functional redundancy in heterogeneous environments: implications for conservation

3
Functional redundancy in heterogeneous environments: implications for conservation Abstract It has been argued that one of the best ways to conserve biological diversity is to maintain the integrity of functional processes within communities, and this can be accomplished by assessing how much ecological redundancy exists in communities. Evidence suggests, however, that the functional roles species play are subject to the influences of local environmental conditions. Species may appear to perform the same function (i.e. be redundant) under a restricted set of conditions, yet their functional roles may vary in naturally heterogeneous environments. Incorporating the environmental context into ecological experiments would provide a critical perspective for examining functional redundancy among species. Keywords Functional redundancy, environmental heterogeneity, species relationships, context dependency, ecological experiments. Ecology Letters (2001) 4 : 177±179 Much of the debate regarding the relationship between biodiversity and community function has centred on the roles that individual species have in regulating community processes (Wardle et al. 2000). Several hypotheses have been put forward to explain this relationship (see Johnson et al. 1996 for review), among which the ``redundant species'' hypothesis proposed by Walker (1992) may be the most consequential for conservation management. In his 1992 essay, Walker noted that ``all species are not created equal'' in terms of their contributions to the ecological functioning of communities. He recognized two cate- gories of species: ``drivers'', whose roles in regulating community function is crucial, and ``passengers'', whose loss from a community leads to little change. To distinguish among these types, Walker advocates group- ing species into guilds of similar functional type. Then, the degree of redundancy among species within guilds could be determined by examining the potential for species to perform the same functional processes. For example, complete functional redundancy would occur if, following the removal of one species, the remaining species increase their densities to compensate for the lost functional contribution of the removed species. Walker cautions, however, that a complicating factor in assessing redundancy is that guild members, while performing the same function, may respond quite differently to different environmental conditions (Walker et al. 1999). Walker and colleagues (see McCann 2000 for review) suggest that these environmentally mediated shifts in species function are likely to be time-dependent, episodic features of guilds. We agree, but additionally propose that, because spatial environmental heterogeneity is a fundamental attribute of communities (Keddy 1991), species function may vary across natural gradients both within a community and among different communities. Far from being a caveat, we argue that understanding how spatial environmental heterogeneity shapes what species ``do'' (sensu Lawton 1994) may be crucial to understanding to what degree, if any, species are truly redundant. Context dependency (sensu Power et al. 1996) refers to how species functional roles in communities can change in different parts of the environmental ranges where they occur. Gradients of temperature, light intensity, pH and other variables comprise essential axes of species' ecological niches and, as such, exert considerable influence on the physiology, behaviour and ecological performance of organisms in nature (Dunson & Travis 1991). Although environmental conditions can act as filters to determine which species will occupy a particular range of community habitats (Keddy 1991; Poff 1997), within those occupied ranges, some condi- tions will be more suitable than others for the survival, growth and reproduction of a species, i.e. its ecological performance. Such a change in species' performances across environmental gradients, then, implies that species play shifting functional roles in community organization and these roles may be mediated contem- poraneously by environmental heterogeneity. #2001 Blackwell Science Ltd/CNRS Todd Wellnitz and N. LeRoy Poff Department of Biology, Colorado State University, Ft. Collins, CO 80523, U.S.A. E-mail: [email protected] Ecology Letters, (2001) 4 : 177±179 IDEA Ahed Bhed Ched Dhed Ref marker Fig marker Table mar- ker Ref end Ref start Paper 221 Disc

Upload: todd-wellnitz

Post on 06-Jul-2016

214 views

Category:

Documents


2 download

TRANSCRIPT

Page 1: Functional redundancy in heterogeneous environments: implications for conservation

��������� �������� �� ������������

������������ ����������� �� �����������

��������� ��� ���� ���� ���� �� � ��� ���� ���� � � ����� �� � ���� �������� �� � �������� ��� ������� � ������ ��� � ������ ������ � ���������� ��� ���� ��� ����� �������� �� �������� � � ���� �� � ���� ��������� ������ �� � ������������������ ������� � ����� ���� ��� ������ ��� ��� ������� ���� �� ������� � ������������� � � ��� ���� ������� � ����� ��� ������� ��� ������ � ��� � ��� ���������� � ����� �� ��������� ���� � �������� ��� � � ����� ��� ��� ���� ������ ��� ��� ��� ��� �� �������� ���� ��� �� ���� ������� ��� � ���� ������� ������� � ����� ��� �� � ���� ���������� � ��� � ���� � ����������������� � �������� ������ ��� ��������� �� � ��������

�� ���������� ��� ���������� ���� ������� ���� ������� ������� ����� ������� � ���������������� �� � ���� �����������

����� ������ � !!"� # $ "%%&"%'

