hidrocarbonos son feromonas y son depositados por la homliga cuando por distancias cortas arrastra sobre el substrato la punta de su abdomen mientras se muee por cI camino Las feromonas son compuestos olorosos producidos por la hormiga para comunicar informacion En el caso de feremonas del camino los compuestos guian a las hormigas a sitios fuera del nido DepOsitos pcsados se acumulan en los caminos mas transitados formando una linea principal de trMico 0 anerias imponantes de transponacion que guian a los forrajeros a los rccursos Los recursos incluyen colonias de alidos donde las hornllgas acumulan la melaza un alimento aprcciado rico en azucares y buscado por muchas espccies de hormigas distintas
Los feromonas del camino atraen a los companeros de nido a recursos alimenticios recientemente descubienos En base al tamano relativamente grande de los lobulos olfativos que se encuentran en el cerebro el olfato es obviamente imponante EI olfato les es muy uti I a las hormigas en sus actividades noctumas Sin embargo el forrajero eventualmemc ticne que salir de la ancria principal
de tralico para buscar recursos usando el tacto y la vista v para acomodar es(O se usan otras senales de oriemaci6n
La orientaci6n por directrices estructurales es una serial imponantc para las hormigas carpinteras forrajeras A diferencia de las sustancias qui micas en rastros de olores las directrices estructurales son estimulos tactiles en la forma de bordes y ranuras proporcionadas por conezas de arboles vides ramas o rakes en el suelo del bosque Las hormigas carpinteras siguen deSios elaborados a 10 largo de r3mas ~ aceras antes que ir en linea recta EI movimiento de una hormiga es mas eliciente en lineas directrices suaves y libres en comparaci6n a su movimiento por caminos en la tierra donde el cesped y las caracteristicas de la superlicie imponen muchos obstaculos al paso de la hormiga EI benelicio de estos desios estructurales es la rcducci6n deltiempo pasado en el middotiaje Las directrices estructurales son el nivel mas bajo de seilal encontrado en las investigaciones del sistema de orientaci6n de la hormiga carpintera Si se poe en la oscuridad total las hormigas no son capaces de negociar atajos por el uso de senales visuales y por eso regresan a la orienta cion tactil siguiendo directrices estructurales
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Figura 6 Como las honnigas carpinteras se orientan en su ambiente Lado izquierdo tanto la orientacion por la bnijula lunar como por mareas ya conocidas pueden ser utilizadas Lado derecha la orienlacion por la bnijula solar y bordes como la casa 0 la linea de telefono que entra la casa pueden ser utilizados Los hidrocarbonos de feromonas pueden ser ulilizados tambien especial mente en eaminos bientransllados como se muestra por el sendero
Si la oscuridad 10lal es proisionalmente interrumpida por una vista del techo foreslal u otra senal visual las honnigas cambian a otra manera de orientarse localizandose por marcas )a conocidas Las marcas incluyen cualquier objeto visualmente notable como un arbol 0 un arbusto Las marcas son memorizadas en detalle ) dirigen a las hormigas en relaci6n a los nidos
La orientacl6n por el dosel de hojas es un lipo de orientaci6n por mareas eonocidas que las hormigas earpinteras usan en los bosques templados en las
condiciones de 1m bajas del cielo noclurno Ya que las honnigas carpinteras anidan dentro de los arboles el uso de mareas del dose I de hojas como senales puede ser una adaptaci6n para aumentar la posibilidad de que las homligas regresen al arOOI nidal depues de forrajear
Las homligas carpinteras muestran una fu ene respuesta a la 1m durante la nochc Esto sugierc que tambien la luna es usada por las horl11igas carpinteras C0l110 una sellal direccional (Figura G) Felix Santschi un entom610go frances demostro
orientacion por la bnijula solar en las homligas del desierto de Africa en 1911 Inlirtio la direccion del sol usando espejos y mostro claramenle que las horrnigas del desierto si se orientan por medio del sol Un experimento semejante utili7ando espejos durante las noches iluminadas por la luna di6 resultados parecidos con honnigas earpinleras Las honnigas carpinteras forrajeras cambian de dJreccion en respuesta a un eambio en la posicion aparente de la luna debido a la introduccion de espcjos
Dentro del ensamblaje de sel1ales de orielltacion para las hormigas earpinteras hal una supcrOuidad incorporada Las horrnigas forrajera s realmente dependen de mas de una sola serial de oriemacion por ejemplo una forrajera usa tanto un cam ino oloroso como una fuente de 1lY para oricntarse Por consiguiente las hormigas poseen seriales de repuesto con las cuales ptleden oriel1larsc en ausencia de una serial en particular ESle arreglo proporciona a las honlligas carpi nteras la habi I idad de forrajcar en las regiones foreslalcs a la luz del dia en la oscuridad total (Figura G)
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Figura 7 Sc rt~lian las colonias iJidas por las homugas carpintcras para la melaza
Habitos alimcnticios La superOuidad de senales de orienlacion es
fonuita pues permile el forraje bajo la mayoria de condiciones ambientales A1imenlar una colonia de mas que IOO O()() honmgas es una tarea formidable Dc nidos grandes ~ cemralmenle siluados las hormigas forrajeras sc desplegaranXgtr caminos que conducen a deslinaciones arias dentro del habitat forestal Las hormigas carpinteras son depredadores voraces de anroXgtdos C0l110 1110scas orugas escarabajos aranas guadanadoras otras aralias Las horllligas carpinteras tamblcn cosechan la lI1e1aza de los ltifidos a menudo se las puede obscryar culliYltindolos (Figura 7) Los Midos son chiliches verdaderos de cuefXgt blando que se alimentan de planlas ) que excretan camidades abundanles de melaza la cual es rica en azilcares Muchas espccies de hormigas son alraidas a los arboles arbuSlos y plantas herbaceas infestados Xgtr los afidos La cria de Midos Xgtr pane de las homllgas es lipicamcnle vista como perjudicial para las planlas hucspcdes Xgtrque la poblacion afida usual mente crcce bajo la proleccion de las homligas los afldos danan el tejido de las planlas Por 10 conlrario la cria de los afidos puede ser beneficiosa Ia que las hormigas matan a muchos insectos que se alimelltan de las plantas hucspedes
La hormiga carpintera negra liene un cicio bIen delcrll1inado de preferencias alimenticias Durallle la primaera cI principio del verano cuando produccion dc la cria es alia las hormigas lienen una fuene preferc1cla Xgtr las proleinas con las cuales se alimenta a la larva en desarrollo Por ejemplo los gusanos de Ia harina rcciememente conados son
devorados Xgtr las hormigas obreras desde mayo hasta julio pero son menos atractivos cuando se les ofrecen en agosto 0 septiembre A la inversa las hormigas carpinteras se abastecen lentamenle de cebos simples de azilcar y miel en la primavera pero se agola nipidamente cualquier fuente de carbohidratos desde julio hasta el final de la aCliidad de la colonia con el acerca del inviemo Se usan los hldralOs de carbono como una fueme de energia para adultos a 10 largo del ailo pero la provision en masa del otoilo ames del comienzo de la diapausa quiza conlribuya a la supervivencia hibernallle
Optimizacion de la comida Las teorias de forraje sugieren que los animales
conseran energia durante la busqueda de alimento Un pronostico de la teona de forraje es que a medida que aumenta la distancia entre el nido ) la fuente alimenlicia las hormigas forrajeras se haran mas selectivas en sus dietas En tcrminoseconomicoslas hormigas tienen que maxi mizar los ingresos caloricos para compensarXgtr el aumemo de gastos en que incurren por forrajear a distancias mayores del nido Si se ics da una opcion de concentracioncs distintas de azilcar sacarosa en una estacion de alimentacion una colonia de C(llIponolus pennlyvanicus recogera preferentemenle la concenlracion mas alta al aumentar la distancia viaJada a la eSlacion de alimenlacion Por tanto las honnigas carpinteras siguen en la practica la leoria de forraje de maxi mizar las ganancias de energiaXgtr alimentarse selectivamenle entre recursos dislinlOs
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Figura 8 De vez en cuando las homligas carpillleras luchan sobre un lerrilorio dlspulado Aqui dos colonias fonnan una linea de colllbale sobre un tronco caido
Las hormigas territoriales entrao en guerra Las horllligas carpinleras son encamizadamenle Otra batalla de imponancia fue obseryada en un
lerriloriales y luchan con miembros noemparemados bosque de madera dura cnlneliana entre dos colonias de su propia especie y con otras honnigas No se de Camponalis pwnsylvanicus AI cesar cl sabcn las causas de estas guerras territoriales combale miles de honnigas muenas quedaron al pie Hemos tcslimoniado un numero signiflcativo deestos de un arbol en el cual una colonia de hormigas conflictos entre colonias vecinas dc hormigas carpinleras anidaba ESla colonia fue alacada por carpinteras Un conflicto de gran escala entre Olra colonia Illigratoria en busca de un nuevo sitio honnigas carpinteras ecurri6 en un lupido bosque de para anidar La malallza de la neche anterior estaba pino cllldaho Se elibujo una linea de combate de 90 congelada en licmpo soldados caidos aim en metros enlre dos colonias vecinas de Camponous combate con sus enemigos Las honnigas estaban modoc ) ecurrio la batalla en el suelo y en los desfiguradas desmembradas decapitadas a menudo locones Una pane de la linea de combale incluia un desaniculadas v las mandibulas todavia agarraban lronco caido de 20 metros sobre el que los las patas de sus adersarios Illuenos Podian verse combalienles fueron expucstos en la crest a del los sobrevivienles monalmenle heridos movicndose tronco Se libro la guerra por dos elias y dos neches con abdomenes conados 0 dcsaparccidos enleras (Figura 8)
~itndo el conflicto Las batallas de hormigas son transeendentales
on comportamientos elaramente e ~eepcionales
3ajo eireunstaneias normales las eolonias de lormigas carpinteras viven una al lado de la otra oexistiendo en alias densidades Por ejemplo en un erreno de un acre en Indiana seis eolonias no mparentadas con sus satetites anidaban en 22 irboles Estos arboles y los sitios de anidaeion rccursos de forraj e que representaban estaban pcrfectamente diididos entre las eolonias En Florida un terreno de un acre de arena daba refugio a 20 nidos las euales representaban nueve eolonias coexistentes y II eolonias satelites
Para determinar la relaeion eltamal10 territorial de las eolonias se depende del eomportamiento agresivo de las obreras haeia los que no son eompaneros de nido La agresion entre obreras de nidos distintos varia de encuentros poco rigurosos en que las hormigas luehan con las mandibulas (contraportada) hasta interacciones graves que resultan en combate prolongado y muerte Para analizar la relaci6n entre colonias las obreras de un arbol son emparejadas en un tubo plastico con obreras de otro arbol (Figura Y) Si no hay agresion entre las hormigas es cierto que son companeras de nido de la misma colonia Si hay agresion ligera 0 intensa las hormigas no son compalicras de nido y son de colonias distintas sin relaciOn Se puede usar estas interacciones entre hormigas de nidos yarboles distintos para dibujar mapas exactos de las distribuciones de colonias indiyiduales incluyendo colonias satelites
~Por que activa~ por la noche Por trabajar despues de la puesta del sol
(nocturna) las hormigas carpinteras son capaccs de compartir rccursos con e~pccies eompctidoras de hormigas que trabajan durante el dia (diurna) Por ejemplo en Kansas la hormiga carpintera negra Camponotus pennsyllanieus y una espccie de hormiga de campo negra Formica subsericea viven juntas en los habitats de los bosques y buscan alimentos parecidos De dia la hormiga de campo negra cosecha la melaza de los Midos en los mismos arboles que son usados mas tarde por las hormigas carpinteras con el mismo prop6sito Ya que las hormigas carpinteras son principalmente nocturnas y la hormiga de campo negra es diurna ocurre una divisi6n clara del ritmo cotidiano Ademas por razones desconocidas las hornligas carpintcras pueden viajar a una velocidad mas alta quc la hormiga de campo negra a medida que baja la temperatura otra adaptaci6n a una existencia nocturna
Otra ventaja que las hormigas carpinteras ganan dc una existencia nocturna es la evasi6n de los depredadores que dependen de la vista para localizar sus vicitimas Durante el dia las honnigas carpinteras forrajeras se hacen presa grande y yisible para pajaros como los petirrojos y los estorninos Equipos e~perimentales ubicados en el campo para el estudio de las hormigas tienen que ser disenados para impedir que pajaros se alimenten de las hormigas carpinteras expuestas
igura 9 Un encuentro agresiYo entre dos horntigas carpinteras de colonias distintas
EI alor ccologico dc las hormigas carpinteras Las hormigas carpinteras forrajeras son una fuerza
dominanlc y un vinculo imprescindible en la cadena alimenlicia del bosque EI impacto de las honnigas carpinleras en el ecosislema foreslal es inmenso Desempcilan un papel clave por servir como los primcros agenles biocontroladores nalurales de algunos defoliadores foreslales como gusanos lelaraliosos y los gusanos del cogollo de la picea Sin embargo ya que la mayoria de las especies de honnigas carpinleras son noctumas eSludios de depredacion son diliciles de dirigir y por eso no hay llluchos
Se pucdc considerar las homligas carpinleras lambicn como indicador de la salud del bosque Por ejemplo los pajaros carpinteros pileados Hyalolllus piealus son raramente 0 nunca viSIOS en los bosques sin Camponous modoc Esta hormiga earpintera selecciona sus silios de anidamiento en tocones en descomposicion y las tecnicas de monocultura aCluales en nuestros grandes bosques no favorecen a una ariedad de habitals como tocones que se estan pudriendo Por eso los pajaros carpinteros [pileatedl no son vistos en bosques manejados asi En el occidente estadounidense el pajaro carpintero pileado un pajaro del tamailo de un cueno no sobreivira el inviemo sin aceso a arboles 0 tocones que conlengan colonias de honnigas carpinterasya que las hormigas carpinteras constituyen la mayoria de la alimenlaci6n inviemal de eSlOS pajaros carpinteros grandes (Figura 10)
Figura 10 EI pajaro carpintero pileado depende de la presencia de honnigas carpinleras como una fuente de proteina Estos pajaritos carpimeros pileados espcran la lIegada de uno de sus padres
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Figura 11 Muchas espccies de pajaros pascrinos 0
perchos ocasionalmente homligan a menudo despues del crecllniento de plumas nueyas Aqui se e Cvanocilla crisala ocupandosc en eI honnigar pasio con honnigas carpinleras Hasta las aves de corra I como el pavo real se ocupa n en honnigar Los pajaros colocan las homligas en sus plumas con sus picos en el honnigar activo
Por 10 contrario muchas especies de pajaros sc someten a hormigando un proceso en que se usan honnigas (incluyendo homligas carpinleraS) por su excremento cuando cI pajaro arrcgla las plumas No se sabc el motivo de esta conducla pcro algunos cientificos espcculan que esto sine una funci6n amishyeCloparasi lica 0 anlibi6tica (Fj~Ua II)
Sobrniiendo el inierno (Que pasa con las hormigas durante los meses
frios del inierno Las colonias centrales que contienen a la reina las obreras los reproductores alados las larvas hibernan ell una condicion metabOlica denominada eliapausa En regiones templadas la eliapausa es un pcriodo de letargo durante cl que las hornligas estan en un estado de animacion suspcnelida La madera que encierra de la residencia de la colonia proporciona a la coloilla hibcmante aislamiento contra las tcmpcraturas bajas Las hOfnligas carpinteras lalllbien producen glicero un compuesto que funciona como un anticongclante que impide la for macion de destructios cristales de hiclo dentro de sus cuerpos
En regiones templadas las colonias interrumpen la diapausa desde enero hasta junio (depcndc de la latitud la elevaci6n y el habitat) Ia reina empieza el primer periodo de poner hueos de la cstaci6n que dura 7-10 elias Los apetitos oraces de la larva en desarrollo causan un incremenlo de la actividad forrajera EI periodo mas intenso de esta actividad ocurre cuando las obreras son obligados por el aumento de las necesidades alimenticias de la larva que se esta desarrollando rapidamellte Un segundo alto en actividad ocurre ell junio cuando la reina pone huevos de nueo por un periodo de 7-10 dias EI periodo de forraje en el segundo puto maximo es mas corto v menos intenso v la colonia entra en diapausa en septiembre u octubre concurrentemente con la cria del final del verano que hiberna como larva ~ compi eta el desarrollo ell febrero Las colonias son perennes puedell exiSlir por mas de 20 anos
Destruyendo madera Espec ies de CnmponVlus que ien en ambientes
forcslales sinen como importanles componentes ecologicos son reconocidas lambicn por los seres humanos como pestes y amenazas a las estructuras de iviendas humanas (Figura 12 I
Como con muchos organismos las aClividades humanas han influenciado mucho la elistribucion y la abundancia de hOfnligas carpinteras En el norte de los Estados Unidos yen las prOlIlcias de Canada las homligas carpinteras causan millones de dolares de danos a las estructuras y a los arboles usados para maderos Por ejemplo un minimo de 50 000 hogares son tratados cada alio por extefnlinadores profesionales en el estado de Washington contra las
honlligas carpinteras y llluchos mas son tratados por los duenos de los hogares Un ejemplo de Washington ilustrara cI dano que Camponolll modoc puede hacer Cuando una casa vieja estaba siendo renovada se quitaron todas las tablas de las paredes interiores La mayoria de los montantes a 10 largo de una pared de 20 pies fueron excavados por hOfnligas carpinteras La madera mas danada fue excavada hasta tal punto que una tabla de dos por cuatro pulgadas que media ocho pies pesaba menos de dos libras Se extendia esta excavacion hasta las iguetas de tal manera que el propietario se cao al suelo mientras mostraba los dalios Una casa eerca de Grand Rapids Minnesota tenia montones de serin que median diez pulgadas acumulados poria excavaci6n de las hOfnligas carpinteras en el s6tano y el altillo
Por toda la America suburbana es una costumbre comun construir casas en terrenos forestados sin qui tar los arboles Desafortunadamente casi todos los terrenos forestados contienen una 0 mas colonias de hormigas carpinteras y frecuentemente el nuevo hogar es invaelido por colonias satelites antes de que se acabe la construcci6n Asi los duenos no tienen que encargarse de la progeniede una reina sola sino que sus casas sufren del dano de 5000 a 50000 obreras en colonias sateites que se mudan adentro del edificio Ya que estas casas y otras estructuras sinteticas tienen condiciones de temperatura y humedad que son 6ptimas para criar a una nidada son sitios ideales para nidar
A pesar de las posibilidades destructivas de la invasi6n del hogar por las hOfnligas carpinteras no hay mal que por bien no venga por 10 menos de la perspectiva del cientifico Uno de los autores aprovech6 una infestaci6n de hOfnligas carpinteras para estueliar su comportamiento La colonia cuyo nido estaba afuera en un arbol seguia un cable telef6nico hasta la casa en donde entraba por un interruptor elect rico pasaba por el borde del mostrador de 1a cocina hasta un tarro de mie Ell vez de la mie se les ofreci6 una mczcla de azucar en leche y gusanos de la harina cortadas a las hOfnligas forrajeras Despues de unos dias de alimentarse de este rico rccurso la colonia emigro adentro de la casa v situ6 su nuevo nido en madera humeda bajo el fregadero allado de un condueto que goteaba
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I contraste entre IS tennitas y IS hormigas carpinteras
nlenas Reclas las de iguallamano tnlura ancha
()rmil3s Carpinteras
tlenas segmentadas
as de tamallo desigual nlura delgada
Fuc en estc laborJtorio provisional que las hormigas carpintcras rCc1aron algunas dc sus adaptacioncs cspcciales quc las hacen exitosas tanto en sus habitats naturales como en nueslrOS hogarcs
En su totalidad los bencficios dcl primcr deprcdador forestal pesan mucho mas quc cl dal10 causado cuando los seres humanos y la homliga carpintera sc encucntran y viven cn tierra comun Sill duda futuros cstudios descubriran mas secrctos del comportamiento y la biologia dc las honnigas carpintcras asi como mejores maneras de manejarlas Viir con las horrnigas carpintcras continuaril dcafiando a los ceintificos y los duenos de hogarcs
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carpinleras dcsempeiian un papel criticoen cI control biologico de los inseclos forestales y el reciclaje de los nUlrientes organicos e inorganicos
EI cicio vital Una hormiga con alas comienza el cicio vital Se
