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Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Vol. 2 - Calor y dinmica de uidosen los seres vivos

Ral Villar LzaroCayetano Lpez Martnez

Fernando Cuss Prez


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Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos. Vol 2. Calor y dinmica de uidos en los seres

vivos

Fernando Cuss Prez

Cayetano Lpez Martnez

Ral Villar Lzaro

Fig. Cubierta: Clulas HeLa teidas con Hoechst, observndose ncleos en interfase y una metafase.

(Cortesa de Magdalena Caete, Departamento de Biologa, UAM)

ISBN: 9788415941675

e-book v.1.0

ISBN edicin en Papel: 978-84-15787-81-5

Edita: Editorial Club Universitario. Telf.: 96 567 61 33

C/. Decano, 4 San Vicente (Alicante)

www.ecu.fm

Maqueta y diseo: Gamma. Telf.: 965 67 19 87

C/. Cottolengo, 25 San Vicente (Alicante)

www.gamma.fm

[email protected]

Reservados todos los derechos. Ni la totalidad ni parte de este libro puede

reproducirse o transmitirse por ningn procedimiento electrnico o mecnico, incluyendo

fotocopia, grabacin magntica o cualquier almacenamiento de informacin o siste ma

de reproduccin, sin permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright.
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Introduccin

Este libro, Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos, se ha conce-bido como una ayuda para los estudiantes de los primeros cursos de titula-ciones cuyo objeto de estudio principal sean las Ciencias de la Vida, comola Biologa, la Medicina, la Farmacia, la Veterinaria y otras, en las que sea

necesario manejar algunas nociones bsicas de la Fsica. No se supondr, porlo tanto, la existencia de ningn conocimiento previo en esta materia, circuns-tancia frecuente en quienes inician estudios en Ciencias de la Vida. Lo nicoque se presupone es el conocimiento de las matemticas elementales corres-pondientes al nivel de bachillerato. De todas formas, se recuerdan algunosconceptos y frmulas importantes en el texto y en los apndices.

El contenido del libro resulta de una modicacin de un libro anterior,escrito por los mismos autores, llamado Fsica de los procesos biolgicosy

publicado en 2004 por Ariel. La modicacin principal consiste en la elimi-nacin de las partes ms generales de la Fsica y un enfoque ms centrado enlas aplicaciones al mundo de la Biologa, lo que se ha traducido en una reduc-cin neta de contenidos y una ms estricta seleccin de estos en lo que afectaa la explicacin de ciertos fenmenos biolgicos. Una gran parte del texto queahora presentamos es similar al anterior, aunque se ha cambiado el contextoen que se introducen algunas nociones de Fsica con objeto de hacerlas msdirectamente aplicables a las Ciencias de la Vida. Al mismo tiempo, se hanincorporado ms ejercicios para mejor adaptarse a los cambios que se estn

produciendo en el perl y desarrollo de los estudios universitarios.Con todo, sigue siendo y se ha construido como un libro de Fsica en el

que se introducen los conceptos y la metodologa propios de esta ciencia,aunque se busca, en todo momento, aplicar los resultados obtenidos al mbitode los seres vivos. El hecho, adems, de que no se requieran conocimientosprevios en esta materia por parte del lector implica que cada tema sea presen-tado desde su inicio, indicando lo que signica en el mundo fsico en general,con aplicaciones y ejemplos, y con un nfasis especial en el mbito de las

Ciencias de la Vida, a n de mejor entender sus leyes y familiarizar al lectorcon el modo de tratar y formular los problemas fsicos.


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iv Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

El programa, igual que el del texto anterior, cubre todos los contenidosmnimos u obligatorios de los programas de las carreras mencionadas en elprimer prrafo, a desarrollar en uno o dos semestres. Pero va ms all, tantoen el desarrollo de cada tema como en el catlogo de temas, incorporando

otros contenidos que sern de inters en estados ms avanzados del estudiode la relacin entre Fsica y Ciencias de la Vida. Intentamos que sirva de refe-rencia permanente para aclarar las nociones de Fsica que aparecen una y otravez en determinadas ramas del estudio de los seres vivos.

Para el estudiante y el pblico en general, la Fsica y la Biologa se presentancomo disciplinas cientcas muy distintas, incluso contradictorias o incompati-bles en sus mtodos. Y es cierto que hay diferencias en su objeto de estudio, ensu metodologa y tambin en su lenguaje. La Fsica se ocupa normalmente de sis-

temas simples que se pueden caracterizar con unos pocos parmetros, incidiendosiempre en los aspectos cuantitativos de las leyes que rigen su comportamiento,lo que implica un alto grado de formalizacin matemtica y un mtodo deduc-tivo a partir de unos principios generales, lo que le conere una gran potenciapredictiva. Por supuesto, se llega a esos principios generales desde la observa-cin y la experimentacin de los fenmenos naturales, es decir, tienen una natu-raleza emprica, muy distinta de la de los postulados puramente matemticos. LaBiologa, por su parte, se ocupa de los sistemas ms complejos que existen enel mundo fsico, los seres vivos, cuyo comportamiento no puede caracterizarse

nicamente con ayuda de unos pocos parmetros y cuya estructura no puedeentenderse fuera del marco evolutivo, de la historia concreta de la vida sobre esteplaneta, sujeta a contingencias impredecibles que cristalizan en las formas devida actualmente existentes. La Biologa es ms descriptiva, menos deductiva, ysu lenguaje no es el lenguaje altamente formalizado de las matemticas.

Y, sin embargo, los seres vivos forman parte del mundo fsico y, por lo tanto,se ven afectados por las leyes generales que rigen el comportamiento de cual-quier sistema fsico, ya sea la gravedad, la tensin supercial, los intercambios

de energa, la dinmica de los uidos o las interacciones electromagnticas. Elfuncionamiento de los seres vivos y de sus distintos rganos y tejidos, su estruc-tura y su relacin con el entorno, estn condicionados por las leyes generales dela Fsica, lo que constituye el nivel ms bsico de relacin entre Fsica y Cienciasde la Vida. Existe otro nivel, ms instrumental, que se reere a la utilizacin, enlos laboratorios de prcticas y de investigacin, as como en otros mbitos de laactividad profesional relacionados con las Ciencias de la Vida, de equipos e ins-trumentos basados en fenmenos fsicos, o surgidos de la actividad de investi-gacin en Fsica, que permiten observar ciertas caractersticas de los seres vivos.

Ambos aspectos, bsico e instrumental, estn presentes en el libro.


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Introduccin v

Desde luego, sera absurdo pretender que entenderemos a los seres vivossi conocemos bien los fenmenos fsicos en los que se basa su actividadvital. Se trata de sistemas tan complejos y con una componente histricatan fuerte que, en nuestro estado actual de conocimientos, solo es posible

formular en trminos fsicos algunos aspectos de su actividad y estructura.Pero tambin sera absurdo pensar que podemos entenderlos haciendo abs-traccin del mundo fsico en el que viven y evolucionan y cuyas leyes lesafectan. Es de gran importancia comprender que se trata de sistemas quedeben ajustarse a lo estipulado por las leyes de la Fsica, desde las que sereeren a los tomos y molculas que los constituyen, hasta las que regulanel comportamiento trmico y dinmico de conjuntos de muchas partculasy extrema complejidad. Las leyes de la Fsica plantean lmites a la actividadvital que deben ser tenidos en cuenta, de forma que el juego de la evolucin

biolgica debe discurrir dentro de esos lmites. Como veremos en muchosde los casos tratados en el texto, lo difcil es plantear de forma correcta laaplicacin de una ley fsica general al caso particular de un organismo o unafuncin biolgica.

En todo caso, la nalidad de las dos ciencias es idntica: entender e inter-pretar los fenmenos naturales en trminos de hiptesis que puedan ser con-frontadas con la observacin o el experimento. Aunque, teniendo en cuentaque la complejidad de los seres vivos es superior a la de cualquier sistema

inanimado, la aproximacin usual en la Fsica se enfrenta con numerosaslimitaciones y requiere adaptaciones a su nuevo objeto de estudio. Lo que noobsta para que, cuando se dilucida el fenmeno fsico que subyace a una deter-minada funcin vital, se entienda esta de forma clara, as como el espectrode alternativas posibles permitidas por las leyes de la Fsica y la lgica delproceso evolutivo que ha conducido a esa solucin especca.

A los autores, cientcos cuya disciplina de origen es la Fsica, nos resultaespecialmente grato dejar constancia de que, durante nuestra experiencia

docente en la materia y la preparacin de este texto, hemos adquirido con-ciencia de las contribuciones que la Fsica, a lo largo de su historia, debe anumerosos bilogos, silogos y mdicos, especialmente en el desarrollo delas teoras termodinmicas y la fsica de uidos.

Como se ha indicado anteriormente, el presente texto resulta de la modi-cacin de un libro anterior. Afrontar una revisin y reelaboracin de unaobra con objetivos similares slo es concebible si se ha recibido la justa com-binacin de elogios y crticas relativas al primer texto que nos ha permitido

concluir que el esfuerzo merece la pena. As que, adems de los agradeci-mientos que guran en esa primera obra a las personas que nos ayudaron en


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vi Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

la tarea de componerla, los autores nos sentimos en la obligacin de aadiraqu nuestro agradecimiento a los muchos colegas y amigos que han tenido lagenerosidad de hacernos partcipes de sus opiniones y sugerencias de modi-cacin, lo que nos ha ayudado a identicar tanto aquellos contenidos que

deban cambiarse como aquellos merecedores de mantenerse en este nuevoempeo. En particular, Jos Manuel Calleja, Juan Rojo y Elena Escudero,quienes han realizado una detallada lectura de la obra y cuyos comentarioshan resultado especialmente esclarecedores. Sin olvidar a Carmen Gilabert ylvaro Moreno, que han corrido con la siempre peliaguda tarea de crear lasilustraciones que ayudan a mejor entender el texto. Huelga decir que los res-ponsables de posibles deciencias somos nicamente los autores. Por ltimo,deseamos expresar nuestro agradecimiento a los estudiantes de Fsica delgrado en Biologa de la Universidad Autnoma de Madrid, que son respon-

sables de muchos de los elogios y crticas a los que nos hemos referido, y quehan constituido la principal referencia para juzgar la adecuacin de nuestradescripcin de los fundamentos fsicos de los procesos biolgicos.