(��� � ��� ������ ����� ��� ����� ����� ��������� �������� ��� � ������� ������ � ��� ������ � ��� ��� ���� ���������� ������� ���� �� ������� � �������� ������ �)���� �� ��� !!!�� ������ ��� ������ �������� ��� � ��� � ������� ���� ����� ����� ���� * ��� ��� ��� "''+ � ������� �� � ����� ��� ,,���������������-- ��� ������ � � ��� �� )��.� �"'' � ��� �� ���� �� � ���/������� � � ������� � ���������� �� ���"'' ������ )��.� � ��� ���� ,,��� ������� �� � � �������/���-- �� ���� � ���� � ������� �� � ��� �� � ���������� ��� � � ���������� 0� �� ��1�� �� ����2 ��� � �������$ ,,�����--� �� �� ��� �� �������� ������� ������ � �� ������� ��� ,,��������--� �� ��� �� � � � � ������� ����� � ������ ������ 3 ���������� �� � ����� ������ )��.� ��� ����� ��2�� ������� ��� ����� � ������ ������ ��� ����� 3������� ���� � ��������� �� � ������� ������ ������ ��� �� ��������� �� �������� ��� � ������� � ������� � ��� � ��� ���� ������ ��� � ������� � �������� � ������ ������ ��� ��������� � ��� ��� ���� �� ��� ��� �� ��� � �� �������� ��� �������������� ������� ���� ��������� � � �������� � ��� � �������� ��� � ������� � � ��� �� ��� �������� )��.������ ��� � ����� ���� � � ��������� ���� �� ����������������� �� ���� ���� ������� ����� ��� ��� ������� ������ �� ��� ��� �� /���� ���������� � ������������ ������� � ����� �� �)��.� �� ��� "'''��

)��.� ��� � ������� ���� (�4��� !!! � ����������� ���� ����� ���� ��������� �������� ������ ��

������� ������ � �� ��.��� � �� ����2���������� ���� ���������� � ������ )� ���� ��� ������ ����� � � ������� ������� ������ ���� ������� ���� ������ �� ������������ �������� � � ��������� �5���� "''"��������� ������ � ��� ��� �� �� ������ ������� � �������� � � ������� ��� ���� �������� � ���������� ��� � ���� � ������� �� ��� ���� ����������� � �������� ���� ������� ���� ������ ������ ���� �������,,� -- � �� � 6��� � "''#� ��� �� ������ � ������������ ���� ����� �� ���� ������� �� ���� ���������

4 ����� ���������� � �� � 7 �� �� ��� "''+� ���� � � � ������� ������ ��� ��� �� � ��������� ��� ������� �������� ���� � ��� ���� ������� ���� ���� ���� ���� 8������� � ���������� ���� ���������� �0 ��� ��� �������� � ����� ��������� ���� � �������-�� � ���� ������ ���� �� ����� ���� � ������������������ � ��� ����� � �� ������ � ��� �� � ������� ����� � ������ �� ����� �9��� � : 3����"''"�� ;��� �� ���� ������� � ����� �� ��� ��� �������� � �������� ����� ������� ���� ����� ��������� ��� � � ������� �������� �5���� "''"<7 �� "''%�� ������ �� �� ������� ����� � �� � ���2�� �� ���� �� � � �������� ���� ���� � ��� �������� ��� ��� �� ����� � � � �������� ���� ��� �� � ������� ������ ���� � ����� �� �������- ��� �������� �� ���� ������� �������� ����� ������� ����������� ���� ������� ������ ��� ��� �� � ������� ���1��� � ��� ����� ��� ��� �� �������� � ����2� ��� ���� �� ���� ������� ���� �������

� !!" =���.���� ������� 6��>4?@�

���� ������ ��� �� �� � !���

���������� �� ���

� ��� ����� ����������� ���

� ���� �� ������ ������ !��� "

#� ���$% �����& ��������'

& �� (������� ������ � � �����

" # $�

;���=���4���9���@�� ��.��� ��.�3���� ��2.�@�� ���@�� ����

����� ��� ��

Page 2: Functional redundancy in heterogeneous environments: implications for conservation

@�������� 4������� �� ��� � !!!� � ������ � � ����������� ������ �������� ���� ���� �� ���������� � � ���� ��� ����� ����� ������� ������� �������� ����� ������ � ���������� 0�� �� � ��� � � �� ��� �������� ���� ������ � �� � � � ��� � ������� ������ �� ���������� ����� � ����� �� ������ ������ ���� �� � ����� ��� �� ������ � �� �� � ���� ��� 2������ �� �� ������ �������� 4 ����� �2����������� ����� ��� �� ������� � ����������� ���,,���� ���-- ���������< ������� ��� �� �� � ������������ �� �� �� � ��� �� � �� ���� ������� ���������� ��������� �� �� ����

3 ��������� � � ������ ��� ��������� �� � ��������� � ��������� ��� ������ � ��� ���� �������� ������ ������ � ���� � �� ��� � ���� �������� ;�= ��� 4 ���� "�� ;����� ����� ������� � ����� ������������� �1�� ���� �� � ����� � ������� ���� ������ ������ � ����� ��� ����� �� ��� ��� ���������� �������� ��� ����� �0�� : ������� "'''�� 3���� �1����� �� � ��������� �������� ������� ���� ��� ���� � ���,,���� ����--� ������� ��� �������� ���� ��� ��� ��������� ������ ��� �������< ����� ���� ����������� ������ ������ A� � ������� � ���� �� ���� ������� ���� �� ������ �� ����� ���� �� �� ��� � � ����� ��������� ���� ������ � �1� �� ����� ;� ��� �� ���� �� ��� "� �� ����� ���� ������� ������ � ����� ��������� � ��� �2������ ������� ;� = ��� 4 ��� ���� ��� ���� ������ ������ ����� � ���� ����2������ �� ��� � ���� ������ ���� �� �������� ��� ���� ������� �� ��������< � ����� ��� ���������� ����� � ���� ������� � ��� � ������� � ���������� ����������� �� �� � ��� �� �� ���� �������7 ��� ?�6�� )������1� 3� : ( � � *�< ���������������������� 3���� ����� ���� ������ ��� ��� �� ���������� � � ��� ���� � ����� ��� ����� �1�� �� � �

������ ����� �������� �� ��� � ���� �� � ��� ��������� �� � ������ ����� ���� ������� �� �������� ����� ����� ������ ��� � ������� � �� � � ����� ��� ����� �������� �� �� ��� ���� ��� ��� � �� ��� ���� �������4� ���� ��� � ������� ���� � �� �� ��� ���� ������ ���� �� ���� �� ��� ������ ��� �����

���������� ������� ��� ��� ����� ������� ���� �2������ ���� ������ ��� ���� �� ������ �������-������ ��� ���� � �� �� � ���� ������� �� � ��������� � �� ������� � ��� �� � �� ���� ������� ���������� ���� �� �������� � ���� �� �� ��� ������ �0�����"''"< 5���� "''"�� ;� � ������ ����� ������� � ����������� �������� � ����������� � � ������� ������ ����� ��� ��� ��� � ����� ���� � ����������������� ���� ������� ������ � �� ���� ������ �� �� ����� �� ������� �� ������� �� ���������� ��������������� ������ ��� ��� ��� ���� �������� ��� ��������2�� ���� ������� ,,� ���--� � ����� ����������� ������2���� ������ � �������� ��� �������� � ��������������� � � � ������� � ������� � � ������������� � �� �������� ���� ��� �� ������� �7 ��� �� ���"''B�� ( � ���������� ����� �� ���� ������� � ������ ���� � ������� � ������ � ��� ����� � ����2�� �� �� �� ��� � ������� � � ���������� ������� � ���� � ����������

�� ������� �� �� �� � ���������� �������� ������� � ����� ������� �� �������� & � �������� � �������� � �������� � ���������� �)��.� "'' < )��.2� �� ��� "'''� & ������� ������ � ���� �� �������� ���������� � ���� �� � ��� ���� ������� ������� �������� � ���������� 3�� � �������� ���� ������ ������������ �� � ����� ��������� �� ������� � ����2������� ��� ������ ���� ������� � �� ��� ���� � ������ ������� ������ � �� ���� ��� �� ���� �������

� !!" =���.���� ������� 6��>4?@�

��� �� ������� �� �� � ����

;���=���4���9���@�� ��.��� ��.�3���� ��2.�@�� ���@�� ����

����� % ������� ��� ��� � ������ ������ �� ���� �������� ���� � � ����� ��� ��� ���� ������ ��� ��� ��� ����������� ����� �������� ������������� ���� ��� ���� ������� � ������ �� ��� ����� ������� ;� = ��� 4 ���� ��� ��� ������ � � � ������� � ���� ������ ��� � ������� �� �� ��� � � ��� � �� ���� ������� ������ ���� � � ����� ��� �����< � ����� ��� ������� ��� ����� �������� � ���� � ���� ������ ����������� �� �� � ��� �� �� ���� ������� ���������� � ������� �� ��� ��� � � ��� � ��������� � ��� ����� ��� ���� ������� � �� ,,��������--� ��� ���� � ��� � � �� � ������� �� ��� ������ ��� ��� � ���� �� �� � ���������� ��������� �� ��������� ���� ������ ������ ��� ������ � ��� ���� ������� �� �� ��� ��� � ���� ������� � ����� ���� ���� ����� � ��� ���. ��� � �����2��������� � ������� � � ����� � ������� ������ ��

����� ��� ��

Page 3: Functional redundancy in heterogeneous environments: implications for conservation

@�� ��1�� ���� �� ��� ���� ���� � ������� � �� � 2���� �� ���������� ��� ������ ��� ������� � ������� ����������

�&��'��$#($)$��*

3�� ���� � ����. ;��� 4 ����� *���� ( � ��(���� 7���� ��� * �� )���� � ���� ��������� ������ ��� ������ �� � ���� ����� � ���� ����2������ ��������� ���� � ��� � ����� �� ?�� ���9�=2'B !+C!#�

$� $ $�&$*

4�������� =�*�� ?��� �� 5� : 7����� (�;� � !!!�� 6��.��������� �������� � ��� ������ ��� � �� �������$ � ������ ����� � ���� ������� � ������ ���� � '� "%C&"BD�

9��� �� )�;� : 3����� *� �"''"�� 3�� �� � ��� ��� ���� � ��� ������� ���1��� �� ��� �������� �� "DB� "!+%&"!'"�

0��� 9�9� : �������� 4�(� �"'''�� 7�������&�� � ���� � ������� ������$ ��� �������� ������� � �� � � ������� ����������� ���� ����� � �� D!� D+D&D'C�

0������ ?� �"''"�� 0���� �� ��� ��� �������� � � ������������ �� �������� ���� ���� ����� � �� � #%%&C!D�

* ��� �� 5�0�� E �� 5�;�� 4��.� 0�*�� ������1� A�*� : E ��9�*� �"''+�� =� �������� ��� ��� � ��������� ��� ��������� ��� �������� ����� ����� ������ ""� D% &D%%�

5����� 7�;� �"''"�� ) .�� ���� ���� ������$ �� ���� -����� � ���� ������� �������� ��$ ��������� �������������� 5 ������ *� : 7��.���� ��3�;��� ��� "'"& !"� �����2E���� ?�� F .� G���;�

6��� �� *�0� �"''#�� )��� � ������� � �� �� �������H ���� �%"� D+%&D%#�

(�4���� 5��� � !!!�� 3�� ��������&��������� ������� �������#!C� B& DD�

7 ��� ?�6� �"''%�� 6�������� ������ ��� ������� �����$ � ��������������� ����������� ��� ������� � �� ����� �� � ��!� �� ��� "����������� ����� "+� D'"&#!'�

7 ���� 8�;�� )���� 9�0�� 0��� ��9�� ������127��� � ���)���� *�9�� *��.� �� 4�3�� =����� *�9� �"''B�� 3���������� ������� ������ ���� � ��� ����� ������������ ����$ ������������ �����# $ �� ��� %�� ������� ���� @���������* )�*� : =���� � *��� ��� C#& B!� A�� � G��������7���� ?�� F .� G���;�

7 ��� (���� 3������ 9�� ������ 6�;�� (���� =�;�� = ���)�*�� (����� 6���� 9����� 8�� 4�������� 6�4�� 6������� � *� :7����� @�3� �"''+�� 4�������� �� ��� /���� � .���� ����"�� �������� #+� +!'&+ !�

)��.�� =�0� �"'' �� =� � ���� �������� ��� �� � �������������� &�� �������� "����� +� "B& D�

)��.�� =�� 5��1�� ;� : 6������ *� �"'''�� 7������������ ��������� ���������� : �� ������ ������ �$ �������� ��� ����������� � � ������ ��� ��� ����������� ��� � � 'C&""D�

)����� 9�;�� 0��� �� (�;�� 8���� 6�7�� =������� ���8����� ��� 6���� ��� )�5�� ������� 0� : )��� �� ��9�� !!!�� =� �������� ��� �� ������ ������ �$ �� ����� ���� � �� "���� ����� ���� ���� B"� DC& D'�

���� � ;� F� 3 �����(�������� ������� "% *����� !!"(�������� �������� C *����� !!"

� !!" =���.���� ������� 6��>4?@�

��������� ��������� �� ������������� ���

;���=���4���9���@�� ��.��� ��.�3���� ��2.�@�� ���@�� ����

+ "'*�$ �&,

3 �� )������1 ������� �/����� �� � � �� ��� ����� ��������������� � 3���� � � ��30� ��� �� ������� � ��������� ����� �� 4 � �� ����� G�������� � .�� ���� 6�@ �7 ��� 3��� � ���� ����� � . � ����� � � � ���� �2������ ���� � ����� ������� �������� �� ��� ���� ������ ��� ��� �� �/����� � ����������

����� ��� ��