forman las colonias de hormigas carpinteras despues de que los adullos reproductores (reinas virgenes con alas machos con alas) salen de su nido de origen para -ueJos de apareamiento usualmenlc duranle los primeros dias calurosos de la primavera Despues de aparearse el macho se muere Cada reina JOseminada selecciona un lugar para anidar a menudo en una cavidad pequeria de una cepa 0 un lronco 0 lal vez debajo de la corteza de un arbol ivo Enlonces ella desprende sus alas y en pocos dias pone sus primeros huevos En unas dos 0 Ires semanas los huevos eclosionan haciendose larvas que son alimentadas por la reina quien mobiliza alimenlo acumulado en los musculos de vuelo de su lorax y en los cuerpos grasos de su abdomen La reina no sale del nido para buscar alimento duranle eSla elapa Permanece para proteger alimentar y criar a la nidada (Figura 3) Al final de la etapa de desarrollo larval las larvas pupan y surgen como obreras secundarias sumando de diez a veinlicinco
Figura 2 (middotunPOIIOI modoc empie~a d proceso de individuos Las obreras las cuales son todas r~ciclaj~ en lin hosqlle de Washinglon Una colonia de hembras adoplan las funciones de forraje excavar hormigas carpillierns lorrajean en esle nrbolmuerto los nidos y criar a la cria Despues de dos ailos una
Aunque las hormigas carpinleras son inseclos comunes en los habilalS forestales a menudo pasan inadvertidas sus aClividades lienen efeclOs lrascendenta les en las comunidades foreslaes y en los seres humanos Sus conduclas sociales como el forraie ~ el compartir alimento en grupo apoyan colo~ia~ grandes que por virtud de la longevidad de la hormiga reina las hacen habitantes permanentes de los bosques Entre las muchas especies de homligas las hormigas carpinteras se destacan como el insecto dominanle en los ccosistcmas forestales Su depredacion de otros insectos influve ell la dlnamica de poblacion y la distribucion de las especies de las cuales se alimenlan v sus habitos de anidamiento illlcian cI proceso de degradacion de la celulosa del arbol (Figura 2) hasw convertirlo una forma ul il para olros animales pl antas Asi en la rcd ccologica de ida forestal las homligas
poblacion de obreras cuyos tamarios varian desde menores pequerias (6 nun) hasta mayores grandes (13 mm) eSlara presente Eltamailo de la obrera no se delermina genelicamente depende de faclores ambienlales como la nUlricion larval Se producen adullos con alas (reproduclores) en colonias que tienen de seis a diez ailos y cuyas poblaciones exccden los dos mil obreros Las colonias maduras o colonias matrices establecen colonias sateliles cercanas cuando hay necesidad de mas terri lorio rccursos 0 un silio de anadimiento mas seco y ca luroso para el desarrollo de su larva y pupa La rei na las obreras y la larva pequeria siempre esuin presentes en la colonia malriz mienlras las colonias salclites conlienen obreras larva mas grande y pupa Con la ecepeion de la diapausa invemal las obreras viajan entre arios saleliles de la colonia que eSlan coneclados por caminos bien definidos (disculidos Ill]S tarde)
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C6mo las hormigas carpinteras encuentran el camino
Existir en un area con otras colonias distintas eitar encuentros agresivos requiere que las hormigas carpinteras esten familiariLadas con su ambiente inmediato Ya que son principal mente nocturnas dcpendcn enormementc de las scilalcs fisicas y los rastros quimicos para orienlarse con respecto al nido Caminos fisicos bien mantenidosmiddot arterias principales de trafico de hormigas carpinteras sirven como calzadas a traves de la egetacion y los escombros (Figura -I) Estos caminos recuerdan los caminos amplios) despcjados de las hornligas arrieras comunes en Cenlro- Sudamerica En las latitudes nortenas exlremas los caminos dc las hormigas carpinteras a I11cnudo seguiran una ruta subterranea pasa ndo por hovos
Figura 3 Una reina recientemellte pareada con su naturales C0l110 los que dejan en el suelo las raices de primera cria los arboles a podridas Estos tuneles usual mente
Tamailo de la colonia
La poblaci6n de las colonias de hormigas puede lIegar a numeros extraordinarios Por ejemplo se han encontrado mas de 50 mil obreras ell las
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colonias de Camponous modoc (portada ) una hornliga carpintera occidental Este es un grupo social relativamente pequeilo en comparacion con otras hormigas carpinteras encontradas en el oeste Camponous vicinlls cuyas colonias pueden sumar nds de JOO mil obreras Parte de la explicacion para la inmensa diferencia entre poblaciones de co lonias es la presencia de mas de una sola reina una condici6n Hamada poliginia la cual es comun en las colonias de C vicinus Hasta -II reinas funcionales han side recogidas cn una colonia de C vicinls La mayo ria de las especies dc hornligas carpi nteras son monoginas (poscen sola mente una reina) por 10
tanto las colonias son mas pequeilas y requieren mas ailos para aleanzar la madurez
son de 15 a 10 centimetros de diamctro v pueden estar hasta un metro bajo la supcrficic dc I~ tierra
Figura -I Hormigas carpinteras mantlencn caminos muy grandcs Se muestra un camino pnncipal abajo en un area con hierba
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Figura 5 Ilonlllgas l(lrplIlllras lorrajlan por ia no~h( IIl un robl lIsaml0 ulla middotmiddothnljula hUlar como ori~lllaci6n
Los caminos quimicos consisten en hidrocarbonos producidos en el intestino trasero de la hormiga depositados en la supcrlicie del camino Estos hidrocarbonos son feromonas y son depositados por la homliga cuando por distancias cortas arrastra sobre el substrato la punta de su abdomen mientras se muee por cI camino Las feromonas son compuestos olorosos producidos por la hormiga para comunicar informacion En el caso de feremonas del camino los compuestos guian a las hormigas a sitios fuera del nido DepOsitos pcsados se acumulan en los caminos mas transitados formando una linea principal de trMico 0 anerias imponantes de transponacion que guian a los forrajeros a los rccursos Los recursos incluyen colonias de alidos donde las hornllgas acumulan la melaza un alimento aprcciado rico en azucares y buscado por muchas espccies de hormigas distintas
Los feromonas del camino atraen a los companeros de nido a recursos alimenticios recientemente descubienos En base al tamano relativamente grande de los lobulos olfativos que se encuentran en el cerebro el olfato es obviamente imponante EI olfato les es muy uti I a las hormigas en sus actividades noctumas Sin embargo el forrajero eventualmemc ticne que salir de la ancria principal
de tralico para buscar recursos usando el tacto y la vista v para acomodar es(O se usan otras senales de oriemaci6n
La orientaci6n por directrices estructurales es una serial imponantc para las hormigas carpinteras forrajeras A diferencia de las sustancias qui micas en rastros de olores las directrices estructurales son estimulos tactiles en la forma de bordes y ranuras proporcionadas por conezas de arboles vides ramas o rakes en el suelo del bosque Las hormigas carpinteras siguen deSios elaborados a 10 largo de r3mas ~ aceras antes que ir en linea recta EI movimiento de una hormiga es mas eliciente en lineas directrices suaves y libres en comparaci6n a su movimiento por caminos en la tierra donde el cesped y las caracteristicas de la superlicie imponen muchos obstaculos al paso de la hormiga EI benelicio de estos desios estructurales es la rcducci6n deltiempo pasado en el middotiaje Las directrices estructurales son el nivel mas bajo de seilal encontrado en las investigaciones del sistema de orientaci6n de la hormiga carpintera Si se poe en la oscuridad total las hormigas no son capaces de negociar atajos por el uso de senales visuales y por eso regresan a la orienta cion tactil siguiendo directrices estructurales
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Figura 6 Como las honnigas carpinteras se orientan en su ambiente Lado izquierdo tanto la orientacion por la bnijula lunar como por mareas ya conocidas pueden ser utilizadas Lado derecha la orienlacion por la bnijula solar y bordes como la casa 0 la linea de telefono que entra la casa pueden ser utilizados Los hidrocarbonos de feromonas pueden ser ulilizados tambien especial mente en eaminos bientransllados como se muestra por el sendero
Si la oscuridad 10lal es proisionalmente interrumpida por una vista del techo foreslal u otra senal visual las honnigas cambian a otra manera de orientarse localizandose por marcas )a conocidas Las marcas incluyen cualquier objeto visualmente notable como un arbol 0 un arbusto Las marcas son memorizadas en detalle ) dirigen a las hormigas en relaci6n a los nidos
La orientacl6n por el dosel de hojas es un lipo de orientaci6n por mareas eonocidas que las hormigas earpinteras usan en los bosques templados en las
condiciones de 1m bajas del cielo noclurno Ya que las honnigas carpinteras anidan dentro de los arboles el uso de mareas del dose I de hojas como senales puede ser una adaptaci6n para aumentar la posibilidad de que las homligas regresen al arOOI nidal depues de forrajear
Las homligas carpinteras muestran una fu ene respuesta a la 1m durante la nochc Esto sugierc que tambien la luna es usada por las horl11igas carpinteras C0l110 una sellal direccional (Figura G) Felix Santschi un entom610go frances demostro
orientacion por la bnijula solar en las homligas del desierto de Africa en 1911 Inlirtio la direccion del sol usando espejos y mostro claramenle que las horrnigas del desierto si se orientan por medio del sol Un experimento semejante utili7ando espejos durante las noches iluminadas por la luna di6 resultados parecidos con honnigas earpinleras Las honnigas carpinteras forrajeras cambian de dJreccion en respuesta a un eambio en la posicion aparente de la luna debido a la introduccion de espcjos
Dentro del ensamblaje de sel1ales de orielltacion para las hormigas earpinteras hal una supcrOuidad incorporada Las horrnigas forrajera s realmente dependen de mas de una sola serial de oriemacion por ejemplo una forrajera usa tanto un cam ino oloroso como una fuente de 1lY para oricntarse Por consiguiente las hormigas poseen seriales de repuesto con las cuales ptleden oriel1larsc en ausencia de una serial en particular ESle arreglo proporciona a las honlligas carpi nteras la habi I idad de forrajcar en las regiones foreslalcs a la luz del dia en la oscuridad total (Figura G)
~
Figura 7 Sc rt~lian las colonias iJidas por las homugas carpintcras para la melaza
Habitos alimcnticios La superOuidad de senales de orienlacion es
fonuita pues permile el forraje bajo la mayoria de condiciones ambientales A1imenlar una colonia de mas que IOO O()() honmgas es una tarea formidable Dc nidos grandes ~ cemralmenle siluados las hormigas forrajeras sc desplegaranXgtr caminos que conducen a deslinaciones arias dentro del habitat forestal Las hormigas carpinteras son depredadores voraces de anroXgtdos C0l110 1110scas orugas escarabajos aranas guadanadoras otras aralias Las horllligas carpinteras tamblcn cosechan la lI1e1aza de los ltifidos a menudo se las puede obscryar culliYltindolos (Figura 7) Los Midos son chiliches verdaderos de cuefXgt blando que se alimentan de planlas ) que excretan camidades abundanles de melaza la cual es rica en azilcares Muchas espccies de hormigas son alraidas a los arboles arbuSlos y plantas herbaceas infestados Xgtr los afidos La cria de Midos Xgtr pane de las homllgas es lipicamcnle vista como perjudicial para las planlas hucspcdes Xgtrque la poblacion afida usual mente crcce bajo la proleccion de las homligas los afldos danan el tejido de las planlas Por 10 conlrario la cria de los afidos puede ser beneficiosa Ia que las hormigas matan a muchos insectos que se alimelltan de las plantas hucspedes
La hormiga carpintera negra liene un cicio bIen delcrll1inado de preferencias alimenticias Durallle la primaera cI principio del verano cuando produccion dc la cria es alia las hormigas lienen una fuene preferc1cla Xgtr las proleinas con las cuales se alimenta a la larva en desarrollo Por ejemplo los gusanos de Ia harina rcciememente conados son
devorados Xgtr las hormigas obreras desde mayo hasta julio pero son menos atractivos cuando se les ofrecen en agosto 0 septiembre A la inversa las hormigas carpinteras se abastecen lentamenle de cebos simples de azilcar y miel en la primavera pero se agola nipidamente cualquier fuente de carbohidratos desde julio hasta el final de la aCliidad de la colonia con el acerca del inviemo Se usan los hldralOs de carbono como una fueme de energia para adultos a 10 largo del ailo pero la provision en masa del otoilo ames del comienzo de la diapausa quiza conlribuya a la supervivencia hibernallle
Optimizacion de la comida Las teorias de forraje sugieren que los animales
conseran energia durante la busqueda de alimento Un pronostico de la teona de forraje es que a medida que aumenta la distancia entre el nido ) la fuente alimenlicia las hormigas forrajeras se haran mas selectivas en sus dietas En tcrminoseconomicoslas hormigas tienen que maxi mizar los ingresos caloricos para compensarXgtr el aumemo de gastos en que incurren por forrajear a distancias mayores del nido Si se ics da una opcion de concentracioncs distintas de azilcar sacarosa en una estacion de alimentacion una colonia de C(llIponolus pennlyvanicus recogera preferentemenle la concenlracion mas alta al aumentar la distancia viaJada a la eSlacion de alimenlacion Por tanto las honnigas carpinteras siguen en la practica la leoria de forraje de maxi mizar las ganancias de energiaXgtr alimentarse selectivamenle entre recursos dislinlOs
Q
Figura 8 De vez en cuando las homligas carpillleras luchan sobre un lerrilorio dlspulado Aqui dos colonias fonnan una linea de colllbale sobre un tronco caido
Las hormigas territoriales entrao en guerra Las horllligas carpinleras son encamizadamenle Otra batalla de imponancia fue obseryada en un
lerriloriales y luchan con miembros noemparemados bosque de madera dura cnlneliana entre dos colonias de su propia especie y con otras honnigas No se de Camponalis pwnsylvanicus AI cesar cl sabcn las causas de estas guerras territoriales combale miles de honnigas muenas quedaron al pie Hemos tcslimoniado un numero signiflcativo deestos de un arbol en el cual una colonia de hormigas conflictos entre colonias vecinas dc hormigas carpinleras anidaba ESla colonia fue alacada por carpinteras Un conflicto de gran escala entre Olra colonia Illigratoria en busca de un nuevo sitio honnigas carpinteras ecurri6 en un lupido bosque de para anidar La malallza de la neche anterior estaba pino cllldaho Se elibujo una linea de combate de 90 congelada en licmpo soldados caidos aim en metros enlre dos colonias vecinas de Camponous combate con sus enemigos Las honnigas estaban modoc ) ecurrio la batalla en el suelo y en los desfiguradas desmembradas decapitadas a menudo locones Una pane de la linea de combale incluia un desaniculadas v las mandibulas todavia agarraban lronco caido de 20 metros sobre el que los las patas de sus adersarios Illuenos Podian verse combalienles fueron expucstos en la crest a del los sobrevivienles monalmenle heridos movicndose tronco Se libro la guerra por dos elias y dos neches con abdomenes conados 0 dcsaparccidos enleras (Figura 8)
~itndo el conflicto Las batallas de hormigas son transeendentales
on comportamientos elaramente e ~eepcionales
3ajo eireunstaneias normales las eolonias de lormigas carpinteras viven una al lado de la otra oexistiendo en alias densidades Por ejemplo en un erreno de un acre en Indiana seis eolonias no mparentadas con sus satetites anidaban en 22 irboles Estos arboles y los sitios de anidaeion rccursos de forraj e que representaban estaban pcrfectamente diididos entre las eolonias En Florida un terreno de un acre de arena daba refugio a 20 nidos las euales representaban nueve eolonias coexistentes y II eolonias satelites
Para determinar la relaeion eltamal10 territorial de las eolonias se depende del eomportamiento agresivo de las obreras haeia los que no son eompaneros de nido La agresion entre obreras de nidos distintos varia de encuentros poco rigurosos en que las hormigas luehan con las mandibulas (contraportada) hasta interacciones graves que resultan en combate prolongado y muerte Para analizar la relaci6n entre colonias las obreras de un arbol son emparejadas en un tubo plastico con obreras de otro arbol (Figura Y) Si no hay agresion entre las hormigas es cierto que son companeras de nido de la misma colonia Si hay agresion ligera 0 intensa las hormigas no son compalicras de nido y son de colonias distintas sin relaciOn Se puede usar estas interacciones entre hormigas de nidos yarboles distintos para dibujar mapas exactos de las distribuciones de colonias indiyiduales incluyendo colonias satelites
~Por que activa~ por la noche Por trabajar despues de la puesta del sol
(nocturna) las hormigas carpinteras son capaccs de compartir rccursos con e~pccies eompctidoras de hormigas que trabajan durante el dia (diurna) Por ejemplo en Kansas la hormiga carpintera negra Camponotus pennsyllanieus y una espccie de hormiga de campo negra Formica subsericea viven juntas en los habitats de los bosques y buscan alimentos parecidos De dia la hormiga de campo negra cosecha la melaza de los Midos en los mismos arboles que son usados mas tarde por las hormigas carpinteras con el mismo prop6sito Ya que las hormigas carpinteras son principalmente nocturnas y la hormiga de campo negra es diurna ocurre una divisi6n clara del ritmo cotidiano Ademas por razones desconocidas las hornligas carpintcras pueden viajar a una velocidad mas alta quc la hormiga de campo negra a medida que baja la temperatura otra adaptaci6n a una existencia nocturna
Otra ventaja que las hormigas carpinteras ganan dc una existencia nocturna es la evasi6n de los depredadores que dependen de la vista para localizar sus vicitimas Durante el dia las honnigas carpinteras forrajeras se hacen presa grande y yisible para pajaros como los petirrojos y los estorninos Equipos e~perimentales ubicados en el campo para el estudio de las hormigas tienen que ser disenados para impedir que pajaros se alimenten de las hormigas carpinteras expuestas
igura 9 Un encuentro agresiYo entre dos horntigas carpinteras de colonias distintas
EI alor ccologico dc las hormigas carpinteras Las hormigas carpinteras forrajeras son una fuerza
dominanlc y un vinculo imprescindible en la cadena alimenlicia del bosque EI impacto de las honnigas carpinleras en el ecosislema foreslal es inmenso Desempcilan un papel clave por servir como los primcros agenles biocontroladores nalurales de algunos defoliadores foreslales como gusanos lelaraliosos y los gusanos del cogollo de la picea Sin embargo ya que la mayoria de las especies de honnigas carpinleras son noctumas eSludios de depredacion son diliciles de dirigir y por eso no hay llluchos
Se pucdc considerar las homligas carpinleras lambicn como indicador de la salud del bosque Por ejemplo los pajaros carpinteros pileados Hyalolllus piealus son raramente 0 nunca viSIOS en los bosques sin Camponous modoc Esta hormiga earpintera selecciona sus silios de anidamiento en tocones en descomposicion y las tecnicas de monocultura aCluales en nuestros grandes bosques no favorecen a una ariedad de habitals como tocones que se estan pudriendo Por eso los pajaros carpinteros [pileatedl no son vistos en bosques manejados asi En el occidente estadounidense el pajaro carpintero pileado un pajaro del tamailo de un cueno no sobreivira el inviemo sin aceso a arboles 0 tocones que conlengan colonias de honnigas carpinterasya que las hormigas carpinteras constituyen la mayoria de la alimenlaci6n inviemal de eSlOS pajaros carpinteros grandes (Figura 10)
Figura 10 EI pajaro carpintero pileado depende de la presencia de honnigas carpinleras como una fuente de proteina Estos pajaritos carpimeros pileados espcran la lIegada de uno de sus padres
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Figura 11 Muchas espccies de pajaros pascrinos 0
perchos ocasionalmente homligan a menudo despues del crecllniento de plumas nueyas Aqui se e Cvanocilla crisala ocupandosc en eI honnigar pasio con honnigas carpinleras Hasta las aves de corra I como el pavo real se ocupa n en honnigar Los pajaros colocan las homligas en sus plumas con sus picos en el honnigar activo
Por 10 contrario muchas especies de pajaros sc someten a hormigando un proceso en que se usan honnigas (incluyendo homligas carpinleraS) por su excremento cuando cI pajaro arrcgla las plumas No se sabc el motivo de esta conducla pcro algunos cientificos espcculan que esto sine una funci6n amishyeCloparasi lica 0 anlibi6tica (Fj~Ua II)
Sobrniiendo el inierno (Que pasa con las hormigas durante los meses
frios del inierno Las colonias centrales que contienen a la reina las obreras los reproductores alados las larvas hibernan ell una condicion metabOlica denominada eliapausa En regiones templadas la eliapausa es un pcriodo de letargo durante cl que las hornligas estan en un estado de animacion suspcnelida La madera que encierra de la residencia de la colonia proporciona a la coloilla hibcmante aislamiento contra las tcmpcraturas bajas Las hOfnligas carpinteras lalllbien producen glicero un compuesto que funciona como un anticongclante que impide la for macion de destructios cristales de hiclo dentro de sus cuerpos