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Agradecimientos

Muchas son las personas que nos han ayudado en la tarea de componereste libro. Proponindonos temas o enfoques o leyendo captulos o fragmentosy mejorndolos con sus sugerencias, como Magdalena Caete, ngelesVillanueva, Elena Escudero, Jos Manuel Calleja, Arkadi Levanyuk, Sebastin

Vieira, Francisco Jaque, Gines Lifante y Cristina Bernis. O proporcionndonosfotografas, ilustraciones o referencias con las que completar el texto, comoM. C. y A. V., ya citadas, Estrella Rausell, Rodolfo Miranda, Jorgina Satrustegui,Eduardo Elizalde, Toms Lpez, Isabel Jimeno, Nicols Fernandez Baillo,Luis Munuera, Jos Mara Segura y Jos Manuel Surez de Parga, as como elServicio Interdepartamental de Investigacin de la Universidad Autnoma deMadrid. Mencin aparte merecen las personas que se han responsabilizado delas ilustraciones, una notable aportacin sin la que el libro perdera una granparte de su inters, sobre todo Carmen Gilabert, que ha debido plasmar gr-

camente muchas de las ideas, y hasta los caprichos, de los autores, y lvaroMoreno, as como E. E., ya citado, Carmen Morant y Eugenio Cantelar. Porltimo, es necesario agradecer a las numerosas promociones de alumnosde Biologa que han debido cursar con nosotros la asignatura Fsica de losProcesos Biolgicos en la UAM, por su paciencia, por sus sugerencias y porpermitirnos hacernos una idea de cmo abordar esta disciplina. En realidad,hemos aprendido al mismo tiempo que ellos.


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ndice general abreviado

Volumen I. Biomecnica y leyes de escalaCaptulo 1. Cinemtica. La percepcin de la aceleracinCaptulo 2. Dinmica. La fuerza en los animalesCaptulo 3. Fuerzas elementales y derivadas. Entornos con friccin

Captulo 4. Bioesttica y locomocinCaptulo 5. Trabajo y energa. La tasa metablicaCaptulo 6. Leyes de escala en los seres vivosCaptulo 7. El metabolismo y las leyes de escalaApndices A-F

Volumen II. Calor y dinmica de uidos en los seres vivos

Captulo 8. Temperatura, calor y trabajo

Captulo 9. El primer principio: balance energtico de los seres vivosCaptulo 10. Procesos espontneos: segundo principio de latermodinmicaCaptulo 11. Transiciones de fase: la transpiracin en los seres vivosCaptulo 12. Teora cintica molecular de los gases: la difusinCaptulo 13. Fluidos ideales: la otacinCaptulo 14. El ujo viscoso: la circulacin sangunea y el vueloCaptulo 15. Fenmenos de supercie y disolucionesCaptulo 16. Propiedades mecnicas de los biomateriales

Volumen III. Bioelectromagnetismo, ondas y radiacinCaptulo 17. Fuerzas, campos y potenciales elctricosCaptulo 18. Corriente elctricaCaptulo 19. La membrana celular y el impulso nerviosoCaptulo 20. Magnetismo y campos electromagnticosCaptulo 21. Ondas: luz y sonidoCaptulo 22. La visin y los instrumentos pticos

Captulo 23. tomos, ncleos y radiactividad


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ndice Volumen II.Calor y dinmica de fluidos

en los seres vivos

Introduccin ................................................................................................iiiAgradecimientos......................................................................................... viindices.......................................................................................................... ix

Captulo 8. Temperatura, calor y trabajo .................................................. 18.1 Sistemas de un elevado nmero de partculas ................................... 1

8.1.1 Estados de equilibrio y magnitudes macroscpicas .................. 28.1.2 Las aproximaciones fsicas ....................................................... 4

8.2 La temperatura ................................................................................... 58.2.1 El equilibrio trmico y las escalas de temperatura .................... 78.2.2 Temperatura y vida .................................................................... 9

8.3 La presin en los gases .................................................................... 128.3.1 Medida de la presin ............................................................... 17

8.4 El gas ideal ....................................................................................... 188.4.1 Procesos termodinmicos........................................................ 218.4.2 Presin de una mezcla de gases: ley de Dalton ....................... 258.4.3 Respiracin subacutica .......................................................... 268.4.4 Respiracin en alta montaa ................................................... 27

8.5 El trabajo en los gases...................................................................... 288.5.1 Trabajo a volumen constante .................................................. 308.5.2 Trabajo a presin constante ..................................................... 308.5.3 Trabajo a temperatura constante ............................................. 32

8.6 Intercambios de calor ....................................................................... 338.6.1 La conduccin ......................................................................... 348.6.2 La conveccin ......................................................................... 37

8.6.3 La radiacin ............................................................................ 408.6.4 El efecto invernadero .............................................................. 44


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8.7 Ejercicios propuestos ....................................................................... 478.8 Referencias ...................................................................................... 49

Captulo 9. El primer principio: balance energtico de los seres vivos.........51

9.1 Energa interna, funciones de estado y ecuaciones de estado .......... 519.2 El primer principio de la Termodinmica ........................................ 549.3 Consecuencias del primer principio de la Termodinmica .............. 57

9.3.1 Expansin isoterma de un gas ideal ........................................ 579.3.2 Procesos cclicos ..................................................................... 599.3.3 Capacidades calorcas y ley de Mayer.................................. 62

9.4 Capacidades calorcas de los gases ideales................................... 649.4.1 Gases ideales monoatmicos .................................................. 649.4.2 Gases ideales diatmicos y slidos ......................................... 66

9.5 Procesos adiabticos ........................................................................ 699.5.1 El trabajo adiabtico ............................................................... 729.5.2 La entalpa ............................................................................... 729.5.3 La entalpa de la biomasa y la entalpa de los alimentos ........ 74

9.6 Balance energtico de los seres vivos .............................................. 779.6.1 Regulacin de la temperatura corporal ................................... 839.6.2 Mecanismos internos de regulacin de la temperatura corporal .....879.6.3 La termorregulacin en el reino animal .................................. 92

9.7 Ejercicios propuestos ....................................................................... 979.8 Referencias ...................................................................................... 99

Captulo 10. Procesos espontneos: segundo principio de laTermodinmica......................................................................................... 101

10.1 Los cambios espontneos ............................................................ 10110.2 Formulaciones del segundo principio de la Termodinmica paralos procesos reversibles ....................................................................... 103

10.3 La variacin de entropa .............................................................. 10610.3.1 Unidades de entropa........................................................... 10810.3.2 Entropa y capacidad calorca ........................................... 109

10.4 El segundo principio para los procesos irreversibles ....................11110.4.1 La direccin del cambio espontneo en sistemas no aislados:la energa libre de Gibbs ...........................................................................11410.4.2 El metabolismo de la glucosa ..............................................118

10.5 La conversin de calor en trabajo ................................................ 12110.5.1 Mquinas trmicas .............................................................. 12110.5.2 El ciclo de Carnot................................................................ 124


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10.5.3 Frigorcos y bombas de calor............................................ 12810.6 La vida y el segundo principio de la Termodinmica .................. 13210.7 Ejercicios propuestos ................................................................... 13310.8 Referencias .................................................................................. 135

Captulo 11. Transiciones de fase: la transpiracin en los seres vivos.........13711.1 Fases de la materia ....................................................................... 137

11.1.1 Los gases densos y la ecuacin de van der Waals ............... 13811.2 Sistemas abiertos: el potencial qumico ....................................... 14111.3 Diagrama de fases de una sustancia pura: el agua ....................... 144

11.3.1 Ecuacin de Clapeyron ....................................................... 14711.3.2 La vaporizacin y la sublimacin: ecuacin deClausius-Clapeyron ........................................................................ 15211.3.3 Transformacin del vapor en el lquido sin transicin de fase ....15511.3.4 El punto triple ...................................................................... 15811.3.5 La evaporacin y la ebullicin del agua .............................. 16011.3.6 Humedad relativa del aire y punto de roco ........................ 162

11.4 El sudor y la transpiracin en los seres vivos .............................. 16711.4.1 La especie humana .............................................................. 16711.4.2 Los animales ....................................................................... 17011.4.3 Las plantas ........................................................................... 174

11.5 Estados metaestables .................................................................... 17511.6 Ejercicios propuestos ................................................................... 17811.7 Referencias ................................................................................... 180

Captulo 12. Teora cintica molecular de los gases: la difusin.......... 18312.1 Introduccin ................................................................................. 18312.2 Derivacin microscpico-molecular de la ley de los gases ideales .....184

12.2.1 Variacin de la presin atmosfrica con la altura: la

frmula baromtrica ....................................................................... 18912.2.2 Distribucin de velocidades de las molculas: ley deMaxwell-Boltzmann ...................................................................... 19412.2.3 Valores medios de la velocidad en la distribucin deMaxwell-Boltzmann ...................................................................... 197

12.3 Energa mecnica y energa media del movimiento trmico: elfactor de Boltzmann ............................................................................. 199

12.3.1 Determinacin del nmero de Avogadro por Perrin ........... 20312.3.2 La velocidad de las reacciones qumicas ............................ 208


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12.4 Signicado microscpico de la entropa: macroestados ymicroestados ........................................................................................ 21212.5 Procesos de transporte ................................................................. 215

