functional redundancy in heterogeneous environments: implications for conservation
TRANSCRIPT
��������� �������� �� ������������
������������ ����������� �� �����������
��������� ��� ���� ���� ���� �� � ��� ���� ���� � � ����� �� � ���� �������� �� � �������� ��� ������� � ������ ��� � ������ ������ � ���������� ��� ���� ��� ����� �������� �� �������� � � ���� �� � ���� ��������� ������ �� � ������������������ ������� � ����� ���� ��� ������ ��� ��� ������� ���� �� ������� � ������������� � � ��� ���� ������� � ����� ��� ������� ��� ������ � ��� � ��� ���������� � ����� �� ��������� ���� � �������� ��� � � ����� ��� ��� ���� ������ ��� ��� ��� ��� �� �������� ���� ��� �� ���� ������� ��� � ���� ������� ������� � ����� ��� �� � ���� ���������� � ��� � ���� � ����������������� � �������� ������ ��� ��������� �� � ��������
�� ���������� ��� ���������� ���� ������� ���� ������� ������� ����� ������� � ���������������� �� � ���� �����������
����� ������ � !!"� # $ "%%&"%'
(��� � ��� ������ ����� ��� ����� ����� ��������� �������� ��� � ������� ������ � ��� ������ � ��� ��� ���� ���������� ������� ���� �� ������� � �������� ������ �)���� �� ��� !!!�� ������ ��� ������ �������� ��� � ��� � ������� ���� ����� ����� ���� * ��� ��� ��� "''+ � ������� �� � ����� ��� ,,���������������-- ��� ������ � � ��� �� )��.� �"'' � ��� �� ���� �� � ���/������� � � ������� � ���������� �� ���"'' ������ )��.� � ��� ���� ,,��� ������� �� � � �������/���-- �� ���� � ���� � ������� �� � ��� �� � ���������� ��� � � ���������� 0� �� ��1�� �� ����2 ��� � �������$ ,,�����--� �� �� ��� �� �������� ������� ������ � �� ������� ��� ,,��������--� �� ��� �� � � � � ������� ����� � ������ ������ 3 ���������� �� � ����� ������ )��.� ��� ����� ��2�� ������� ��� ����� � ������ ������ ��� ����� 3������� ���� � ��������� �� � ������� ������ ������ ��� �� ��������� �� �������� ��� � ������� � ������� � ��� � ��� ���� ������ ��� � ������� � �������� � ������ ������ ��� ��������� � ��� ��� ���� �� ��� ��� �� ��� � �� �������� ��� �������������� ������� ���� ��������� � � �������� � ��� � �������� ��� � ������� � � ��� �� ��� �������� )��.������ ��� � ����� ���� � � ��������� ���� �� ����������������� �� ���� ���� ������� ����� ��� ��� ������� ������ �� ��� ��� �� /���� ���������� � ������������ ������� � ����� �� �)��.� �� ��� "'''��
)��.� ��� � ������� ���� (�4��� !!! � ����������� ���� ����� ���� ��������� �������� ������ ��
������� ������ � �� ��.��� � �� ����2���������� ���� ���������� � ������ )� ���� ��� ������ ����� � � ������� ������� ������ ���� ������� ���� ������ �� ������������ �������� � � ��������� �5���� "''"��������� ������ � ��� ��� �� �� ������ ������� � �������� � � ������� ��� ���� �������� � ���������� ��� � ���� � ������� �� ��� ���� ����������� � �������� ���� ������� ���� ������ ������ ���� �������,,� -- � �� � 6��� � "''#� ��� �� ������ � ������������ ���� ����� �� ���� ������� �� ���� ���������
4 ����� ���������� � �� � 7 �� �� ��� "''+� ���� � � � ������� ������ ��� ��� �� � ��������� ��� ������� �������� ���� � ��� ���� ������� ���� ���� ���� ���� 8������� � ���������� ���� ���������� �0 ��� ��� �������� � ����� ��������� ���� � �������-�� � ���� ������ ���� �� ����� ���� � ������������������ � ��� ����� � �� ������ � ��� �� � ������� ����� � ������ �� ����� �9��� � : 3����"''"�� ;��� �� ���� ������� � ����� �� ��� ��� �������� � �������� ����� ������� ���� ����� ��������� ��� � � ������� �������� �5���� "''"<7 �� "''%�� ������ �� �� ������� ����� � �� � ���2�� �� ���� �� � � �������� ���� ���� � ��� �������� ��� ��� �� ����� � � � �������� ���� ��� �� � ������� ������ ���� � ����� �� �������- ��� �������� �� ���� ������� �������� ����� ������� ����������� ���� ������� ������ ��� ��� �� � ������� ���1��� � ��� ����� ��� ��� �� �������� � ����2� ��� ���� �� ���� ������� ���� �������
� !!" =���.���� ������� 6��>4?@�
���� ������ ��� �� �� � !���
���������� �� ���
� ��� ����� ����������� ���
� ���� �� ������ ������ !��� "
#� ���$% �����& ��������'
& �� (������� ������ � � �����
" # $�
;���=���4���9���@�� ��.��� ��.�3���� ��2.�@�� ���@�� ����
����� ��� ��
@�������� 4������� �� ��� � !!!� � ������ � � ����������� ������ �������� ���� ���� �� ���������� � � ���� ��� ����� ����� ������� ������� �������� ����� ������ � ���������� 0�� �� � ��� � � �� ��� �������� ���� ������ � �� � � � ��� � ������� ������ �� ���������� ����� � ����� �� ������ ������ ���� �� � ����� ��� �� ������ � �� �� � ���� ��� 2������ �� �� ������ �������� 4 ����� �2����������� ����� ��� �� ������� � ����������� ���,,���� ���-- ���������< ������� ��� �� �� � ������������ �� �� �� � ��� �� � �� ���� ������� ���������� ��������� �� �� ����
3 ��������� � � ������ ��� ��������� �� � ��������� � ��������� ��� ������ � ��� ���� �������� ������ ������ � ���� � �� ��� � ���� �������� ;�= ��� 4 ���� "�� ;����� ����� ������� � ����� ������������� �1�� ���� �� � ����� � ������� ���� ������ ������ � ����� ��� ����� �� ��� ��� ���������� �������� ��� ����� �0�� : ������� "'''�� 3���� �1����� �� � ��������� �������� ������� ���� ��� ���� � ���,,���� ����--� ������� ��� �������� ���� ��� ��� ��������� ������ ��� �������< ����� ���� ����������� ������ ������ A� � ������� � ���� �� ���� ������� ���� �� ������ �� ����� ���� �� �� ��� � � ����� ��������� ���� ������ � �1� �� ����� ;� ��� �� ���� �� ��� "� �� ����� ���� ������� ������ � ����� ��������� � ��� �2������ ������� ;� = ��� 4 ��� ���� ��� ���� ������ ������ ����� � ���� ����2������ �� ��� � ���� ������ ���� �� �������� ��� ���� ������� �� ��������< � ����� ��� ���������� ����� � ���� ������� � ��� � ������� � ���������� ����������� �� �� � ��� �� �� ���� �������7 ��� ?�6�� )������1� 3� : ( � � *�< ���������������������� 3���� ����� ���� ������ ��� ��� �� ���������� � � ��� ���� � ����� ��� ����� �1�� �� � �
������ ����� �������� �� ��� � ���� �� � ��� ��������� �� � ������ ����� ���� ������� �� �������� ����� ����� ������ ��� � ������� � �� � � ����� ��� ����� �������� �� �� ��� ���� ��� ��� � �� ��� ���� �������4� ���� ��� � ������� ���� � �� �� ��� ���� ������ ���� �� ���� �� ��� ������ ��� �����
���������� ������� ��� ��� ����� ������� ���� �2������ ���� ������ ��� ���� �� ������ �������-������ ��� ���� � �� �� � ���� ������� �� � ��������� � �� ������� � ��� �� � �� ���� ������� ���������� ���� �� �������� � ���� �� �� ��� ������ �0�����"''"< 5���� "''"�� ;� � ������ ����� ������� � ����������� �������� � ����������� � � ������� ������ ����� ��� ��� ��� � ����� ���� � ����������������� ���� ������� ������ � �� ���� ������ �� �� ����� �� ������� �� ������� �� ���������� ��������������� ������ ��� ��� ��� ���� �������� ��� ��������2�� ���� ������� ,,� ���--� � ����� ����������� ������2���� ������ � �������� ��� �������� � ��������������� � � � ������� � ������� � � ������������� � �� �������� ���� ��� �� ������� �7 ��� �� ���"''B�� ( � ���������� ����� �� ���� ������� � ������ ���� � ������� � ������ � ��� ����� � ����2�� �� �� �� ��� � ������� � � ���������� ������� � ���� � ����������
�� ������� �� �� �� � ���������� �������� ������� � ����� ������� �� �������� & � �������� � �������� � �������� � ���������� �)��.� "'' < )��.2� �� ��� "'''� & ������� ������ � ���� �� �������� ���������� � ���� �� � ��� ���� ������� ������� �������� � ���������� 3�� � �������� ���� ������ ������������ �� � ����� ��������� �� ������� � ����2������� ��� ������ ���� ������� � �� ��� ���� � ������ ������� ������ � �� ���� ��� �� ���� �������
� !!" =���.���� ������� 6��>4?@�
��� �� ������� �� �� � ����
;���=���4���9���@�� ��.��� ��.�3���� ��2.�@�� ���@�� ����
