PROCESOS A MESOESCALA 1 -1000 KM.

DINAMICA DE ECOSISTEMAS MARINOSMann, K.H., and J.R.N. Lazier. 2006. Dynamics of marine ecosystems. Biological-physical interactions in the oceans. Blackwell Sci. Publ. Inc., Cambridge, MA. pp 166-212.

Br. Liliana Guadalupe Vazquez Zavala

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LA ESPIRAL DE EKMAN.

Cuando el viento sopla sobre la superficie del agua est claro que genera ondas, sino que tambin arrastra el agua a lo largo. As es como el viento impulsado por las corrientes de comenzar. Pero debido a que la transferencia de momento desde el aire al agua se produce bajo la influencia de la fuerza de Coriolis, la direccin del movimiento del agua no es la misma que la del viento. Esta diferencia fue sealada por primera vez en un anlisis terico por parte de VW Ekman en 1905 y ahora la mayora de los fenmenos relacionados con el proceso de tener su nombre asociado - como la espiral de Ekman, Ekman capa, la deriva de Ekman, y el bombeo de Ekman. Nuestra principal preocupacin en este captulo es la deriva de Ekman, que crea las zonas de afloramiento costero. Comenzamos con la espiral de Ekman, que es el nombre dado a la disposicin de las corrientes generadas en la capa superior del ocano por el viento. Comenzamos con una explicacin fsica elemental basada en la simple situacin se indica en la figura. 5.02. Esta figura muestra el ajuste del agua en la superficie de la resistencia del viento. Cada etapa del ajuste se ilustra a la izquierda con un diagrama de las fuerzas horizontales en el agua. Un diagrama de separar de la corriente resultante es de la derecha. En el estadio I el viento sopla paralelo al eje x positivo y comienza a arrastrar el agua a lo largo de la direccin del eje x positivo con velocidad V. (Tenga en cuenta que las escalas de fuerza y velocidad no son lo mismo.) La friccin en el agua crea otra fuerza, la resistencia del agua, se oponen a esta corriente, y la rotacin de la Tierra genera la fuerza de Coriolis a 90 a la derecha (izquierda) de la corriente en el norte (sur) del hemisferio. Estas tres fuerzas son claramente no equilibrada, en la etapa I, ya que no hay fuerza que se opone la fuerza de Coriolis y la friccin del viento a lo largo del eje x positivo es mayor que la resistencia del agua a lo largo del eje x negativo. En el segundo paso del viento y su arrastre permanecen en la misma direccin a lo largo del eje x positivo, pero la fuerza de Coriolis comienza a causar la direccin de la superficie actual para girar hacia la derecha (izquierda) del viento. La fuerza de Coriolis, siempre perpendicular a la corriente, tambin rota con la corriente como lo hace el arrastre de agua, que est siempre directamente opuesta a la actual. En El estadio III las fuerzas han llegado al equilibrio. El componente de la fuerza de Coriolis a lo largo del eje y negativo se compensa con el componente de la resistencia del agua a lo largo del eje y positivo. El arrastre del viento a lo largo del eje x positivo se compensa con la suma de los componentes de la fuerza de Coriolis y el arrastre de agua a lo largo del eje x negativo. El equilibrio se alcanza cuando la superficie del agua se mueve a 45 a la derecha (izquierda) del viento. Este ngulo es una consecuencia de suponer que el efecto Coriolis y las fuerzas de arrastre son las nicas fuerzas que actan sobre el agua y que son iguales en magnitud.

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El agua bajo la superficie no es arrastrada directamente por el viento, sino por la superficie del agua, que se encuentra directamente arriba y que se mueve a 45 a la derecha (izquierda) del viento. Un ajuste de las fuerzas en esta segunda capa, al igual que el ajuste en la capa superior, hace que el flujo sea ligeramente a la derecha (izquierda) de la superficie del agua - es decir, en un ngulo mayor de 45 a la derecha (izquierda ) del viento. Este proceso contina a travs de la columna de agua hasta que todo el impulso que se transfiere desde el viento hasta que el agua se convierte en movimiento en el agua. La velocidad del agua en cada capa se hace cada vez menos con la profundidad y ms vueltas a la derecha (izquierda) en la forma de una espiral la espiral de Ekman. Una proyeccin horizontal de las corrientes a las 11 de igual los niveles de espacio entre la superficie y la parte inferior de la capa de Ekman se muestra en la figura. 5.03.

