gelişim genetiği 9/05/2011
TRANSCRIPT
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
1/117
Fitohormonlara Giri
www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.110.tt0310
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
2/117
Fitohormonlar nedir?
........characterized by theproperty of serving as chemicalmessengers, by which theactivity of certain organs iscoordinated with that of others.-Frits Went ve Kenneth Thimann, 1937
Frits Went, 1903-1990 Kenneth Thimann, 1904-1997
Frits Went image courtesy ofMissouri Botanical Garden 2010 Kenneth Thimannphoto courtesy of UC Santa Cruz
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
3/117
Fitohormonlar
Notholaena standleyi 2008 Carl Rothfels
Fitohormonlar hcresel aktiviteleri (blnme, uzama vefarkllama) ve pattern oluumu, cinsiyet belirlenmesi,organogenez, abiyotik ve biyotik stres gibi srelerikontrol eder.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
4/117
Fitohormonlar eskiler ve yeniler
Oksin
Sitokinin Giberellin
Absisik asit
Etilen
Brassinosteroid SalisilikAsit
Jasmonik Asit
Strigolakton
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
5/117
Fitohormonlar bitki yaamdngsnn her evresini dzenler
Dllenme ve meyveoluumu
Tohumunuykudakalmas
Embriyogenez
Meyveolgunlamas
imlenme
iek geliimi
Byme ve
dallanma
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
6/117
ou hormon, bitki yaamdngsndeki ou evreyi etkiler
Her hormon, grevlerinden bir tanesikapsamnda incelenecektir.
Bunlar sadece rneklerdir, ou hormonou ilemi bir ekilde etkiler.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
7/117
Ana balklar
Hormonlar nasl alrVejetatif geliimin hormonal kontrol
OksinSitokininStrigolaktonlar
GiberellinlerBrassinosteroidler
remenin hormonal kontrolEtilenAbsisik asit
Strese hormonal yant
Salisilik asitJasmonik asit
Hormonal etkilerin dzenlenmesi
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
8/117
Hormonlar: Sentez, tanma,alglanma, sinyal ve cevap
Reseptrebalanma Sinyal iletimi
Downstream etki
Tanma
Downstream etki
Aktif hormon
retimi
H
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
9/117
Sentez
Aktif hormon
retimi
Sentez Yklma
H
HBalanma
Ayrlma
ou biyokimyasal yol,aktif hormon birikimi ileilgilidir. Bu yollar sk
olarak dzenlenir.Balanma, hormunu geicibir sre inert halde tutup,kataboluk bozulmaya yada jasmonik asitteki gibiaktif hormon retilmesine
arac olabilir.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
10/117
Tanma ve alglanma
Reseptrebalanma
Aktif hormon
retimi
H
TanmaGetiimiz birka yldahormon reseptrlerinintanmlanmas iinaratrmalar yaplmtr.Bu reseptrler, membranatutunmu, sitoplazmikveya nklear olaraklokalize olabilir.
Hormonlar, hcreselmembranlar arasndanksilem / floem ile veyadzenlenmi tamaproteinleri ile geebilir.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
11/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
12/117
Cevap
Downstreametkiler
Downstream
etkiler
Transkripsiyon
Genomik olmayanetkiler (rn. yon
kanal reglasyonu)
Downstream etkiler
genellikle gentranskripsiyonundakideiimleri (anlatmnbalamas veyabasklanmas) kapsar.yon kanal aktivasyonu
gibi dier etkilertranskripsiyonel deiimolmadan da meydanagelebilir.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
13/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
14/117
Proteoliz, oksin, GA ve JA gibi fitohormonlarnsinyal yollarnda i grr
Hormonlar (krmz)reseptrlere (yeil) balanr
ve transkripsiyoneldzenleyiciyi (mavi) aktiveetmek iin proteolitikbozunmay (turuncu, kesikliizgili) balatr.
Reprinted by permission from Macmillan Publishers, Ltd: NATURE Wolters, H., and Jrgens, G. (2009). Survival of the flexible:
Hormonal growth control and adaptat ion in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305317. Copyright 2009.
