Gürültülü �leri Yönlü Biyolojik Sinir A��nda Ate�leme Oran� �letimi

Propagation of Firing Rate in a Noisy FeedForward Biological Neural Network

Muhammet Uzuntarla1, Mahmut Özer1, Etem Köklükaya2

1. Elektrik-Elektronik Mühendisli�i Bölümü, Zonguldak Karaelmas Üniversitesi

{muzuntarla, mahmutozer2002}@yahoo.com 2. Elektrik-Elektronik Mühendisli�i Bölümü,

Sakarya Üniversitesi ekaya@sakarya.edu.tr

Özetçe Bu çal��mada, birden çok katmandan meydana gelen ileri yönlü biyolojik sinir a��nda giri� katman�ndaki ate�lemelerin katmanlar boyunca iletimi incelenmi�tir. A�daki nöronlar�n dinamikleri hücre membran�nda gömülü olan iyon kanallar�n�n rastgele davran��lar�n� içeren stokastik Hodgkin-Huxley denklemleri kullan�larak modellenmi�tir. Böylece daha önceki çal��malarda dikkate al�nmam�� olan iyon kanal gürültüsü hesaba kat�larak ate�leme oran� iletimi biyofiziksel olarak daha gerçekçi bir biçimde ele al�nm��t�r. A��n ilk katman�ndaki ate�leme oran� bilgisi bu katmandaki nöronlar�n membran alanlar�n�n de�i�tirilmesi ile sa�lanm��t�r. Giri� ate�leme oran�n�n a�da etkili bir biçimdeki iletiminin nöronlar�n senkronizasyonu ile gerçekle�ebilece�i ortaya konmu�tur. A�daki senkronizasyonun katmanlara giren sinaptik ak�m varyanslar�n�n art���ndan kaynakland��� ve bunun katmanlardaki nöron membran alanlar�n�n veya a�daki iyon kanal gürültü seviyesinin optimum bir de�erde olmas� ile sa�land��� gösterilmi�tir.

Abstract

In this study, we investigate the input firing rate propagation in a feedforward biological neural network composed of multiple layers. Dynamical behaviour of neurons in the network are modeled by using stochastic Hodgkin-Huxley equations which considers the probabilistic nature of ion channels embedded in neuronal membranes. Thus, firing rate propagation is studied in a biophysically more realistic manner by including ion channel noise which is ignored in previous studies. Input rate information in the network is provided by varying the cell size in the first layer. We show that the efficent transmission of input firing rate through the network can be achieved via the synchronization mechanism within the neurons in layers. We also show that this synchronization araise from the synaptic current variance increase and provided by adjusting the cell size or the intrinsic channel noise strength in layers to an optimal value.

