Equations in the teaching of resting membrane potential

traditions and alternatives

Peter Raychev Faculty of Medicine, Sofia University

Goldman-Hodgkin-Katz (GHK) equation (1948)

𝑉𝑚 = 61 𝑙𝑜𝑔𝑃𝐾+[𝐾+]𝑒 + 𝑃𝑁𝑎+[𝑁𝑎+]𝑒 + 𝑃𝐶𝑙−[𝐶𝑙−]𝑖𝑃𝐾+[𝐾+]𝑖 + 𝑃𝑁𝑎+[𝑁𝑎+]𝑖 + 𝑃𝐶𝑙−[𝐶𝑙−]𝑒

• Ganong (1924-2007) 2001, 2003; • Pocock et al., 2006; • Guyton (1919-2003); Hall 2005, 2011, 2016 (Ed. 11, 12, 13); • Rhoades and Tanner, 2003 (Ed. 2); Rhoades and Bell 2009, 2013 (Ed. 3, 4); • Boron and Boulpaep 2012 (Ed. 2); • Silverthorn 2010, 2013 (Ed. 5, 6); • Vander 2000; Vander’s 2003, 2008, 2014 (Ed. 8, 9, 11, 13)

Total: 16 (7)

GHK for Na+ and K+

𝑉𝑚 = 60 𝑙𝑜𝑔[𝐾+]𝑒 + 𝛼[𝑁𝑎+]𝑒[𝐾+]𝑖 + 𝛼[𝑁𝑎+]𝑖

• Johnson, 2003;

• Boron and Boulpaep 2012;

• Sherwood 2010, 2016;

Total: 4 (3)

Gibbs-Donan equation

𝑉𝑚 = 𝑃𝐾+𝐸𝐾+ + 𝑃𝑁𝑎+𝐸𝑁𝑎+ + 𝑃𝐶𝑙−𝐸𝐶𝑙−

Brown, 2012 (Ed. 2)

Millman (chord conductance) equation

Berne et al., 2004, 2008 (Ed. 5, 6);

Despopoulos and Silbernagl 2003, 2009 (Ed. 5, 6);

Costanzo, 2006, 2010, 2014, 2018;

Boron and Boulpaep 2012;

Raff and Levitzky, 2011;

Kibble and Halsey, 2009 Total: 11 (6) Jacob Millman (1911-1991)

𝑉𝑚 = 𝐸𝑁𝑎+𝑔𝑁𝑎+

𝑔+ 𝐸𝐾+

𝑔𝐾+

𝑔+ 𝐸𝐶𝑙−

𝑔𝐶𝑙−

𝑔

No equations

• Ganong (1924-2007), 2005; Ganong’s 2010, 2012, 2016;

• Sherwood, 2012;

• Fox, 2003, 2011, 2016 (Ed. 8, 12, 14);

• Судаков, 2000;

• Смирнов, 2002;

Total: 10 (5)

Mullins-Noda equation (1963)

Янков 2007, 2011;

𝑉𝑚 = 61 𝑙𝑔𝑟[𝐾+]𝑒 + 𝛼[𝑁𝑎+]𝑒𝑟[𝐾+]𝑖 + 𝛼[𝑁𝑎+]𝑖

Изводи • Въпреки ограниченията си от физиологична и дидактична гледна точка

уравнението на Голдман продължава да заема водеща роля в курсовете по физиология на човека за студенти-медици

• Уравнението на Милман се оформя като главна и перспективна алтернатива на уравнението на Голдман в учебно-преподавателската практика по физиология на човека.

• Почти всички съвременни учебни издания по физиология включват уравнения за мембранният потенциал на покой, базирани на нефизиологичният модел на Голдман от 1943 г.

• Въпреки предимствата си уравнението на Мълинс-Нода повече от 50 години след извеждането му все още не намира достойно отражение в учебно-преподавателската дейност по физиология.

• Ясно очертана тенденция сред някои от съвременните авторски колективи е пълният отказ от въвеждането на уравнения количествено описващи мембранния потенциал на покой.

• Jacob Millman (1911 in Novohrad-Volynskyi, Ukraine – May 22, 1991 in Longboat Key, Florida) was a professor of Electrical Engineering at Columbia University.

• Millman received a Ph.D. from MIT in 1935. He joined Columbia University in 1951, and retired in 1975. From 1941 to 1987, Millman wrote eight textbooks on electronics. His obituary was printed in the New York Times newspaper on 24 May 1991.

• Millman's Theorem (otherwise known as the Parallel generator theorem) is named after him

parallel generator

Millman (chord conductance) equation

Berne et al., 2004, 2008 (Ed. 5, 6);

Despopoulos and Silbernagl 2003, 2009 (Ed. 5, 6);

Costanzo, 2018, 2014, 2010, 2006;

Boron and Boulpaep 2012;

Raff and Levitzky, 2011;

Kibble and Halsey, 2009

Total: 11 (6) Jacob Millman (1911-1991)

References Millman, Jacob (1940). "A Useful Network Theorem". Proceedings of the IRE. 28 (9): 413–417. doi:10.1109/JRPROC.1940.225885. Retrieved 26 February 2015.

𝑉𝑚 = 𝐸𝑁𝑎+𝑔𝑁𝑎+

𝑔+ 𝐸𝐾+

𝑔𝐾+

𝑔+ 𝐸𝐶𝑙−

𝑔𝐶𝑙−

𝑔