En regiones templadas las colonias interrumpen la diapausa desde enero hasta junio (depcndc de la latitud la elevaci6n y el habitat) Ia reina empieza el primer periodo de poner hueos de la cstaci6n que dura 7-10 elias Los apetitos oraces de la larva en desarrollo causan un incremenlo de la actividad forrajera EI periodo mas intenso de esta actividad ocurre cuando las obreras son obligados por el aumento de las necesidades alimenticias de la larva que se esta desarrollando rapidamellte Un segundo alto en actividad ocurre ell junio cuando la reina pone huevos de nueo por un periodo de 7-10 dias EI periodo de forraje en el segundo puto maximo es mas corto v menos intenso v la colonia entra en diapausa en septiembre u octubre concurrentemente con la cria del final del verano que hiberna como larva ~ compi eta el desarrollo ell febrero Las colonias son perennes puedell exiSlir por mas de 20 anos
Destruyendo madera Espec ies de CnmponVlus que ien en ambientes
forcslales sinen como importanles componentes ecologicos son reconocidas lambicn por los seres humanos como pestes y amenazas a las estructuras de iviendas humanas (Figura 12 I
Como con muchos organismos las aClividades humanas han influenciado mucho la elistribucion y la abundancia de hOfnligas carpinteras En el norte de los Estados Unidos yen las prOlIlcias de Canada las homligas carpinteras causan millones de dolares de danos a las estructuras y a los arboles usados para maderos Por ejemplo un minimo de 50 000 hogares son tratados cada alio por extefnlinadores profesionales en el estado de Washington contra las
honlligas carpinteras y llluchos mas son tratados por los duenos de los hogares Un ejemplo de Washington ilustrara cI dano que Camponolll modoc puede hacer Cuando una casa vieja estaba siendo renovada se quitaron todas las tablas de las paredes interiores La mayoria de los montantes a 10 largo de una pared de 20 pies fueron excavados por hOfnligas carpinteras La madera mas danada fue excavada hasta tal punto que una tabla de dos por cuatro pulgadas que media ocho pies pesaba menos de dos libras Se extendia esta excavacion hasta las iguetas de tal manera que el propietario se cao al suelo mientras mostraba los dalios Una casa eerca de Grand Rapids Minnesota tenia montones de serin que median diez pulgadas acumulados poria excavaci6n de las hOfnligas carpinteras en el s6tano y el altillo
Por toda la America suburbana es una costumbre comun construir casas en terrenos forestados sin qui tar los arboles Desafortunadamente casi todos los terrenos forestados contienen una 0 mas colonias de hormigas carpinteras y frecuentemente el nuevo hogar es invaelido por colonias satelites antes de que se acabe la construcci6n Asi los duenos no tienen que encargarse de la progeniede una reina sola sino que sus casas sufren del dano de 5000 a 50000 obreras en colonias sateites que se mudan adentro del edificio Ya que estas casas y otras estructuras sinteticas tienen condiciones de temperatura y humedad que son 6ptimas para criar a una nidada son sitios ideales para nidar
A pesar de las posibilidades destructivas de la invasi6n del hogar por las hOfnligas carpinteras no hay mal que por bien no venga por 10 menos de la perspectiva del cientifico Uno de los autores aprovech6 una infestaci6n de hOfnligas carpinteras para estueliar su comportamiento La colonia cuyo nido estaba afuera en un arbol seguia un cable telef6nico hasta la casa en donde entraba por un interruptor elect rico pasaba por el borde del mostrador de 1a cocina hasta un tarro de mie Ell vez de la mie se les ofreci6 una mczcla de azucar en leche y gusanos de la harina cortadas a las hOfnligas forrajeras Despues de unos dias de alimentarse de este rico rccurso la colonia emigro adentro de la casa v situ6 su nuevo nido en madera humeda bajo el fregadero allado de un condueto que goteaba
12
I contraste entre IS tennitas y IS hormigas carpinteras
nlenas Reclas las de iguallamano tnlura ancha
()rmil3s Carpinteras
tlenas segmentadas
as de tamallo desigual nlura delgada
Fuc en estc laborJtorio provisional que las hormigas carpintcras rCc1aron algunas dc sus adaptacioncs cspcciales quc las hacen exitosas tanto en sus habitats naturales como en nueslrOS hogarcs
En su totalidad los bencficios dcl primcr deprcdador forestal pesan mucho mas quc cl dal10 causado cuando los seres humanos y la homliga carpintera sc encucntran y viven cn tierra comun Sill duda futuros cstudios descubriran mas secrctos del comportamiento y la biologia dc las honnigas carpintcras asi como mejores maneras de manejarlas Viir con las horrnigas carpintcras continuaril dcafiando a los ceintificos y los duenos de hogarcs
REFERENCES Bull E L R C Beckwith and R S
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Existir en un area con otras colonias distintas eitar encuentros agresivos requiere que las hormigas carpinteras esten familiariLadas con su ambiente inmediato Ya que son principal mente nocturnas dcpendcn enormementc de las scilalcs fisicas y los rastros quimicos para orienlarse con respecto al nido Caminos fisicos bien mantenidosmiddot arterias principales de trafico de hormigas carpinteras sirven como calzadas a traves de la egetacion y los escombros (Figura -I) Estos caminos recuerdan los caminos amplios) despcjados de las hornligas arrieras comunes en Cenlro- Sudamerica En las latitudes nortenas exlremas los caminos dc las hormigas carpinteras a I11cnudo seguiran una ruta subterranea pasa ndo por hovos
Figura 3 Una reina recientemellte pareada con su naturales C0l110 los que dejan en el suelo las raices de primera cria los arboles a podridas Estos tuneles usual mente
Tamailo de la colonia
La poblaci6n de las colonias de hormigas puede lIegar a numeros extraordinarios Por ejemplo se han encontrado mas de 50 mil obreras ell las
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colonias de Camponous modoc (portada ) una hornliga carpintera occidental Este es un grupo social relativamente pequeilo en comparacion con otras hormigas carpinteras encontradas en el oeste Camponous vicinlls cuyas colonias pueden sumar nds de JOO mil obreras Parte de la explicacion para la inmensa diferencia entre poblaciones de co lonias es la presencia de mas de una sola reina una condici6n Hamada poliginia la cual es comun en las colonias de C vicinus Hasta -II reinas funcionales han side recogidas cn una colonia de C vicinls La mayo ria de las especies dc hornligas carpi nteras son monoginas (poscen sola mente una reina) por 10
tanto las colonias son mas pequeilas y requieren mas ailos para aleanzar la madurez
son de 15 a 10 centimetros de diamctro v pueden estar hasta un metro bajo la supcrficic dc I~ tierra
Figura -I Hormigas carpinteras mantlencn caminos muy grandcs Se muestra un camino pnncipal abajo en un area con hierba
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Figura 5 Ilonlllgas l(lrplIlllras lorrajlan por ia no~h( IIl un robl lIsaml0 ulla middotmiddothnljula hUlar como ori~lllaci6n
Los caminos quimicos consisten en hidrocarbonos producidos en el intestino trasero de la hormiga depositados en la supcrlicie del camino Estos hidrocarbonos son feromonas y son depositados por la homliga cuando por distancias cortas arrastra sobre el substrato la punta de su abdomen mientras se muee por cI camino Las feromonas son compuestos olorosos producidos por la hormiga para comunicar informacion En el caso de feremonas del camino los compuestos guian a las hormigas a sitios fuera del nido DepOsitos pcsados se acumulan en los caminos mas transitados formando una linea principal de trMico 0 anerias imponantes de transponacion que guian a los forrajeros a los rccursos Los recursos incluyen colonias de alidos donde las hornllgas acumulan la melaza un alimento aprcciado rico en azucares y buscado por muchas espccies de hormigas distintas
Los feromonas del camino atraen a los companeros de nido a recursos alimenticios recientemente descubienos En base al tamano relativamente grande de los lobulos olfativos que se encuentran en el cerebro el olfato es obviamente imponante EI olfato les es muy uti I a las hormigas en sus actividades noctumas Sin embargo el forrajero eventualmemc ticne que salir de la ancria principal
de tralico para buscar recursos usando el tacto y la vista v para acomodar es(O se usan otras senales de oriemaci6n
La orientaci6n por directrices estructurales es una serial imponantc para las hormigas carpinteras forrajeras A diferencia de las sustancias qui micas en rastros de olores las directrices estructurales son estimulos tactiles en la forma de bordes y ranuras proporcionadas por conezas de arboles vides ramas o rakes en el suelo del bosque Las hormigas carpinteras siguen deSios elaborados a 10 largo de r3mas ~ aceras antes que ir en linea recta EI movimiento de una hormiga es mas eliciente en lineas directrices suaves y libres en comparaci6n a su movimiento por caminos en la tierra donde el cesped y las caracteristicas de la superlicie imponen muchos obstaculos al paso de la hormiga EI benelicio de estos desios estructurales es la rcducci6n deltiempo pasado en el middotiaje Las directrices estructurales son el nivel mas bajo de seilal encontrado en las investigaciones del sistema de orientaci6n de la hormiga carpintera Si se poe en la oscuridad total las hormigas no son capaces de negociar atajos por el uso de senales visuales y por eso regresan a la orienta cion tactil siguiendo directrices estructurales
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Figura 6 Como las honnigas carpinteras se orientan en su ambiente Lado izquierdo tanto la orientacion por la bnijula lunar como por mareas ya conocidas pueden ser utilizadas Lado derecha la orienlacion por la bnijula solar y bordes como la casa 0 la linea de telefono que entra la casa pueden ser utilizados Los hidrocarbonos de feromonas pueden ser ulilizados tambien especial mente en eaminos bientransllados como se muestra por el sendero
Si la oscuridad 10lal es proisionalmente interrumpida por una vista del techo foreslal u otra senal visual las honnigas cambian a otra manera de orientarse localizandose por marcas )a conocidas Las marcas incluyen cualquier objeto visualmente notable como un arbol 0 un arbusto Las marcas son memorizadas en detalle ) dirigen a las hormigas en relaci6n a los nidos
La orientacl6n por el dosel de hojas es un lipo de orientaci6n por mareas eonocidas que las hormigas earpinteras usan en los bosques templados en las
condiciones de 1m bajas del cielo noclurno Ya que las honnigas carpinteras anidan dentro de los arboles el uso de mareas del dose I de hojas como senales puede ser una adaptaci6n para aumentar la posibilidad de que las homligas regresen al arOOI nidal depues de forrajear
Las homligas carpinteras muestran una fu ene respuesta a la 1m durante la nochc Esto sugierc que tambien la luna es usada por las horl11igas carpinteras C0l110 una sellal direccional (Figura G) Felix Santschi un entom610go frances demostro
orientacion por la bnijula solar en las homligas del desierto de Africa en 1911 Inlirtio la direccion del sol usando espejos y mostro claramenle que las horrnigas del desierto si se orientan por medio del sol Un experimento semejante utili7ando espejos durante las noches iluminadas por la luna di6 resultados parecidos con honnigas earpinleras Las honnigas carpinteras forrajeras cambian de dJreccion en respuesta a un eambio en la posicion aparente de la luna debido a la introduccion de espcjos
Dentro del ensamblaje de sel1ales de orielltacion para las hormigas earpinteras hal una supcrOuidad incorporada Las horrnigas forrajera s realmente dependen de mas de una sola serial de oriemacion por ejemplo una forrajera usa tanto un cam ino oloroso como una fuente de 1lY para oricntarse Por consiguiente las hormigas poseen seriales de repuesto con las cuales ptleden oriel1larsc en ausencia de una serial en particular ESle arreglo proporciona a las honlligas carpi nteras la habi I idad de forrajcar en las regiones foreslalcs a la luz del dia en la oscuridad total (Figura G)
~
Figura 7 Sc rt~lian las colonias iJidas por las homugas carpintcras para la melaza
Habitos alimcnticios La superOuidad de senales de orienlacion es
fonuita pues permile el forraje bajo la mayoria de condiciones ambientales A1imenlar una colonia de mas que IOO O()() honmgas es una tarea formidable Dc nidos grandes ~ cemralmenle siluados las hormigas forrajeras sc desplegaranXgtr caminos que conducen a deslinaciones arias dentro del habitat forestal Las hormigas carpinteras son depredadores voraces de anroXgtdos C0l110 1110scas orugas escarabajos aranas guadanadoras otras aralias Las horllligas carpinteras tamblcn cosechan la lI1e1aza de los ltifidos a menudo se las puede obscryar culliYltindolos (Figura 7) Los Midos son chiliches verdaderos de cuefXgt blando que se alimentan de planlas ) que excretan camidades abundanles de melaza la cual es rica en azilcares Muchas espccies de hormigas son alraidas a los arboles arbuSlos y plantas herbaceas infestados Xgtr los afidos La cria de Midos Xgtr pane de las homllgas es lipicamcnle vista como perjudicial para las planlas hucspcdes Xgtrque la poblacion afida usual mente crcce bajo la proleccion de las homligas los afldos danan el tejido de las planlas Por 10 conlrario la cria de los afidos puede ser beneficiosa Ia que las hormigas matan a muchos insectos que se alimelltan de las plantas hucspedes
La hormiga carpintera negra liene un cicio bIen delcrll1inado de preferencias alimenticias Durallle la primaera cI principio del verano cuando produccion dc la cria es alia las hormigas lienen una fuene preferc1cla Xgtr las proleinas con las cuales se alimenta a la larva en desarrollo Por ejemplo los gusanos de Ia harina rcciememente conados son
devorados Xgtr las hormigas obreras desde mayo hasta julio pero son menos atractivos cuando se les ofrecen en agosto 0 septiembre A la inversa las hormigas carpinteras se abastecen lentamenle de cebos simples de azilcar y miel en la primavera pero se agola nipidamente cualquier fuente de carbohidratos desde julio hasta el final de la aCliidad de la colonia con el acerca del inviemo Se usan los hldralOs de carbono como una fueme de energia para adultos a 10 largo del ailo pero la provision en masa del otoilo ames del comienzo de la diapausa quiza conlribuya a la supervivencia hibernallle
Optimizacion de la comida Las teorias de forraje sugieren que los animales
conseran energia durante la busqueda de alimento Un pronostico de la teona de forraje es que a medida que aumenta la distancia entre el nido ) la fuente alimenlicia las hormigas forrajeras se haran mas selectivas en sus dietas En tcrminoseconomicoslas hormigas tienen que maxi mizar los ingresos caloricos para compensarXgtr el aumemo de gastos en que incurren por forrajear a distancias mayores del nido Si se ics da una opcion de concentracioncs distintas de azilcar sacarosa en una estacion de alimentacion una colonia de C(llIponolus pennlyvanicus recogera preferentemenle la concenlracion mas alta al aumentar la distancia viaJada a la eSlacion de alimenlacion Por tanto las honnigas carpinteras siguen en la practica la leoria de forraje de maxi mizar las ganancias de energiaXgtr alimentarse selectivamenle entre recursos dislinlOs
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Figura 8 De vez en cuando las homligas carpillleras luchan sobre un lerrilorio dlspulado Aqui dos colonias fonnan una linea de colllbale sobre un tronco caido
Las hormigas territoriales entrao en guerra Las horllligas carpinleras son encamizadamenle Otra batalla de imponancia fue obseryada en un
lerriloriales y luchan con miembros noemparemados bosque de madera dura cnlneliana entre dos colonias de su propia especie y con otras honnigas No se de Camponalis pwnsylvanicus AI cesar cl sabcn las causas de estas guerras territoriales combale miles de honnigas muenas quedaron al pie Hemos tcslimoniado un numero signiflcativo deestos de un arbol en el cual una colonia de hormigas conflictos entre colonias vecinas dc hormigas carpinleras anidaba ESla colonia fue alacada por carpinteras Un conflicto de gran escala entre Olra colonia Illigratoria en busca de un nuevo sitio honnigas carpinteras ecurri6 en un lupido bosque de para anidar La malallza de la neche anterior estaba pino cllldaho Se elibujo una linea de combate de 90 congelada en licmpo soldados caidos aim en metros enlre dos colonias vecinas de Camponous combate con sus enemigos Las honnigas estaban modoc ) ecurrio la batalla en el suelo y en los desfiguradas desmembradas decapitadas a menudo locones Una pane de la linea de combale incluia un desaniculadas v las mandibulas todavia agarraban lronco caido de 20 metros sobre el que los las patas de sus adersarios Illuenos Podian verse combalienles fueron expucstos en la crest a del los sobrevivienles monalmenle heridos movicndose tronco Se libro la guerra por dos elias y dos neches con abdomenes conados 0 dcsaparccidos enleras (Figura 8)
~itndo el conflicto Las batallas de hormigas son transeendentales
on comportamientos elaramente e ~eepcionales
3ajo eireunstaneias normales las eolonias de lormigas carpinteras viven una al lado de la otra oexistiendo en alias densidades Por ejemplo en un erreno de un acre en Indiana seis eolonias no mparentadas con sus satetites anidaban en 22 irboles Estos arboles y los sitios de anidaeion rccursos de forraj e que representaban estaban pcrfectamente diididos entre las eolonias En Florida un terreno de un acre de arena daba refugio a 20 nidos las euales representaban nueve eolonias coexistentes y II eolonias satelites
Para determinar la relaeion eltamal10 territorial de las eolonias se depende del eomportamiento agresivo de las obreras haeia los que no son eompaneros de nido La agresion entre obreras de nidos distintos varia de encuentros poco rigurosos en que las hormigas luehan con las mandibulas (contraportada) hasta interacciones graves que resultan en combate prolongado y muerte Para analizar la relaci6n entre colonias las obreras de un arbol son emparejadas en un tubo plastico con obreras de otro arbol (Figura Y) Si no hay agresion entre las hormigas es cierto que son companeras de nido de la misma colonia Si hay agresion ligera 0 intensa las hormigas no son compalicras de nido y son de colonias distintas sin relaciOn Se puede usar estas interacciones entre hormigas de nidos yarboles distintos para dibujar mapas exactos de las distribuciones de colonias indiyiduales incluyendo colonias satelites
~Por que activa~ por la noche Por trabajar despues de la puesta del sol
(nocturna) las hormigas carpinteras son capaccs de compartir rccursos con e~pccies eompctidoras de hormigas que trabajan durante el dia (diurna) Por ejemplo en Kansas la hormiga carpintera negra Camponotus pennsyllanieus y una espccie de hormiga de campo negra Formica subsericea viven juntas en los habitats de los bosques y buscan alimentos parecidos De dia la hormiga de campo negra cosecha la melaza de los Midos en los mismos arboles que son usados mas tarde por las hormigas carpinteras con el mismo prop6sito Ya que las hormigas carpinteras son principalmente nocturnas y la hormiga de campo negra es diurna ocurre una divisi6n clara del ritmo cotidiano Ademas por razones desconocidas las hornligas carpintcras pueden viajar a una velocidad mas alta quc la hormiga de campo negra a medida que baja la temperatura otra adaptaci6n a una existencia nocturna
Otra ventaja que las hormigas carpinteras ganan dc una existencia nocturna es la evasi6n de los depredadores que dependen de la vista para localizar sus vicitimas Durante el dia las honnigas carpinteras forrajeras se hacen presa grande y yisible para pajaros como los petirrojos y los estorninos Equipos e~perimentales ubicados en el campo para el estudio de las hormigas tienen que ser disenados para impedir que pajaros se alimenten de las hormigas carpinteras expuestas
igura 9 Un encuentro agresiYo entre dos horntigas carpinteras de colonias distintas
EI alor ccologico dc las hormigas carpinteras Las hormigas carpinteras forrajeras son una fuerza
dominanlc y un vinculo imprescindible en la cadena alimenlicia del bosque EI impacto de las honnigas carpinleras en el ecosislema foreslal es inmenso Desempcilan un papel clave por servir como los primcros agenles biocontroladores nalurales de algunos defoliadores foreslales como gusanos lelaraliosos y los gusanos del cogollo de la picea Sin embargo ya que la mayoria de las especies de honnigas carpinleras son noctumas eSludios de depredacion son diliciles de dirigir y por eso no hay llluchos
Se pucdc considerar las homligas carpinleras lambicn como indicador de la salud del bosque Por ejemplo los pajaros carpinteros pileados Hyalolllus piealus son raramente 0 nunca viSIOS en los bosques sin Camponous modoc Esta hormiga earpintera selecciona sus silios de anidamiento en tocones en descomposicion y las tecnicas de monocultura aCluales en nuestros grandes bosques no favorecen a una ariedad de habitals como tocones que se estan pudriendo Por eso los pajaros carpinteros [pileatedl no son vistos en bosques manejados asi En el occidente estadounidense el pajaro carpintero pileado un pajaro del tamailo de un cueno no sobreivira el inviemo sin aceso a arboles 0 tocones que conlengan colonias de honnigas carpinterasya que las hormigas carpinteras constituyen la mayoria de la alimenlaci6n inviemal de eSlOS pajaros carpinteros grandes (Figura 10)