12.5.1 Recorrido libre medio de las molculas de un gas .............. 216

12.5.2 Nmero medio de colisiones ............................................... 21912.5.3 La difusin en los gases: ley de Fick .................................. 22212.5.4 La difusin con arrastre ...................................................... 22912.5.5 La viscosidad en los gases .................................................. 232

12.6 Ejercicios propuestos ................................................................... 23312.7 Referencias .................................................................................. 235

Captulo 13. Fluidos ideales: la otacin ............................................... 23713.1 Fluidos en reposo ......................................................................... 238

13.1.1 Propiedades bsicas ............................................................ 23813.1.2 La prensa de Pascal ............................................................. 24013.1.3 El efecto de la gravedad sobre la presin del uido........... 24113.1.4 Los vasos comunicantes ...................................................... 24613.1.5 El manmetro ...................................................................... 24813.1.6 Presin absoluta y presin manomtrica............................. 25213.1.7 La otacin: principio de Arqumedes ................................ 25413.1.8 La otacin de los peces: la vejiga natatoria...................... 260

13.2 Flujo de uidos ideales................................................................ 26413.2.1 Ecuacin de continuidad ..................................................... 26413.2.2 Ecuacin de Bernouilli ........................................................ 26713.2.3 Algunas aplicaciones de la ecuacin de Bernouilli ............. 270


Captulo 14. El ujo viscoso: la circulacin sangunea y el vuelo........ 281

14.1 Flujo de un uido viscoso............................................................ 28114.1.1 El coeciente de viscosidad de un uido............................ 28214.1.2 Propiedades de la fuerza viscosa ......................................... 28414.1.3 Tipos de movimiento de los uidos: laminar y turbulento.... 28614.1.4 Flujo de un uido viscoso por un tubo: frmula dePoiseuille ........................................................................................ 28814.1.5 Variacin de la velocidad media del uido......................... 29414.1.6 Consumo de energa en un tubo .......................................... 295

14.2 El sistema circulatorio de los animales ........................................ 2964.2.1 Presiones en el sistema circulatorio ...................................... 300


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14.2.2 Potencia del corazn y resistencia al ujo.......................... 30514.2.3 Medida de la presin sangunea .......................................... 30614.2.4 El efecto de la gravedad sobre la presin sangunea ........... 30714.2.5 El esgmomanmetro......................................................... 309

14.2.6 Desviaciones respecto de la ley de Poiseuille ..................... 31214.2.7 El efecto de la aceleracin sobre la circulacin sangunea . 31214.3 El movimiento de slidos en uidos ............................................ 314

14.3.1 La vida con nmero de Reynolds pequeo ......................... 31614.3.2 El movimiento de los organismos microscpicos ............... 31814.3.3 Fuerza de arrastre proporcional al cuadrado de lavelocidad ........................................................................................ 32114.3.4 La sustentacin de los animales voladores y de los aviones .......32214.3.5 El vuelo de las aves e insectos ............................................ 32514.3.6 La alometra del vuelo ........................................................ 32814.3.7 El vuelo de los insectos ....................................................... 33414.3.8 La natacin .......................................................................... 336


Captulo 15. Fenmenos de supercie y disoluciones........................... 34515.1 Introduccin ................................................................................. 345

15.2 Tensin supercial....................................................................... 34515.2.1 La burbuja, la gota y la pompa............................................ 35115.2.2 Los alveolos pulmonares de los mamferos ........................ 35515.2.3 El ngulo de contacto .......................................................... 35815.2.4 Capilaridad .......................................................................... 360

15.3 Disoluciones ................................................................................ 36315.3.1 La ley de Raoult: el potencial qumico en una disolucin ..........365

15.4 Propiedades coligativas: la smosis............................................. 366

15.4.1 La osmometra .................................................................... 37115.4.2 Generalizacin de la ley de vant Hoff y osmolaridad ........ 37215.4.3 La desalinizacin del agua del mar: la smosis inversa ........ 37615.4.4 La smosis en la Biologa ................................................... 37715.4.5 La osmorregulacin ............................................................ 37815.4.6 La circulacin del agua en las plantas ................................. 37915.4.7 Depresin del punto de fusin y elevacin del punto deebullicin de una disolucin .......................................................... 384

15.5 Solubilidad de los gases: ley de Henry ........................................ 38515.6 Ejercicios propuestos ................................................................... 388


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15.7 Referencias del captulo ............................................................... 390

Captulo 16. Propiedades mecnicas de los biomateriales................... 39116.1 Estructura de los slidos .............................................................. 391

16.2 Propiedades elsticas de los slidos ............................................ 39216.2.1 Traccin y compresin ........................................................ 39316.2.2 Energa elstica ................................................................... 40216.2.3 La exin............................................................................ 40316.2.4 El pandeo ............................................................................ 40916.2.5 La dilatacin trmica........................................................... 41216.2.6 La cizalla o corte ................................................................. 41716.2.7 La torsin ............................................................................ 419

16.3 Plasticidad .................................................................................... 42216.4 Materiales viscoelsticos ............................................................. 42516.5 Biomateriales ............................................................................... 428

16.5.1 Materiales de traccin ......................................................... 42816.5.2 Materiales exibles............................................................. 43216.5.3 Materiales rgidos................................................................ 433


Apndice A. Lista de tablas..................................................................... 437

Glosario..................................................................................................... 439


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Captulo 8. Temperatura, calory trabajo

8.1 Sistemas de un elevado nmero de partculas

Hasta ahora hemos estudiado esencialmente la fsica de unas pocaspartculas en interaccin mutua o sometidas a fuerzas externas, o bien la desistemas de muchas partculas agrupadas en un slido rgido, de modo quesus propiedades dinmicas podan estudiarse mediante la introduccin deconceptos como el centro de masas y el momento de inercia.

Ahora vamos a pasar al estudio de sistemas con un elevadsimo nmerode partculas, que poseen movimientos relativos entre ellas. Estos sistemasnos resultan muy familiares: el aire que respiramos, el agua que bebemos,los slidos, los uidos, los seres vivos. El nmero de tomos o molculas enestos sistemas es del orden de magnitud del nmero de Avogadro, 6,021023partculas/mol, es decir, de varios trillones de tomos por kilogramo desustancia.

Denicin. El mol y el nmero de Avogadro. El mol es la unidad de can-tidad de sustancia y es una de las unidades bsicas del Sistema Internacional.Se define como la cantidad de sustancia que contiene igual nmero de enti-dades elementales como tomos hay en 0,012 kg de C12. Cuando se utiliza el

mol debe especificarse cules son esas entidades: tomos, molculas, elec-trones, iones u otras. Ntese que la masa atmica del carbono es C12, quees muy aproximadamente igual a 12veces la masa atmica de un tomo dehidrgeno (el hidrgeno molecular tiene dos tomos). Por convenio, tambinse define la unidad de masa atmica, u.m.a., como la duodcima parte de lamasa atmica del C12. Las masas atmicas de los elementos aparecen nor-malmente en las tablas peridicas. La razn de que no sean nmeros enterosse explica en el captulo 23 (tabla 23.1).

El nmero de Avogadro NAse dene en la actualidad como el nmero de enti-dades en un mol de una sustancia y su valor es de 6,022141023partculas/mol.


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2 Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

El nmero de Avogadro establece la relacin entre la fsica atmica y la mac-roscpica. En el captulo 12 se describe una determinacin experimental delnmero de Avogadro.

De las deniciones anteriores se deduce que en una muestra de 0,012 kg

de C12 hay exactamente un nmero de tomos igual al nmero de Avogadro.Puede calcularse, por ejemplo, la masa molecular del agua H

2O, como la masa

atmica del oxgeno (16)ms dos veces la masa atmica del hidrgeno (1).En consecuencia, una molcula de agua tiene una masa de 18 u.m.a. Sedenomina peso molecular a la masa molecular expresada en gramos. El pesomolecular del agua es 18g. De acuerdo con lo dicho ms arriba, una muestrade 18g de agua es un mol de agua y en ella hay un nmero de molculas igualal nmero de Avogadro.

En un sistema de tal nmero de partculas, las magnitudes mecnicas,como la velocidad, la cantidad de movimiento o la energa, no son igualespara todas las partculas, sino que toman valores muy distintos. Para aplicarlas leyes de la mecnica a tan enorme nmero de partculas, hay que utilizarnuevas herramientas que permiten utilizar los valores medios de las magni-tudes fsicas.

Al estudiar sistemas de muchas partculas aparecen una serie de conceptos,comenzando por el calor y la temperatura, que, aunque parecen resultarnos

muy familiares, hay que conocer ms profundamente para entender diversassituaciones fsicas y biolgicas. Es evidente la importancia que tienen estasmagnitudes para los seres vivos, que son sistemas que estn intercambiandocalor continuamente y, en muchas ocasiones, produciendo trabajo. Para com-prender las leyes de la Termodinmica estudiaremos, sobre todo inicialmente,el sistema ms simple: el gas ideal, y las conclusiones las aplicaremos asistemas ms complejos.

8.1.1 Estados de equilibrio y magnitudes macroscpicasUno de los conceptos fundamentales de la Termodinmica es la distincin

entre estados de equilibrio de un sistema formado por un gran nmero departculas, y estados fuera del equilibrio. Un sistema est en un estado deequilibrio cuando sus propiedades no tienen tendencia a cambiar en tanto nose alteren las condiciones externas. En un estado de equilibrio no existe movi-miento macroscpico relativo entre las distintas partes del sistema.

Entenderemos por magnitudes microscpicas aquellas que caracterizan a

las molculas, como, por ejemplo, la masa, la velocidad, la energa cintica opotencial, de cada una de ellas, o un promedio de estas magnitudes sobre un


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Temperatura, calor y trabajo 3

conjunto de molculas. Por magnitudes macroscpicas se entiende aquellasque caracterizan al sistema en su conjunto, como, por ejemplo, la presin y latemperatura.