����� % ������� ��� ��� � ������ ������ �� ���� �������� ���� � � ����� ��� ��� ���� ������ ��� ��� ��� ����������� ����� �������� ������������� ���� ��� ���� ������� � ������ �� ��� ����� ������� ;� = ��� 4 ���� ��� ��� ������ � � � ������� � ���� ������ ��� � ������� �� �� ��� � � ��� � �� ���� ������� ������ ���� � � ����� ��� �����< � ����� ��� ������� ��� ����� �������� � ���� � ���� ������ ����������� �� �� � ��� �� �� ���� ������� ���������� � ������� �� ��� ��� � � ��� � ��������� � ��� ����� ��� ���� ������� � �� ,,��������--� ��� ���� � ��� � � �� � ������� �� ��� ������ ��� ��� � ���� �� �� � ���������� ��������� �� ��������� ���� ������ ������ ��� ������ � ��� ���� ������� �� �� ��� ��� � ���� ������� � ����� ���� ���� ����� � ��� ���. ��� � �����2��������� � ������� � � ����� � ������� ������ ��
����� ��� ��
@�� ��1�� ���� �� ��� ���� ���� � ������� � �� � 2���� �� ���������� ��� ������ ��� ������� � ������� ����������
�&��'��$#($)$��*
3�� ���� � ����. ;��� 4 ����� *���� ( � ��(���� 7���� ��� * �� )���� � ���� ��������� ������ ��� ������ �� � ���� ����� � ���� ����2������ ��������� ���� � ��� � ����� �� ?�� ���9�=2'B !+C!#�
$� $ $�&$*
4�������� =�*�� ?��� �� 5� : 7����� (�;� � !!!�� 6��.��������� �������� � ��� ������ ��� � �� �������$ � ������ ����� � ���� ������� � ������ ���� � '� "%C&"BD�
9��� �� )�;� : 3����� *� �"''"�� 3�� �� � ��� ��� ���� � ��� ������� ���1��� �� ��� �������� �� "DB� "!+%&"!'"�
0��� 9�9� : �������� 4�(� �"'''�� 7�������&�� � ���� � ������� ������$ ��� �������� ������� � �� � � ������� ����������� ���� ����� � �� D!� D+D&D'C�
0������ ?� �"''"�� 0���� �� ��� ��� �������� � � ������������ �� �������� ���� ���� ����� � �� � #%%&C!D�
* ��� �� 5�0�� E �� 5�;�� 4��.� 0�*�� ������1� A�*� : E ��9�*� �"''+�� =� �������� ��� ��� � ��������� ��� ��������� ��� �������� ����� ����� ������ ""� D% &D%%�
5����� 7�;� �"''"�� ) .�� ���� ���� ������$ �� ���� -����� � ���� ������� �������� ��$ ��������� �������������� 5 ������ *� : 7��.���� ��3�;��� ��� "'"& !"� �����2E���� ?�� F .� G���;�
6��� �� *�0� �"''#�� )��� � ������� � �� �� �������H ���� �%"� D+%&D%#�
(�4���� 5��� � !!!�� 3�� ��������&��������� ������� �������#!C� B& DD�
7 ��� ?�6� �"''%�� 6�������� ������ ��� ������� �����$ � ��������������� ����������� ��� ������� � �� ����� �� � ��!� �� ��� "����������� ����� "+� D'"&#!'�
7 ���� 8�;�� )���� 9�0�� 0��� ��9�� ������127��� � ���)���� *�9�� *��.� �� 4�3�� =����� *�9� �"''B�� 3���������� ������� ������ ���� � ��� ����� ������������ ����$ ������������ �����# $ �� ��� %�� ������� ���� @���������* )�*� : =���� � *��� ��� C#& B!� A�� � G��������7���� ?�� F .� G���;�
7 ��� (���� 3������ 9�� ������ 6�;�� (���� =�;�� = ���)�*�� (����� 6���� 9����� 8�� 4�������� 6�4�� 6������� � *� :7����� @�3� �"''+�� 4�������� �� ��� /���� � .���� ����"�� �������� #+� +!'&+ !�
)��.�� =�0� �"'' �� =� � ���� �������� ��� �� � �������������� &�� �������� "����� +� "B& D�
)��.�� =�� 5��1�� ;� : 6������ *� �"'''�� 7������������ ��������� ���������� : �� ������ ������ �$ �������� ��� ����������� � � ������ ��� ��� ����������� ��� � � 'C&""D�
)����� 9�;�� 0��� �� (�;�� 8���� 6�7�� =������� ���8����� ��� 6���� ��� )�5�� ������� 0� : )��� �� ��9�� !!!�� =� �������� ��� �� ������ ������ �$ �� ����� ���� � �� "���� ����� ���� ���� B"� DC& D'�
���� � ;� F� 3 �����(�������� ������� "% *����� !!"(�������� �������� C *����� !!"
� !!" =���.���� ������� 6��>4?@�
��������� ��������� �� ������������� ���
;���=���4���9���@�� ��.��� ��.�3���� ��2.�@�� ���@�� ����
+ "'*�$ �&,
3 �� )������1 ������� �/����� �� � � �� ��� ����� ��������������� � 3���� � � ��30� ��� �� ������� � ��������� ����� �� 4 � �� ����� G�������� � .�� ���� 6�@ �7 ��� 3��� � ���� ����� � . � ����� � � � ���� �2������ ���� � ����� ������� �������� �� ��� ���� ������ ��� ��� �� �/����� � ����������
����� ��� ��