interaciones entre especies

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Interacciones entre especies: Competencia interespecífica tipos de interacción formas de competencia demostración consecuencias demográficas y evolutivas modelos simples

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Page 1: Interaciones entre Especies

Interacciones entre especies:

Competencia interespecífica

• tipos de interacción

• formas de competencia

• demostración

• consecuencias demográficas y evolutivas

• modelos simples

Page 2: Interaciones entre Especies

Bibliografía

• Ricklefs RE, Miller GL 2000. Ecology

• http://www.whfreeman.com/ricklefsmiller/

• Begon M, Townsend CR, Harper JL 2006. Ecology:

From Individuals to Ecosystems, 4th Edition

• http://eu.wiley.com/WileyCDA/WileyTitle/productCd-1405111178,descCd-

DOWNLOAD.html

• Morin PJ 1999. Community Ecology

Ricklefs The Economy of Nature, 6th Edition. Chapter 16: Competition

http://bcs.whfreeman.com/ricklefs6e/default.asp?s=&n=&i=&v=&o=&ns=0&uid=0&rau=0

Page 3: Interaciones entre Especies

Interacciones entre especies

Recursos

Consumidores

+

- -

++

+

- -

--

Page 4: Interaciones entre Especies

Interacciones entre especies

+ - 0

+

-

0

MutualismoDepredación

Parasitismo

Competencia

Neutralismo

Comensalismo

Especie

1Especie 2

Amensalismo

Fusión de interacciones diversas

Ignora vínculos entre interacciones segregadas

Page 5: Interaciones entre Especies

Interferencia y explotación

Interferencia: un individuo interfiere

directamente en la utilización de un

recurso por parte de otro individuo

monopolización mediante comportamiento agresivo

comportamiento territorial

interferencia química

Page 6: Interaciones entre Especies

Competencia por explotación

Interacción indirecta mediante la reducción de la

disponibilidad de un recurso compartido

Interferencia

‘Scramble’Explotación

‘Contest’ interacción por vía agresiva o química

utilización de un recurso

clasificación propuesta por Schoener 1983:

1. Consumo: el caso típico de competencia por explotación de recursos

2. Pre-vaciado o ‘consumo’ de espacios libres: competencia por espacio en organismos sésiles

3. Sobre-crecimiento: un organismo crece físicamente sobre otro (corales, plantas)

4. Interacción química: alelopatías

5. Territorialidad y monopolización: interferencia mediante comportamiento agresivo

6. Competencia por encuentros no agresivos: parasitoides

--

Page 7: Interaciones entre Especies

Solapamiento y similaridad en el uso de recursos

Los individuos de una población monoespecífica usan los

mismos recursos (mismo nicho) y una situación de recursos

limitados genera competencia (-/-)

Los individuos de diferentes especies que comparten el uso de

un recurso común pueden llegar a una situación de

competencia (-/-)

Page 8: Interaciones entre Especies

Teoría de nicho y comunidades en equilibrio

¿de qué dependerá el resultado final a nivel demográfico y de

dinámica de las poblaciones de las diferentes especies?

Exclusión de especies, organización de comunidades

Principio de Exclusión Competitiva y Modelo de Lokta-Volterra

Page 9: Interaciones entre Especies

Evidencias de competencia interespecífica

Depredación MutualismoCompetencia

Aportar evidencias sobre la existencia de

competencia en comunidades naturales es mucho

más difícil que observar la ocurrencia de

depredación o mutualismo

?

Page 10: Interaciones entre Especies

Los experimentos de Gause: coexistencia y

exclusión en ambientes simplificados

Page 11: Interaciones entre Especies

Demostración de exclusión y segregación espacial

en condiciones naturales

Chthamalus competencia interespecífica con Balanus

Balanus competencia intraespecífica y riesgo de desecación

Los efectos

competitivos en la

interacción entre

Balanus y

Chthamalus son

asimétricos

Page 12: Interaciones entre Especies

Detección de efectos de la competencia

interespecífica en poblaciones naturales

La exclusión experimental de cada especies

debe resultar en un aumento de la

supervivencia, la tasa reproductiva, o el

crecimiento individual, del resto de especies

competidores

Page 13: Interaciones entre Especies

Detección de efectos de la competencia

interespecífica en poblaciones naturales

Vermivora celata Vermivora virginiae

+ 129% RS sin Vc + 78% RS sin Vv

incremento del éxito

reproductivo (RS)

asociado a la

exclusión de

potenciales

competidores

¿por qué entre las especies de páridos no se observa

este efecto?