En los sistemas que consideramos, la distancia media entre las molculas

es de unos pocos angstroms (1= 1010m). Un volumen microscpicoencierraunas pocas molculas y sus dimensiones son, por tanto, de este orden de mag-nitud. Si pudisemos observar este volumen, veramos el movimiento y loschoques de las molculas. Comprobaremos posteriormente que, por ejemplo,un cubo de tan slo 1 mm de lado encierra millones de molculas y se trata ya,por tanto, de un volumen macroscpico. En este caso, es imposible observarel movimiento de molculas individuales.

Un gas encerrado en un recipiente de volumen constante est en equilibrio

si la temperatura, la presin y la composicin qumica son iguales en todoslos puntos. En este caso, puede armarse que el estado de equilibrio implicael equilibrio mecnico, el equilibrio trmico y el equilibrio qumico. En unestado de equilibrio estas magnitudes tienen valores bien denidos.

Debe sealarse que, en ciertas condiciones, un sistema tambin puede estaren equilibrio aunque la presin cambie de un punto a otro. Por ejemplo, comose estudia con ms detalle en el captulo 13 de los uidos ideales, el campogravitatorio da lugar a que en una columna vertical de uido en equilibrio, la

presin disminuya en proporcin a la altura. Este efecto es muy pequeo enel caso de los gases, y no se va a considerar en estas secciones dedicadas a laTermodinmica.

Ntese tambin que el estado de equilibrio se reere a las magnitudesmacroscpicas del sistemaen cuestin. El movimiento microscpico de susmolculas no se detiene, pero es de tal naturaleza que no altera la constanciade las magnitudes macroscpicas.

Cuando un sistema en equilibrio est en contacto trmico con otro, el

equilibrio requiere que la temperatura de ambos sea la misma. Si el sistemaest en contacto mecnico con otro, las presiones deben ser iguales. Y si esten una situacin en la que puede intercambiar partculas, las composicionesqumicas de ambos sistemas tambin han de ser las mismas.

En Termodinmica se denomina proceso al paso de un estado de equilibriode un sistema a otro distinto, pero tambin de equilibrio. Con frecuencia,se supone que esta transformacin se desarrolla a lo largo de una sucesinde estados de equilibrio. Naturalmente, esto es una idealizacin, ya que si

el estado es de equilibrio, sus propiedades no cambian. Sin embargo, estaidealizacin cobra sentido si se asume que los cambios de las magnitudes en


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cada etapa del proceso son innitamente pequeos y que la transformacindiscurre con gran lentitud. Los mtodos matemticos del clculo diferencialpermiten obtener conclusiones vlidas con estas hiptesis. Este tipo de trans-formaciones se denominan procesos cuasiestticos.Por su naturaleza lenta y

equilibrada, los procesos cuasiestticos pueden evolucionar en un sentido o enel contrario. Por esta razn, tambin se denominan procesos reversibles.

En Termodinmica se utilizan magnitudes intensivas y magnitudesextensivas.Las magnitudes intensivas no dependen de la cantidad de sus-tancia. Por ejemplo, son magnitudes intensivas la temperatura, la presin y ladensidad. En cambio, el valor de las magnitudes extensivas es proporcional ala cantidad de sustancia. Magnitudes extensivas son, entre otras, el volumeny la energa interna. Las magnitudes extensivas pueden convertirse en inten-

sivas dividiendo por una magnitud que exprese la cantidad de sustancia. Porejemplo, con frecuencia se utiliza el volumen molar v, que es el volumen totalVdividido por el nmero de moles no, lo que es lo mismo, el volumen queocupa un mol de sustancia.

v

V

n= (8.1)

Tambin es una magnitud intensiva el volumen especco, que es el volumenpor unidad de masa. La unidad correspondiente del Sistema Internacional es

el m3/kg. El volumen especco es la magnitud inversa de la densidad.

8.1.2 Las aproximaciones fsicas

En el estudio de los sistemas fsicos de un elevado nmero de partculascaben dos aproximaciones claramente diferenciadas. Por un lado, pueden estu-diarse las relaciones entre las magnitudes macroscpicas del sistema, comoson la presin, la temperatura y otras que se describen ms adelante. Esta es laaproximacin termodinmica. En este marco no se repara en las caractersticas

microscpicas de las molculas que constituyen el sistema fsico en cuestin.Puede sealarse que, histricamente, las primeras fases del desarrollo de laTermodinmica son anteriores al conocimiento de la estructura atmica dela materia. Esta aproximacin produce frutos muy importantes y de validezcompletamente general en la comprensin de sistemas fsicos muy distintos,desde el comportamiento de los gases, por ejemplo, a la radiacin electromag-ntica de fondo que baa el universo.

An con el mtodo termodinmico cabe distinguir entre el estudio de los

estados de equilibrio y fuera del equilibrio. En este texto se aborda fundamen-talmente la termodinmica de los estados de equilibrio, y de los procesos que


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llevan de un estado de equilibrio a otro, a travs de una sucesin continua deestados de equilibrio. Como ya se ha mencionado, se trata del estudio de losprocesos reversibles.

Tambin es posible tratar mediante el mtodo termodinmico los estados

fuera del equilibrio. Ese estudio se denomina la Termodinmica de los pro-cesos irreversibles. Su formulacin conceptual y matemtica es relativamentecompleja, por lo que, salvo algunas incursiones elementales en la materia,rebasa los lmites que hemos impuesto a este texto. No obstante, debe sealarseque la Termodinmica de los procesos irreversibles es capaz de abordar pro-blemas de mucha importancia para la Biologa. Una de las caractersticasbsicas de los seres vivos es que son sistemas alejados del equilibrio termo-dinmico. Ms adelante se expone la consecuencia que tiene este hecho para

la comprensin de la vida.En contraste con el mtodo termodinmico, la otra aproximacin al estudio

de los sistemas constituidos por un elevado nmero de molculas es el enfoquemicroscpico. Este mtodo parte del conocimiento del comportamiento indi-vidual de las partculas del sistema. Con esta aproximacin tambin es posibleestudiar sistemas en equilibrio y sistemas fuera de equilibrio. Para ello, se uti-lizan las tcnicas de la Fsica Estadstica, que son muy sosticadas y rebasantambin el alcance de este texto. No obstante, se dedica el captulo 12 a lajusticacin molecular de la ecuacin de los gases ideales y la teora cinticaelemental de los procesos de transporte, debido al inters que tienen estascuestiones para la Biologa.

La Termodinmica se desarrolla rigurosamente sin necesidad de realizarhiptesis sobre la estructura molecular de un sistema. No obstante, con el nde facilitar la comprensin de algunas cuestiones, en estos captulos se aludeocasionalmente a los aspectos moleculares.

8.2 La temperaturaLos seres humanos nos sentimos familiarizados con la nocin de tem-

peratura, que solemos describir mediante los conceptos de fro y caliente.Percibimos la temperatura mediante unas terminaciones neuronales denomi-nadastermorreceptores,situados en la piel y en el interior del cuerpo. Losreceptores cutneos nos informan de la temperatura exterior. Los del inte-rior del cuerpo, situados en los mamferos en el hipotlamo, adems de sersensibles a la temperatura, son los responsables de los mecanismos de regu-

lacin de la temperatura del cuerpo. Estas terminaciones que responden alos estmulos trmicos se dividen en dos grupos, sensibles al fro y al calor,


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respectivamente. Una de sus principales caractersticas es que son ms sen-sibles a la velocidad de cambio de la temperatura que a su valor absoluto. Porejemplo, la sensacin de fro es ms intensa si se produce una disminucinrpida de temperatura que cuando el mismo cambio se prolonga en el tiempo

y nos vamos habituando a ella.

Fig. 8.1. Las fosetas faciales de las serpientes de cascabel contienen termorreceptoresextremadamente sensibles. La posicin de las fosetas faciales proporciona sensibilidad

direccional a los receptores trmicos situados en el interior de las mismas. (Adaptado deBullock y Diecke [1956]).

En el lenguaje cotidiano se toma de modo natural como referencia la tem-peratura del cuerpo humano. Una sustancia est fra si su temperatura es infe-rior a la del cuerpo y est caliente si es superior. As, decimos que el hielo estfro y que el agua hirviendo est caliente. Sin embargo, es obvio que un osopolar no percibe la nieve como fra. La sensacin de fro y calor procede dela percepcin de un intercambio de energa. Cuando tocamos con la mano untrozo de hielo, se produce una transferencia de energa desde la mano hacia el

hielo. Cuando tocamos un objeto que est a ms temperatura que la del cuerpo,la energa uye desde el objeto hacia el cuerpo. Si el objeto es metlico, laenerga uye ms rpidamente, porque el metal es capaz de transportarla conms facilidad. En este caso, la sensacin de calor se acenta. La percepcin dela temperatura es un importante mecanismo de defensa para los seres vivos,ya que stos slo subsisten en rangos de temperatura muy limitados.

La temperatura tiene inuencia en la mayor parte de las propiedades de loscuerpos. As, el volumen de los cuerpos cambia al variar la temperatura. En la

mayora de los casos, el cuerpo aumenta de volumen al aumentar la tempera-tura. Se produce una dilatacin. Las propiedades de los cuerpos que cambian


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con la temperatura son tiles para la fabricacin de termmetros y, por ello,se denominan propiedades termomtricas.

Iremos viendo que la Termodinmica proporciona una visin ms precisay til de la temperatura, tambin en el mbito de la Biologa, que la que se

deriva de las sensaciones siolgicas.El signicado microscpico de la temperatura es el siguiente. Las molculas

de todas las sustancias experimentan un movimiento continuo, que denomi-namos movimiento trmico. La temperatura de un cuerpo es una medida dedicho movimiento trmico. En particular, la temperatura es proporcional ala energa cintica media de las molculas del cuerpo.