1. Giri� Sinir sisteminde bilgiye ait özelliklerin ç�kar�m�, farkl� fonksiyonel bölgeler taraf�ndan yap�lmaktad�r [1]. Bu durum bilginin, bir nöron toplulu�undan ba�ka bir nöron toplulu�una iletilerek ilgili merkezlere ula�t�r�ld���n� göstermektedir. Bu ba�lamda ard� ard�na s�ralanm�� olan nöron katmanlar�ndan meydana gelen “ileri yönlü biyolojik sinir a�lar�” modeli bilginin sinir sisteminde nas�l iletildi�ini ve kodland���n� ayd�nlatmak üzere ortaya at�lm�� en basit modellerden birisidir. �leri yönlü sinir a�lar�nda genel olarak bilgi kodlaman�n aksiyon potansiyellerinin (spayk) zamanlamalar� (zamansal kodlama) veya ortalama spayk say�s� (oransal kodlama) ile yap�labildi�i ortaya at�lm��t�r [1]. “Synfire kodlama” olarak da adland�r�lan zamansal kodlamada bilgi, nöronlar�n gruplar halinde olu�turduklar� senkronize aktivitelerin zamanlamalar� ile iletilmektedir. Zamansal kodlamaya alternatif olarak Shadlen ve Newsome [2] 100 nöronluk tek katmandan olu�an bir nöron popülasyonunda yapt�klar� çal��mada, uyar�c� ve bast�r�c� sinaptik girdilerin etkisinin e�it oldu�unu kabul ederek 10-50 ms lik zaman dilimi içerisinde oransal kodlaman�n iyi bir �ekilde yap�labildi�ini ortaya koymu�lard�r. Ancak Litvak ve arkada�lar� [3] tek bir katmanda elde edilen bu bulgunun birden çok katmandan meydana gelen ileri yönlü bir a�da geçerli olmad���n� yani ate�leme oran�n�n katmanlar boyunca iletiminin mümkün olmad���n� göstermi�lerdir. Rossum ve arkada�lar� [1] ise sistemdeki gürültü seviyesi yeterli oldu�unda a�daki bilginin ate�leme oranlar� ile çok katmanl� bir a�da h�zl� bir �ekilde kodlanabilece�ini ortaya koymu�lard�r. Daha sonralar� Reyes [4] her biri birkaç yüz nörondan olu�an 10 katmanl� a�da, e�er a�daki senkronizasyon iyi bir biçimde sa�lanabilirse senkronizasyonun etkisi ile giri� katman�ndaki ate�leme oran�n�n katmanlar boyunca iletilebilece�ini deneysel olarak ortaya koymu�tur. Bu önemli bulgu daha sonra Wang ve arkada�lar� [5] taraf�ndan Hodgkin-Huxley nöron modeli kullan�larak teorik olarak da elde edilmi�tir. Tek bir nöron ve kompleks nöron a� yap�lar�nda oldukça önemli etkilerinin oldu�u ortaya konulan ve iyon kanallar�n�n

81

SIU2010 - IEEE 18.Sinyal isleme ve iletisim uygulamalari kurultayi - Diyarbakir

978-1-4244-9671-6/10/$26.00 ©2010 IEEE

rastgele aç�l�p-kapanmas�ndan kaynaklanan iyon kanal gürültüsü ileri yönlü a�lar üzerine yap�lan �imdiye kadarki çal��malarda hesaba kat�lmam��t�r. Bu nedenle bu çal��mada oransal kodlaman�n temelini olu�turan ate�leme oran� iletiminin birden çok katmandan olu�an ileri yönlü a�da iyon kanal gürültüsü etkisi alt�nda nas�l gerçekle�ti�i ara�t�r�lm��t�r.

2. Model ve Metot 10 katmandan olu�an ve her katman�nda 200 nöron

bulunan ileri yönlü a� yap�s� ele al�nm��t�r. �leri yönlü a� modelinde katmanlardaki nöronlar birbirinden ba��ms�z olarak çal��maktad�r ve bir katmandaki her bir nöron kendisinden önceki katmanda bulunan nöronlar�n rastgele %10’ u ile ba�lant�l�d�r. �ekil 1 de kullan�lan a� yap�s�n�n �ematik olarak gösterimi verilmi�tir.

�ekil 1. 10 katmanl� ileri yönlü a� yap�s�n�n �ematik gösterimi �ekilde her bir sütun a�daki katmanlar� ve katmanlar aras�ndaki çizgiler nöronlar aras�ndaki rastgele sinaptik ba�lant�lar� göstermektedir. A�daki nöronlar�n dinamikleri iyon kanal gürültüsünü içerecek �ekilde stokastik Hodgkin-Huxley (H-H) denklemleri ile modellenmi�tir. H-H nöron modelinde membran potansiyellerinin zamanla de�i�imi[6]:

� � � �� �tIVVg

VVngVVhmgdt

dVC

synjiLjiL

KjijiKNajijijiNaji

m

,,

,4,,,

3,

,

)( ���

�����

(1) e�itli�i ile verilmektedir. E�itlikteki Vi,j; i. katmandaki j. nörona ait membran potansiyelini göstermektedir ( i=1,2,…,10 ve j=1,2,…,200). Cm=1 μFcm-2 membran kapasitans�, gNa=120 mScm-2 ve gK=36 mScm-2 ise s�ras�yla maksimum sodyum ve potasyum kanal iletkenlikleridir. Kaçak iyonlara ait iletkenlik de�eri gL=0.3 mScm-2 sabit al�nm��t�r. E�itlikteki VNa=50 mV, VK=-77 mV ve VL=-54.4 mV s�ras�yla sodyum, potasyum ve kaçak iyonlar�n denge potansiyellerini göstermektedir. Ii,j

syn(t) ise nöronlara etkiyen sinaptik ak�m girdisini göstermektedir ve a�a��daki e�itlikteki gibi bir � fonksiyonu ile modellenmektedir [5] :

� � )(][1,1 )1(

,,

,

synjiN

p pisynji

synji VVttg

NtI ji ��� � � ��

(2)

E�itlikteki � fonksiyonu sinaptik girdilerdeki iletkenlik de�i�iminin modellenmesinde kullan�lan fonksiyondur ve

� /)/(][ tett �� ile ifade edilmektedir. Ni,j , i. katmandaki j. nöronun (i-1). katmanda ba�lant�l� oldu�u nöronlar�n say�s�n� göstermektedir. t(i-1)p ise bir katmandaki nöronun bir önceki katmanda ba�lant�l� oldu�u p. nöronun en son ate�leme zaman�d�r. � fonksiyonundaki � sabiti, sinaptik girdinin yükselme zaman�n� ifade etmektedir. gsyn=0.6 ve Vsyn=0 mV

ise s�ras�yla sinaptik iletkenlik ve sinaptik dinlenim potansiyelini göstermektedir. Son olarak mi,j ve hi,j i. katmandaki j. nöronun sodyum iyon kanal� için s�ras�yla aktivasyon ve inaktivasyon de�i�kenlerini, ni,j ise potasyum kanal�n�n aktivasyon de�i�kenini göstermektedir. H-H nöron modelinde aktivasyon ve inaktivasyon kap� de�i�kenleri çok fazla say�da iyon kanal� içeren çok büyük membran alanlar� için membran potansiyeline ba�l� olarak 1. dereceden diferansiyel denklemler ile ifade edilmektedir. Ancak iyon kanal say�s�n�n s�n�rl� oldu�u küçük membran alanlar�nda iyon kanal gürültüsünün nöron dinamikleri üzerinde önemli etkileri bulunmaktad�r. Bu çal��mada Fox [7] taraf�ndan geli�tirilen ve oldukça yayg�n olarak kullan�lan [8-9] kanal gürültü algoritmas� kullan�lm��t�r. Algoritmada iyon kanallar�n�n stokastik davran��� a�a��daki gibi bir Langevin genellemesi ile tan�mlanmaktad�r:

jijijijixjijixjijixji hnmxtxVxV

dtdx

ji ,,,,,,,,, ,,),()()1)((

,����� ��

(3)

(3) denkleminde )( , jix V� ve )( ,jix V� s�ras�yla iyon kanal

kap�lar�n�n aç�k ve kapal� konuma geçmedeki h�z fonksiyonlar�d�r. Kap�lar�n stokastik davran���, ortalamas� s�f�r olan ve otokorelasyonu a�a��daki gibi tan�mlanan bir gauus gürültüsü ile tan�mlanmaktad�r:

,)'()(

2)'()( ttN

ttmmNa

mmmm �

�� �

����

(4a)

,)'()(

2)'()( ttN

tthhNa

hhhh �

�� �

����

(4b)

,)'()(

2)'()( ttN

ttnnK

nnnn �

�� �

����

(4c)

E�itliklerde NNa ve NK toplam sodyum ve potasyum kanal say�lar�d�r. Deneysel sonuçlardan elde edilen [7] kanal yo�unluklar� �Na=60 μm-2 ve �K=18 μm-2 de�erleri kullan�larak, kanal say�lar� NNa =�NaS ve NK = �KS �eklinde hesaplan�r. E�itliklerden anla��laca�� gibi membran alan� S’in büyük de�erlerinde iyon kanal gürültüsü dü�ük, küçük de�erlerinde ise iyon kanal gürültüsü yüksektir. Modelde S, nöronun iç dinamiklerinden kaynaklanan kanal gürültüsünü ölçeklemek için kullan�lacak olan parametredir.