Oksin GiberellinJasmonik
Asit
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
15/117
The Nobel Prize in Chemistry 2004
Aaron Ciechanover, Avram Hershko, Irwin Rose
The Nobel Prize in Chemistry 2004
Nobel Prize Award Ceremony
Aaron Ciechanover
Avram Hershko
Irwin Rose
The Nobel Prize in Chemistry 2004 was awarded jointly to Aaron Ciec"for
the discovery ofubiquitin-mediated protein degradation".hanover, Avram Hershko and Irwin Rose
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
16/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
17/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
18/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
19/117
Vejetatif bymeyi etkileyenhormonlar: uzama, dallanma ve organ
oluumu
Photo courtesy ofShawn Conley
Uzama ilebyme
Dallanma ile
byme
imlenmekteolan tohum
imlenmekte olan bir soyafaslyesinde filiz ve kk uzamas
Organogenez
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
20/117
Hormon sentezini veya cevabengellemek uzamay durdurur
Arabidopsis Arabidopsis
Yabani tip Yabani tipOksincevabmutant
Brassinosteroidbiyosentezmutantlar
GA
Yabani tip Giberellinbiyosentez
mutant
Bezelye
Oksin Brassinosteroid
Lester, D.R., Ross, J.J., Davies, P.J., and Reid, J.B. (1997) Mendels stem length gene (Le) encodes a gibberellin 3F-hydroxylase. Plant Cell 9: 1435-1443.;Gray WM(2004) Hormonal regulation of plant growth and development. PLoS Biol 2(9): e311; Clouse SD (2002) Brassinosteroids: The Arabidopsis Book. Rockville, MD:
American Society of Plant Biologists. doi: 10.1199/tab.0009
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
21/117
Oksin
indol-3-asetik asit (IAA)en ok bulunan doal oksin
BymeFototropizma ve
gravitropizmaDallanmaEmbriyonik paternoluumuKk hcre devamOrgan oluumununbalamas
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
22/117
Oksin bymeyi kontrol eder
Cevapblgesi
Sinyal alnan
blge
Charles Darwinfidelerin aynelmesini inceledi;
oksin hareketinindorudan etkisi
Coleoptile drawing from Darwin, C., and Darwin, F. (1881) The power of movement in plant s. Available online.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
23/117
Darwin bir sinyalin bitki boyuncahareket edip bymeyi kontrol ettii
sonucuna vard
We must therefore conclude that whenseedlings are freely exposed to a lateral
light some influence is transmitted fromthe upper to the lower part, causing thelatter to bend.
Coleoptile drawing from Darwin, C., and Darwin, F. (1881) The power of movement in plants. Available online. Photograph of Darin statue by Patche99z
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
24/117
Farkl hcre bymesi oksinhareketinin bir sonucudur
Esmon, C.A. et al. (2006) A gradient of auxin and auxin-dependent transcription precedes tropic growth responses. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103: 236241.
Friml, J., et al. (2002) Lateral relocation of auxin efflux regulator PIN3 mediates tropism in Arabidopsis.Nature 415: 806-809.
Hcreboyu
Oksinkonsantrasyonu
Oksin birikimibyme veeilmeyi uyarr.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
25/117
Oksin ksmen kemiozmotik birmekanizma ile hareket eder
Redrawn from Robert, H.S., and Friml, J. (2009) Auxin and other signals on the move in plants. Nat. Chem. Biol. 5: 325-332.
Oksin sitoplazmada (pH 7) ykl biranyondur (IAA-).
Daha asidik hcre duvarnda (pH
5.5) bir ksm yksz hale geer(IAAH). Yksz form plazmamembranndan geerek hcreyegirer, burada protonlarn kaybederve spesifik tayc olmadan hcredna kamaz.
IAA- + +IAAH
SitoplazmapH 7
IAA-
IAAH
IAA- + H+
HcreduvarpH 5.5
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
26/117
Kutupsal oksin tanm
Redrawn from Robert, H.S., and Friml, J. (2009) Auxin and other signals on the move in plants. Nat. Chem. Biol. 5: 325-332.
Hcre dna oksin tanm, oksinhareketinin ynn denetleyen 3transport proteini ailesi tarafndankontrol edilir. Tayclarn asimetrik
dalm, oksinin kutupsal olaraktanmn salar.IAA- + H+IAAH
SitoplazmapH 7
IAA-
IAAH
IAA- + H+
HcreduvarpH 5.5
Oksinak
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
27/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
28/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
29/117
Oksin biyosentezi
IAA, triptofandan (Trp) eitliyar bamsz yollar ve bir Trp-bamsz yolla retilir.
Oksin biyosentezini, balanmayve ykmn dzenleyen genlerinevresel ve geliimsel kontrol,oksin dengesini salar.
v
Mano, Y. et al (2010) The AMI1 gene family: indole-3-acetamide hydrolase functions in auxin biosynthesis in
plants J Exp Bot 61: 25-32, by permission of Oxford University Press.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
30/117
Oksin bitki geliimini kontrol eder
Srgndedallanmann
durdurulmas
Kkte
dallanmannbalatlmas
Srgn apikalmeristemindelateral organoluumunun
balatlmas
Kk apikal
meristemindekk hcrefarkllamasnnbelirlenipkorunmas
Patern oluumu vevaskler geliimin kontrol
Wolters, H., and Jrgens, G. (2009). Survival of the flexible: Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305317.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
31/117
Oksin etkilerinin ou genanlatmndaki deiimlerle ilgilidir
Hcre bymesinikontrol eden genler
Dier hormon cevapyollarn dzenleyen
genler
Wolters, H., and Jrgens, G. (2009). Survival of the flexible: Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305317.