En el caso de un gas constituido por molculas iguales de masa m, laenerga cintica media E

c

de traslacin de stas es:

E m vc =

1

22 (8.2)

En esta expresin, v2 representa el valor medio del cuadrado de lavelocidad de las molculas. Ntese que las tres magnitudes que se emplean enla frmula anterior son magnitudes microscpicas, de una molcula, aunquepromediadas para un gran nmero de molculas. Esta energa cintica media

es proporcional a la temperatura absoluta T, segn la expresin:

E m v k T c B=1

2=

3

22 (8.3)

La temperatura es una magnitud macroscpica, que se reere a un grannmero de molculas.

Se sigue que las unidades de medida de temperatura son proporcionales a lasunidades de energa. El factor de proporcionalidad incluye k

B, la constante de

Boltzmann, que es igual a 1,381023J/K. Sus unidades (J/K) pueden derivarse de

la frmula anterior. Ms adelante veremos su denicin y la determinacin desu valor. En el captulo 12 se utiliza la frmula anterior para calcular las veloci-dades medias de las molculas de un gas a una temperatura determinada.

8.2.1 El equilibrio trmico y las escalas de temperatura

Cuando se ponen en contacto dos cuerpos a distinta temperatura se produceuna situacin de desequilibrio. El retorno al equilibrio se produce medianteuna transferencia de energa de un cuerpo a otro, que cesa en algn momento.

Se ha producido entonces el equilibrio trmico y podemos asegurar que latemperatura de ambos cuerpos es la misma.


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Si dos cuerpos alcanzan el equilibrio trmico con un tercero, estn en equi-librio trmico entre s. La temperatura de los tres es la misma y, en particular,los dos primeros cuerpos tendrn la misma temperatura. Esta ltima propiedades la base de las tcnicas de medida de la temperatura o termometra.

Los termmetros que utilizamos normalmente miden la variacin de unapropiedad de una sustancia que cambia con la temperatura. Por ejemplo, enlos termmetros clnicos se mide la dilatacin de una columna de alcohol o demercurio, relativa a la dilatacin del vidrio que lo contiene.

En la mayora de los pases la temperatura se mide en grados Celsius(tambin llamados centgrados). La escala Celsius de temperatura se denecon base en dos puntos jos, los de fusin y vaporizacin del agua pura a lapresin atmosfrica, a los que se asignan los valores de 0 C y 100 C. A la

centsima parte de esta diferencia de temperatura se le llama un grado. Enesta escala la temperatura normal del cuerpo humano es 36,5 C y la de uncongelador casero de unos 20 C.

Fig. 8.2. a) Representacin logartmica de la escala Kelvin con algunas temperaturassignicativas. b) Comparacin de las escalas de temperatura Celsius (centgrada) y Kelvin

en una representacin lineal. Se seala la equivalencia en ambas escalas entre algunastemperaturas de inters.

En la Fsica es imprescindible, tal como se ve en la ecuacin (8.3), uti-lizar otra escala de temperaturas: la escala Kelvin o absoluta de temperaturas.Ntese que la temperatura absoluta o temperatura Kelvin es la que aparecede manera natural en dicha frmula,que relaciona la energa cintica mediade las molculas con la temperatura. Dado que la energa cintica siempre espositiva, tambin lo es la temperatura absoluta. El valor ms bajo que puede


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alcanzar la temperatura (273,15 C) designa el cero absoluto o 0 Kelvin. Ladimensin del grado Kelvin es la misma que la del grado Celsius, de modoque, si denominamos, como se ha establecido por convenio, t a la temperaturaCelsius y T a la temperatura absoluta, la conversin de una a otra se realiza

mediante la expresin: T t= 273,15+ (8.4)

Por ejemplo, 273,15 C son 0 K y 0 C son 273,15 K. En los clculos aproxi-mados puede tomarse la temperatura ambiente como 300 K, que correspondea unos 27 C. Por convenio, la abreviatura K (de grados Kelvin) no lleva elcirculito que acompaa a los grados centgrados.

Denicin.La temperatura es la propiedad que tienen en comn dossistemas en equilibrio trmico.

Recordemos, ahora, que la ecuacin (8.3) est asociada a otra denicin dela temperatura relacionada con las caractersticas microscpicas del sistema:la energa cintica media de las molculas. El valor medio de esta ltimamagnitud es proporcional a la temperatura. Lgicamente, las denicionesmacroscpica y microscpica son equivalentes.

Denicin. La escala absoluta de temperaturas. La ITS-90 (InternationalTemperature Scale of 1990) es en la actualidad la norma reconocida para la

medida de temperaturas, que deben expresarse en grados Kelvin. Establecela definicin de grado Kelvin como 1/273,16 de la temperatura del puntotriple del agua pura (vase la seccin 11.3), e indica qu termmetros sonadecuados en cada rango de temperaturas.

8.2.2 Temperatura y vida

La temperatura es el factor ambiental ms inuyente para la vida. Lasadaptaciones necesarias para enfrentarse a los cambios de temperatura uti-

lizan todos los sistemas siolgicos de los seres vivos. Exceptuando algunasbacterias formadoras de esporas excepcionalmente resistentes a temperaturasmuy bajas y muy elevadas, y a los habitantes unicelulares de las fuentes ter-males, los lmites de temperatura inferior y superior para la vida de las clulasson de 0 C y de 45 C. Por debajo de 0 C, el agua, que es el disolventebiolgico universal, cristaliza, provocando la deshidratacin celular. Porencima de 45 C se producen cambios irreversibles en las protenas intra-celulares. Algunos seres vivos pluricelulares pueden vivir a temperaturas querebasan estos lmites, pero con adaptaciones que les permiten mantener sustejidos internos trmicamente protegidos. En el rango trmico compatible con


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la vida, la velocidad de los procesos metablicos depende muy fuertementede la temperatura, aumentando en un factor dos o tres por cada diez grados deincremento. La temperatura ambiental es un factor esencial en la distribucingeogrca de los seres vivos y su inuencia se maniesta tambin con el ciclo

diurno nocturno, con las secuencias estacionales y con los mecanismos demantenimiento de una temperatura constante.

Debido a las diferencias de velocidad metablica, los seres vivos puedenmejorar sus prestaciones en la bsqueda de alimentos y para huir de los pre-dadores si mantienen su temperatura permanentemente en la zona alta delintervalo, como es el caso de los mamferos y las aves.

Se han sucedido varias clasicaciones en relacin con la temperatura de losanimales. La antigua divisin en animales de sangre fra y sangre caliente cay

en desuso por ser poco precisa. Un lagarto es un animal de sangre fra, pero unlagarto corriendo por el desierto a medioda puede estar a una temperatura msalta que una persona. La clasicacin posterior fue en homeotermos y poi-quilotermos. Los homeotermos son capaces de mantener la temperatura cor-poral por encima de la temperatura ambiental media y la regulan en un rangoestrecho, mediante el control de la produccin y prdida de energa (en formade calor). La temperatura corporal en el interior del cuerpo de los mamferosest normalmente en el rango de los 37 a 38 C y la de las aves es ms prximaa los 40 C. Algunos otros vertebrados y ciertos invertebrados pueden controlarsu temperatura corporal del mismo modo, pero slo en perodos limitados deactividad intensa o de crecimiento. En los poiquilotermos, la temperatura cor-poral puede uctuar entre mrgenes amplios adaptndose a la temperaturaambiental, del aire o del agua. Esta clasicacin tampoco ha resultado comple-tamente satisfactoria. Por ejemplo, algunos peces de aguas profundas viven encondiciones de una gran estabilidad trmica, por lo que carece de sentido decirque su temperatura ucta con la del ambiente. En cambio, en los mamferosy aves, la temperatura de distintas zonas del cuerpo puede ser muy distinta a

la temperatura interior. Las personas, por ejemplo, pueden soportar muchotiempo con las manos a 15 C.

En la actualidad se ha adoptado una divisin basada en la fuente de energaque utilizan los animales para regular su temperatura. As, se dividen en endo-termos, ectotermos y heterotermos. Los endotermos poseen elevadas tasasmetablicas y muchos, un buen aislamiento trmico (grasa, pelo y plumas),que les permite mantener una temperatura superior a la ambiental media.Tambin se consideran endotermos algunos peces de gran tamao (como los

tiburones y atunes) y algunos insectos voladores. Los ectotermos tienen tasasmetablicas relativamente bajas, insucientes para mantener la endotermia.


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El intercambio de calor con el ambiente tiene mayor inuencia en la tempera-tura corporal de estos animales que la energa que generan ellos medianteel metabolismo. Los heterotermos son animales capaces de adoptar diversosgrados de produccin de energa, segn las circunstancias.

Fig. 8.3. La iguana marina de las islas Galpagos se calienta rpidamente al tomar el solmediante un incremento del ritmo cardaco y de la circulacin sangunea. Bajo el agua se

enfra ms lentamente mediante la disminucin del ujo de sangre hacia la piel. (Adaptadade Eckert et al.[1998]).

Algunos insectos y los reptiles incrementan su temperatura corporal yse vuelven ms activos mediante fuentes externas de calor, como el sol. Laslarvas del mosquitoAedes communis se agregan en la zona ms caliente de un

estanque y lo van recorriendo al ritmo del movimiento del sol. Las lagartijasvan del sol a la sombra alternativamente para mantener su temperatura en elvalor adecuado.

Los seres vivos utilizan dos procedimientos muy generales para controlarsu temperatura: mediante el comportamiento y mediante el metabolismo y lacirculacin. En los ciliados, varios invertebrados y los peces, la regulacin detemperatura mediante el comportamiento implica una secuencia coordinadade acciones sensoriales y locomotoras. En el caso metablico, el organismomodula la produccin interna de energa y controla su prdida actuando sobrela circulacin, el aislamiento y la evaporacin.