Page 14: Interaciones entre Especies

Consecuencias demográficas y

evolutivas

El beneficio o daño que experimentan los organismos individuales en sus

interacciones con otros organismos afecta a su eficacia biológica y en

consecuencia a su ‘trayectoria’ evolutiva

Depredación MutualismoCompetencia

Page 15: Interaciones entre Especies

Ausencia de competencia entre especies similares

con nichos potenciales similares

• Evolución favoreciendo la segregación de nichos: ‘el fantasma de la competencia en

el pasado’

• Evolución independiente de especies no competidoras: ausencia histórica de

competencia

• Exclusión competitiva (extinción) de especies en el pasado

‘Ghost of competition past’A term coined by J.H. Connell to stress that interspecific competition, acting

as an evolutionary force in the past, has often left its mark on the behaviour,

distribution or morphology of species, even when there is no present-day

competition between them.

Connell JH 1980. Diversity and the coevolution of competitors, or the ghost of

competition past. Oikos 35: 131-138

Page 16: Interaciones entre Especies

Divergencia y evolutiva: desplazamiento ecológico de caracteres

Plethodon cinereus Plethodon hoffmani

Losos JB 2000 Ecological character displacement and the study of adaptation. PNAS 97:5693-5695

Adams DC, Rohlf FJ 2000 Ecological character displacement in Plethodon: biomechanical differences found from a geometric morphometric study. PNAS

97: 4106-4111

Poblaciones alopátricas: tamaño y morfología similares

Poblaciones simpátricas: tamaño y morfología diferentes

Page 17: Interaciones entre Especies

Cambios en la amplitud de nichos y efectos evolutivos

de la competencia interespecífica

Desplazamiento de caracteresCambios en rasgos morfológicos, fisiológicos o de comportamiento, asociados a la

diferenciación del nicho realizado de las especies en condiciones de simpatría

Liberación competitivaExpansión de nicho asociada a la eliminación o desaparición de una especies

competidora

especiación alopátrida especiación simpátrida

expansión de rangos expansión y colonización

reducción del nicho expansión del nicho

Page 18: Interaciones entre Especies

Introducciones y colonización de áreas sin competidores

‘Character release’ …

… or local adaptation?

Geospiza

Page 19: Interaciones entre Especies

Introducciones y colonización de áreas sin competidores

‘Character release’

Herpestes javanicus

Herpestes edwardsii

Herpestes smithii

Introducciones desde región III en

islas del Indico y Pacífico (Hawai,

Okinawa, Oahu, Mauricio)

En poblaciones alopátricas (VII) mayor

tamaño de los caninos superior y mayor

dimorfismo sexual

Poblaciones introducidas en islas (100-200

generaciones): se observa aumento del tamaño de

los caninos superior y mayor dimorfismo sexual,

similar a región VII

Page 20: Interaciones entre Especies

Modelo de Lokta-Volterra

dN1dt

r1N1

dN2dt

r2N2

Page 21: Interaciones entre Especies

Modelo de Lokta-Volterra

dN1dt

r1N1K1 N1K1

dN2dt

r2N2K2 N2K2

Page 22: Interaciones entre Especies

Modelo de Lokta-Volterra

dN1dt

r1N1K1 N1K1

dN2dt

r2N2K2 N2K2

Page 23: Interaciones entre Especies

Modelo de Lokta-Volterra

dN1dt

r1N1K1 N1 12N2

K1

dN2dt

r2N2K2 N2 21N1

K2

Coeficientes de competencia:

Efecto per cápita de Sp1 sobre Sp2

Efecto per cápita de Sp2 sobre Sp1

Page 24: Interaciones entre Especies

Modelo de Lokta-Volterra

dN1dt

r1N1K1 N1 12N2

K1

dN2dt

r2N2K2 N2 21N1

K2

‘Equivalentes-N1’

‘Equivalentes-N2’

= 0,5 cada individuo Sp2 equivale a 0,5 individuos Sp1

= 1,3 cada individuo Sp1 equivale a 1,3 individuos Sp1

Page 25: Interaciones entre Especies

Modelo de Lokta-Volterra

dN1dt

r1N1K1 N1 12N2

K1

dN2dt

r2N2K2 N2 21N1

K2

¿Qué resultados predice este modelo?