Sinyalle ilgiligenler
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
32/117
Oksin tarafndan gen anlatmndameydana gelen deiiklikler
Dk oksin
ARF
Dk oksin koullarnda,oksin cevab transkripsiyonfaktrleri (ARFs) Aux/IAAproteinleri ile kompleksoluturur ve ilevlerinibasklar.
Aux/IAA
ARFs -Auxin responsive transcription factors
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
33/117
Yksek oksin dzeyinde TIR1 oksinreseptr Aux/IAA proteinlerine balanr
Dk oksin
ARFAux/IAA
TIR1
Yksek oksin
Oksin OksinTIR1 TIR1
Aux/IAA
ARF
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
34/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
35/117
Oksinin TIR1e balanmas Aux/IAAproteinlerinin proteolizini balatr
Ub
F-box/ TIR1
Bymeninartmas
ARFAux/IAA
+ Oksin BasklayclarnuzaklatrlmasARFlerintranskripsiyonudzenlemesine olanaksalar.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
36/117
Sitokininler
Bir sitokinin olan trans-zeatin
Hcre blnmesiYaprak senesensinin
kontrolBesin dalmnnkontrolKk nodl geliimiKk hcre devam
Oksin hareketinindzenlenmesi
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
37/117
Sitokininler adenin benzeribileenlerle ilgili bir ailedir
Hirose, N., Takei, K., Kuroha, T., Kamada-Nobusada, T., Hayashi, H., and Sakakibara, H. (2008). Regulation of cytokinin
biosynthesis, compartmentalization and translocation. J. Exp. Bot. 59: 7583.
trans-zeatin cis-zeatindihidrozeatinizopentenil adenin
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
38/117
Sitokinin (CK) biyosentezi
Inactive form
CKX
CK biyosentezi veinaktivasyonu CK,dier hormonlar vedardan bazfaktrler tarafndan
dzenlenir.
Hirose, N., Takei, K., Kuroha, T., Kamada-Nobusada, T., Hayashi, H., and Sakakibara, H. (2008). Regulation of cytokinin
biosynthesis, compartmentalization and translocation. J. Exp. Bot. 59: 7583.
CK ve azot
iledzenlenme Dokuya zg;oksin, CK ve
ABAya duyarl
Meristemezg
CK ve ABA iledzenlenir
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
39/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
40/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
41/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
42/117
Sitokinin sinyali iki bileenli sistemtarafndan ynlendirilir
H D
Histidin kinaz Cevap dzenleyici
Giridomeni
Arac domen Alc domen kdomeni
ki bileenli sistem, bilgiyi giriten ka tayan ksa bir sinyalyoludur. Bakterilerde genellikle iki proteinden oluur: korunmu birhistidin (H) bakiyesine sahip bir histidin kinaz (HK) ve korunmubir aspartat (D) bakiyesine sahip bir cevap dzenleyici (RR).
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
43/117
Bileenler arasnda bilgi ve fosforilgruplar yer deitirir
Giri domeninin uyarlmas, arac domenin fosforillenmesinisalayarak kinaz aktivitesini arttrr. Sonrasnda fosforil grubucevap dzenleyiciye transfer edilir.
ATP ADP
P PH D
Histidin kinaz Cevap dzenleyici
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
44/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
45/117
Arabidopsiste gen anlatmnnsitokin ile kontrol
Reseptr
B-ARR
Transkripsiyon
HPt
A-ARR ya
da C-ARR
Tip BA
rabidopsis cevap dzenleyicileri(ARRler) transkripsiyon faktrleridir. Tip Aveya C ARRler CK sinyaline henzbilinmeyen bir ekilde mdahale eder.
D
D
D
HH
H
D
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
46/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
47/117
Strigolaktonlar
Reprinted from Tsuchiya, Y., and McCourt, P. (2009). Strigolactones: A new hormone with a past. Curr. Opin. Plant Biol.
12: 556561with permission from Elsevier.
Karotenoidlerden sentez edilen strigolaktonlar,
bitki kklerinde retilir. Mikorrhizial fungiyiekerler ve parazitik bir bitki tr olanStrigann imlenmesini balatrlar.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
48/117
Strigolaktonlar dal kmasn inhibeeder
Lin, H., et al. (2009) DWARF27, an iron-containing protein required for the biosynthesis of strigolactones,regulates rice tiller bud outgrowth. Plant Cell 21: 1512-1525.
WT Mutant
Apex
Bud
Oksin Strigolakton
Srgnden kke tananoksin, strigolaktonsentezini indklerkentomurcuk oluumunuinhibe eder.