Figura 10 EI pajaro carpintero pileado depende de la presencia de honnigas carpinleras como una fuente de proteina Estos pajaritos carpimeros pileados espcran la lIegada de uno de sus padres
11
Figura 11 Muchas espccies de pajaros pascrinos 0
perchos ocasionalmente homligan a menudo despues del crecllniento de plumas nueyas Aqui se e Cvanocilla crisala ocupandosc en eI honnigar pasio con honnigas carpinleras Hasta las aves de corra I como el pavo real se ocupa n en honnigar Los pajaros colocan las homligas en sus plumas con sus picos en el honnigar activo
Por 10 contrario muchas especies de pajaros sc someten a hormigando un proceso en que se usan honnigas (incluyendo homligas carpinleraS) por su excremento cuando cI pajaro arrcgla las plumas No se sabc el motivo de esta conducla pcro algunos cientificos espcculan que esto sine una funci6n amishyeCloparasi lica 0 anlibi6tica (Fj~Ua II)
Sobrniiendo el inierno (Que pasa con las hormigas durante los meses
frios del inierno Las colonias centrales que contienen a la reina las obreras los reproductores alados las larvas hibernan ell una condicion metabOlica denominada eliapausa En regiones templadas la eliapausa es un pcriodo de letargo durante cl que las hornligas estan en un estado de animacion suspcnelida La madera que encierra de la residencia de la colonia proporciona a la coloilla hibcmante aislamiento contra las tcmpcraturas bajas Las hOfnligas carpinteras lalllbien producen glicero un compuesto que funciona como un anticongclante que impide la for macion de destructios cristales de hiclo dentro de sus cuerpos
En regiones templadas las colonias interrumpen la diapausa desde enero hasta junio (depcndc de la latitud la elevaci6n y el habitat) Ia reina empieza el primer periodo de poner hueos de la cstaci6n que dura 7-10 elias Los apetitos oraces de la larva en desarrollo causan un incremenlo de la actividad forrajera EI periodo mas intenso de esta actividad ocurre cuando las obreras son obligados por el aumento de las necesidades alimenticias de la larva que se esta desarrollando rapidamellte Un segundo alto en actividad ocurre ell junio cuando la reina pone huevos de nueo por un periodo de 7-10 dias EI periodo de forraje en el segundo puto maximo es mas corto v menos intenso v la colonia entra en diapausa en septiembre u octubre concurrentemente con la cria del final del verano que hiberna como larva ~ compi eta el desarrollo ell febrero Las colonias son perennes puedell exiSlir por mas de 20 anos
Destruyendo madera Espec ies de CnmponVlus que ien en ambientes
forcslales sinen como importanles componentes ecologicos son reconocidas lambicn por los seres humanos como pestes y amenazas a las estructuras de iviendas humanas (Figura 12 I
Como con muchos organismos las aClividades humanas han influenciado mucho la elistribucion y la abundancia de hOfnligas carpinteras En el norte de los Estados Unidos yen las prOlIlcias de Canada las homligas carpinteras causan millones de dolares de danos a las estructuras y a los arboles usados para maderos Por ejemplo un minimo de 50 000 hogares son tratados cada alio por extefnlinadores profesionales en el estado de Washington contra las
honlligas carpinteras y llluchos mas son tratados por los duenos de los hogares Un ejemplo de Washington ilustrara cI dano que Camponolll modoc puede hacer Cuando una casa vieja estaba siendo renovada se quitaron todas las tablas de las paredes interiores La mayoria de los montantes a 10 largo de una pared de 20 pies fueron excavados por hOfnligas carpinteras La madera mas danada fue excavada hasta tal punto que una tabla de dos por cuatro pulgadas que media ocho pies pesaba menos de dos libras Se extendia esta excavacion hasta las iguetas de tal manera que el propietario se cao al suelo mientras mostraba los dalios Una casa eerca de Grand Rapids Minnesota tenia montones de serin que median diez pulgadas acumulados poria excavaci6n de las hOfnligas carpinteras en el s6tano y el altillo
Por toda la America suburbana es una costumbre comun construir casas en terrenos forestados sin qui tar los arboles Desafortunadamente casi todos los terrenos forestados contienen una 0 mas colonias de hormigas carpinteras y frecuentemente el nuevo hogar es invaelido por colonias satelites antes de que se acabe la construcci6n Asi los duenos no tienen que encargarse de la progeniede una reina sola sino que sus casas sufren del dano de 5000 a 50000 obreras en colonias sateites que se mudan adentro del edificio Ya que estas casas y otras estructuras sinteticas tienen condiciones de temperatura y humedad que son 6ptimas para criar a una nidada son sitios ideales para nidar
A pesar de las posibilidades destructivas de la invasi6n del hogar por las hOfnligas carpinteras no hay mal que por bien no venga por 10 menos de la perspectiva del cientifico Uno de los autores aprovech6 una infestaci6n de hOfnligas carpinteras para estueliar su comportamiento La colonia cuyo nido estaba afuera en un arbol seguia un cable telef6nico hasta la casa en donde entraba por un interruptor elect rico pasaba por el borde del mostrador de 1a cocina hasta un tarro de mie Ell vez de la mie se les ofreci6 una mczcla de azucar en leche y gusanos de la harina cortadas a las hOfnligas forrajeras Despues de unos dias de alimentarse de este rico rccurso la colonia emigro adentro de la casa v situ6 su nuevo nido en madera humeda bajo el fregadero allado de un condueto que goteaba
12
I contraste entre IS tennitas y IS hormigas carpinteras
nlenas Reclas las de iguallamano tnlura ancha
()rmil3s Carpinteras
tlenas segmentadas
as de tamallo desigual nlura delgada
Fuc en estc laborJtorio provisional que las hormigas carpintcras rCc1aron algunas dc sus adaptacioncs cspcciales quc las hacen exitosas tanto en sus habitats naturales como en nueslrOS hogarcs
En su totalidad los bencficios dcl primcr deprcdador forestal pesan mucho mas quc cl dal10 causado cuando los seres humanos y la homliga carpintera sc encucntran y viven cn tierra comun Sill duda futuros cstudios descubriran mas secrctos del comportamiento y la biologia dc las honnigas carpintcras asi como mejores maneras de manejarlas Viir con las horrnigas carpintcras continuaril dcafiando a los ceintificos y los duenos de hogarcs
REFERENCES Bull E L R C Beckwith and R S
Holthausen 1992 Arthropod Diet of Pileated Woodpeckers in Northeastern Oregon Northwest Naturalist 73 42-45
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Holldobler B and E O Wilson 1990 The Ants Belknap Cambridge MA
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Klotz J H and B L Reid 1993 Nocturnal Orientation in the Black Carpenter Ant Camponotus pennsylvanicus (DeGeer) (Hymenoptera Formicidae) Insectes SociaIe 40 95-106
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Figura 5 Ilonlllgas l(lrplIlllras lorrajlan por ia no~h( IIl un robl lIsaml0 ulla middotmiddothnljula hUlar como ori~lllaci6n
Los caminos quimicos consisten en hidrocarbonos producidos en el intestino trasero de la hormiga depositados en la supcrlicie del camino Estos hidrocarbonos son feromonas y son depositados por la homliga cuando por distancias cortas arrastra sobre el substrato la punta de su abdomen mientras se muee por cI camino Las feromonas son compuestos olorosos producidos por la hormiga para comunicar informacion En el caso de feremonas del camino los compuestos guian a las hormigas a sitios fuera del nido DepOsitos pcsados se acumulan en los caminos mas transitados formando una linea principal de trMico 0 anerias imponantes de transponacion que guian a los forrajeros a los rccursos Los recursos incluyen colonias de alidos donde las hornllgas acumulan la melaza un alimento aprcciado rico en azucares y buscado por muchas espccies de hormigas distintas
Los feromonas del camino atraen a los companeros de nido a recursos alimenticios recientemente descubienos En base al tamano relativamente grande de los lobulos olfativos que se encuentran en el cerebro el olfato es obviamente imponante EI olfato les es muy uti I a las hormigas en sus actividades noctumas Sin embargo el forrajero eventualmemc ticne que salir de la ancria principal
de tralico para buscar recursos usando el tacto y la vista v para acomodar es(O se usan otras senales de oriemaci6n
La orientaci6n por directrices estructurales es una serial imponantc para las hormigas carpinteras forrajeras A diferencia de las sustancias qui micas en rastros de olores las directrices estructurales son estimulos tactiles en la forma de bordes y ranuras proporcionadas por conezas de arboles vides ramas o rakes en el suelo del bosque Las hormigas carpinteras siguen deSios elaborados a 10 largo de r3mas ~ aceras antes que ir en linea recta EI movimiento de una hormiga es mas eliciente en lineas directrices suaves y libres en comparaci6n a su movimiento por caminos en la tierra donde el cesped y las caracteristicas de la superlicie imponen muchos obstaculos al paso de la hormiga EI benelicio de estos desios estructurales es la rcducci6n deltiempo pasado en el middotiaje Las directrices estructurales son el nivel mas bajo de seilal encontrado en las investigaciones del sistema de orientaci6n de la hormiga carpintera Si se poe en la oscuridad total las hormigas no son capaces de negociar atajos por el uso de senales visuales y por eso regresan a la orienta cion tactil siguiendo directrices estructurales
6
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Figura 6 Como las honnigas carpinteras se orientan en su ambiente Lado izquierdo tanto la orientacion por la bnijula lunar como por mareas ya conocidas pueden ser utilizadas Lado derecha la orienlacion por la bnijula solar y bordes como la casa 0 la linea de telefono que entra la casa pueden ser utilizados Los hidrocarbonos de feromonas pueden ser ulilizados tambien especial mente en eaminos bientransllados como se muestra por el sendero
Si la oscuridad 10lal es proisionalmente interrumpida por una vista del techo foreslal u otra senal visual las honnigas cambian a otra manera de orientarse localizandose por marcas )a conocidas Las marcas incluyen cualquier objeto visualmente notable como un arbol 0 un arbusto Las marcas son memorizadas en detalle ) dirigen a las hormigas en relaci6n a los nidos
La orientacl6n por el dosel de hojas es un lipo de orientaci6n por mareas eonocidas que las hormigas earpinteras usan en los bosques templados en las
condiciones de 1m bajas del cielo noclurno Ya que las honnigas carpinteras anidan dentro de los arboles el uso de mareas del dose I de hojas como senales puede ser una adaptaci6n para aumentar la posibilidad de que las homligas regresen al arOOI nidal depues de forrajear
Las homligas carpinteras muestran una fu ene respuesta a la 1m durante la nochc Esto sugierc que tambien la luna es usada por las horl11igas carpinteras C0l110 una sellal direccional (Figura G) Felix Santschi un entom610go frances demostro
orientacion por la bnijula solar en las homligas del desierto de Africa en 1911 Inlirtio la direccion del sol usando espejos y mostro claramenle que las horrnigas del desierto si se orientan por medio del sol Un experimento semejante utili7ando espejos durante las noches iluminadas por la luna di6 resultados parecidos con honnigas earpinleras Las honnigas carpinteras forrajeras cambian de dJreccion en respuesta a un eambio en la posicion aparente de la luna debido a la introduccion de espcjos
Dentro del ensamblaje de sel1ales de orielltacion para las hormigas earpinteras hal una supcrOuidad incorporada Las horrnigas forrajera s realmente dependen de mas de una sola serial de oriemacion por ejemplo una forrajera usa tanto un cam ino oloroso como una fuente de 1lY para oricntarse Por consiguiente las hormigas poseen seriales de repuesto con las cuales ptleden oriel1larsc en ausencia de una serial en particular ESle arreglo proporciona a las honlligas carpi nteras la habi I idad de forrajcar en las regiones foreslalcs a la luz del dia en la oscuridad total (Figura G)
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Figura 7 Sc rt~lian las colonias iJidas por las homugas carpintcras para la melaza
Habitos alimcnticios La superOuidad de senales de orienlacion es
fonuita pues permile el forraje bajo la mayoria de condiciones ambientales A1imenlar una colonia de mas que IOO O()() honmgas es una tarea formidable Dc nidos grandes ~ cemralmenle siluados las hormigas forrajeras sc desplegaranXgtr caminos que conducen a deslinaciones arias dentro del habitat forestal Las hormigas carpinteras son depredadores voraces de anroXgtdos C0l110 1110scas orugas escarabajos aranas guadanadoras otras aralias Las horllligas carpinteras tamblcn cosechan la lI1e1aza de los ltifidos a menudo se las puede obscryar culliYltindolos (Figura 7) Los Midos son chiliches verdaderos de cuefXgt blando que se alimentan de planlas ) que excretan camidades abundanles de melaza la cual es rica en azilcares Muchas espccies de hormigas son alraidas a los arboles arbuSlos y plantas herbaceas infestados Xgtr los afidos La cria de Midos Xgtr pane de las homllgas es lipicamcnle vista como perjudicial para las planlas hucspcdes Xgtrque la poblacion afida usual mente crcce bajo la proleccion de las homligas los afldos danan el tejido de las planlas Por 10 conlrario la cria de los afidos puede ser beneficiosa Ia que las hormigas matan a muchos insectos que se alimelltan de las plantas hucspedes
La hormiga carpintera negra liene un cicio bIen delcrll1inado de preferencias alimenticias Durallle la primaera cI principio del verano cuando produccion dc la cria es alia las hormigas lienen una fuene preferc1cla Xgtr las proleinas con las cuales se alimenta a la larva en desarrollo Por ejemplo los gusanos de Ia harina rcciememente conados son
devorados Xgtr las hormigas obreras desde mayo hasta julio pero son menos atractivos cuando se les ofrecen en agosto 0 septiembre A la inversa las hormigas carpinteras se abastecen lentamenle de cebos simples de azilcar y miel en la primavera pero se agola nipidamente cualquier fuente de carbohidratos desde julio hasta el final de la aCliidad de la colonia con el acerca del inviemo Se usan los hldralOs de carbono como una fueme de energia para adultos a 10 largo del ailo pero la provision en masa del otoilo ames del comienzo de la diapausa quiza conlribuya a la supervivencia hibernallle
Optimizacion de la comida Las teorias de forraje sugieren que los animales
conseran energia durante la busqueda de alimento Un pronostico de la teona de forraje es que a medida que aumenta la distancia entre el nido ) la fuente alimenlicia las hormigas forrajeras se haran mas selectivas en sus dietas En tcrminoseconomicoslas hormigas tienen que maxi mizar los ingresos caloricos para compensarXgtr el aumemo de gastos en que incurren por forrajear a distancias mayores del nido Si se ics da una opcion de concentracioncs distintas de azilcar sacarosa en una estacion de alimentacion una colonia de C(llIponolus pennlyvanicus recogera preferentemenle la concenlracion mas alta al aumentar la distancia viaJada a la eSlacion de alimenlacion Por tanto las honnigas carpinteras siguen en la practica la leoria de forraje de maxi mizar las ganancias de energiaXgtr alimentarse selectivamenle entre recursos dislinlOs
Q
Figura 8 De vez en cuando las homligas carpillleras luchan sobre un lerrilorio dlspulado Aqui dos colonias fonnan una linea de colllbale sobre un tronco caido
Las hormigas territoriales entrao en guerra Las horllligas carpinleras son encamizadamenle Otra batalla de imponancia fue obseryada en un
lerriloriales y luchan con miembros noemparemados bosque de madera dura cnlneliana entre dos colonias de su propia especie y con otras honnigas No se de Camponalis pwnsylvanicus AI cesar cl sabcn las causas de estas guerras territoriales combale miles de honnigas muenas quedaron al pie Hemos tcslimoniado un numero signiflcativo deestos de un arbol en el cual una colonia de hormigas conflictos entre colonias vecinas dc hormigas carpinleras anidaba ESla colonia fue alacada por carpinteras Un conflicto de gran escala entre Olra colonia Illigratoria en busca de un nuevo sitio honnigas carpinteras ecurri6 en un lupido bosque de para anidar La malallza de la neche anterior estaba pino cllldaho Se elibujo una linea de combate de 90 congelada en licmpo soldados caidos aim en metros enlre dos colonias vecinas de Camponous combate con sus enemigos Las honnigas estaban modoc ) ecurrio la batalla en el suelo y en los desfiguradas desmembradas decapitadas a menudo locones Una pane de la linea de combale incluia un desaniculadas v las mandibulas todavia agarraban lronco caido de 20 metros sobre el que los las patas de sus adersarios Illuenos Podian verse combalienles fueron expucstos en la crest a del los sobrevivienles monalmenle heridos movicndose tronco Se libro la guerra por dos elias y dos neches con abdomenes conados 0 dcsaparccidos enleras (Figura 8)
~itndo el conflicto Las batallas de hormigas son transeendentales
on comportamientos elaramente e ~eepcionales
3ajo eireunstaneias normales las eolonias de lormigas carpinteras viven una al lado de la otra oexistiendo en alias densidades Por ejemplo en un erreno de un acre en Indiana seis eolonias no mparentadas con sus satetites anidaban en 22 irboles Estos arboles y los sitios de anidaeion rccursos de forraj e que representaban estaban pcrfectamente diididos entre las eolonias En Florida un terreno de un acre de arena daba refugio a 20 nidos las euales representaban nueve eolonias coexistentes y II eolonias satelites
Para determinar la relaeion eltamal10 territorial de las eolonias se depende del eomportamiento agresivo de las obreras haeia los que no son eompaneros de nido La agresion entre obreras de nidos distintos varia de encuentros poco rigurosos en que las hormigas luehan con las mandibulas (contraportada) hasta interacciones graves que resultan en combate prolongado y muerte Para analizar la relaci6n entre colonias las obreras de un arbol son emparejadas en un tubo plastico con obreras de otro arbol (Figura Y) Si no hay agresion entre las hormigas es cierto que son companeras de nido de la misma colonia Si hay agresion ligera 0 intensa las hormigas no son compalicras de nido y son de colonias distintas sin relaciOn Se puede usar estas interacciones entre hormigas de nidos yarboles distintos para dibujar mapas exactos de las distribuciones de colonias indiyiduales incluyendo colonias satelites
~Por que activa~ por la noche Por trabajar despues de la puesta del sol
(nocturna) las hormigas carpinteras son capaccs de compartir rccursos con e~pccies eompctidoras de hormigas que trabajan durante el dia (diurna) Por ejemplo en Kansas la hormiga carpintera negra Camponotus pennsyllanieus y una espccie de hormiga de campo negra Formica subsericea viven juntas en los habitats de los bosques y buscan alimentos parecidos De dia la hormiga de campo negra cosecha la melaza de los Midos en los mismos arboles que son usados mas tarde por las hormigas carpinteras con el mismo prop6sito Ya que las hormigas carpinteras son principalmente nocturnas y la hormiga de campo negra es diurna ocurre una divisi6n clara del ritmo cotidiano Ademas por razones desconocidas las hornligas carpintcras pueden viajar a una velocidad mas alta quc la hormiga de campo negra a medida que baja la temperatura otra adaptaci6n a una existencia nocturna
Otra ventaja que las hormigas carpinteras ganan dc una existencia nocturna es la evasi6n de los depredadores que dependen de la vista para localizar sus vicitimas Durante el dia las honnigas carpinteras forrajeras se hacen presa grande y yisible para pajaros como los petirrojos y los estorninos Equipos e~perimentales ubicados en el campo para el estudio de las hormigas tienen que ser disenados para impedir que pajaros se alimenten de las hormigas carpinteras expuestas
igura 9 Un encuentro agresiYo entre dos horntigas carpinteras de colonias distintas
EI alor ccologico dc las hormigas carpinteras Las hormigas carpinteras forrajeras son una fuerza
dominanlc y un vinculo imprescindible en la cadena alimenlicia del bosque EI impacto de las honnigas carpinleras en el ecosislema foreslal es inmenso Desempcilan un papel clave por servir como los primcros agenles biocontroladores nalurales de algunos defoliadores foreslales como gusanos lelaraliosos y los gusanos del cogollo de la picea Sin embargo ya que la mayoria de las especies de honnigas carpinleras son noctumas eSludios de depredacion son diliciles de dirigir y por eso no hay llluchos
Se pucdc considerar las homligas carpinleras lambicn como indicador de la salud del bosque Por ejemplo los pajaros carpinteros pileados Hyalolllus piealus son raramente 0 nunca viSIOS en los bosques sin Camponous modoc Esta hormiga earpintera selecciona sus silios de anidamiento en tocones en descomposicion y las tecnicas de monocultura aCluales en nuestros grandes bosques no favorecen a una ariedad de habitals como tocones que se estan pudriendo Por eso los pajaros carpinteros [pileatedl no son vistos en bosques manejados asi En el occidente estadounidense el pajaro carpintero pileado un pajaro del tamailo de un cueno no sobreivira el inviemo sin aceso a arboles 0 tocones que conlengan colonias de honnigas carpinterasya que las hormigas carpinteras constituyen la mayoria de la alimenlaci6n inviemal de eSlOS pajaros carpinteros grandes (Figura 10)