3. Sonuçlar ve Tart��ma �leri yönlü a�da ate�leme oran� iletiminde iyon kanal gürültüsü etkilerinin ara�t�r�ld��� bu çal��mada ilk katmandaki nöronlar�n membran alanlar� S1 giri� katman�ndaki ate�leme oran� bilgisini sa�lamas� için di�er katmanlardaki nöron membran alanlar�ndan farkl� al�nm��t�r. Giri� katman� d���ndaki katmanlarda bulunan tüm nöronlar�n ayn� membran alan�na Sk (k=2,3,…10) sahip oldu�u ba�ka bir de�i�le ayn� iç gürültüyü sisteme katt�klar� kabul edilmi�tir. A�daki ate�leme oran� iletiminin nas�l gerçekle�ti�ini incelemek için S1’ in 4 farkl� de�eri için alt katmanlardaki nöron membran alanlar� Sk=S geni� bir skalada de�i�tirilerek her bir durumda katmanlardaki ate�leme oranlar� 20 saniyelik simulasyonlar üzerinden nöronlar�n ate�leme say�lar�n�n ortalamas� al�narak hesaplanm�� ve �ekil 2 de verilmi�tir.

82

SIU2010 - IEEE 18.Sinyal isleme ve iletisim uygulamalari kurultayi - Diyarbakir

(a) (b)

(c) (d) �ekil 2. Giri� katman�ndaki membran alanlar�n�n 4 farkl� de�eri için ate�leme oran�n�n katmanlar boyunca iletimi (a) S1=1 μm2, (b) S1=4 μm2, (c) S1=10 μm2, (d) S1=16 μm2 (Sk=S). �ekilde görüldü�ü gibi iyon kanal gürültüsü etkisi alt�ndaki ate�leme oran� iletimi alt katmanlardaki hücre membran alanlar�na ba�l� olarak iki rejimde gerçekle�mektedir. Birinci rejim olarak, tüm S1 de�erleri için alt katmanlardaki hücre membran alanlar� Sk’ n�n küçük de�erlerinde giri� katman�ndaki ate�leme oran� 3. katmana kadar bir art�� gösterdikten sonra di�er katmanlarda giri� katman�ndaki ate�leme oran�ndan daha yüksek sabit bir de�er alm��t�r ki bu durum giri� katman�ndaki bilginin ç�k��a do�ru bir biçimde iletilemedi�ini göstermektedir. Bu duruma alt katmanlarda nöron iyon kanallar�ndan kaynaklanan iç gürültünün yüksek seviyede olmas� ve buna ba�l� olarak bu katmanlarda kendili�inden ate�lemelerin ilk katmandan gelen ate�lemelerle birle�mesi neden olmaktad�r. Di�er bir ifade ile alt katmanlardaki ate�lemeler giri�teki bilgiye parazitik etki yaparak ç�k�� katman�nda giri�teki ate�leme oran� bilgisinin kaybolmas�na sebep olmu�tur. Öte yandan Sk’ n�n artmas� ile ate�leme oran�n�n katmanlardaki iletim rejimi de�i�mektedir. �ekil 2a ve 2b de verilen S1=1 ve 4 μm2 için elde edilen ate�leme oranlar�na dikkat edildi�inde Sk=16 μm2’den büyük oldu�unda katmanlardaki ate�leme oranlar� ilk birkaç katmanda azald�ktan sonra alt katmanlara do�ru bir art�� gösterip saturasyona u�ramaktad�r. Sözü edilen bu saturasyon seviyesinin giri� ate�leme oran�na yakla��k e�it olarak elde edildi�i Sk=300 μm2 de�erinde ate�leme oran� iletiminin en iyi �ekilde gerçekle�ti�i görülmektedir. Ç�k�� ate�leme oran�n�n giri�ten daha yüksek oldu�u bu rejimdeki di�er Sk de�erlerinde ise iyon kanal gürültüsünün parazitik etkisi hala devam etmektedir. �ekil 2c ve 2d verilen S1=10 ve 16 μm2 giri� katman� hücre membran alanlar� için Sk=300 μm2 de art�k iletimin daha kötü bir duruma geldi�i ve bunun nedeninin katmanlardaki iç gürültü seviyesinin azl���ndan kaynakland��� aç�kça görülmektedir. Simulasyon sonuçlar�nda verilmemesine