Strigolaktonretmeyen bir pirin
mutantnda lateral
dallar ekildeki gibibymtr.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
49/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
50/117
Giberellinler bir ailedir
Sun T (2008) Gibberellin metabolism, perception and signaling pa thways in Arabidopsis: September 24, 2008. The Arabidopsis Book. Rockville,MD: American Society of Plant Biologists. doi: 10.1199/tab.0103
Sadece baz GAlarbiyolojik olarak aktiftir.ou biyoaktif
giberellinler buradagsterilmitir.
GA4,Arabidopsisteki enaktif GAdr
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
51/117
Gelimi bitkilerde genel GAbiyosentez ve katabolizmas yollar
Olszewski, N., Sun, T.p., and Gubler, F. (2002) Gibberellin Signaling: Biosynthesis, Catabolism, and Response Pathways Plant Cell 14: S61-S80
Aktif
naktivasyon
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
52/117
Giberellinler bymeyi dzenler
Yabanitip
Giberellinbiyosentezmutant le
Mendel tarafndan allan bezelyemutant le, aktif GA reten GA3oksidaz kodlar. le ilev kayb aktif GAdzeyini drr ve bitkiler bodurkalr.
Lester, D.R., Ross, J.J., Davies, P.J., and Reid, J.B. (1997) Mendels stem length gene (Le) encodes a gibberellin3F-hydroxylase. Plant Cell 9: 1435-1443.
Aktif
naktivasyon
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
53/117
GA sentezini kontrol eden genler,nemli yeil devrim genleridir
Nobel dll tannm bitki slahsNorman Borlaug 1914-2009
20. yyda gbre kullanmnnartmas ve yar bodurvaryetelerin gelitirilmesisonucu rn eldesinde artolmutur (Yeil Devrim).
Yar bodur varyeteler, tohumretimine gvde uzamasndandaha fazla enerji harcar; dahagl ve dayankldr.
Photos courtesy of S. Harrison, LSU Ag centerand The World Food Prize.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
54/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
55/117
GA sinyal yolu
Dk GA
TranskripsiyonyokGA reseptr
DELLA proteini
GA-cevapltranskripsiyonfaktr
GA
DELLA
Yksek GA
Transkripsiyon
Bymeninartmas
Proteoliz
DELLA proteini ksmentranskripsiyonu bloke ederekbymeyi engeller. GA, DELLAproteininin proteolizini tetikler.
Reprinted from Davire, J.-M., de Lucas, M., and Prat , S. (2008) Transcription factor interaction: a central step in DELLA function. Curr. Opin. Genet. Devel. 18:
295303.with permission from Elsevier
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
56/117
DELLA protein stabilitesini etkileyengen bir yeil devrim genidir
Budayda Rht1 lokusu birDELLA proteini kodlar. Bodurallel DELLA domenini iermezve bylece proteolize direnlidir.
GA
DELLA
Yabani tip
TranskripsiyonGA
Bodurrht1Rht1
rht1
rht1
Reprinted by permission of Macmillan Publishers, Ltd. Peng, J., et al. (1999) 'Green
revolution' genes encode mutant gibberellin response modulators. Nature 400: 256-261.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
57/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
58/117
Brassinosteroid (BR) mutantlarccedir
Bishop, G. J., and Koncz, C. Brassinosteroids and plant steroid hormone signaling. (2002) Plant Cell14: S97-S110.
BRler hcre duvarlarn geveterekhcre uzamasn salar
Hcre duvargevemesi
Turgor basncna azaltlm diren;hcre genilemesi
Arabidopsis
Bezelye
Domates
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
59/117
BR sinyallerinin azaltlmas bodurarpa olumasna neden olur
uzu bitkileri BRreseptrlerinde missense
mutasyona sahiptir,bylece BRye daha azduyarl olur.
Bu, BR sinyalinin
modifikasyonu ile eldeedilen ilk bodur ekindir.
Hcre
uzamas
Chono, M., et al., (2003) A semidwarf phenotype of barley uzu results from a nucleotide substitution in
the gene encoding a putative brassinosteroid receptor Plant Physiology 133:1209-1219.
Yabani tipuzu
Daha az
hcreuzamas
H
H
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
60/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
61/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
62/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
63/117
reme geliiminin hormonalkontrol
Angiospermlerde reme,vejetatif formdan reme faznageii, meyve geliimi ile
olgunlamas ve tohumgeliimi, olgunlamas ileimlenmesini ierir. Btn buolaylar hormonal sinyallertarafndan belli bir dzeydeetkilenir.
Photo courtesy ofTom Donald
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
64/117
ieklenmeye gei
reme karar evresel ve hormonelfaktrlerce sk olarak kontrol edilir.ou bitki iin gn uzunluu bu geitenemlidir. Benzer olarak, baz bitkilerspesifik hormon sinyallerine gerekduyarken dier bitkilerde bunun hietkisi olmaz.