Figura 10 EI pajaro carpintero pileado depende de la presencia de honnigas carpinleras como una fuente de proteina Estos pajaritos carpimeros pileados espcran la lIegada de uno de sus padres
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Figura 11 Muchas espccies de pajaros pascrinos 0
perchos ocasionalmente homligan a menudo despues del crecllniento de plumas nueyas Aqui se e Cvanocilla crisala ocupandosc en eI honnigar pasio con honnigas carpinleras Hasta las aves de corra I como el pavo real se ocupa n en honnigar Los pajaros colocan las homligas en sus plumas con sus picos en el honnigar activo
Por 10 contrario muchas especies de pajaros sc someten a hormigando un proceso en que se usan honnigas (incluyendo homligas carpinleraS) por su excremento cuando cI pajaro arrcgla las plumas No se sabc el motivo de esta conducla pcro algunos cientificos espcculan que esto sine una funci6n amishyeCloparasi lica 0 anlibi6tica (Fj~Ua II)
Sobrniiendo el inierno (Que pasa con las hormigas durante los meses
frios del inierno Las colonias centrales que contienen a la reina las obreras los reproductores alados las larvas hibernan ell una condicion metabOlica denominada eliapausa En regiones templadas la eliapausa es un pcriodo de letargo durante cl que las hornligas estan en un estado de animacion suspcnelida La madera que encierra de la residencia de la colonia proporciona a la coloilla hibcmante aislamiento contra las tcmpcraturas bajas Las hOfnligas carpinteras lalllbien producen glicero un compuesto que funciona como un anticongclante que impide la for macion de destructios cristales de hiclo dentro de sus cuerpos
En regiones templadas las colonias interrumpen la diapausa desde enero hasta junio (depcndc de la latitud la elevaci6n y el habitat) Ia reina empieza el primer periodo de poner hueos de la cstaci6n que dura 7-10 elias Los apetitos oraces de la larva en desarrollo causan un incremenlo de la actividad forrajera EI periodo mas intenso de esta actividad ocurre cuando las obreras son obligados por el aumento de las necesidades alimenticias de la larva que se esta desarrollando rapidamellte Un segundo alto en actividad ocurre ell junio cuando la reina pone huevos de nueo por un periodo de 7-10 dias EI periodo de forraje en el segundo puto maximo es mas corto v menos intenso v la colonia entra en diapausa en septiembre u octubre concurrentemente con la cria del final del verano que hiberna como larva ~ compi eta el desarrollo ell febrero Las colonias son perennes puedell exiSlir por mas de 20 anos
Destruyendo madera Espec ies de CnmponVlus que ien en ambientes
forcslales sinen como importanles componentes ecologicos son reconocidas lambicn por los seres humanos como pestes y amenazas a las estructuras de iviendas humanas (Figura 12 I
Como con muchos organismos las aClividades humanas han influenciado mucho la elistribucion y la abundancia de hOfnligas carpinteras En el norte de los Estados Unidos yen las prOlIlcias de Canada las homligas carpinteras causan millones de dolares de danos a las estructuras y a los arboles usados para maderos Por ejemplo un minimo de 50 000 hogares son tratados cada alio por extefnlinadores profesionales en el estado de Washington contra las
honlligas carpinteras y llluchos mas son tratados por los duenos de los hogares Un ejemplo de Washington ilustrara cI dano que Camponolll modoc puede hacer Cuando una casa vieja estaba siendo renovada se quitaron todas las tablas de las paredes interiores La mayoria de los montantes a 10 largo de una pared de 20 pies fueron excavados por hOfnligas carpinteras La madera mas danada fue excavada hasta tal punto que una tabla de dos por cuatro pulgadas que media ocho pies pesaba menos de dos libras Se extendia esta excavacion hasta las iguetas de tal manera que el propietario se cao al suelo mientras mostraba los dalios Una casa eerca de Grand Rapids Minnesota tenia montones de serin que median diez pulgadas acumulados poria excavaci6n de las hOfnligas carpinteras en el s6tano y el altillo
Por toda la America suburbana es una costumbre comun construir casas en terrenos forestados sin qui tar los arboles Desafortunadamente casi todos los terrenos forestados contienen una 0 mas colonias de hormigas carpinteras y frecuentemente el nuevo hogar es invaelido por colonias satelites antes de que se acabe la construcci6n Asi los duenos no tienen que encargarse de la progeniede una reina sola sino que sus casas sufren del dano de 5000 a 50000 obreras en colonias sateites que se mudan adentro del edificio Ya que estas casas y otras estructuras sinteticas tienen condiciones de temperatura y humedad que son 6ptimas para criar a una nidada son sitios ideales para nidar
A pesar de las posibilidades destructivas de la invasi6n del hogar por las hOfnligas carpinteras no hay mal que por bien no venga por 10 menos de la perspectiva del cientifico Uno de los autores aprovech6 una infestaci6n de hOfnligas carpinteras para estueliar su comportamiento La colonia cuyo nido estaba afuera en un arbol seguia un cable telef6nico hasta la casa en donde entraba por un interruptor elect rico pasaba por el borde del mostrador de 1a cocina hasta un tarro de mie Ell vez de la mie se les ofreci6 una mczcla de azucar en leche y gusanos de la harina cortadas a las hOfnligas forrajeras Despues de unos dias de alimentarse de este rico rccurso la colonia emigro adentro de la casa v situ6 su nuevo nido en madera humeda bajo el fregadero allado de un condueto que goteaba
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I contraste entre IS tennitas y IS hormigas carpinteras
nlenas Reclas las de iguallamano tnlura ancha
()rmil3s Carpinteras
tlenas segmentadas
as de tamallo desigual nlura delgada
Fuc en estc laborJtorio provisional que las hormigas carpintcras rCc1aron algunas dc sus adaptacioncs cspcciales quc las hacen exitosas tanto en sus habitats naturales como en nueslrOS hogarcs
En su totalidad los bencficios dcl primcr deprcdador forestal pesan mucho mas quc cl dal10 causado cuando los seres humanos y la homliga carpintera sc encucntran y viven cn tierra comun Sill duda futuros cstudios descubriran mas secrctos del comportamiento y la biologia dc las honnigas carpintcras asi como mejores maneras de manejarlas Viir con las horrnigas carpintcras continuaril dcafiando a los ceintificos y los duenos de hogarcs
REFERENCES Bull E L R C Beckwith and R S
Holthausen 1992 Arthropod Diet of Pileated Woodpeckers in Northeastern Oregon Northwest Naturalist 73 42-45
Ehrlich PR D S Dobkin and D Wheye 1986 The Adaptive Significance of Anting Auk 103 835
Hansen L D and R D Akre 1990 Biology of Carpenter Ants Pages 274-280 in R Vander Meer K Jaffe and A Cedeno [eds] Applied Myrmecology A World Perspective Westview Boulder CO
Holldobler B and E O Wilson 1990 The Ants Belknap Cambridge MA
Holldobler B and E O Wilson 1994 Journey to the Ants Belknap Cambridge MA
Klotz J H and B L Reid 1992 The Use of Spatial Cues for Structural Guidelines in Tapinoma sessile and Camponotus pennsylvanicus Journal of Insect Behavior 5 71-82
Klotz J H and B L Reid 1993 Nocturnal Orientation in the Black Carpenter Ant Camponotus pennsylvanicus (DeGeer) (Hymenoptera Formicidae) Insectes SociaIe 40 95-106
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Figura 6 Como las honnigas carpinteras se orientan en su ambiente Lado izquierdo tanto la orientacion por la bnijula lunar como por mareas ya conocidas pueden ser utilizadas Lado derecha la orienlacion por la bnijula solar y bordes como la casa 0 la linea de telefono que entra la casa pueden ser utilizados Los hidrocarbonos de feromonas pueden ser ulilizados tambien especial mente en eaminos bientransllados como se muestra por el sendero
Si la oscuridad 10lal es proisionalmente interrumpida por una vista del techo foreslal u otra senal visual las honnigas cambian a otra manera de orientarse localizandose por marcas )a conocidas Las marcas incluyen cualquier objeto visualmente notable como un arbol 0 un arbusto Las marcas son memorizadas en detalle ) dirigen a las hormigas en relaci6n a los nidos
La orientacl6n por el dosel de hojas es un lipo de orientaci6n por mareas eonocidas que las hormigas earpinteras usan en los bosques templados en las
condiciones de 1m bajas del cielo noclurno Ya que las honnigas carpinteras anidan dentro de los arboles el uso de mareas del dose I de hojas como senales puede ser una adaptaci6n para aumentar la posibilidad de que las homligas regresen al arOOI nidal depues de forrajear
Las homligas carpinteras muestran una fu ene respuesta a la 1m durante la nochc Esto sugierc que tambien la luna es usada por las horl11igas carpinteras C0l110 una sellal direccional (Figura G) Felix Santschi un entom610go frances demostro
orientacion por la bnijula solar en las homligas del desierto de Africa en 1911 Inlirtio la direccion del sol usando espejos y mostro claramenle que las horrnigas del desierto si se orientan por medio del sol Un experimento semejante utili7ando espejos durante las noches iluminadas por la luna di6 resultados parecidos con honnigas earpinleras Las honnigas carpinteras forrajeras cambian de dJreccion en respuesta a un eambio en la posicion aparente de la luna debido a la introduccion de espcjos
Dentro del ensamblaje de sel1ales de orielltacion para las hormigas earpinteras hal una supcrOuidad incorporada Las horrnigas forrajera s realmente dependen de mas de una sola serial de oriemacion por ejemplo una forrajera usa tanto un cam ino oloroso como una fuente de 1lY para oricntarse Por consiguiente las hormigas poseen seriales de repuesto con las cuales ptleden oriel1larsc en ausencia de una serial en particular ESle arreglo proporciona a las honlligas carpi nteras la habi I idad de forrajcar en las regiones foreslalcs a la luz del dia en la oscuridad total (Figura G)
~
Figura 7 Sc rt~lian las colonias iJidas por las homugas carpintcras para la melaza
Habitos alimcnticios La superOuidad de senales de orienlacion es
fonuita pues permile el forraje bajo la mayoria de condiciones ambientales A1imenlar una colonia de mas que IOO O()() honmgas es una tarea formidable Dc nidos grandes ~ cemralmenle siluados las hormigas forrajeras sc desplegaranXgtr caminos que conducen a deslinaciones arias dentro del habitat forestal Las hormigas carpinteras son depredadores voraces de anroXgtdos C0l110 1110scas orugas escarabajos aranas guadanadoras otras aralias Las horllligas carpinteras tamblcn cosechan la lI1e1aza de los ltifidos a menudo se las puede obscryar culliYltindolos (Figura 7) Los Midos son chiliches verdaderos de cuefXgt blando que se alimentan de planlas ) que excretan camidades abundanles de melaza la cual es rica en azilcares Muchas espccies de hormigas son alraidas a los arboles arbuSlos y plantas herbaceas infestados Xgtr los afidos La cria de Midos Xgtr pane de las homllgas es lipicamcnle vista como perjudicial para las planlas hucspcdes Xgtrque la poblacion afida usual mente crcce bajo la proleccion de las homligas los afldos danan el tejido de las planlas Por 10 conlrario la cria de los afidos puede ser beneficiosa Ia que las hormigas matan a muchos insectos que se alimelltan de las plantas hucspedes
La hormiga carpintera negra liene un cicio bIen delcrll1inado de preferencias alimenticias Durallle la primaera cI principio del verano cuando produccion dc la cria es alia las hormigas lienen una fuene preferc1cla Xgtr las proleinas con las cuales se alimenta a la larva en desarrollo Por ejemplo los gusanos de Ia harina rcciememente conados son
devorados Xgtr las hormigas obreras desde mayo hasta julio pero son menos atractivos cuando se les ofrecen en agosto 0 septiembre A la inversa las hormigas carpinteras se abastecen lentamenle de cebos simples de azilcar y miel en la primavera pero se agola nipidamente cualquier fuente de carbohidratos desde julio hasta el final de la aCliidad de la colonia con el acerca del inviemo Se usan los hldralOs de carbono como una fueme de energia para adultos a 10 largo del ailo pero la provision en masa del otoilo ames del comienzo de la diapausa quiza conlribuya a la supervivencia hibernallle
Optimizacion de la comida Las teorias de forraje sugieren que los animales
conseran energia durante la busqueda de alimento Un pronostico de la teona de forraje es que a medida que aumenta la distancia entre el nido ) la fuente alimenlicia las hormigas forrajeras se haran mas selectivas en sus dietas En tcrminoseconomicoslas hormigas tienen que maxi mizar los ingresos caloricos para compensarXgtr el aumemo de gastos en que incurren por forrajear a distancias mayores del nido Si se ics da una opcion de concentracioncs distintas de azilcar sacarosa en una estacion de alimentacion una colonia de C(llIponolus pennlyvanicus recogera preferentemenle la concenlracion mas alta al aumentar la distancia viaJada a la eSlacion de alimenlacion Por tanto las honnigas carpinteras siguen en la practica la leoria de forraje de maxi mizar las ganancias de energiaXgtr alimentarse selectivamenle entre recursos dislinlOs
Q
Figura 8 De vez en cuando las homligas carpillleras luchan sobre un lerrilorio dlspulado Aqui dos colonias fonnan una linea de colllbale sobre un tronco caido
Las hormigas territoriales entrao en guerra Las horllligas carpinleras son encamizadamenle Otra batalla de imponancia fue obseryada en un
lerriloriales y luchan con miembros noemparemados bosque de madera dura cnlneliana entre dos colonias de su propia especie y con otras honnigas No se de Camponalis pwnsylvanicus AI cesar cl sabcn las causas de estas guerras territoriales combale miles de honnigas muenas quedaron al pie Hemos tcslimoniado un numero signiflcativo deestos de un arbol en el cual una colonia de hormigas conflictos entre colonias vecinas dc hormigas carpinleras anidaba ESla colonia fue alacada por carpinteras Un conflicto de gran escala entre Olra colonia Illigratoria en busca de un nuevo sitio honnigas carpinteras ecurri6 en un lupido bosque de para anidar La malallza de la neche anterior estaba pino cllldaho Se elibujo una linea de combate de 90 congelada en licmpo soldados caidos aim en metros enlre dos colonias vecinas de Camponous combate con sus enemigos Las honnigas estaban modoc ) ecurrio la batalla en el suelo y en los desfiguradas desmembradas decapitadas a menudo locones Una pane de la linea de combale incluia un desaniculadas v las mandibulas todavia agarraban lronco caido de 20 metros sobre el que los las patas de sus adersarios Illuenos Podian verse combalienles fueron expucstos en la crest a del los sobrevivienles monalmenle heridos movicndose tronco Se libro la guerra por dos elias y dos neches con abdomenes conados 0 dcsaparccidos enleras (Figura 8)
~itndo el conflicto Las batallas de hormigas son transeendentales
on comportamientos elaramente e ~eepcionales
3ajo eireunstaneias normales las eolonias de lormigas carpinteras viven una al lado de la otra oexistiendo en alias densidades Por ejemplo en un erreno de un acre en Indiana seis eolonias no mparentadas con sus satetites anidaban en 22 irboles Estos arboles y los sitios de anidaeion rccursos de forraj e que representaban estaban pcrfectamente diididos entre las eolonias En Florida un terreno de un acre de arena daba refugio a 20 nidos las euales representaban nueve eolonias coexistentes y II eolonias satelites
Para determinar la relaeion eltamal10 territorial de las eolonias se depende del eomportamiento agresivo de las obreras haeia los que no son eompaneros de nido La agresion entre obreras de nidos distintos varia de encuentros poco rigurosos en que las hormigas luehan con las mandibulas (contraportada) hasta interacciones graves que resultan en combate prolongado y muerte Para analizar la relaci6n entre colonias las obreras de un arbol son emparejadas en un tubo plastico con obreras de otro arbol (Figura Y) Si no hay agresion entre las hormigas es cierto que son companeras de nido de la misma colonia Si hay agresion ligera 0 intensa las hormigas no son compalicras de nido y son de colonias distintas sin relaciOn Se puede usar estas interacciones entre hormigas de nidos yarboles distintos para dibujar mapas exactos de las distribuciones de colonias indiyiduales incluyendo colonias satelites
~Por que activa~ por la noche Por trabajar despues de la puesta del sol
(nocturna) las hormigas carpinteras son capaccs de compartir rccursos con e~pccies eompctidoras de hormigas que trabajan durante el dia (diurna) Por ejemplo en Kansas la hormiga carpintera negra Camponotus pennsyllanieus y una espccie de hormiga de campo negra Formica subsericea viven juntas en los habitats de los bosques y buscan alimentos parecidos De dia la hormiga de campo negra cosecha la melaza de los Midos en los mismos arboles que son usados mas tarde por las hormigas carpinteras con el mismo prop6sito Ya que las hormigas carpinteras son principalmente nocturnas y la hormiga de campo negra es diurna ocurre una divisi6n clara del ritmo cotidiano Ademas por razones desconocidas las hornligas carpintcras pueden viajar a una velocidad mas alta quc la hormiga de campo negra a medida que baja la temperatura otra adaptaci6n a una existencia nocturna
Otra ventaja que las hormigas carpinteras ganan dc una existencia nocturna es la evasi6n de los depredadores que dependen de la vista para localizar sus vicitimas Durante el dia las honnigas carpinteras forrajeras se hacen presa grande y yisible para pajaros como los petirrojos y los estorninos Equipos e~perimentales ubicados en el campo para el estudio de las hormigas tienen que ser disenados para impedir que pajaros se alimenten de las hormigas carpinteras expuestas
igura 9 Un encuentro agresiYo entre dos horntigas carpinteras de colonias distintas
EI alor ccologico dc las hormigas carpinteras Las hormigas carpinteras forrajeras son una fuerza
dominanlc y un vinculo imprescindible en la cadena alimenlicia del bosque EI impacto de las honnigas carpinleras en el ecosislema foreslal es inmenso Desempcilan un papel clave por servir como los primcros agenles biocontroladores nalurales de algunos defoliadores foreslales como gusanos lelaraliosos y los gusanos del cogollo de la picea Sin embargo ya que la mayoria de las especies de honnigas carpinleras son noctumas eSludios de depredacion son diliciles de dirigir y por eso no hay llluchos
Se pucdc considerar las homligas carpinleras lambicn como indicador de la salud del bosque Por ejemplo los pajaros carpinteros pileados Hyalolllus piealus son raramente 0 nunca viSIOS en los bosques sin Camponous modoc Esta hormiga earpintera selecciona sus silios de anidamiento en tocones en descomposicion y las tecnicas de monocultura aCluales en nuestros grandes bosques no favorecen a una ariedad de habitals como tocones que se estan pudriendo Por eso los pajaros carpinteros [pileatedl no son vistos en bosques manejados asi En el occidente estadounidense el pajaro carpintero pileado un pajaro del tamailo de un cueno no sobreivira el inviemo sin aceso a arboles 0 tocones que conlengan colonias de honnigas carpinterasya que las hormigas carpinteras constituyen la mayoria de la alimenlaci6n inviemal de eSlOS pajaros carpinteros grandes (Figura 10)
Figura 10 EI pajaro carpintero pileado depende de la presencia de honnigas carpinleras como una fuente de proteina Estos pajaritos carpimeros pileados espcran la lIegada de uno de sus padres
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Figura 11 Muchas espccies de pajaros pascrinos 0
perchos ocasionalmente homligan a menudo despues del crecllniento de plumas nueyas Aqui se e Cvanocilla crisala ocupandosc en eI honnigar pasio con honnigas carpinleras Hasta las aves de corra I como el pavo real se ocupa n en honnigar Los pajaros colocan las homligas en sus plumas con sus picos en el honnigar activo
Por 10 contrario muchas especies de pajaros sc someten a hormigando un proceso en que se usan honnigas (incluyendo homligas carpinleraS) por su excremento cuando cI pajaro arrcgla las plumas No se sabc el motivo de esta conducla pcro algunos cientificos espcculan que esto sine una funci6n amishyeCloparasi lica 0 anlibi6tica (Fj~Ua II)
Sobrniiendo el inierno (Que pasa con las hormigas durante los meses
frios del inierno Las colonias centrales que contienen a la reina las obreras los reproductores alados las larvas hibernan ell una condicion metabOlica denominada eliapausa En regiones templadas la eliapausa es un pcriodo de letargo durante cl que las hornligas estan en un estado de animacion suspcnelida La madera que encierra de la residencia de la colonia proporciona a la coloilla hibcmante aislamiento contra las tcmpcraturas bajas Las hOfnligas carpinteras lalllbien producen glicero un compuesto que funciona como un anticongclante que impide la for macion de destructios cristales de hiclo dentro de sus cuerpos