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Muchos seres vivos se consideran heterotermos debido a que son ectotermosdurante sus primeras fases vitales y posteriormente se convierten en endo-termos. La mayora de los mamferos y pjaros de nido pueden aguantar tem-peraturas corporales muy bajas en sus primeros das de vida, que les mataran

cuando han desarrollado el control de la temperatura. Otros heterotermos,como pequeos roedores e insectvoros (los murcilagos), y algunas aves, tienentorpor diario, para ahorrar energa mientras las condiciones ambientales sonadversas. Algunos mamferos, como las ardillas Spermophilus o las marmotas,se han adaptado al fro invernal mediante la hibernacin, que es un estado deinactividad, con el metabolismo y la temperatura corporal reducidos.

Fig.8.4. Las temperaturas de las extremidades de aves y mamferos del rtico son muchoms bajas que la corporal, que es de aproximadamente 38 C. a) El ave, a una tempera-

tura exterior de 16 C, tiene las puntas de los dedos a prcticamente 0 C. b) El reno, quesoporta una temperatura exterior de 31 C, tiene sus extremidades a 9 C. (Adaptadas de

Irving, 1966).

La temperatura ambiente tambin juega un papel fundamental para lasespecies migratorias, como las focas, los pinginos o muchas aves que rea-lizan recorridos anuales de miles de kilmetros seleccionando los lugares

adecuados para la subsistencia y la reproduccin.En el mundo vegetal tambin existe una adaptacin muy variada a las dis-

tintas condiciones trmicas, tanto en la supercie como en las aguas.

En el captulo siguiente, se estudian con ms detalle los mecanismos detransferencia de calor en los seres vivos.

8.3 La presin en los gases

La presin es una de las magnitudes bsicas que caracterizan un uido,es decir, un lquido o un gas. En el caso de los slidos, la presin tambin


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desempea un papel importante, que se detalla en el captulo 16, Propiedadesmecnicas de los biomateriales.

Para denir la presin en un gas, supongamos que el gas est en equilibrio,encerrado en un recipiente como el de la gura 8.6.

Fig. 8.5. Un uido en reposo en contacto con una pared ejerce sobre cada rea S unafuerza perpendicular a la supercie. La presin del uido se dene como el mdulo de lafuerza dividido por el rea de la supercie.

El gas ejerce una fuerza sobre las paredes del recipiente, que es perpen-dicular a cada supercie y dirigida hacia ella.

Denicin. La presin es el mdulo de la fuerza ejercida por el gas, porunidad de superficie. As, como vemos en la figura 8.5, si sobre un elemento

de superficie de rea S, acta una fuerza F

, perpendicular a la superficie,la presin p es:

p

F

S=

(8.5)

El pascal. En el SI la unidad de presin es el N/m2, que recibe el nombrede pascal y la abreviatura Pa. Las dimensiones de la presin son:

p ML T[ ] = 1 2


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Otras unidades de presin. En la vida cotidiana y en la tcnica se utilizanfrecuentemente otras unidades de presin, adems del pascal. Unaatmsferaes la presin atmosfrica media al nivel del mar. Como la presin atmosfricaexperimenta variaciones signicativas segn las condiciones meteorolgicas,

se ha determinado denir un valor de la unidad atmsfera en pascales,que es:

1 = 1,013 10 .5atm Pa

Obsrvese que, con mucha aproximacin, una atmsfera equivale a 105N/m2,es decir, a 10N/cm2o, lo que es lo mismo, al peso de 1 kg de masa situada sobreuna supercie de 1 cm2.

Otra unidad que tambin se utiliza es el bary, especialmente en meteoro-loga, el milibar, que en atmsferas, equivale a:

1 = 1.013 .atm mb

Finalmente, y especialmente cuando se manejan presiones muy bajas, seusa el mm de Hg, tambin denominado torren honor a Torricelli.

1 = 760 = 760atm mmHg torr

La unidad de presin torr se describe con mayor detalle en el captulo 13,Fluidos ideales.

Tabla 8.1. Unidades de presin:factores de conversin ms usuales

1 = 1,013 10 = 1,013 = 7605atm Pa bar mmHg

1 = 1 = 7,50 10 = 10 = 9,87 102 3 5 6Pa Nm mmHg bar atm

1 ( ) = 133 = 1,32 10 3mmHg torr Pa atm

El hecho de que la fuerza que ejerce un uido en equilibrio sobre las paredes

del recipiente sea siempre perpendicular a la supercie se debe a que si existierauna fuerza paralela, el uido se desplazara a lo largo de la pared. En ese caso,no estara en reposo, en contradiccin con la hiptesis inicial del equilibrio.

En condiciones de equilibrio y en ausencia de fuerzas externas, la presines la misma en todos los puntos del recipiente. Este enunciado se denominaprincipio de Pascal (vase la seccin 13.1). Por el contrario, en el campo gravi-tatorio terrestre, la presin en un uido cambia con la altura. Este efecto esimportante en los lquidos. En cambio, en los gases slo se aprecia cuando

hay grandes diferencias de altura y puede despreciarse, sin prdida de genera-lidad, en estos captulos de la Termodinmica.


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Fijmonos en la gura 8.6. La presin del uido sobre la tapa del cilindroest equilibrada por el peso situado sobre la tapa. Se supone que no hay unapresin externa sobre la tapa, distinta de la que ejerce el peso. Se comprendeque la presin del uido est ejerciendo la fuerza necesaria para mantener la

tapa en equilibrio.

Fig. 8.6. Gas encerrado en un recipiente. La presin p que ejerce el gas sobre las paredeses igual en todas las supercies internas. La presin del gas sobre la tapa mvil da lugar a

la fuerza F, que es equilibrada por el peso de la masa m. Se deduce, por tanto, que lapresin p es igual al peso mg dividido por la supercie S de la tapa. Se supone que la

presin es cero en el exterior del recipiente.

En el caso de las paredes y del fondo del cilindro, la presin del uido, quees la misma que sobre la tapa, viene equilibrada por una presin igual y desentido opuesto, que ejercen las paredes y el suelo sobre el uido, y que vieneproporcionada por la rigidez mecnica del recipiente.

Desde el punto de vista microscpico, la presin de un gas sobre las paredesdel recipiente que lo contiene es causada por los choques de las molculasdel gas contra dichas paredes. Las paredes tambin ejercen una presin igualsobre el gas. Por ello, es natural que la presin acte en cualquier punto, gene-rando una fuerza que acta perpendicularmente sobre la pared contra la quepueden chocar las molculas. Dado que el gas se encuentra en equilibrio conla pared, la fuerza que ejerce sobre ella es igual y de sentido contrario a laque ejerce la pared sobre el gas. En el captulo 12 se analiza cuantitativamenteesta cuestin.


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Fig. 8.7. Cubo imaginario en el seno de un uido. El cubo se mantiene en equilibrio porla accin de las fuerzas de presin. En la gura se representan nicamente las fuerzas que

actan sobre el cubo en direccin vertical. No se considera el efecto de la fuerza gravitatoria.

La presin tambin acta entre distintas partes de un uido en todos suspuntos interiores. Consideremos un cubo de uido en el seno del mismo, limi-tado por paredes imaginarias. Dado que se encuentra en equilibrio, las fuerzassobre el cubo han de anularse. En la gura 8.7 se representan las fuerzas en ladireccin vertical. Hay fuerzas anlogas en las dos direcciones perpendicu-lares contenidas en el plano horizontal. En consecuencia, una parte del uidoejerce tambin presin sobre otras partes del uido. Microscpicamente, la

presin es en este caso la consecuencia de los choques entre unas molculasy otras.

Si se reducen las dimensiones del cubo, en el lmite la presin acta sobreuna supercie que podemos reducir a un punto. Por otro lado, la orientacindel cubo en el espacio se puede tomar en cualquier direccin y el equilibrio hade mantenerse. Por tanto, la presin es la misma en cualquier punto y en cual-quier direccin. Lo que desde el punto de vista macroscpico puede tomarsecomo un punto es, microscpicamente, un pequeo volumen que contiene un

gran nmero de molculas.La presin siempre es positiva, tal como se ha denido, porque la fuerza

correspondiente siempre acta perpendicularmente a la supercie y dirigidahacia ella. No obstante, en los lquidos y en los slidos se pueden dar situa-ciones, que no son estados de equilibrio, en las que una accin externa tiredel sistema hacia afuera, creando un estado de presin negativa. Esa presinviene soportada por las fuerzas de cohesin molecular en tanto no se rompael lquido o el slido. La presin negativa es, en algunas situaciones, la fuerza

motriz del ascenso de la savia en los rboles altos y se estudia con mayordetalle ms adelante (vase la seccin 15.4).


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8.3.1 Medida de la presin

El ejemplo ms familiar de presin es la que ejerce la atmsfera que nos rodea.La presin de la atmsfera vara con las condiciones meteorolgicas y con laaltura. Su medida puede realizarse con un barmetro de mercurio de cubeta

abierta, del tipo utilizado por Torricelli para sus experimentos (gura 8.8).

Fig. 8.8. Barmetro de Torricelli o de cubeta abierta, con mercurio lquido. La presinatmosfrica, representada como p

0, impulsa la subida del lquido por el interior del

manmetro a una altura de 760 mm. En la parte superior interna del tubo la presin escero, es decir, vaco.

En este aparato, un tubo abierto por un extremo y lleno de mercurio secoloca invertido en una cubeta que contiene ms mercurio. Si el tubo es su-cientemente largo, el mercurio desciende hasta que la diferencia de alturaentre el nivel superior y el nivel de lquido en la cubeta es de 760 mm, si nosencontramos al nivel del mar. Al no permitir que entre aire en el tubo durantesu colocacin, el espacio superior queda prcticamente en vaco, es decir, apresin cero.