Lithops flowering
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
65/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
66/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
67/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
68/117
Oksin ve GA, hcre blnmesi ilemeyve bymesini balatr
ekirdeksiz zm ve dierekirdeksiz meyveler, meyvegeliimi iin dardan GAuygulamasna ihtiya duyar.ilek oksine cevap verir.
Oksin
Oksin GA
Photo credits: Grape flowers by Bruce Reisch; Strawberry flower by Shizhao
GA
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
69/117
Meyve olgunlamas etilentarafndan indklenir
OksinGA
Etilen
Etilen gaz halde bulunan birhormondur, meyve yumuamasile tat ve renk geliimindenemlidir.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
70/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
71/117
Gaz lambalarkullanlan evlerde,
bitkiler yanangazdan kan
etilenden zarargrrd. Aspidistra
etilene dayanklolduu iin popler
bir ev bitkisi oldu.Beyer, Jr., E.M. (1976) A potent inhibitor of ethylene action in plants. Plant Physiol. 58: 268-271.
Pamuk bitkisi
7 gn etilenHava (kontrol)
Etilen, yaprak vepetal yalanmasn(senesens) balatr
Etilen, yaprak ve petal senesensinibalatr
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
72/117
Etilen, kesilmi iek ve meyvelerindayanma srelerini azaltr
Reprinted from Serek, M., Woltering, E.J., Sisler, E.C., Frello, S., and Sriskandarajah, S. (2006) Controlling ethylene
responses in flowers at the receptor level. Biotech. Adv. 24: 368-381 with permission from Elsevier.
Meyvenin tazeliinikorumak iin evdeve/veya ticari olaraketilen seviyeleri
ayarlanabilir.
Etilen etkisini snrlandrmak iin stratejiler:retimi snrlamak - yksek CO2 veya dk O2Havadan uzaklatrmak -KMnO4 reaksiyonu, zeolit emilimiEtilenin reseptre balanmasn engellemek - sodyumthioslfat (STS), diazosiklopentadien (DACP), dierleri
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
73/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
74/117
Etilen tarafndan dzenlenen genanlatm negatif olarak regle edilir
Etilen yokluundaCTR reseptrebalanr vetranskripsiyonu nler.
Reeptre etileninbalanmas ile CTRserbest kalr vetranskripsiyona izinverilir.
Hava
Reseptr
CTR
Hava Etilen
Benavente, L.M., and Alonso, J.M. (2006) Molecular mechanisms of ethylene signaling in Arabidopsis. Mol. BioSyst. 2: 165173. Reproduced by
permission of The Royal Society of Chemistry (RSC) for the European Society for Photobiology, the European Photochemistry Association, and the
RSC. Diagram adapted from Cuo, H., and Ecker, J.R. (2004) The ethylene signaling pathway: new insights. Curr. Opin. Plant Biol. 7: 40-49.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
75/117
Etilen alglanmasnda mutasyonasahip bitkilerde olgunlama gecikir
Barry, C. S., et al. (2005) Ethylene insensitivity conferred by the Green-ripe andNever-ripe 2 ripening mutants of tomato. Plant Physiol. 138: 267-275.
Etilen alglanmasn
ve sinyalini etkileyeneitli mutasyonlar,meyveolgunlamasnamdahale eder.
Reseptr
CTR
Havaveyaetilen
Yabani tip
Green-ripe
Never-ripe
Never-ripe2
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
76/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
77/117
ABA olgunlamakta olan tohumlardabirikir
Embriyonikpattern
Rezerv birikimi
Kuruma tolerans
Tohumolgunlamas iinABA sentezine ve
kurumatoleransnnsalanmas iinspesifikproteinlerintoplanmasna
ihtiya vardr .
ABA t i i li t h
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
78/117
ABA sentezi ve sinyali tohumunuyku hali iin gereklidir
Nakashima, K., et al. (2009) Three Arabidopsis SnRK2 protein kinases, SRK2D/SnRK2.2, SRK2E/SnRK2.6/OST1 and SRK2I/SnRK2.3, involved in ABA
signaling are essential for the control of seed development and Dormancy. Plant Cell Physiol. 50 : 13451363. Copyright (c) 2009 by the the Japanese
Society of Plant Physiologists with permission from Oxford University Press. McCarty, D.R., Carson, C.B., Stinard, P.S., and Robertson, D.S. (1989)
Molecular analysis of viviparous-1: An abscisic acid-insensitive mutant of maize. Plant Cell 1: 523-532.