Page 26: Interaciones entre Especies

Modelo de Lokta-Volterra

dN1dt

0 N1 0

dN1dt

0 K1 N1 12N2 0

Se puede hallar un punto de equilibrio no trivial en donde las

dos poblaciones presentan crecimiento cero y N1 y N2 >0

Page 27: Interaciones entre Especies

Modelo de Lokta-Volterra

dN1dt

0 N1 0

dN1dt

0 K1 N1 12N2 0

N2 0 N1 K1

N1 0 N2K1

12

Page 28: Interaciones entre Especies

Modelo de Lokta-Volterra

dN2dt

0 N2 0

dN2dt

0 K2 N2 21N1 0

N1 0 N2 K2

N2 0 N1K2

21

Page 29: Interaciones entre Especies

Modelo de Lokta-Volterra

N1 0 N2 K2

N2 0 N1K2

21

N2 0 N1 K1

N1 0 N2K1

12

dN1dt

r1N1K1 N1K1

dN2dt

r2N2K2 N2K2

Page 30: Interaciones entre Especies

Modelo de Lokta-Volterra

N2 0 N1 K1

N1 0 N2K1

12

dN1dt

r1N1K1 N1K1

(0, K1)

(K1/α12, 0)

Page 31: Interaciones entre Especies

Modelo de Lokta-Volterra

N2 0 N1 K1

N1 0 N2K1

12

dN1dt

r1N1K1 N1K1

K1 ≈ K2

12 ≈ 0,65

Page 32: Interaciones entre Especies

Modelo de Lokta-Volterra

N2 0 N1 K1

N1 0 N2K1

12

dN1dt

r1N1K1 N1K1

K1 ≈ K2

12 ≈ 0,65

Page 33: Interaciones entre Especies

N1 0 N2 K2

N2 0 N1K2

21

dN2dt

r2N2K2 N2K2

21≈ 0,50

Page 34: Interaciones entre Especies

dN2dt

r2N2K2 N2K2

dN1dt

r1N1K1 N1K1

K1 ≈ K2

12 ≈ 0,65

21 ≈ 0,50

Page 35: Interaciones entre Especies

dN2dt

r2N2K2 N2K2

dN1dt

r1N1K1 N1K1

K1 ≈ K2

12 ≈ 0,65

21 ≈ 0,50

Page 36: Interaciones entre Especies

dN2dt

r2N2K2 N2K2

dN1dt

r1N1K1 N1K1

Equilibrio estable

Coexistencia

Caso 1

K1 ≈ K2

12 ≈ 0,65

21 ≈ 0,50

Page 37: Interaciones entre Especies

Modelo de Lokta-Volterra

¿de qué parámetros depende el resultado?

Page 38: Interaciones entre Especies

Modelo de Lokta-Volterra

¿de qué parámetros depende el resultado?

si K1=K2 α12 <1 y α21 <1 es condición para coexistencia …

Si la competencia interespecífica es menos intensa que la

competencia intraespecífica las poblaciones pueden coexistir

Page 39: Interaciones entre Especies

Modelo de Lokta-Volterra

¿de qué parámetros depende el resultado?

si K1=K2 α12 <1 y α21 <1 es condición para coexistencia …

… pero ¿qué pasa con K?

Page 40: Interaciones entre Especies

K1 ≈ K2

12 ≈ 0,65

21 ≈ 1,95

Page 41: Interaciones entre Especies

Exclusión competitiva

de Sp2 por Sp1

(o Sp1 por Sp2)

Casos 2 (3)

K1 ≈ K2

12 ≈ 0,65

21 ≈ 1,95

Page 42: Interaciones entre Especies

Exclusión competitiva

de Sp1 por Sp2

(caso particular)