ra�men sözü edilen bu S1 de�erleri için yakla��k Sk=200 μm2 gibi bir membran alan de�erinin etkili bir iletim için yeterli olaca�� anla��lmaktad�r. Bu durum ate�leme oran�n�n dü�ük oldu�u durumlarda iletimin etkili bir biçimde gerçekle�ebilmesi için alt katmanlardaki iç gürültü seviyesinin artt�r�lmas� gerekti�ini göstermektedir. Ate�leme oran�n�n iyi bir biçimde gerçekle�ti�i ikinci rejim �u �ekilde aç�klanabilir: S1’ in küçük de�erlerinde (�ekil 2a ve 2b) ilk katmandaki nöronlar�n alanlar� ayn� olmas�na ra�men, iyon kanal gürültüsü rastgele gerçekle�ti�inden dolay� tüm nöronlar birbirinden ba��ms�z ve asenkron bir biçimde ate�lemeler gerçekle�tirmektedirler. Öte yandan, a� topolojisi göz önüne al�nd���nda ilk katmandan sonraki katmanlardaki her bir nöron bir önceki katmandaki nöronlar�n % 10 u ile sinaptik etkile�im içerisindedir ki bu da katmanlardaki nöronlar�n yakla��k %1 (2 nöron) ortak sinaptik girdi ald�klar�n� göstermektedir. Bu ortak girdilerden dolay� 1. katmanda senkronize olan ate�lemeler 2. katmanda ate�lemelerin olu�mas�na neden olur, senkronize olamayan ate�lemeler ise ikinci katmana iletilirken filtrelenir ve bu da ikinci katmandaki ate�leme oran�n�n dü�mesine neden olur. Dip katmanlara do�ru inildikçe de senkronize aktivite gösteren nöron say�s� giderek artmakta ve bu da katmanlardaki ate�leme oran�n�n art���n� sa�lamaktad�r. Sonuç olarak alt katmanlardaki nöronlar�n uygun büyüklükteki membran alanlar� (Sk) için iletimin iyi �ekilde gerçekle�mesi a�daki senkronizasyonun sa�lanmas� ile elde edilmi�tir. S1’ in büyük oldu�u durumlarda ise (�ekil 2c ve 2d) ilk katmandaki ate�lemeler oldukça asenkronize ve seyrek oldu�undan bir sonraki katmandaki nöronlara yeterli sinaptik girdi sa�lanamamakta ve bundan dolay� da ate�leme aktivitesi azalmaktad�r. Daha sonra katmanlarda ilerledikçe giri� seviyesini yakalayacak kadar bir art�� gösterememektedir ve sonuç olarak yukar�da sözü edilen senkronizasyon mekanizmas� gerçekle�emedi�inden ate�leme oran� iletimi ba�ar�l� olamamaktad�r. Bu durum ate�leme oran�n�n iletiminin etkili bir biçimde yap�labilmesi için giri� ate�leme oran�n�n belirli bir seviyeden yukar�da yada giri� katman�ndaki hücre membran alanlar�n�n belirli bir de�erin alt�nda olmas� gerekti�ini göstermektedir.