ABA
ProteinKinaz
TranskripsiyonFaktr
Transkripsiyon
ABA sinyali ilevkayb (protein kinazveya transkripsiyonfaktr ilevi) ABAile indklenmi
uyku halini etkilerve zamanndannce imlenmeyeneden olur.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
79/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
80/117
GA tohum imlenmesi iin gereklidir
Rezervhareketlilii
H reza a
ABA GA
Toh i len e i iin ABAnn zaklatrl a ve GA reti i gereklidir.Byle e b y e vetoh daki depo
r nlerin paralan a gerekletirilir.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
81/117
li i i i h l
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
82/117
reme geliiminin hormonaldzenlenmesi
GA ve etilen baz bitkilerde ieklenmeyibalatr.
Meyve bymesi ve olgunlamas; oksin, GAve etilen tarafndan kontrol edilir.
Tohum olgunlamas ve imlenmesi ABA veGA tarafndan kontrol edilir.
Bitki remesinde hormonlarn rolnn
anlalmas besin retimi iin nemlidir; nkkalori almnn ou tohumlardan gelmektedir.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
83/117
ABA bi t i k l k
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
84/117
ABA biyosentezi sk olarakdzenlenir
Reprinted from Nambara, E., and Marion-Pol, A. (2003) ABA action and interact ions in
seeds. Trends Plant Sci. 8: 213-217 with permission from Elsevier.
ABA seviyeleri sk olarak kontroledilir. ABA biyosentezindeki kritik
aamalar (krmz) hzl ve tam birkontrol iin ok sk dzenlenenbirden fazla gen tarafndankodlanr.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
85/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
86/117
ABA stres cevab genlerini indkler
Oksidatif stres cevab peroksidaz, superoksitdismutaz
Su ve iyonlarnhareketleri
(aquaporinler,iyon kanallar)
Ozmoprotektanlar(ekerler, prolin,glisin betain)
Membran ve proteinstabilizasyonu(HSPs, LEAs)
O2
H2O2
ABAnn hcreii bir reseptre
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
87/117
pbalanmas transkripsiyonel cevab
balatr
PYL1 bir ABAreseptrdr. ABAya
baland zaman aynanda protein fosfatazPP2Cye de balanpilevini engeller.
Reprinted by permission of Macmillan Publishers Ltd. Miyazono, K., et al. (2009) Structural basis of abscisic acid signalling. Nature 462: 609-614.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
88/117
ABA i d ki h l i h i i
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
89/117
ABA, evresindeki hcrelerin hacminideitirerek stomatal akl kontrol eder
Guard cell image John Adds, obtained through the SAPS Plant Science Image Database. Fluorescent image Alex Costa
Bitki aklklar olanstomatalar evreleyen
koruyucu hcreler
Koruyucu hcreler stomatann alp kapanmasn kontrolederek gaz deiimini dzenler.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
90/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
91/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
92/117
Biyotik strese hormonal cevap
Bakteri,mantar,virsler Biyotrofik
organizmalar
Herbivorlar bcekler, dierhayvanlar, fungi NekrotrofikorganizmalarSalisilik Asit
Jasmonik Asit
Photo credits: A. Collmer, Cornell University; Salzbrot.
Salisilik Asit bitki hormonu ve ar
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
93/117
Salisilik Asit bitki hormonu ve arkesici
Photo credit: Geaugagrrl
Biyotrofik patojenlerecevapndklenmi savunmacevab
Sistemik kazanlmbaklk Salisilik Asit
Asetilsalisilik Asit - aspirin
Salisik asit adn, analjezik(ar kesici) zellikleri
kimyasal izole edilmedennce de bilinen stSalixten alr.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
94/117
SA sentezi
SA sentezi iin en azndaniki yol vardr. Mavi olarakboyanm yol, patojen
enfeksiyonu ile indklenenizokorizmat sentaz (ICS)ierir.
Reprinted from Mtraux, J.P. (2002) Recent breakthroughs in the study of salicylic acid biosynthesis. Trends Plant Sci. 7: 332-334, with permission from Elsevier.
Bitkiler PAMP (patojen-ilikili
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
95/117
Bitkiler PAMP (patojen-ilikilimolekler pattern)lar tanr
mmn cevap
PAMP ile tetiklenmibaklk
Flagellin, bitkiler tarafndantannan korunmu birbakteriyal porteindir, patojenilikili molekler patternlerpathogen-associatedmolecular pattern (PAMP)olarak da bilinir
PAMPlarn bitki tarafndantannmas, salisilik asit
aracl bir seri immn cevabtetikler.
SA
Redrawn from Pieterse, C.M.J, Leon-Reyes, A., Van der Ent, S., and Saskia C M Van Wees, S.C.M. (2009) Nat. Chem. Biol. 5: 308 316.
Flagellin bitki hcreleri tarafndan
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
96/117
Flagellin, bitki hcreleri tarafndantannan bir bakteriyel proteindir
Flagellin monomerleri
Bakteriyel flagella,binlerce flagellinmonomerinden meydanagelir. Bitki hcreleriflagellini tanyanreseptrlere sahiptir.