En regiones templadas las colonias interrumpen la diapausa desde enero hasta junio (depcndc de la latitud la elevaci6n y el habitat) Ia reina empieza el primer periodo de poner hueos de la cstaci6n que dura 7-10 elias Los apetitos oraces de la larva en desarrollo causan un incremenlo de la actividad forrajera EI periodo mas intenso de esta actividad ocurre cuando las obreras son obligados por el aumento de las necesidades alimenticias de la larva que se esta desarrollando rapidamellte Un segundo alto en actividad ocurre ell junio cuando la reina pone huevos de nueo por un periodo de 7-10 dias EI periodo de forraje en el segundo puto maximo es mas corto v menos intenso v la colonia entra en diapausa en septiembre u octubre concurrentemente con la cria del final del verano que hiberna como larva ~ compi eta el desarrollo ell febrero Las colonias son perennes puedell exiSlir por mas de 20 anos
Destruyendo madera Espec ies de CnmponVlus que ien en ambientes
forcslales sinen como importanles componentes ecologicos son reconocidas lambicn por los seres humanos como pestes y amenazas a las estructuras de iviendas humanas (Figura 12 I
Como con muchos organismos las aClividades humanas han influenciado mucho la elistribucion y la abundancia de hOfnligas carpinteras En el norte de los Estados Unidos yen las prOlIlcias de Canada las homligas carpinteras causan millones de dolares de danos a las estructuras y a los arboles usados para maderos Por ejemplo un minimo de 50 000 hogares son tratados cada alio por extefnlinadores profesionales en el estado de Washington contra las
honlligas carpinteras y llluchos mas son tratados por los duenos de los hogares Un ejemplo de Washington ilustrara cI dano que Camponolll modoc puede hacer Cuando una casa vieja estaba siendo renovada se quitaron todas las tablas de las paredes interiores La mayoria de los montantes a 10 largo de una pared de 20 pies fueron excavados por hOfnligas carpinteras La madera mas danada fue excavada hasta tal punto que una tabla de dos por cuatro pulgadas que media ocho pies pesaba menos de dos libras Se extendia esta excavacion hasta las iguetas de tal manera que el propietario se cao al suelo mientras mostraba los dalios Una casa eerca de Grand Rapids Minnesota tenia montones de serin que median diez pulgadas acumulados poria excavaci6n de las hOfnligas carpinteras en el s6tano y el altillo
Por toda la America suburbana es una costumbre comun construir casas en terrenos forestados sin qui tar los arboles Desafortunadamente casi todos los terrenos forestados contienen una 0 mas colonias de hormigas carpinteras y frecuentemente el nuevo hogar es invaelido por colonias satelites antes de que se acabe la construcci6n Asi los duenos no tienen que encargarse de la progeniede una reina sola sino que sus casas sufren del dano de 5000 a 50000 obreras en colonias sateites que se mudan adentro del edificio Ya que estas casas y otras estructuras sinteticas tienen condiciones de temperatura y humedad que son 6ptimas para criar a una nidada son sitios ideales para nidar
A pesar de las posibilidades destructivas de la invasi6n del hogar por las hOfnligas carpinteras no hay mal que por bien no venga por 10 menos de la perspectiva del cientifico Uno de los autores aprovech6 una infestaci6n de hOfnligas carpinteras para estueliar su comportamiento La colonia cuyo nido estaba afuera en un arbol seguia un cable telef6nico hasta la casa en donde entraba por un interruptor elect rico pasaba por el borde del mostrador de 1a cocina hasta un tarro de mie Ell vez de la mie se les ofreci6 una mczcla de azucar en leche y gusanos de la harina cortadas a las hOfnligas forrajeras Despues de unos dias de alimentarse de este rico rccurso la colonia emigro adentro de la casa v situ6 su nuevo nido en madera humeda bajo el fregadero allado de un condueto que goteaba
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I contraste entre IS tennitas y IS hormigas carpinteras
nlenas Reclas las de iguallamano tnlura ancha
()rmil3s Carpinteras
tlenas segmentadas
as de tamallo desigual nlura delgada
Fuc en estc laborJtorio provisional que las hormigas carpintcras rCc1aron algunas dc sus adaptacioncs cspcciales quc las hacen exitosas tanto en sus habitats naturales como en nueslrOS hogarcs
En su totalidad los bencficios dcl primcr deprcdador forestal pesan mucho mas quc cl dal10 causado cuando los seres humanos y la homliga carpintera sc encucntran y viven cn tierra comun Sill duda futuros cstudios descubriran mas secrctos del comportamiento y la biologia dc las honnigas carpintcras asi como mejores maneras de manejarlas Viir con las horrnigas carpintcras continuaril dcafiando a los ceintificos y los duenos de hogarcs
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Klotz J H and B L Reid 1992 The Use of Spatial Cues for Structural Guidelines in Tapinoma sessile and Camponotus pennsylvanicus Journal of Insect Behavior 5 71-82
Klotz J H and B L Reid 1993 Nocturnal Orientation in the Black Carpenter Ant Camponotus pennsylvanicus (DeGeer) (Hymenoptera Formicidae) Insectes SociaIe 40 95-106
1 ~
e K
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Figura 7 Sc rt~lian las colonias iJidas por las homugas carpintcras para la melaza
Habitos alimcnticios La superOuidad de senales de orienlacion es
fonuita pues permile el forraje bajo la mayoria de condiciones ambientales A1imenlar una colonia de mas que IOO O()() honmgas es una tarea formidable Dc nidos grandes ~ cemralmenle siluados las hormigas forrajeras sc desplegaranXgtr caminos que conducen a deslinaciones arias dentro del habitat forestal Las hormigas carpinteras son depredadores voraces de anroXgtdos C0l110 1110scas orugas escarabajos aranas guadanadoras otras aralias Las horllligas carpinteras tamblcn cosechan la lI1e1aza de los ltifidos a menudo se las puede obscryar culliYltindolos (Figura 7) Los Midos son chiliches verdaderos de cuefXgt blando que se alimentan de planlas ) que excretan camidades abundanles de melaza la cual es rica en azilcares Muchas espccies de hormigas son alraidas a los arboles arbuSlos y plantas herbaceas infestados Xgtr los afidos La cria de Midos Xgtr pane de las homllgas es lipicamcnle vista como perjudicial para las planlas hucspcdes Xgtrque la poblacion afida usual mente crcce bajo la proleccion de las homligas los afldos danan el tejido de las planlas Por 10 conlrario la cria de los afidos puede ser beneficiosa Ia que las hormigas matan a muchos insectos que se alimelltan de las plantas hucspedes
La hormiga carpintera negra liene un cicio bIen delcrll1inado de preferencias alimenticias Durallle la primaera cI principio del verano cuando produccion dc la cria es alia las hormigas lienen una fuene preferc1cla Xgtr las proleinas con las cuales se alimenta a la larva en desarrollo Por ejemplo los gusanos de Ia harina rcciememente conados son
devorados Xgtr las hormigas obreras desde mayo hasta julio pero son menos atractivos cuando se les ofrecen en agosto 0 septiembre A la inversa las hormigas carpinteras se abastecen lentamenle de cebos simples de azilcar y miel en la primavera pero se agola nipidamente cualquier fuente de carbohidratos desde julio hasta el final de la aCliidad de la colonia con el acerca del inviemo Se usan los hldralOs de carbono como una fueme de energia para adultos a 10 largo del ailo pero la provision en masa del otoilo ames del comienzo de la diapausa quiza conlribuya a la supervivencia hibernallle
Optimizacion de la comida Las teorias de forraje sugieren que los animales
conseran energia durante la busqueda de alimento Un pronostico de la teona de forraje es que a medida que aumenta la distancia entre el nido ) la fuente alimenlicia las hormigas forrajeras se haran mas selectivas en sus dietas En tcrminoseconomicoslas hormigas tienen que maxi mizar los ingresos caloricos para compensarXgtr el aumemo de gastos en que incurren por forrajear a distancias mayores del nido Si se ics da una opcion de concentracioncs distintas de azilcar sacarosa en una estacion de alimentacion una colonia de C(llIponolus pennlyvanicus recogera preferentemenle la concenlracion mas alta al aumentar la distancia viaJada a la eSlacion de alimenlacion Por tanto las honnigas carpinteras siguen en la practica la leoria de forraje de maxi mizar las ganancias de energiaXgtr alimentarse selectivamenle entre recursos dislinlOs
Q
Figura 8 De vez en cuando las homligas carpillleras luchan sobre un lerrilorio dlspulado Aqui dos colonias fonnan una linea de colllbale sobre un tronco caido
Las hormigas territoriales entrao en guerra Las horllligas carpinleras son encamizadamenle Otra batalla de imponancia fue obseryada en un
lerriloriales y luchan con miembros noemparemados bosque de madera dura cnlneliana entre dos colonias de su propia especie y con otras honnigas No se de Camponalis pwnsylvanicus AI cesar cl sabcn las causas de estas guerras territoriales combale miles de honnigas muenas quedaron al pie Hemos tcslimoniado un numero signiflcativo deestos de un arbol en el cual una colonia de hormigas conflictos entre colonias vecinas dc hormigas carpinleras anidaba ESla colonia fue alacada por carpinteras Un conflicto de gran escala entre Olra colonia Illigratoria en busca de un nuevo sitio honnigas carpinteras ecurri6 en un lupido bosque de para anidar La malallza de la neche anterior estaba pino cllldaho Se elibujo una linea de combate de 90 congelada en licmpo soldados caidos aim en metros enlre dos colonias vecinas de Camponous combate con sus enemigos Las honnigas estaban modoc ) ecurrio la batalla en el suelo y en los desfiguradas desmembradas decapitadas a menudo locones Una pane de la linea de combale incluia un desaniculadas v las mandibulas todavia agarraban lronco caido de 20 metros sobre el que los las patas de sus adersarios Illuenos Podian verse combalienles fueron expucstos en la crest a del los sobrevivienles monalmenle heridos movicndose tronco Se libro la guerra por dos elias y dos neches con abdomenes conados 0 dcsaparccidos enleras (Figura 8)
~itndo el conflicto Las batallas de hormigas son transeendentales
on comportamientos elaramente e ~eepcionales
3ajo eireunstaneias normales las eolonias de lormigas carpinteras viven una al lado de la otra oexistiendo en alias densidades Por ejemplo en un erreno de un acre en Indiana seis eolonias no mparentadas con sus satetites anidaban en 22 irboles Estos arboles y los sitios de anidaeion rccursos de forraj e que representaban estaban pcrfectamente diididos entre las eolonias En Florida un terreno de un acre de arena daba refugio a 20 nidos las euales representaban nueve eolonias coexistentes y II eolonias satelites
Para determinar la relaeion eltamal10 territorial de las eolonias se depende del eomportamiento agresivo de las obreras haeia los que no son eompaneros de nido La agresion entre obreras de nidos distintos varia de encuentros poco rigurosos en que las hormigas luehan con las mandibulas (contraportada) hasta interacciones graves que resultan en combate prolongado y muerte Para analizar la relaci6n entre colonias las obreras de un arbol son emparejadas en un tubo plastico con obreras de otro arbol (Figura Y) Si no hay agresion entre las hormigas es cierto que son companeras de nido de la misma colonia Si hay agresion ligera 0 intensa las hormigas no son compalicras de nido y son de colonias distintas sin relaciOn Se puede usar estas interacciones entre hormigas de nidos yarboles distintos para dibujar mapas exactos de las distribuciones de colonias indiyiduales incluyendo colonias satelites
~Por que activa~ por la noche Por trabajar despues de la puesta del sol
(nocturna) las hormigas carpinteras son capaccs de compartir rccursos con e~pccies eompctidoras de hormigas que trabajan durante el dia (diurna) Por ejemplo en Kansas la hormiga carpintera negra Camponotus pennsyllanieus y una espccie de hormiga de campo negra Formica subsericea viven juntas en los habitats de los bosques y buscan alimentos parecidos De dia la hormiga de campo negra cosecha la melaza de los Midos en los mismos arboles que son usados mas tarde por las hormigas carpinteras con el mismo prop6sito Ya que las hormigas carpinteras son principalmente nocturnas y la hormiga de campo negra es diurna ocurre una divisi6n clara del ritmo cotidiano Ademas por razones desconocidas las hornligas carpintcras pueden viajar a una velocidad mas alta quc la hormiga de campo negra a medida que baja la temperatura otra adaptaci6n a una existencia nocturna
Otra ventaja que las hormigas carpinteras ganan dc una existencia nocturna es la evasi6n de los depredadores que dependen de la vista para localizar sus vicitimas Durante el dia las honnigas carpinteras forrajeras se hacen presa grande y yisible para pajaros como los petirrojos y los estorninos Equipos e~perimentales ubicados en el campo para el estudio de las hormigas tienen que ser disenados para impedir que pajaros se alimenten de las hormigas carpinteras expuestas
igura 9 Un encuentro agresiYo entre dos horntigas carpinteras de colonias distintas
EI alor ccologico dc las hormigas carpinteras Las hormigas carpinteras forrajeras son una fuerza
dominanlc y un vinculo imprescindible en la cadena alimenlicia del bosque EI impacto de las honnigas carpinleras en el ecosislema foreslal es inmenso Desempcilan un papel clave por servir como los primcros agenles biocontroladores nalurales de algunos defoliadores foreslales como gusanos lelaraliosos y los gusanos del cogollo de la picea Sin embargo ya que la mayoria de las especies de honnigas carpinleras son noctumas eSludios de depredacion son diliciles de dirigir y por eso no hay llluchos
Se pucdc considerar las homligas carpinleras lambicn como indicador de la salud del bosque Por ejemplo los pajaros carpinteros pileados Hyalolllus piealus son raramente 0 nunca viSIOS en los bosques sin Camponous modoc Esta hormiga earpintera selecciona sus silios de anidamiento en tocones en descomposicion y las tecnicas de monocultura aCluales en nuestros grandes bosques no favorecen a una ariedad de habitals como tocones que se estan pudriendo Por eso los pajaros carpinteros [pileatedl no son vistos en bosques manejados asi En el occidente estadounidense el pajaro carpintero pileado un pajaro del tamailo de un cueno no sobreivira el inviemo sin aceso a arboles 0 tocones que conlengan colonias de honnigas carpinterasya que las hormigas carpinteras constituyen la mayoria de la alimenlaci6n inviemal de eSlOS pajaros carpinteros grandes (Figura 10)
Figura 10 EI pajaro carpintero pileado depende de la presencia de honnigas carpinleras como una fuente de proteina Estos pajaritos carpimeros pileados espcran la lIegada de uno de sus padres
11
Figura 11 Muchas espccies de pajaros pascrinos 0
perchos ocasionalmente homligan a menudo despues del crecllniento de plumas nueyas Aqui se e Cvanocilla crisala ocupandosc en eI honnigar pasio con honnigas carpinleras Hasta las aves de corra I como el pavo real se ocupa n en honnigar Los pajaros colocan las homligas en sus plumas con sus picos en el honnigar activo
Por 10 contrario muchas especies de pajaros sc someten a hormigando un proceso en que se usan honnigas (incluyendo homligas carpinleraS) por su excremento cuando cI pajaro arrcgla las plumas No se sabc el motivo de esta conducla pcro algunos cientificos espcculan que esto sine una funci6n amishyeCloparasi lica 0 anlibi6tica (Fj~Ua II)
Sobrniiendo el inierno (Que pasa con las hormigas durante los meses
frios del inierno Las colonias centrales que contienen a la reina las obreras los reproductores alados las larvas hibernan ell una condicion metabOlica denominada eliapausa En regiones templadas la eliapausa es un pcriodo de letargo durante cl que las hornligas estan en un estado de animacion suspcnelida La madera que encierra de la residencia de la colonia proporciona a la coloilla hibcmante aislamiento contra las tcmpcraturas bajas Las hOfnligas carpinteras lalllbien producen glicero un compuesto que funciona como un anticongclante que impide la for macion de destructios cristales de hiclo dentro de sus cuerpos
En regiones templadas las colonias interrumpen la diapausa desde enero hasta junio (depcndc de la latitud la elevaci6n y el habitat) Ia reina empieza el primer periodo de poner hueos de la cstaci6n que dura 7-10 elias Los apetitos oraces de la larva en desarrollo causan un incremenlo de la actividad forrajera EI periodo mas intenso de esta actividad ocurre cuando las obreras son obligados por el aumento de las necesidades alimenticias de la larva que se esta desarrollando rapidamellte Un segundo alto en actividad ocurre ell junio cuando la reina pone huevos de nueo por un periodo de 7-10 dias EI periodo de forraje en el segundo puto maximo es mas corto v menos intenso v la colonia entra en diapausa en septiembre u octubre concurrentemente con la cria del final del verano que hiberna como larva ~ compi eta el desarrollo ell febrero Las colonias son perennes puedell exiSlir por mas de 20 anos
Destruyendo madera Espec ies de CnmponVlus que ien en ambientes
forcslales sinen como importanles componentes ecologicos son reconocidas lambicn por los seres humanos como pestes y amenazas a las estructuras de iviendas humanas (Figura 12 I
Como con muchos organismos las aClividades humanas han influenciado mucho la elistribucion y la abundancia de hOfnligas carpinteras En el norte de los Estados Unidos yen las prOlIlcias de Canada las homligas carpinteras causan millones de dolares de danos a las estructuras y a los arboles usados para maderos Por ejemplo un minimo de 50 000 hogares son tratados cada alio por extefnlinadores profesionales en el estado de Washington contra las
honlligas carpinteras y llluchos mas son tratados por los duenos de los hogares Un ejemplo de Washington ilustrara cI dano que Camponolll modoc puede hacer Cuando una casa vieja estaba siendo renovada se quitaron todas las tablas de las paredes interiores La mayoria de los montantes a 10 largo de una pared de 20 pies fueron excavados por hOfnligas carpinteras La madera mas danada fue excavada hasta tal punto que una tabla de dos por cuatro pulgadas que media ocho pies pesaba menos de dos libras Se extendia esta excavacion hasta las iguetas de tal manera que el propietario se cao al suelo mientras mostraba los dalios Una casa eerca de Grand Rapids Minnesota tenia montones de serin que median diez pulgadas acumulados poria excavaci6n de las hOfnligas carpinteras en el s6tano y el altillo
Por toda la America suburbana es una costumbre comun construir casas en terrenos forestados sin qui tar los arboles Desafortunadamente casi todos los terrenos forestados contienen una 0 mas colonias de hormigas carpinteras y frecuentemente el nuevo hogar es invaelido por colonias satelites antes de que se acabe la construcci6n Asi los duenos no tienen que encargarse de la progeniede una reina sola sino que sus casas sufren del dano de 5000 a 50000 obreras en colonias sateites que se mudan adentro del edificio Ya que estas casas y otras estructuras sinteticas tienen condiciones de temperatura y humedad que son 6ptimas para criar a una nidada son sitios ideales para nidar
A pesar de las posibilidades destructivas de la invasi6n del hogar por las hOfnligas carpinteras no hay mal que por bien no venga por 10 menos de la perspectiva del cientifico Uno de los autores aprovech6 una infestaci6n de hOfnligas carpinteras para estueliar su comportamiento La colonia cuyo nido estaba afuera en un arbol seguia un cable telef6nico hasta la casa en donde entraba por un interruptor elect rico pasaba por el borde del mostrador de 1a cocina hasta un tarro de mie Ell vez de la mie se les ofreci6 una mczcla de azucar en leche y gusanos de la harina cortadas a las hOfnligas forrajeras Despues de unos dias de alimentarse de este rico rccurso la colonia emigro adentro de la casa v situ6 su nuevo nido en madera humeda bajo el fregadero allado de un condueto que goteaba
12
I contraste entre IS tennitas y IS hormigas carpinteras
nlenas Reclas las de iguallamano tnlura ancha
()rmil3s Carpinteras
tlenas segmentadas
as de tamallo desigual nlura delgada
Fuc en estc laborJtorio provisional que las hormigas carpintcras rCc1aron algunas dc sus adaptacioncs cspcciales quc las hacen exitosas tanto en sus habitats naturales como en nueslrOS hogarcs
En su totalidad los bencficios dcl primcr deprcdador forestal pesan mucho mas quc cl dal10 causado cuando los seres humanos y la homliga carpintera sc encucntran y viven cn tierra comun Sill duda futuros cstudios descubriran mas secrctos del comportamiento y la biologia dc las honnigas carpintcras asi como mejores maneras de manejarlas Viir con las horrnigas carpintcras continuaril dcafiando a los ceintificos y los duenos de hogarcs
REFERENCES Bull E L R C Beckwith and R S
Holthausen 1992 Arthropod Diet of Pileated Woodpeckers in Northeastern Oregon Northwest Naturalist 73 42-45
Ehrlich PR D S Dobkin and D Wheye 1986 The Adaptive Significance of Anting Auk 103 835
Hansen L D and R D Akre 1990 Biology of Carpenter Ants Pages 274-280 in R Vander Meer K Jaffe and A Cedeno [eds] Applied Myrmecology A World Perspective Westview Boulder CO
Holldobler B and E O Wilson 1990 The Ants Belknap Cambridge MA
Holldobler B and E O Wilson 1994 Journey to the Ants Belknap Cambridge MA
Klotz J H and B L Reid 1992 The Use of Spatial Cues for Structural Guidelines in Tapinoma sessile and Camponotus pennsylvanicus Journal of Insect Behavior 5 71-82
Klotz J H and B L Reid 1993 Nocturnal Orientation in the Black Carpenter Ant Camponotus pennsylvanicus (DeGeer) (Hymenoptera Formicidae) Insectes SociaIe 40 95-106