Este dispositivo nos muestra que la presin normal del aire atmosfricoes igual a la que ejerce la columna de 760 mm de Hg o, lo que es lo mismo,


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que la presin atmosfrica levanta el mercurio hasta esa altura. Si en lugarde mercurio, se utiliza agua, la altura de la columna es de unos diez metros.Por tanto, en la inmersin en el agua, por cada diez metros de profundidadaumenta la presin en una atmsfera.

El barmetro de Torricelli se describe con detalle en el captulo 13, Fluidosideales.

Ejemplo.La intensidad de la presin atmosfrica. Veamos algn ejemplopara entender que la presin del aire circundante es realmente muy intensa.Podemos suponer que la superficie anterior S de cierta persona es aproxima-damente 1,70 m (altura) 0,30(anchura media) 0,5 m2. Es decir, que si setumba boca arriba (o boca abajo) la presin atmosfrica equivale a soportaruna fuerza:

F p S N = 10 0,5 = 50.0005

o, lo que es lo mismo, el peso de 5.000 kg de masa, equivalente a un caminpequeo. A 20 m de profundidad en el agua, la presin, de unas tres atms-feras, es equivalente al peso de un camin de 15 t, en este caso de grantamao. La razn de que no percibamos unas fuerzas tan intensas es que lapresin de los uidos internos del organismo es aproximadamente la misma,

ejerciendo fuerzas iguales y en sentido contrario.

8.4 El gas ideal

El gas ideal es un sistema simple que permite aplicar con facilidad los con-ceptos de la Termodinmica. Desde el punto de vista microscpico, un gasideal es un conjunto de molculas que chocan entre s y con las paredes delrecipiente, pero de modo que la distancia media entre ellas es grande, deforma que su interaccin mutua, es decir, el potencial intermolecular, noinuye en sus propiedades. A todos los efectos, cuando est en equilibrio

es como si las molculas fuesen libres y no interaccionasen entre ellas. Unaconsecuencia de este hecho es que las propiedades fsicas de un gas idealson iguales para cualquier sustancia: oxgeno, nitrgeno, vapor de agua, etc.Cuando el gas se aparta del equilibrio, la pequea interaccin molecularsirve para restablecer el equilibrio. En la prctica cualquier gas diluido, esdecir, a baja presin, se comporta como un gas ideal. Por ejemplo, se puedendescribir casi todas las propiedades de la atmsfera que nos rodea como sista fuese un gas ideal.

Veamos que las magnitudes que describen el estado del gas no son inde-pendientes entre s. Si tenemos N molculas de un gas ideal en equilibrio,


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ocupando un volumen V, a la presin p y a una temperatura absoluta T (expre-sada en grados Kelvin), estas propiedades cumplen la relacin:

pV Nk TB= (8.6)

donde kBes la constante de Boltzmann. Esta es la ecuacin de estado del gasideal(o perfecto).

Indica que, en un gas ideal, las propiedades p, V y T no pueden variarlibremente, sino que la variacin de dos de ellas determina el valor de la ter-cera. Ms adelante, estudiando la teora cintica de los gases (captulo 12), sejusticar esta ecuacin, que, en todo caso, se obtuvo inicialmente de formaemprica. Entretanto, puede decirse que sus consecuencias resultan bastantecoherentes con nuestra intuicin. Manteniendo constante la temperatura,la ecuacin indica que si se reduce el volumen que ocupa un gas aumentaproporcionalmente la presin. Es decir, las molculas ocupan un espacio mspequeo y, por tanto, su frecuencia de choque con las paredes es proporcional-mente mayor. Si, en cambio, se mantiene el volumen constante y aumenta latemperatura, se produce un incremento proporcional de presin, que se debea que las molculas adquieren mayor velocidad y los choques con las paredesse producen con ms fuerza.

Teniendo ahora en cuenta que el nmero de molculasNes igual al nmerode moles nmultiplicado por el nmero de AvogadroNA,N= nNA, se obtieneque la ecuacin de estado (8.6) queda en la forma:

pV = nNA

kBT

y llamando constante de los gasesR, al productoNA

kB

, resulta:

pV nRT= (8.7)

Para algunas aplicaciones resulta til emplear el volumen molar o volumende un mol,

v

V

n= (8.8)quedando la ecuacin en la forma

pv = RT (8.9)

Denicin. Constante de los gases y constante de Boltzmann.La cons-tante de los gases R se obtiene experimentalmente de la frmula (8.7), y suvalor en el sistema SI es:

R JK mol=8,3145 1 1

La denicin de la constante de Boltzmann es kB= R/NA


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Su valor es, por tanto, KB= 1,380 1023JK1.

Ya hemos visto ms arriba que la constante de Boltzmann relaciona laenerga media de las molculas con la temperatura. Anlogamente, la cons-tante de los gases, R, relaciona la energa cintica contenida en un mol de

sustancia con su temperatura.

Fig. 8.9. Cubos utilizados en el ejemplo del volumen promedio ocupado por unamolcula de un gas. En la gura hay 3 x 3 x 3 = 27 cubitos. En el centro de cada uno deellos hay una molcula. Obsrvese que la distancia entre molculas adyacentes es igualal lado de cada cubito. Cada molcula tiene disponible en promedio el volumen de un

cubito.

Ejemplo.Distancia media entre las molculas de 1 mol de gas ideal a1 atm de presin y 0 Cde temperatura. En la gura 8.9 se representa

un esquema del volumen disponible para cada molcula, suponiendo que,en promedio, ese volumen es el volumen total dividido por el nmero demolculas. Primero debe calcularse qu volumen est disponible para cadamolcula, teniendo en cuenta que en 1 mol hay un nmero de molculasigual al de Avogadro. Se divide el volumen por el nmero de molculas,y se obtiene directamente el volumen disponible para cada una de lasmolculas:


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Dado que 1 es 1010m,se obtiene el volumen en 3,V= 3,7 1026 (1010)33= 3,7 1043

De modo que cada molcula ocupa en promedio un cubo de ladoL = 3,7 1043 33, que es la distancia media entre molculas, como se ve,muy superior al dimetro tpico de una molcula ligera, del orden de 3.

Con frecuencia se utiliza la ecuacin de estado del gas ideal, empleando ladensidaddel gas. Dado que la densidad es:

=m

V

y que la masa mpuede expresarse en funcin del nmero de moles n, y delpeso molecular P

mcomo:

m n Pm=

se obtiene:

= =n PV P

nV

m

m

As, la ecuacin de estado resulta, despejando la presin:

pn

VRT

PRT

m

= =

(8.10)

Ntese que empleando la densidad, el volumen no aparece explcitamente

en la ecuacin.

8.4.1 Procesos termodinmicos

Es conveniente representar grcamente los estados termodinmicos deequilibrio de un sistema en un diagrama. El ms utilizado es el diagrama depresin frente a volumen, llamado diagrama pV.


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Fig. 8.10.Procesos termodinmicos representados en un diagrama pV (presin-volumen).(a) Uno de los innitos procesos posibles que puede recorrer el sistema para ir del estado

A al estado B. (b) Proceso isobaro (a presin p constante). Ntese que se trata de unarecta horizontal. (c) Proceso iscoro (a volumen V constante). En este caso se trata de

una recta vertical.En este diagrama cada punto representa un estado de equilibrio del sistema.

Los valores de la presin y del volumen, determinados por las coordenadasdel punto, proporcionan el valor de la temperatura, a travs de la ecuacin deestado. Todas estas magnitudes tienen valores precisos en cada punto, portratarse de estados de equilibrio del sistema.

Un proceso termodinmicopuede describirse mediante la trayectoriapara ir de un estado de equilibrio a otro. Aqu entendemos por trayectoria

una curva en el espacio de los valores de la presin, el volumen y la tem-peratura y no debe confundirse con la trayectoria en el espacio real que seha utilizado en Mecnica. Dado que los puntos intermedios del proceso sonestados de equilibrio, se trata de procesos cuasiestticos. Entre dos estadosdistintos A y B existen innitas trayectorias posibles y, por tanto, innitosprocesos termodinmicos para ir de un estado a otro. En la gura 8.10.a serepresenta una de las innitas trayectorias posibles que van del estado A alestado B.


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El proceso a presin constante(gura 8.10.b), denominado isbaro, esen el diagrama una recta horizontal, con el estado inicial, el estado nal ytodos los intermedios a la misma presin. La representacin grca de unproceso isbaro es igual, es decir, una recta horizontal en dicho diagrama,

para cualquier sistema termodinmico, slido, lquido o gaseoso.En el caso de un gas ideal, se deduce de la ecuacin de estado (8.7),

haciendo la presin constante, que en estos procesos el volumen es propor-cional a la temperatura absoluta (ley de Gay-Lussac):

V T= constante (8.11)

El proceso a volumen constante, tambin estudiado por Gay-Lussac ydenominado iscoro, es una recta vertical en el diagrama presin-volumen(gura 8.10.c). Como en el caso anterior, la representacin grca de unproceso iscoro es igual para cualquier sustancia.

La ecuacin que describe las variaciones de presin en funcin de latemperatura en un proceso iscoro de un gas ideal ser, haciendo V cons-tante en la expresin (8.7):

p T= constante (8.12)

El proceso isotermo, o a temperatura constante, tiene una trayectoriadistinta en el diagrama presin-volumen segn el sistema del que se trate.