Diferente K

2K1 ≈ K2

12 ≈ 0,65

21 ≈ 1,95

Page 43: Interaciones entre Especies

dN2dt

r2N2K2 N2K2

dN1dt

r1N1K1 N1K1

Caso 4: equilibrio inestable

K1 ≈ K2

12 ≈ 1,50

21 ≈ 1,50

Page 44: Interaciones entre Especies

dN2dt

r2N2K2 N2K2

dN1dt

r1N1K1 N1K1

Caso 4: equilibrio inestable

K1 ≈ K2

12 ≈ 1,50

21 ≈ 1,50

Antagonismo mutuo

Alelopatías

Depredación recíproca

21 1 12 1

K1 K2 12 K2 K1 21

Page 45: Interaciones entre Especies

Lokta-Volterra: exclusión y coexistencia

1. El efecto de cada especie sobre si misma es MAYOR que el efecto que ejerce sobre

la otra especie: equilibrio estable y coexistencia

12 21 1,

K1 K2 12 K2 K1 21

2. El efecto de una especie (1) sobre si misma es mayor que el efecto que ejerce sobre

la otra especie (2). El efecto de la segunda especie sobre la primera es mayor que el

que ejerce sobre si misma: exclusión de especie 1

21 1 12 1

K1 K2 12 K2 K1 21

21 1 12 1

K1 K2 12 K2 K1 21

4. El efecto de cada especie sobre si misma es MENOR que el efecto que ejerce sobre

la otra especie (p.e. alelopatías): equilibrio inestable y exclusión

Page 46: Interaciones entre Especies

Extensión de Lokta-Volterra a más de dos

especies

dN1

dtr1N1

K1 N1j=2

n

1 j Nj

K1

Page 47: Interaciones entre Especies

dN1

dtr1N1

K1 N1j=2

n

1 j Nj

K1

dN1

dtr1N1

Kij=1

n

i j Nj

Ki

Extensión de Lokta-Volterra a más de dos

especies

Page 48: Interaciones entre Especies

Principio de exclusión competitiva

• Si dos especies competidoras coexisten en un ambiente estable, lo

harán como resultado de la diferenciación de su nicho ‘efectivo’.

• Si esta diferenciación no existe o es posible debido a limitaciones del

hábitat, alguna de las especies competidores será eliminada o

excluirá a otra.

• La exclusión se produce cuando el nicho efectivo del competidor

superior abarca por completo aquellas partes del nicho fundamental

del competidor inferior que este encuentra en su hábitat

Page 49: Interaciones entre Especies

Principio de exclusión competitiva

Si dos especies competidoras coexisten en un ambiente estable, lo harán

como resultado de la diferenciación de su nicho ‘efectivo’.

DIFERENCIACIÓN del Nicho Efectivo

Competencia actual

Competencia pasada

Divergencia

Extinción

Efectos ecológicos

Efectos ecológicos

Efectos evolutivos

Balanus y Chthamalus

Currucas

Page 50: Interaciones entre Especies

Principio de exclusión competitiva

Si dos especies competidoras coexisten en un ambiente estable, lo harán

como resultado de la diferenciación de su nicho ‘efectivo’.

1. Evidencias empíricas

2. Intuitivamente aceptable

3. Soporte teórico (L-V)

1. Dificultad para observar/demostrar diferenciación de nichos

2. Imposible demostrar que no se ha producido diferenciación de nichos

3. No aplicable en muchas situaciones: dinámicas alejadas del equilibrio

a favor

en contra:

Page 51: Interaciones entre Especies

Principio de exclusión competitiva

La competencia interespecífica es un proceso que se suele asociar,

ecológica y evolutivamente, a un patrón particular (diferenciación de

nicho), pero competencia y diferenciación de nicho no están

estrictamente o necesariamente ligados

La diferenciación de los nichos puede ser el resultado de otros procesos (p.e.,

adaptación a condiciones locales), y la competencia interespecífica no

necesariamente ha de conducir a segregación de nichos

Page 52: Interaciones entre Especies

Competencia aparente

Page 53: Interaciones entre Especies

Competencia aparente

Enemigos naturales:

depredadores,

parásitos, patógenos

Recursos limitados

Consumidores

E

c1 c2 c1 c2 c1 c2

R R

efecto positivo

efecto negativo

efecto negativo ‘aparente’

interacción directa

interacción indirecta

c1c2

c3

R

Page 54: Interaciones entre Especies

Competencia aparente

Enemigos naturales:

depredadores,

parásitos, patógenos

Recursos limitados

Consumidores

E

c1 c2 c1 c2c1

c2c1 c2

R R

efecto positivo

efecto negativo

efecto negativo ‘aparente’

c3

interacción directa

interacción indirecta

Interferencia Explotación

Efectos indirectos

derivados de la

existencia de un

enemigo común:

competencia aparente R

‘competencia’ por

‘espacio SIN

enemigos’

Efectos indirectos:

mutualismo y

competencia aparente

Page 55: Interaciones entre Especies