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Figura 8 De vez en cuando las homligas carpillleras luchan sobre un lerrilorio dlspulado Aqui dos colonias fonnan una linea de colllbale sobre un tronco caido
Las hormigas territoriales entrao en guerra Las horllligas carpinleras son encamizadamenle Otra batalla de imponancia fue obseryada en un
lerriloriales y luchan con miembros noemparemados bosque de madera dura cnlneliana entre dos colonias de su propia especie y con otras honnigas No se de Camponalis pwnsylvanicus AI cesar cl sabcn las causas de estas guerras territoriales combale miles de honnigas muenas quedaron al pie Hemos tcslimoniado un numero signiflcativo deestos de un arbol en el cual una colonia de hormigas conflictos entre colonias vecinas dc hormigas carpinleras anidaba ESla colonia fue alacada por carpinteras Un conflicto de gran escala entre Olra colonia Illigratoria en busca de un nuevo sitio honnigas carpinteras ecurri6 en un lupido bosque de para anidar La malallza de la neche anterior estaba pino cllldaho Se elibujo una linea de combate de 90 congelada en licmpo soldados caidos aim en metros enlre dos colonias vecinas de Camponous combate con sus enemigos Las honnigas estaban modoc ) ecurrio la batalla en el suelo y en los desfiguradas desmembradas decapitadas a menudo locones Una pane de la linea de combale incluia un desaniculadas v las mandibulas todavia agarraban lronco caido de 20 metros sobre el que los las patas de sus adersarios Illuenos Podian verse combalienles fueron expucstos en la crest a del los sobrevivienles monalmenle heridos movicndose tronco Se libro la guerra por dos elias y dos neches con abdomenes conados 0 dcsaparccidos enleras (Figura 8)
~itndo el conflicto Las batallas de hormigas son transeendentales
on comportamientos elaramente e ~eepcionales
3ajo eireunstaneias normales las eolonias de lormigas carpinteras viven una al lado de la otra oexistiendo en alias densidades Por ejemplo en un erreno de un acre en Indiana seis eolonias no mparentadas con sus satetites anidaban en 22 irboles Estos arboles y los sitios de anidaeion rccursos de forraj e que representaban estaban pcrfectamente diididos entre las eolonias En Florida un terreno de un acre de arena daba refugio a 20 nidos las euales representaban nueve eolonias coexistentes y II eolonias satelites
Para determinar la relaeion eltamal10 territorial de las eolonias se depende del eomportamiento agresivo de las obreras haeia los que no son eompaneros de nido La agresion entre obreras de nidos distintos varia de encuentros poco rigurosos en que las hormigas luehan con las mandibulas (contraportada) hasta interacciones graves que resultan en combate prolongado y muerte Para analizar la relaci6n entre colonias las obreras de un arbol son emparejadas en un tubo plastico con obreras de otro arbol (Figura Y) Si no hay agresion entre las hormigas es cierto que son companeras de nido de la misma colonia Si hay agresion ligera 0 intensa las hormigas no son compalicras de nido y son de colonias distintas sin relaciOn Se puede usar estas interacciones entre hormigas de nidos yarboles distintos para dibujar mapas exactos de las distribuciones de colonias indiyiduales incluyendo colonias satelites
~Por que activa~ por la noche Por trabajar despues de la puesta del sol
(nocturna) las hormigas carpinteras son capaccs de compartir rccursos con e~pccies eompctidoras de hormigas que trabajan durante el dia (diurna) Por ejemplo en Kansas la hormiga carpintera negra Camponotus pennsyllanieus y una espccie de hormiga de campo negra Formica subsericea viven juntas en los habitats de los bosques y buscan alimentos parecidos De dia la hormiga de campo negra cosecha la melaza de los Midos en los mismos arboles que son usados mas tarde por las hormigas carpinteras con el mismo prop6sito Ya que las hormigas carpinteras son principalmente nocturnas y la hormiga de campo negra es diurna ocurre una divisi6n clara del ritmo cotidiano Ademas por razones desconocidas las hornligas carpintcras pueden viajar a una velocidad mas alta quc la hormiga de campo negra a medida que baja la temperatura otra adaptaci6n a una existencia nocturna
Otra ventaja que las hormigas carpinteras ganan dc una existencia nocturna es la evasi6n de los depredadores que dependen de la vista para localizar sus vicitimas Durante el dia las honnigas carpinteras forrajeras se hacen presa grande y yisible para pajaros como los petirrojos y los estorninos Equipos e~perimentales ubicados en el campo para el estudio de las hormigas tienen que ser disenados para impedir que pajaros se alimenten de las hormigas carpinteras expuestas
igura 9 Un encuentro agresiYo entre dos horntigas carpinteras de colonias distintas
EI alor ccologico dc las hormigas carpinteras Las hormigas carpinteras forrajeras son una fuerza
dominanlc y un vinculo imprescindible en la cadena alimenlicia del bosque EI impacto de las honnigas carpinleras en el ecosislema foreslal es inmenso Desempcilan un papel clave por servir como los primcros agenles biocontroladores nalurales de algunos defoliadores foreslales como gusanos lelaraliosos y los gusanos del cogollo de la picea Sin embargo ya que la mayoria de las especies de honnigas carpinleras son noctumas eSludios de depredacion son diliciles de dirigir y por eso no hay llluchos
Se pucdc considerar las homligas carpinleras lambicn como indicador de la salud del bosque Por ejemplo los pajaros carpinteros pileados Hyalolllus piealus son raramente 0 nunca viSIOS en los bosques sin Camponous modoc Esta hormiga earpintera selecciona sus silios de anidamiento en tocones en descomposicion y las tecnicas de monocultura aCluales en nuestros grandes bosques no favorecen a una ariedad de habitals como tocones que se estan pudriendo Por eso los pajaros carpinteros [pileatedl no son vistos en bosques manejados asi En el occidente estadounidense el pajaro carpintero pileado un pajaro del tamailo de un cueno no sobreivira el inviemo sin aceso a arboles 0 tocones que conlengan colonias de honnigas carpinterasya que las hormigas carpinteras constituyen la mayoria de la alimenlaci6n inviemal de eSlOS pajaros carpinteros grandes (Figura 10)
Figura 10 EI pajaro carpintero pileado depende de la presencia de honnigas carpinleras como una fuente de proteina Estos pajaritos carpimeros pileados espcran la lIegada de uno de sus padres
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Figura 11 Muchas espccies de pajaros pascrinos 0
perchos ocasionalmente homligan a menudo despues del crecllniento de plumas nueyas Aqui se e Cvanocilla crisala ocupandosc en eI honnigar pasio con honnigas carpinleras Hasta las aves de corra I como el pavo real se ocupa n en honnigar Los pajaros colocan las homligas en sus plumas con sus picos en el honnigar activo
Por 10 contrario muchas especies de pajaros sc someten a hormigando un proceso en que se usan honnigas (incluyendo homligas carpinleraS) por su excremento cuando cI pajaro arrcgla las plumas No se sabc el motivo de esta conducla pcro algunos cientificos espcculan que esto sine una funci6n amishyeCloparasi lica 0 anlibi6tica (Fj~Ua II)
Sobrniiendo el inierno (Que pasa con las hormigas durante los meses
frios del inierno Las colonias centrales que contienen a la reina las obreras los reproductores alados las larvas hibernan ell una condicion metabOlica denominada eliapausa En regiones templadas la eliapausa es un pcriodo de letargo durante cl que las hornligas estan en un estado de animacion suspcnelida La madera que encierra de la residencia de la colonia proporciona a la coloilla hibcmante aislamiento contra las tcmpcraturas bajas Las hOfnligas carpinteras lalllbien producen glicero un compuesto que funciona como un anticongclante que impide la for macion de destructios cristales de hiclo dentro de sus cuerpos
En regiones templadas las colonias interrumpen la diapausa desde enero hasta junio (depcndc de la latitud la elevaci6n y el habitat) Ia reina empieza el primer periodo de poner hueos de la cstaci6n que dura 7-10 elias Los apetitos oraces de la larva en desarrollo causan un incremenlo de la actividad forrajera EI periodo mas intenso de esta actividad ocurre cuando las obreras son obligados por el aumento de las necesidades alimenticias de la larva que se esta desarrollando rapidamellte Un segundo alto en actividad ocurre ell junio cuando la reina pone huevos de nueo por un periodo de 7-10 dias EI periodo de forraje en el segundo puto maximo es mas corto v menos intenso v la colonia entra en diapausa en septiembre u octubre concurrentemente con la cria del final del verano que hiberna como larva ~ compi eta el desarrollo ell febrero Las colonias son perennes puedell exiSlir por mas de 20 anos
Destruyendo madera Espec ies de CnmponVlus que ien en ambientes
forcslales sinen como importanles componentes ecologicos son reconocidas lambicn por los seres humanos como pestes y amenazas a las estructuras de iviendas humanas (Figura 12 I
Como con muchos organismos las aClividades humanas han influenciado mucho la elistribucion y la abundancia de hOfnligas carpinteras En el norte de los Estados Unidos yen las prOlIlcias de Canada las homligas carpinteras causan millones de dolares de danos a las estructuras y a los arboles usados para maderos Por ejemplo un minimo de 50 000 hogares son tratados cada alio por extefnlinadores profesionales en el estado de Washington contra las
honlligas carpinteras y llluchos mas son tratados por los duenos de los hogares Un ejemplo de Washington ilustrara cI dano que Camponolll modoc puede hacer Cuando una casa vieja estaba siendo renovada se quitaron todas las tablas de las paredes interiores La mayoria de los montantes a 10 largo de una pared de 20 pies fueron excavados por hOfnligas carpinteras La madera mas danada fue excavada hasta tal punto que una tabla de dos por cuatro pulgadas que media ocho pies pesaba menos de dos libras Se extendia esta excavacion hasta las iguetas de tal manera que el propietario se cao al suelo mientras mostraba los dalios Una casa eerca de Grand Rapids Minnesota tenia montones de serin que median diez pulgadas acumulados poria excavaci6n de las hOfnligas carpinteras en el s6tano y el altillo
Por toda la America suburbana es una costumbre comun construir casas en terrenos forestados sin qui tar los arboles Desafortunadamente casi todos los terrenos forestados contienen una 0 mas colonias de hormigas carpinteras y frecuentemente el nuevo hogar es invaelido por colonias satelites antes de que se acabe la construcci6n Asi los duenos no tienen que encargarse de la progeniede una reina sola sino que sus casas sufren del dano de 5000 a 50000 obreras en colonias sateites que se mudan adentro del edificio Ya que estas casas y otras estructuras sinteticas tienen condiciones de temperatura y humedad que son 6ptimas para criar a una nidada son sitios ideales para nidar
A pesar de las posibilidades destructivas de la invasi6n del hogar por las hOfnligas carpinteras no hay mal que por bien no venga por 10 menos de la perspectiva del cientifico Uno de los autores aprovech6 una infestaci6n de hOfnligas carpinteras para estueliar su comportamiento La colonia cuyo nido estaba afuera en un arbol seguia un cable telef6nico hasta la casa en donde entraba por un interruptor elect rico pasaba por el borde del mostrador de 1a cocina hasta un tarro de mie Ell vez de la mie se les ofreci6 una mczcla de azucar en leche y gusanos de la harina cortadas a las hOfnligas forrajeras Despues de unos dias de alimentarse de este rico rccurso la colonia emigro adentro de la casa v situ6 su nuevo nido en madera humeda bajo el fregadero allado de un condueto que goteaba
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I contraste entre IS tennitas y IS hormigas carpinteras
nlenas Reclas las de iguallamano tnlura ancha
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tlenas segmentadas
as de tamallo desigual nlura delgada
Fuc en estc laborJtorio provisional que las hormigas carpintcras rCc1aron algunas dc sus adaptacioncs cspcciales quc las hacen exitosas tanto en sus habitats naturales como en nueslrOS hogarcs
En su totalidad los bencficios dcl primcr deprcdador forestal pesan mucho mas quc cl dal10 causado cuando los seres humanos y la homliga carpintera sc encucntran y viven cn tierra comun Sill duda futuros cstudios descubriran mas secrctos del comportamiento y la biologia dc las honnigas carpintcras asi como mejores maneras de manejarlas Viir con las horrnigas carpintcras continuaril dcafiando a los ceintificos y los duenos de hogarcs
REFERENCES Bull E L R C Beckwith and R S
Holthausen 1992 Arthropod Diet of Pileated Woodpeckers in Northeastern Oregon Northwest Naturalist 73 42-45
Ehrlich PR D S Dobkin and D Wheye 1986 The Adaptive Significance of Anting Auk 103 835
Hansen L D and R D Akre 1990 Biology of Carpenter Ants Pages 274-280 in R Vander Meer K Jaffe and A Cedeno [eds] Applied Myrmecology A World Perspective Westview Boulder CO
Holldobler B and E O Wilson 1990 The Ants Belknap Cambridge MA
Holldobler B and E O Wilson 1994 Journey to the Ants Belknap Cambridge MA
Klotz J H and B L Reid 1992 The Use of Spatial Cues for Structural Guidelines in Tapinoma sessile and Camponotus pennsylvanicus Journal of Insect Behavior 5 71-82
Klotz J H and B L Reid 1993 Nocturnal Orientation in the Black Carpenter Ant Camponotus pennsylvanicus (DeGeer) (Hymenoptera Formicidae) Insectes SociaIe 40 95-106
1 ~
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~itndo el conflicto Las batallas de hormigas son transeendentales
on comportamientos elaramente e ~eepcionales
3ajo eireunstaneias normales las eolonias de lormigas carpinteras viven una al lado de la otra oexistiendo en alias densidades Por ejemplo en un erreno de un acre en Indiana seis eolonias no mparentadas con sus satetites anidaban en 22 irboles Estos arboles y los sitios de anidaeion rccursos de forraj e que representaban estaban pcrfectamente diididos entre las eolonias En Florida un terreno de un acre de arena daba refugio a 20 nidos las euales representaban nueve eolonias coexistentes y II eolonias satelites
Para determinar la relaeion eltamal10 territorial de las eolonias se depende del eomportamiento agresivo de las obreras haeia los que no son eompaneros de nido La agresion entre obreras de nidos distintos varia de encuentros poco rigurosos en que las hormigas luehan con las mandibulas (contraportada) hasta interacciones graves que resultan en combate prolongado y muerte Para analizar la relaci6n entre colonias las obreras de un arbol son emparejadas en un tubo plastico con obreras de otro arbol (Figura Y) Si no hay agresion entre las hormigas es cierto que son companeras de nido de la misma colonia Si hay agresion ligera 0 intensa las hormigas no son compalicras de nido y son de colonias distintas sin relaciOn Se puede usar estas interacciones entre hormigas de nidos yarboles distintos para dibujar mapas exactos de las distribuciones de colonias indiyiduales incluyendo colonias satelites
~Por que activa~ por la noche Por trabajar despues de la puesta del sol
(nocturna) las hormigas carpinteras son capaccs de compartir rccursos con e~pccies eompctidoras de hormigas que trabajan durante el dia (diurna) Por ejemplo en Kansas la hormiga carpintera negra Camponotus pennsyllanieus y una espccie de hormiga de campo negra Formica subsericea viven juntas en los habitats de los bosques y buscan alimentos parecidos De dia la hormiga de campo negra cosecha la melaza de los Midos en los mismos arboles que son usados mas tarde por las hormigas carpinteras con el mismo prop6sito Ya que las hormigas carpinteras son principalmente nocturnas y la hormiga de campo negra es diurna ocurre una divisi6n clara del ritmo cotidiano Ademas por razones desconocidas las hornligas carpintcras pueden viajar a una velocidad mas alta quc la hormiga de campo negra a medida que baja la temperatura otra adaptaci6n a una existencia nocturna
Otra ventaja que las hormigas carpinteras ganan dc una existencia nocturna es la evasi6n de los depredadores que dependen de la vista para localizar sus vicitimas Durante el dia las honnigas carpinteras forrajeras se hacen presa grande y yisible para pajaros como los petirrojos y los estorninos Equipos e~perimentales ubicados en el campo para el estudio de las hormigas tienen que ser disenados para impedir que pajaros se alimenten de las hormigas carpinteras expuestas
igura 9 Un encuentro agresiYo entre dos horntigas carpinteras de colonias distintas
EI alor ccologico dc las hormigas carpinteras Las hormigas carpinteras forrajeras son una fuerza
dominanlc y un vinculo imprescindible en la cadena alimenlicia del bosque EI impacto de las honnigas carpinleras en el ecosislema foreslal es inmenso Desempcilan un papel clave por servir como los primcros agenles biocontroladores nalurales de algunos defoliadores foreslales como gusanos lelaraliosos y los gusanos del cogollo de la picea Sin embargo ya que la mayoria de las especies de honnigas carpinleras son noctumas eSludios de depredacion son diliciles de dirigir y por eso no hay llluchos
Se pucdc considerar las homligas carpinleras lambicn como indicador de la salud del bosque Por ejemplo los pajaros carpinteros pileados Hyalolllus piealus son raramente 0 nunca viSIOS en los bosques sin Camponous modoc Esta hormiga earpintera selecciona sus silios de anidamiento en tocones en descomposicion y las tecnicas de monocultura aCluales en nuestros grandes bosques no favorecen a una ariedad de habitals como tocones que se estan pudriendo Por eso los pajaros carpinteros [pileatedl no son vistos en bosques manejados asi En el occidente estadounidense el pajaro carpintero pileado un pajaro del tamailo de un cueno no sobreivira el inviemo sin aceso a arboles 0 tocones que conlengan colonias de honnigas carpinterasya que las hormigas carpinteras constituyen la mayoria de la alimenlaci6n inviemal de eSlOS pajaros carpinteros grandes (Figura 10)
Figura 10 EI pajaro carpintero pileado depende de la presencia de honnigas carpinleras como una fuente de proteina Estos pajaritos carpimeros pileados espcran la lIegada de uno de sus padres
11
Figura 11 Muchas espccies de pajaros pascrinos 0
perchos ocasionalmente homligan a menudo despues del crecllniento de plumas nueyas Aqui se e Cvanocilla crisala ocupandosc en eI honnigar pasio con honnigas carpinleras Hasta las aves de corra I como el pavo real se ocupa n en honnigar Los pajaros colocan las homligas en sus plumas con sus picos en el honnigar activo
Por 10 contrario muchas especies de pajaros sc someten a hormigando un proceso en que se usan honnigas (incluyendo homligas carpinleraS) por su excremento cuando cI pajaro arrcgla las plumas No se sabc el motivo de esta conducla pcro algunos cientificos espcculan que esto sine una funci6n amishyeCloparasi lica 0 anlibi6tica (Fj~Ua II)
Sobrniiendo el inierno (Que pasa con las hormigas durante los meses
frios del inierno Las colonias centrales que contienen a la reina las obreras los reproductores alados las larvas hibernan ell una condicion metabOlica denominada eliapausa En regiones templadas la eliapausa es un pcriodo de letargo durante cl que las hornligas estan en un estado de animacion suspcnelida La madera que encierra de la residencia de la colonia proporciona a la coloilla hibcmante aislamiento contra las tcmpcraturas bajas Las hOfnligas carpinteras lalllbien producen glicero un compuesto que funciona como un anticongclante que impide la for macion de destructios cristales de hiclo dentro de sus cuerpos
En regiones templadas las colonias interrumpen la diapausa desde enero hasta junio (depcndc de la latitud la elevaci6n y el habitat) Ia reina empieza el primer periodo de poner hueos de la cstaci6n que dura 7-10 elias Los apetitos oraces de la larva en desarrollo causan un incremenlo de la actividad forrajera EI periodo mas intenso de esta actividad ocurre cuando las obreras son obligados por el aumento de las necesidades alimenticias de la larva que se esta desarrollando rapidamellte Un segundo alto en actividad ocurre ell junio cuando la reina pone huevos de nueo por un periodo de 7-10 dias EI periodo de forraje en el segundo puto maximo es mas corto v menos intenso v la colonia entra en diapausa en septiembre u octubre concurrentemente con la cria del final del verano que hiberna como larva ~ compi eta el desarrollo ell febrero Las colonias son perennes puedell exiSlir por mas de 20 anos
Destruyendo madera Espec ies de CnmponVlus que ien en ambientes
forcslales sinen como importanles componentes ecologicos son reconocidas lambicn por los seres humanos como pestes y amenazas a las estructuras de iviendas humanas (Figura 12 I
Como con muchos organismos las aClividades humanas han influenciado mucho la elistribucion y la abundancia de hOfnligas carpinteras En el norte de los Estados Unidos yen las prOlIlcias de Canada las homligas carpinteras causan millones de dolares de danos a las estructuras y a los arboles usados para maderos Por ejemplo un minimo de 50 000 hogares son tratados cada alio por extefnlinadores profesionales en el estado de Washington contra las