(a) (b) �ekil 3. Katmanlara giren ortalama sinaptik ak�mlar�n ve ate�leme paternlerinin zamanla de�i�imi: (a) S1=1 μm2, Sk=1 μm2, (b) S1=1 μm2, Sk=300 μm2

83

SIU2010 - IEEE 18.Sinyal isleme ve iletisim uygulamalari kurultayi - Diyarbakir

�leri yönlü a�da senkronizasyonun olu�umuna ba�l� olarak gerçekle�en ate�leme oran� iletimini daha ayr�nt�l� olarak ele almak için a�daki senkronizasyonu meydana getiren mekanizman�n nas�l gerçekle�ti�inin ortaya konulmas� önem arz etmektedir. Bu amaçla i. katmandaki nöronlara etkiyen ortalama sinaptik ak�mlar:

��

�

�200

1, )(/1)(

N

j

synjii tINtA (5)

e�itli�i ile hesaplanm��t�r. �ekil 3 de 2., 6. ve 10. katmanlara giren sinaptik ak�mlar ile bu ak�mlardan dolay� katmanlardaki nöronlar�n ate�leme zamanlamalar�n�n da��l�m� verilmi�tir. �ekilde görüldü�ü gibi alt katmanlarda kendili�inden ate�lemelerin fazla say�da gerçekle�ti�i Sk=1 μm2 oldu�u durumda 2. ve sonraki katmanlara giren sinaptik ak�mlar aras�nda çok büyük farkl�l�klar elde edilmemi�tir (�ekil 3a). Bu durum alt katmanlardaki ate�leme paternlerinde görülen yo�un ate�lemelerin sinaptik ak�mlardan dolay� de�il de a� senkronizasyonunun olu�mas�na engel olan iyon kanal gürültüsünden kaynakland���n� göstermektedir. Giri�teki ate�lemelerin etkili bir biçimde iletildi�i Sk=300 μm2 için 2. katmana giren sinaptik ak�mdaki küçük sal�n�mlar bu katmandaki baz� nöronlar�n ayn� anda ate�leme gerçekle�tirmesine sebep olsa da tüm nöronlar�n senkronize olmas�na yetmemektedir. 2. katmanda beliren bu k�smi senkronizasyonun etkisiyle 6. katmana gelindi�inde katmana giren sinaptik ak�mdaki sal�l�mlar daha büyük hale gelmi� ve bunun sonucunda da bu katmandaki ate�lemeler oldukça iyi �ekilde senkronize olmu�tur. Ayr�ca 10. katmana giren sinaptik ak�ma dikkat edilirse 6.katmandaki sinaptik ak�mda görülen küçük dalgalanmalar adeta filtrelenmi� ve 10. katmandaki nöronlar�n tamamen senkronize olmas�n� sa�layacak biçimde darbelerden olu�an sinaptik ak�m�n olu�mas� sa�lanm��t�r.

(a) (b) �ekil 4. Giri� katman�ndaki membran alan� S1=1 μm2 için katmanlardaki sinaptik ak�mlar�n (a) ortalamas� ve (b) standart sapmas�. Belirtilen sonuçlar a�daki senkronizasyonun ve dolay�s�yla ate�leme oran�n�n katmanlar boyunca iletiminin nöronlara etkiyen sinaptik ak�mlar�n davran��lar� ile ilgili oldu�unu göstermektedir. Bu amaçla sinaptik ak�m istatistiklerinin katmanlar boyunca de�i�imi, ate�leme oran� iletiminin daha aç�k bir biçimde ortaya konulmas� aç�s�ndan �ekil 4 de verilmi�tir. �ekilde görüldü�ü gibi büyük Sk de�erleri için ate�leme oran�n�n ilk katmanlardaki dü�ü�ü ortalama sinaptik ak�mlardaki azalma ile ilgili olup, dip katmanlarda daha sonraki yükseli� trendi ise sinaptik ak�mlar�n varyans� ile ilgilidir. Örne�in Sk=300 μm2 için sinaptik ak�mlar�n varyans� 2 ve 3. katmanlarda çok fazla de�i�memesine ra�men ortalama