Reprinted by permission of Macmillan Publishers Ltd. Chevance, F.F.V and Hughes K.T. (2008) Coordinating assembly of a bacterial
macromolecular machine. Nat. Rev. Microbiol. 6: 455-465. Flagellin models courtesy of the University if Illinois.
Baz patojenler daha gl bir
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
97/117
Baz patojenler daha gl birsavunma cevabna neden olur
mmn cevap
R
Efektr ile tetiklenmibaklk
ou bitki baz spesifik bakteriyel proteinleri(efektr proteinler) tanyan diren genlerinin(resistance- R genleri) anlatmn yapar.
Bir R proteinin bir efektr protein ileetkileimi, Hipersensitivite Cevabn ierendaha gl bir immn yant balatr ve SAbu sinyalin iletiminde grevlidir.
SA
Redrawn from Pieterse, C.M.J, Leon-Reyes, A., Van der Ent, S., and Saskia C M Van Wees, S.C.M. (2009) Nat. Chem. Biol. 5: 308 316.
Hipersensitive cevab hcre
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
98/117
Hipersensitive cevab hcrelmne neden olur
Patojen Cevab (PR) genleriAntimikrobiyel bileenlerBitki hcre duvarlarnn glen-
dirilmesiProgramlanm hcre lmHipersensitivite cevab (HR)
mmn cevap
R
Efektr ile tetiklenmibaklk
From Cawly, J., Cole, A.B., Kirly, L., Qiu, W., and Schoelz, J.E. (2005) The plant gene CCD1 selectively blocks cell death during thehypersensitive response to cauliflower mosaic virus infection. MPMI 18: 212-219; Redrawn from Pieterse, C.M.J, Leon-Reyes, A., Van der Ent,
S., and Saskia C M Van Wees, S.C.M. (2009) Nat. Chem. Biol. 5: 308 316.
SA
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
99/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
100/117
Sistemik kazanlm baklk (SAR)
SA
SA SAR
MeSA
MeSA
MeSAAzA
AzA
Enfekte olmu blgedamarlar araclylasinyal gnderir: metilsalisilik asit (MeSA) veazelaik asit (AzA), dier
dokular uyarlr vesaldrya hazrlanr.
Bu etkiler SistemikKazanlm Baklkolarak adlandrlr:
Systemic AcquiredResistance (SAR).
Drawing based on Vlot, A.C., Klessig, D.F., and Park, S.-W. (2008). Systemic acquired resistance: The elusive signal(s). Curr . Opin. Plant Biol. 11:436442.
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
101/117
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
102/117
JA biyosentezi
JA-ILE
JAR1
Cytoplasm
conjugation
zolsinebalanm JA (JA-ILE) aktifbileendir.
From Acosta, I., et al. (2009) tasselseed1 is a lipoxygenase affecting jasmonic acid signaling in sex determination ofmaize. Science 323: 262 265. Reprinted with permission from AAAS.
Jasmonik Asit sinyali herbivorlara
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
103/117
Jasmonik Asit sinyali herbivorlarakar savunmada i grr
McConn, M., et al. (1997) Jasmonate is essential for insect defenseinArabidopsis.Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94: 5473-5477.
WT Mutant (JA yok)
Bitkiler a sinek
larvalarna maruzbrakld zaman, JAretemeyen bitkiler okaz orandakurtulabilmitir.
JA anti-herbivor kimyasallarnn
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
104/117
JA, anti herbivor kimyasallarnnanlatmn arttrr
Yara ile indklenmi sinyallarBcein az salgs
Proteaz inhibitrleri
R.J. Reynolds Tobacco Company Slide Set and R.J. Reynolds Tobacco Company, Bugworld.org
JA, uucu sinyal bileiklerinin
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
105/117
JA, uucu sinyal bileiklerininretimini uyarr
Herbivor tarafndan indklenmiuucu bileenler dier doku vebitkileri saldrya kar uyarr veyapraklarn yenilmez hale getirilereksaldrya kar hazrlanmasn salar.
Reprinted from Matsui, K. (2006) Green leaf volatiles: hydroperoxide lyase pathway of
oxylipin metabolism. Curr. Opin. Plant Biol. 9: 274-280, with permission from Elsevier.