Esa trayectoria depende de cul sea la ecuacin de estado del sistema.Veamos su aspecto en el caso del gas ideal. Se supone que el gas evolucionaa temperatura constante desde un estado inicial i hasta un estado nal f.Igualando el nmero de moles en los dos estados, se obtiene:

npV

RT

p V

RTi i f f= =

que implica a T constante (ley de Boyle Mariotte):

pV p V pV cte p

Vi i f f = = = constante (8.13)

Geomtricamente, esta ltima expresin es la ecuacin de una hiprbolaen un diagrama pV.


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Fig.8.11. Comportamiento de un gas ideal ante un cambio de presin a temperaturaconstante (ley de Boyle). En el recipiente de la izquierda el gas ocupa un volumen V y lapresin sobre la tapa est equilibrada por el peso de la masa m. La presin es por tanto,igual a mg/S. Si se coloca sobre la tapa una masa total igual a 2 m, mantenindose cons-tante la temperatura del gas (gura de la derecha), la presin se multiplica por dos y el

volumen se reduce a la mitad. Se supone que la presin en el exterior del recipiente es cero.

Ejemplo.Clculo del volumen cuando cambia la temperatura. Se quierecalcular el volumen de un globo con aire a 50C, sabiendo que a 20C y a lamisma presin, su volumen es de 0,100m3.

En este ejercicio se trata de conocer el estado nal de un proceso, cono-ciendo el estado inicial y las condiciones en que se realiza, en este caso, apresin constante. Despejando la presin en la ecuacin de estado (8.7) eimponiendo que esta presin sea constante, se obtiene:

p nRTV

nRTV

i

i

f

f

= =

Donde se denominan con los subndices i y f las propiedades del estadoinicial y del nal, respectivamente. Por tanto:

T

V

T

Vi

i

f

f

= (8.14)

ya que el nmero de moles n y la constante de los gases R son igualesen los dos estados, inicial y nal. De la ltima expresin, que es


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una variante de la ley de Charles, se despeja el volumen nal. Antes

han de expresarse en grados Kelvin las temperaturas inicial y nal:

Ti= 20 + 273 = 293K; Tf= 50 + 273 = 323K. El resultado es:

V V

T

T mf if

i= = 0,100

323

293 = 0,110

3

En el estado nal, a mayor temperatura, el aire ocupa un volumen mayor,

un 10 % en este caso y, en consecuencia, su densidad es un 10 % menor queen el estado inicial, a menor temperatura. Este efecto es el que se aprovechaen los globos aerostticos de aire caliente (vase la seccin 13.1.7). El globoasciende gracias a la menor densidad del aire caliente que lo llena.

8.4.2 Presin de una mezcla de gases: ley de DaltonCuando una mezcla de gases, que no reaccionan qumicamente, est en

equilibrio en un recipiente, cada uno de ellos ocupa por completo el volumenVdel recipiente. Microscpicamente, esto signica que las molculas de cadauno de los gases se mueven por todo el volumen. Lgicamente, en el estado deequilibrio la temperatura T del gas ha de ser uniforme en todo su volumen.

Suponemos que en la mezcla hay una cantidad de nimoles del gas i. Sedene su presin parcialpien la mezcla, mediante la expresin:

p nV

RTii= (8.15)

Claramente, esta expresin indica que la presin parcial es la que tiene elgas i, ocupando todo el volumen V.

Con las hiptesis anteriores, la ley de Dalton puede deducirse de laecuacin de estado de los gases ideales. Sea un gas formado por varias clasesde molculas. El nmero total de moles n

Tes la suma de los nmeros de moles

de cada una de las especies qumicas n1, n2,...

n n nT = ...1 2+ +

Sustituyendo esta expresin en la ecuacin de estado, en la que se hadespejado la presinp:

(8.16)

donde se ha utilizado la denicin de las presiones parciales pi

. Estaecuacin expresa que la presin total de una mezcla de gases es la suma


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de las presiones parciales de cada especie qumica en la mezcla (ley deDalton).

Despejando el volumen Ven la ecuacin anterior, se obtiene:

Sustituyendo esta expresin en la (8.15) de la presin parcialpidel gas i,

se obtiene:

(8.17)

La cantidad adimensional xi, as denida, se denomina fraccin molardel gas i en la mezcla y sirve para expresar la composicin de una mezcla degases. Se cumple que:

(8.18)

Ejemplo.Presiones parciales en la atmsfera. La composicin de laatmsfera, en cada mol de aire seco, es la siguiente: 0,78 moles de nitrgeno,0,21 moles de oxgeno, 0,009 moles de argn, 0,0004 moles de dixido decarbono y cantidades ms pequeas de algunos otros gases. Por tanto, la

presin parcial de oxgeno Po2es 0,21 atm y la presin parcial de nitrgenoPN

2es 0,78 atm.

8.4.3 Respiracin subacutica

En condiciones normales el oxgeno es transportado en la sangre humanapor la hemoglobina de los glbulos rojos. Pero el oxgeno gaseoso tam-bin se disuelve en la sangre, en proporcin directa a su presin parcial enlos pulmones (seccin 15.5). A la presin atmosfrica, las cantidades de

oxgeno y nitrgeno disueltas en la sangre son muy pequeas. Sin embargo,a presiones de unas pocas atmsferas, la cantidad puede ser elevada,resultando txicas para las personas, debido a su elevada concentracin. Elnitrgeno pasa de la sangre a los tejidos biolgicos, provocando la narcosisdel nitrgeno, con sntomas de enajenacin mental. El exceso de oxgeno,provocado por una presin parcial superior a 0,8 atm, puede provocar coma,mientras que la deciencia de oxgeno puede provocar asxia. En el buceo,la presin aumenta en una atmsfera por cada diez metros de profundidad. A

grandes profundidades, el aire que se respira debe suministrarse a la mismapresin que la del agua circundante; de lo contrario, la presin del agua


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puede aplastar la cavidad pulmonar. Por ejemplo, a 60 m de profundidad unbuzo debe respirar aire a 7 atmsferas (1 atmsfera exterior ms 6 debidasa la presin del agua). En estas condiciones, la presin parcial del nitrgenoes de 7 x 0,78 = 5,5 atmsferas y, por tanto, muy txica. Lo mismo ocurre

con la presin parcial del oxgeno, si se respira aire atmsferico a presin.Por ello, la mezcla de las botellas de buceo debe ser muy pobre en nitrgenoy en oxgeno. A profundidades an mayores, por ejemplo de 200 m, hayque sustituir totalmente el nitrgeno por un gas inerte, como el helio. Unamezcla adecuada en esas circunstancias extremas es de 97 % de helio y 3 %de oxgeno. Otro problema de los buceadores es la aeremia. Cuando el buzoasciende rpidamente, la presin va disminuyendo y el nitrgeno no puedemantenerse disuelto en la sangre con los mismos niveles de concentracin,por lo que se libera en forma de burbujas gaseosas que quedan atrapadas

en los tejidos y en la sangre. Para evitar esta grave situacin, el buzo debeascender lentamente de modo que la descompresin sea gradual y no seformen burbujas.

8.4.4 Respiracin en alta montaa

La presin atmosfrica disminuye con la altura (vase la seccin 12.3),de modo que a 4.000 m la presin es de aproximadamente 600 mb (0,6atm) y a 8.000 m de 350 mb (0,35 atm), disminuyendo la presin parcialdel oxgeno de forma proporcional. La jacin del oxgeno por la hemo-globina depende de su presin parcial en los pulmones. En el caso dediferencias de altura y, por tanto, de presin moderadas, la jacin deoxgeno por la hemoglobina es prcticamente la misma. Por ejemplo, enla ciudad de Madrid, a una altura de 670 m sobre el nivel del mar, elcambio es inapreciable. Sin embargo, en alturas elevadas, de unos 2.000 men adelante, la cantidad de oxgeno transferida al sistema circulatorioen cada inspiracin es menor que al nivel del mar, porque la jacin de

oxgeno por la hemoglobina disminuye apreciablemente. Para mantenerel ritmo metablico del organismo, que depende directamente de la can-tidad de oxgeno disponible, ha de aumentarse la ventilacin pulmonar yel ritmo cardaco con el n de proporcionar suciente oxgeno a todas lasclulas. Este incremento de actividad cardaca y pulmonar provoca a suvez un aumento del consumo energtico. Por otro lado, el aire que expul-samos de los pulmones siempre est saturado de vapor de agua. Por tanto,una mayor ventilacin provoca una mayor prdida de agua, que lleva aso-ciada una mayor disipacin de energa en forma de calor. Esta cuestin se

examina con mayor detalle ms adelante (seccin 11.4).


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8.5 El trabajo en los gases

En Mecnica se ha denido el trabajo realizado por una fuerza F

en un pro-ceso innitesimal en el que recorre el intervalo dr

como:

dW F dr =

En la gura 8.12 se representa un cilindro o pistn de seccin transversal

Scon un gas encerrado en su interior.

Fig. 8.12. Gas encerrado en un cilindro provisto de un mbolo mvil, que se expande,realizando un trabajo sobre el entorno. El trabajo es igual al mdulo la fuerza F

, que ejerceel mbolo sobre el entorno, multiplicado por el desplazamiento innitesimal dx del mismo.

La expansin del gas es debida a un incremento de su temperatura.

La fuerza sobre el mbolo y el desplazamiento del mismo se producensegn el eje del cilindro (eje X), de modo que el producto escalar F dr

sepuede sustituir por el producto de los mdulos en una dimensin F dx,donde denominamos, como es usual, dxa la componente de dr

, segn el ejeX, que, en este caso, coincide con el mdulo del vector, y Fa la resultantede las fuerzas moleculares a lo largo de dicha direccin, es decir, perpen-diculares a la supercie del mbolo. Teniendo en cuenta que F = p S yS dx = dV, se obtiene:

W F dr F dx p S dx p dV = = = =

(8.19)

Debe subrayarse que la expresin anterior es vlida nica

fund4m3nt05 f151c05 d3 l05 pr053505 b10p0g1c05 v0l 2

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