sinaptik ak�mlarda önemli bir dü�ü� oldu�u görülmektedir ki bu da ate�leme oran�n�n azalmas�n� sa�lamaktad�r. Bir sonraki katman olan 4. katmana etkiyen ortalama sinaptik ak�m daha da az olmas�na ra�men sinaptik ak�m varyans� bu katmanda yükselme gösterdi�inden ate�leme oran�n�n 3. katmana göre daha fazla olmas�na neden olmu�tur. Ak�mdaki varyans 6. katmandan sonra önemli bir de�i�im göstermedi�i için ate�leme oran� da saturasyon de�erinde sabit kalm��t�r. Küçük Sk de�erlerinde ise ortalama sinaptik ak�m�n 2. katmandaki art���ndan sonra sabit kalmas� ve bunun yan�nda sinaptik ak�m�n varyans�n�n katmanlar boyunca de�i�im göstermemesinden dolay� a�da senkronizasyonun etkisiyle bir iletim gerçekle�ememektedir. �leri yönlü a�daki ate�leme oran� iletiminin ele al�nd��� daha önce yap�lan teorik ara�t�rmalarda nöronlar ya IF (Integrate & Fire) gibi basit [1, 3] yada H-H gibi kompleks nöron modellerinin deterministik versiyonlar� ile modellenmi�lerdir [5]. Nöronlar�n daha gerçekçi biyofiziksel modelinin kullan�ld��� bu çal��mada a�daki ate�leme oran� iletiminin hücre boyutlar� ile ili�kilendirilmesi sa�lanm��t�r. Giri� katman�ndaki ate�leme oran� bilgisinin alt katmanlara etkili bir biçimde iletilebilmesinin katmanlardaki nöronlar�n optimum bir hücre büyüklü�üne sahip olmas� yada bir ba�ka ifade ile a�daki iyon kanal gürültü seviyesinin uygun biçimde ayarlanmas� ile mümkün oldu�u ortaya konulmu�tur. Ayr�ca iletimin gerçekle�mesini sa�layan a�daki senkronizasyonun katmanlara giren sinaptik ak�mlar�n istatistikleri ile ilgili oldu�u gösterilmi�tir.

4. Kaynakça

[1] Rossum, M. C. W. , Turrigiano, G. G. and Nelson, S. B. ,“Fast propagation of firing rates through layered networks of neurons”, J. Neurosci. 22(5):1956-66, 2002.

[2] Shadlen, M. N. and Newsome, W. T., “The variable discharge of cortical neurons: implications for connectivity, computation, and information coding”, J. Neurosci., 18(10): 3870-3896, 1998.

[3] Litvak, V., Sompolinsky, H., Segev, I. and Abeles, M., “On the transmission of rate code in Long Feedforward Networks with Excitatory-Inhibitory Balance”, J. Neurosci., 23(7): 3006-3015, 2003.

[4] Reyes, A.D., “Synchrony-dependent propagation of firing rate in iteratively constructed networks in vitro”, Nature Neuroscience, 6: 595-601, 2003.

[5] Wang, S., Wang, W. and Liu, F., “Propagation of Firing Rate in a Feed-Forward Neuronal Network”, Phys. Rev. Lett., 96(1): 018103-018106, 2006.

[6] Hodgkin, A. L., and Huxley A. F., “A Quantative Description of Membrane Current and Its Application to Conduction and Exicitation in Nevre”, J. Physiol, 117(4): 500-544, 1952.

[7] Fox, R.F., “Stochastic versions of the Hodgkin-Huxley equations”, Biophys. J., 72(5): 2069-2074, 1997.

[8] Ozer, M., Perc, M., Uzuntarla, M., “Stochastic resonance on Newman–Watts networks of Hodgkin–Huxley neurons with local periodic driving”, Physics Letters A, 373(10): 964-968, 2009.

[9] Gong, Y., Wang, M., Zhou, Z. and Xin, H., “Optimal Spike Coherence and Synchronization on Complex Hodgkin-Huxley Neuron Networks”, Chem. Phys. Chem., 6(6): 1042-1047, 2005.

84

SIU2010 - IEEE 18.Sinyal isleme ve iletisim uygulamalari kurultayi - Diyarbakir