Herbivorlar ile indklenmi uuculark i i b kl
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
106/117
karnivor ve parazit bcekler
tarafndan da tannr
Tim Haye, Universitt Kiel, Germany Bugwood.org; R.J. Reynolds Tobacco Company Slide Set and R.J. Reynolds Tobacco Company, Bugworld.org
Gen anlatmnda JA tarafndan
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
107/117
Gen anlatmnda JA tarafndanindklenmi deiimler
Dk JA-Ile
Transkripsiyonyok
JA-cevabtranskripsiyonfaktr
JA-Ile
Yksek JA-Ile
Transkripsiyon
Savunmagenleri
Proteoliz
JAZproteini
F-box proteinireseptr(COI1)
Savunma cevab sinyalini dier
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
108/117
Savunma cevab sinyalini dierhormonlar da etkiler
Reprinted from Robert-Seilaniantz, A., Navarro, L., Bari, R., and Jones, J.D.G. (2007). Pathological hormone imbalances. Curr. Opin. Plant Biol. 10: 372379.
with permission from Elsevier.
mmn cevabn biraamas olarak, bitkilerbaz hormonlar retir vebaz hormonlara dacevap verir. Baz
patojenler bymehormonlar ve patojencevab hormonlararasndaki balantlarkendi lehine kullanr;hormon sinyalini etkileyen
fitohormonlar retirler.
St b
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
109/117
Stres cevab
Hormonal sinyal, bitkinin abiyotik ve biyotikstrese kar savunmasnda nemlidir.
ABA ve etilen strese girmi bitkilerde retilirve savunma mekanizmalarnn aktive
olmasnda nemlidir.JA ve SA, patojenlere kar lokal ve sistemiksavunmada etkilidir.
Strese kar bitkilerin hormonal cevabnn
anlalmas, tarmsal verimin arttrlmas iingereklidir. Abiyotik ve biyotik stresler rnkaybnn temel nedenidir.
Hormon sinyal yollar arasndaki
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
110/117
Hormon sinyal yollar arasndakicrosstalk
Crosstalk (ya da cross reglasyon), iki yol bamszolmad zaman olur. Pozitif, etkiyi arttrc, sinerjetikya da negatif olabilir.
Cevap
H1 H1 H2
Cevap
H1 H2
Hormon sinyal yollar arasndaki
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
111/117
o o s ya yo a a as dacrosstalk
Crosstalk (ya da cross reglasyon), iki yol bamszolmad zaman olur. Pozitif, etkiyi arttrc, sinerjetikya da negatif olabilir.
Cevap
H1 H1 H2
Cevap
H1 H2
Cevap
H1 H2H2
Crosstalk, baka birhormonun sentez, tanmaveya sinyal yolunuetkileyebilir.
Savunma cevabnda sinerjik JA ve
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
112/117
jET sinyali gereksinimi
JA cevab
yok
ET cevab
yok
Savunmagenleri
ERF1
JA
ve
JA ve sinyalleri,savunma genlerianlatmn indkleyen bir
transkripsiyon faktrolan RF1in yksekdzeyde anlatm iingereklidir.
ERF1
Lorenzo, O., Piqueras, R., Snchez-Serrano, J.J., and Solano, R. (2003) ETHYLENE RESPONSE FACTOR1
integrates signals from ethylene and jasmonate pathways in plan t defense. Plant Cell 15: 165-178.
Savunma cevabnda JA ve SA
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
113/117
arasndaki negatif etkileim
Reprinted from Spoel, S.H., and Dong, X. (2008) Making sense of hormone crosstalk during plant immune responses. Cell Host Microbe 3:
348-351 with permission from Elsevier.
Savunma sinyalindeJA ve SA yollar lokalolarak antagonistiktirve ABA, ikisinin deantagonistidir.
ABA neden SA ve JA sinyaliniazaltmaktadr? Belki de zaten strese
girmi bir bitkinin patojenlere cevabnngeici olarak snrlandrlmas dahauygundur.
GA ve DELLAlar dier sinyal
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
114/117
yyollaryla da etkileime girer
Weiss, D., and Ori, N. (2007) Mechanisms of cross talk between gibberellin
and other hormones. Plant Physiol. 144: 12401246.
Bitki hayatnn neredeyse tmevreleri GA ve dier hormonsinyal yollar zerindeki etkileri
tarafndan kontrol edilir.
GAnn DELLA proteinlerizerindeki etkilerinin ok nemli
olduu bilinmesine ramen hala buproteinlerin ne yaptanlalamamtr.
GA ve DELLAlar dier sinyal
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
115/117
yyollaryla da etkileime girer
Oksin
CKET ABA
ABA
Weiss, D., and Ori, N. (2007) Mechanisms of cross talk between gibberellin
and other hormones. Plant Physiol. 144: 12401246.
Yrtlen aratrmalar
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
116/117
Yrtlen aratrmalar
Hormonlar, bitki byme ve savunmasn dzenleyennemli sinyal moleklleridir.
Hormon sentezi, homeostazi ve sinyal iletimininbasamaklar hala kefedilmektedir.
Bu bilgiler, strese ve patojenlere dayankl, daha ok ve
daha uzun sre taze besin salayabilen bitkileringelitirilmesinde kullanlmaktadr.
Bitki hormonlar aratrmalar hzla
-
8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011
117/117
artmaktadr