honlligas carpinteras y llluchos mas son tratados por los duenos de los hogares Un ejemplo de Washington ilustrara cI dano que Camponolll modoc puede hacer Cuando una casa vieja estaba siendo renovada se quitaron todas las tablas de las paredes interiores La mayoria de los montantes a 10 largo de una pared de 20 pies fueron excavados por hOfnligas carpinteras La madera mas danada fue excavada hasta tal punto que una tabla de dos por cuatro pulgadas que media ocho pies pesaba menos de dos libras Se extendia esta excavacion hasta las iguetas de tal manera que el propietario se cao al suelo mientras mostraba los dalios Una casa eerca de Grand Rapids Minnesota tenia montones de serin que median diez pulgadas acumulados poria excavaci6n de las hOfnligas carpinteras en el s6tano y el altillo
Por toda la America suburbana es una costumbre comun construir casas en terrenos forestados sin qui tar los arboles Desafortunadamente casi todos los terrenos forestados contienen una 0 mas colonias de hormigas carpinteras y frecuentemente el nuevo hogar es invaelido por colonias satelites antes de que se acabe la construcci6n Asi los duenos no tienen que encargarse de la progeniede una reina sola sino que sus casas sufren del dano de 5000 a 50000 obreras en colonias sateites que se mudan adentro del edificio Ya que estas casas y otras estructuras sinteticas tienen condiciones de temperatura y humedad que son 6ptimas para criar a una nidada son sitios ideales para nidar
A pesar de las posibilidades destructivas de la invasi6n del hogar por las hOfnligas carpinteras no hay mal que por bien no venga por 10 menos de la perspectiva del cientifico Uno de los autores aprovech6 una infestaci6n de hOfnligas carpinteras para estueliar su comportamiento La colonia cuyo nido estaba afuera en un arbol seguia un cable telef6nico hasta la casa en donde entraba por un interruptor elect rico pasaba por el borde del mostrador de 1a cocina hasta un tarro de mie Ell vez de la mie se les ofreci6 una mczcla de azucar en leche y gusanos de la harina cortadas a las hOfnligas forrajeras Despues de unos dias de alimentarse de este rico rccurso la colonia emigro adentro de la casa v situ6 su nuevo nido en madera humeda bajo el fregadero allado de un condueto que goteaba
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I contraste entre IS tennitas y IS hormigas carpinteras
nlenas Reclas las de iguallamano tnlura ancha
()rmil3s Carpinteras
tlenas segmentadas
as de tamallo desigual nlura delgada
Fuc en estc laborJtorio provisional que las hormigas carpintcras rCc1aron algunas dc sus adaptacioncs cspcciales quc las hacen exitosas tanto en sus habitats naturales como en nueslrOS hogarcs
En su totalidad los bencficios dcl primcr deprcdador forestal pesan mucho mas quc cl dal10 causado cuando los seres humanos y la homliga carpintera sc encucntran y viven cn tierra comun Sill duda futuros cstudios descubriran mas secrctos del comportamiento y la biologia dc las honnigas carpintcras asi como mejores maneras de manejarlas Viir con las horrnigas carpintcras continuaril dcafiando a los ceintificos y los duenos de hogarcs
REFERENCES Bull E L R C Beckwith and R S
Holthausen 1992 Arthropod Diet of Pileated Woodpeckers in Northeastern Oregon Northwest Naturalist 73 42-45
Ehrlich PR D S Dobkin and D Wheye 1986 The Adaptive Significance of Anting Auk 103 835
Hansen L D and R D Akre 1990 Biology of Carpenter Ants Pages 274-280 in R Vander Meer K Jaffe and A Cedeno [eds] Applied Myrmecology A World Perspective Westview Boulder CO
Holldobler B and E O Wilson 1990 The Ants Belknap Cambridge MA
Holldobler B and E O Wilson 1994 Journey to the Ants Belknap Cambridge MA
Klotz J H and B L Reid 1992 The Use of Spatial Cues for Structural Guidelines in Tapinoma sessile and Camponotus pennsylvanicus Journal of Insect Behavior 5 71-82
Klotz J H and B L Reid 1993 Nocturnal Orientation in the Black Carpenter Ant Camponotus pennsylvanicus (DeGeer) (Hymenoptera Formicidae) Insectes SociaIe 40 95-106
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EI alor ccologico dc las hormigas carpinteras Las hormigas carpinteras forrajeras son una fuerza
dominanlc y un vinculo imprescindible en la cadena alimenlicia del bosque EI impacto de las honnigas carpinleras en el ecosislema foreslal es inmenso Desempcilan un papel clave por servir como los primcros agenles biocontroladores nalurales de algunos defoliadores foreslales como gusanos lelaraliosos y los gusanos del cogollo de la picea Sin embargo ya que la mayoria de las especies de honnigas carpinleras son noctumas eSludios de depredacion son diliciles de dirigir y por eso no hay llluchos
Se pucdc considerar las homligas carpinleras lambicn como indicador de la salud del bosque Por ejemplo los pajaros carpinteros pileados Hyalolllus piealus son raramente 0 nunca viSIOS en los bosques sin Camponous modoc Esta hormiga earpintera selecciona sus silios de anidamiento en tocones en descomposicion y las tecnicas de monocultura aCluales en nuestros grandes bosques no favorecen a una ariedad de habitals como tocones que se estan pudriendo Por eso los pajaros carpinteros [pileatedl no son vistos en bosques manejados asi En el occidente estadounidense el pajaro carpintero pileado un pajaro del tamailo de un cueno no sobreivira el inviemo sin aceso a arboles 0 tocones que conlengan colonias de honnigas carpinterasya que las hormigas carpinteras constituyen la mayoria de la alimenlaci6n inviemal de eSlOS pajaros carpinteros grandes (Figura 10)
Figura 10 EI pajaro carpintero pileado depende de la presencia de honnigas carpinleras como una fuente de proteina Estos pajaritos carpimeros pileados espcran la lIegada de uno de sus padres
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Figura 11 Muchas espccies de pajaros pascrinos 0
perchos ocasionalmente homligan a menudo despues del crecllniento de plumas nueyas Aqui se e Cvanocilla crisala ocupandosc en eI honnigar pasio con honnigas carpinleras Hasta las aves de corra I como el pavo real se ocupa n en honnigar Los pajaros colocan las homligas en sus plumas con sus picos en el honnigar activo
Por 10 contrario muchas especies de pajaros sc someten a hormigando un proceso en que se usan honnigas (incluyendo homligas carpinleraS) por su excremento cuando cI pajaro arrcgla las plumas No se sabc el motivo de esta conducla pcro algunos cientificos espcculan que esto sine una funci6n amishyeCloparasi lica 0 anlibi6tica (Fj~Ua II)
Sobrniiendo el inierno (Que pasa con las hormigas durante los meses
frios del inierno Las colonias centrales que contienen a la reina las obreras los reproductores alados las larvas hibernan ell una condicion metabOlica denominada eliapausa En regiones templadas la eliapausa es un pcriodo de letargo durante cl que las hornligas estan en un estado de animacion suspcnelida La madera que encierra de la residencia de la colonia proporciona a la coloilla hibcmante aislamiento contra las tcmpcraturas bajas Las hOfnligas carpinteras lalllbien producen glicero un compuesto que funciona como un anticongclante que impide la for macion de destructios cristales de hiclo dentro de sus cuerpos
En regiones templadas las colonias interrumpen la diapausa desde enero hasta junio (depcndc de la latitud la elevaci6n y el habitat) Ia reina empieza el primer periodo de poner hueos de la cstaci6n que dura 7-10 elias Los apetitos oraces de la larva en desarrollo causan un incremenlo de la actividad forrajera EI periodo mas intenso de esta actividad ocurre cuando las obreras son obligados por el aumento de las necesidades alimenticias de la larva que se esta desarrollando rapidamellte Un segundo alto en actividad ocurre ell junio cuando la reina pone huevos de nueo por un periodo de 7-10 dias EI periodo de forraje en el segundo puto maximo es mas corto v menos intenso v la colonia entra en diapausa en septiembre u octubre concurrentemente con la cria del final del verano que hiberna como larva ~ compi eta el desarrollo ell febrero Las colonias son perennes puedell exiSlir por mas de 20 anos
Destruyendo madera Espec ies de CnmponVlus que ien en ambientes
forcslales sinen como importanles componentes ecologicos son reconocidas lambicn por los seres humanos como pestes y amenazas a las estructuras de iviendas humanas (Figura 12 I
Como con muchos organismos las aClividades humanas han influenciado mucho la elistribucion y la abundancia de hOfnligas carpinteras En el norte de los Estados Unidos yen las prOlIlcias de Canada las homligas carpinteras causan millones de dolares de danos a las estructuras y a los arboles usados para maderos Por ejemplo un minimo de 50 000 hogares son tratados cada alio por extefnlinadores profesionales en el estado de Washington contra las
honlligas carpinteras y llluchos mas son tratados por los duenos de los hogares Un ejemplo de Washington ilustrara cI dano que Camponolll modoc puede hacer Cuando una casa vieja estaba siendo renovada se quitaron todas las tablas de las paredes interiores La mayoria de los montantes a 10 largo de una pared de 20 pies fueron excavados por hOfnligas carpinteras La madera mas danada fue excavada hasta tal punto que una tabla de dos por cuatro pulgadas que media ocho pies pesaba menos de dos libras Se extendia esta excavacion hasta las iguetas de tal manera que el propietario se cao al suelo mientras mostraba los dalios Una casa eerca de Grand Rapids Minnesota tenia montones de serin que median diez pulgadas acumulados poria excavaci6n de las hOfnligas carpinteras en el s6tano y el altillo
Por toda la America suburbana es una costumbre comun construir casas en terrenos forestados sin qui tar los arboles Desafortunadamente casi todos los terrenos forestados contienen una 0 mas colonias de hormigas carpinteras y frecuentemente el nuevo hogar es invaelido por colonias satelites antes de que se acabe la construcci6n Asi los duenos no tienen que encargarse de la progeniede una reina sola sino que sus casas sufren del dano de 5000 a 50000 obreras en colonias sateites que se mudan adentro del edificio Ya que estas casas y otras estructuras sinteticas tienen condiciones de temperatura y humedad que son 6ptimas para criar a una nidada son sitios ideales para nidar
A pesar de las posibilidades destructivas de la invasi6n del hogar por las hOfnligas carpinteras no hay mal que por bien no venga por 10 menos de la perspectiva del cientifico Uno de los autores aprovech6 una infestaci6n de hOfnligas carpinteras para estueliar su comportamiento La colonia cuyo nido estaba afuera en un arbol seguia un cable telef6nico hasta la casa en donde entraba por un interruptor elect rico pasaba por el borde del mostrador de 1a cocina hasta un tarro de mie Ell vez de la mie se les ofreci6 una mczcla de azucar en leche y gusanos de la harina cortadas a las hOfnligas forrajeras Despues de unos dias de alimentarse de este rico rccurso la colonia emigro adentro de la casa v situ6 su nuevo nido en madera humeda bajo el fregadero allado de un condueto que goteaba
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nlenas Reclas las de iguallamano tnlura ancha
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Fuc en estc laborJtorio provisional que las hormigas carpintcras rCc1aron algunas dc sus adaptacioncs cspcciales quc las hacen exitosas tanto en sus habitats naturales como en nueslrOS hogarcs
En su totalidad los bencficios dcl primcr deprcdador forestal pesan mucho mas quc cl dal10 causado cuando los seres humanos y la homliga carpintera sc encucntran y viven cn tierra comun Sill duda futuros cstudios descubriran mas secrctos del comportamiento y la biologia dc las honnigas carpintcras asi como mejores maneras de manejarlas Viir con las horrnigas carpintcras continuaril dcafiando a los ceintificos y los duenos de hogarcs
REFERENCES Bull E L R C Beckwith and R S
Holthausen 1992 Arthropod Diet of Pileated Woodpeckers in Northeastern Oregon Northwest Naturalist 73 42-45
Ehrlich PR D S Dobkin and D Wheye 1986 The Adaptive Significance of Anting Auk 103 835
Hansen L D and R D Akre 1990 Biology of Carpenter Ants Pages 274-280 in R Vander Meer K Jaffe and A Cedeno [eds] Applied Myrmecology A World Perspective Westview Boulder CO
Holldobler B and E O Wilson 1990 The Ants Belknap Cambridge MA
Holldobler B and E O Wilson 1994 Journey to the Ants Belknap Cambridge MA
Klotz J H and B L Reid 1992 The Use of Spatial Cues for Structural Guidelines in Tapinoma sessile and Camponotus pennsylvanicus Journal of Insect Behavior 5 71-82
Klotz J H and B L Reid 1993 Nocturnal Orientation in the Black Carpenter Ant Camponotus pennsylvanicus (DeGeer) (Hymenoptera Formicidae) Insectes SociaIe 40 95-106
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Sobrniiendo el inierno (Que pasa con las hormigas durante los meses
frios del inierno Las colonias centrales que contienen a la reina las obreras los reproductores alados las larvas hibernan ell una condicion metabOlica denominada eliapausa En regiones templadas la eliapausa es un pcriodo de letargo durante cl que las hornligas estan en un estado de animacion suspcnelida La madera que encierra de la residencia de la colonia proporciona a la coloilla hibcmante aislamiento contra las tcmpcraturas bajas Las hOfnligas carpinteras lalllbien producen glicero un compuesto que funciona como un anticongclante que impide la for macion de destructios cristales de hiclo dentro de sus cuerpos
En regiones templadas las colonias interrumpen la diapausa desde enero hasta junio (depcndc de la latitud la elevaci6n y el habitat) Ia reina empieza el primer periodo de poner hueos de la cstaci6n que dura 7-10 elias Los apetitos oraces de la larva en desarrollo causan un incremenlo de la actividad forrajera EI periodo mas intenso de esta actividad ocurre cuando las obreras son obligados por el aumento de las necesidades alimenticias de la larva que se esta desarrollando rapidamellte Un segundo alto en actividad ocurre ell junio cuando la reina pone huevos de nueo por un periodo de 7-10 dias EI periodo de forraje en el segundo puto maximo es mas corto v menos intenso v la colonia entra en diapausa en septiembre u octubre concurrentemente con la cria del final del verano que hiberna como larva ~ compi eta el desarrollo ell febrero Las colonias son perennes puedell exiSlir por mas de 20 anos
Destruyendo madera Espec ies de CnmponVlus que ien en ambientes
forcslales sinen como importanles componentes ecologicos son reconocidas lambicn por los seres humanos como pestes y amenazas a las estructuras de iviendas humanas (Figura 12 I
Como con muchos organismos las aClividades humanas han influenciado mucho la elistribucion y la abundancia de hOfnligas carpinteras En el norte de los Estados Unidos yen las prOlIlcias de Canada las homligas carpinteras causan millones de dolares de danos a las estructuras y a los arboles usados para maderos Por ejemplo un minimo de 50 000 hogares son tratados cada alio por extefnlinadores profesionales en el estado de Washington contra las
honlligas carpinteras y llluchos mas son tratados por los duenos de los hogares Un ejemplo de Washington ilustrara cI dano que Camponolll modoc puede hacer Cuando una casa vieja estaba siendo renovada se quitaron todas las tablas de las paredes interiores La mayoria de los montantes a 10 largo de una pared de 20 pies fueron excavados por hOfnligas carpinteras La madera mas danada fue excavada hasta tal punto que una tabla de dos por cuatro pulgadas que media ocho pies pesaba menos de dos libras Se extendia esta excavacion hasta las iguetas de tal manera que el propietario se cao al suelo mientras mostraba los dalios Una casa eerca de Grand Rapids Minnesota tenia montones de serin que median diez pulgadas acumulados poria excavaci6n de las hOfnligas carpinteras en el s6tano y el altillo
Por toda la America suburbana es una costumbre comun construir casas en terrenos forestados sin qui tar los arboles Desafortunadamente casi todos los terrenos forestados contienen una 0 mas colonias de hormigas carpinteras y frecuentemente el nuevo hogar es invaelido por colonias satelites antes de que se acabe la construcci6n Asi los duenos no tienen que encargarse de la progeniede una reina sola sino que sus casas sufren del dano de 5000 a 50000 obreras en colonias sateites que se mudan adentro del edificio Ya que estas casas y otras estructuras sinteticas tienen condiciones de temperatura y humedad que son 6ptimas para criar a una nidada son sitios ideales para nidar
A pesar de las posibilidades destructivas de la invasi6n del hogar por las hOfnligas carpinteras no hay mal que por bien no venga por 10 menos de la perspectiva del cientifico Uno de los autores aprovech6 una infestaci6n de hOfnligas carpinteras para estueliar su comportamiento La colonia cuyo nido estaba afuera en un arbol seguia un cable telef6nico hasta la casa en donde entraba por un interruptor elect rico pasaba por el borde del mostrador de 1a cocina hasta un tarro de mie Ell vez de la mie se les ofreci6 una mczcla de azucar en leche y gusanos de la harina cortadas a las hOfnligas forrajeras Despues de unos dias de alimentarse de este rico rccurso la colonia emigro adentro de la casa v situ6 su nuevo nido en madera humeda bajo el fregadero allado de un condueto que goteaba
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I contraste entre IS tennitas y IS hormigas carpinteras
nlenas Reclas las de iguallamano tnlura ancha
()rmil3s Carpinteras
tlenas segmentadas
as de tamallo desigual nlura delgada
Fuc en estc laborJtorio provisional que las hormigas carpintcras rCc1aron algunas dc sus adaptacioncs cspcciales quc las hacen exitosas tanto en sus habitats naturales como en nueslrOS hogarcs
En su totalidad los bencficios dcl primcr deprcdador forestal pesan mucho mas quc cl dal10 causado cuando los seres humanos y la homliga carpintera sc encucntran y viven cn tierra comun Sill duda futuros cstudios descubriran mas secrctos del comportamiento y la biologia dc las honnigas carpintcras asi como mejores maneras de manejarlas Viir con las horrnigas carpintcras continuaril dcafiando a los ceintificos y los duenos de hogarcs
REFERENCES Bull E L R C Beckwith and R S
Holthausen 1992 Arthropod Diet of Pileated Woodpeckers in Northeastern Oregon Northwest Naturalist 73 42-45
Ehrlich PR D S Dobkin and D Wheye 1986 The Adaptive Significance of Anting Auk 103 835
Hansen L D and R D Akre 1990 Biology of Carpenter Ants Pages 274-280 in R Vander Meer K Jaffe and A Cedeno [eds] Applied Myrmecology A World Perspective Westview Boulder CO
Holldobler B and E O Wilson 1990 The Ants Belknap Cambridge MA
Holldobler B and E O Wilson 1994 Journey to the Ants Belknap Cambridge MA
Klotz J H and B L Reid 1992 The Use of Spatial Cues for Structural Guidelines in Tapinoma sessile and Camponotus pennsylvanicus Journal of Insect Behavior 5 71-82
Klotz J H and B L Reid 1993 Nocturnal Orientation in the Black Carpenter Ant Camponotus pennsylvanicus (DeGeer) (Hymenoptera Formicidae) Insectes SociaIe 40 95-106
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I contraste entre IS tennitas y IS hormigas carpinteras
nlenas Reclas las de iguallamano tnlura ancha
()rmil3s Carpinteras
tlenas segmentadas
as de tamallo desigual nlura delgada
Fuc en estc laborJtorio provisional que las hormigas carpintcras rCc1aron algunas dc sus adaptacioncs cspcciales quc las hacen exitosas tanto en sus habitats naturales como en nueslrOS hogarcs
En su totalidad los bencficios dcl primcr deprcdador forestal pesan mucho mas quc cl dal10 causado cuando los seres humanos y la homliga carpintera sc encucntran y viven cn tierra comun Sill duda futuros cstudios descubriran mas secrctos del comportamiento y la biologia dc las honnigas carpintcras asi como mejores maneras de manejarlas Viir con las horrnigas carpintcras continuaril dcafiando a los ceintificos y los duenos de hogarcs
REFERENCES Bull E L R C Beckwith and R S
Holthausen 1992 Arthropod Diet of Pileated Woodpeckers in Northeastern Oregon Northwest Naturalist 73 42-45
Ehrlich PR D S Dobkin and D Wheye 1986 The Adaptive Significance of Anting Auk 103 835
Hansen L D and R D Akre 1990 Biology of Carpenter Ants Pages 274-280 in R Vander Meer K Jaffe and A Cedeno [eds] Applied Myrmecology A World Perspective Westview Boulder CO
Holldobler B and E O Wilson 1990 The Ants Belknap Cambridge MA
Holldobler B and E O Wilson 1994 Journey to the Ants Belknap Cambridge MA
Klotz J H and B L Reid 1992 The Use of Spatial Cues for Structural Guidelines in Tapinoma sessile and Camponotus pennsylvanicus Journal of Insect Behavior 5 71-82
Klotz J H and B L Reid 1993 Nocturnal Orientation in the Black Carpenter Ant Camponotus pennsylvanicus (DeGeer) (Hymenoptera Formicidae) Insectes SociaIe 40 95-106
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Fuc en estc laborJtorio provisional que las hormigas carpintcras rCc1aron algunas dc sus adaptacioncs cspcciales quc las hacen exitosas tanto en sus habitats naturales como en nueslrOS hogarcs
En su totalidad los bencficios dcl primcr deprcdador forestal pesan mucho mas quc cl dal10 causado cuando los seres humanos y la homliga carpintera sc encucntran y viven cn tierra comun Sill duda futuros cstudios descubriran mas secrctos del comportamiento y la biologia dc las honnigas carpintcras asi como mejores maneras de manejarlas Viir con las horrnigas carpintcras continuaril dcafiando a los ceintificos y los duenos de hogarcs
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