Fig. 5.02 El comienzo de una corriente superficial por el viento en tres etapas que muestran las fuerzas de la izquierda y la velocidad del agua a la derecha. En el estadio I de la resistencia al viento crea un flujo de agua que da lugar a la resistencia del agua y la fuerza de Coriolis. En el estadio II de la fuerza de Coriolis hace que la corriente en el agua para girar hacia la derecha en el hemisferio norte. La fuerza debida a la friccin del agua y la fuerza de Coriolis gira con la corriente en el agua. En la etapa final de la actual gira de la cantidad requerida

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tener la fuerza debido a la friccin del viento equilibrada por los efectos combinados de la fuerza de Coriolis y el arrastre del agua

La forma de la espiral de velocidad requiere que la friccin en el agua, Kv, ser constante en toda la profundidad de la capa de Ekman. Este requisito es una mala suposicin en la mayora de las regiones de la superficie del ocano, debido a la estratificacin vertical que afecta en gran medida Kv. Tambin es difcil de extraer de las observaciones de la velocidad de la parte que se debe nicamente a que el viento. Por estas razones, la espiral es un fenmeno difcil de observar en el ocano. Sin embargo, Stacey et al. (1986), Richman et al. (1987) y Price et al. (1987) han sido capaces, a travs del anlisis de los registros a largo medidor de corriente obtenida en la capa superior del ocano, para demostrar una espiral de la corriente al aumentar la profundidad que est muy de acuerdo con la teora. En un anlisis de las pistas de vagabundo ancla flotante, Krauss (1993) encontraron que los aumentos Kv a travs de la parte superior de 25 metros de la columna de agua, lo que conduce a una espiral de Ekman, con una desviacin menor que la teora original.

Fig. 5.03 Una proyeccin horizontal de las corrientes en 11 niveles igualmente espaciados desde la superficie hasta la parte inferior de la capa de Ekman (DE). Las corrientes son generadas por un viento que sopla paralelo al eje x positivo. Para una explicacin, vase el texto.

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Segn Pond y Pickard (1983) la profundidad de la capa de Ekman est relacionado con la velocidad del viento y de la latitud por la ecuacinDE 4.3 W/(sin )1/2.

donde W es la velocidad del viento en ms-1 y is la latitud. As, para una velocidad del viento dada la profundidad de la capa de Ekman en aumento desde el polo al ecuador, donde es infinitamente profunda. Un ejemplo en el estanque y Pickard (1983) da una profundidad de Ekman de 100 m en la latitud 10 para un 10 ms-1 viento. Las condiciones del viento mismo dar una profundidad de 50 m en la latitud de 45 .

Fig. 5.04 Un cubo de agua en la capa de Ekman tratada como una capa sin acoplamiento de friccin para el resto del ocano se encuentran por debajo. La fuerza debida a la friccin del viento se supone que actan sobre todo el cubo y no slo en la superficie y se equilibra con la fuerza de Coriolis que se genera por la deriva de Ekman mueve perpendicular a ambas fuerzas.

5.2.2 deriva de Ekman y surgencia costeraUna consecuencia importante de la espiral de velocidad es que el movimiento neto de la corriente impulsada por el viento, despus de promediar ms de la capa de Ekman, es de 90 a la derecha (izquierda) del viento. Este resultado, que es uno de los fundamentos de la circulacin por el viento en los ocanos y de la surgencia costera, se deriva matemticamente por Pond y Pickard (1983). El resultado tambin se puede deducir, de una manera menos rigurosa, a partir del diagrama esquemtico simple dada en la figura. 5.04. Aqu asumimos que en la parte inferior de la capa de Ekman las fuerzas de friccin que la transferencia de la fuerza del viento en el agua se vuelven muy pequeos. Esta condicin sigue porque el cambio en el gradiente de velocidad se convierte en prcticamente nula a esta profundidad. Toda la energa que el viento transfiere al agua se limita a la capa de Ekman. Por lo tanto toda la capa puede ser tratada como una losa que absorbe toda la fuerza transferida por el viento y que se mueve sin friccin sobre el ocano. Esta simplificacin de un promedio de ms de la capa de la influencia de la friccin (la capa de Ekman) nos permite ignorar los detalles de la distribucin de la velocidad. Slo tenemos que considerar la fuerza debido a la resistencia del viento y la fuerza de Coriolis, como se ilustra en la figura. 5.04. El arrastre del viento se muestra en la figura como actan sobre el conjunto de la

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capa de Ekman trata de sacar el agua en la direccin del viento. La fuerza de Coriolis, que es la nica fuerza que participe, debe equilibrar la resistencia al viento y por lo tanto debe ser igual en magnitud a la resistencia al viento y en la direccin contraria al viento. El flujo de agua que da origen a la fuerza de Coriolis debe ser de 90 a la derecha (izquierda), tanto de la fuerza de Coriolis y el viento. Este flujo es el cambio de Ekman. La reduccin de la espiral de Ekman a su efecto neto de una perpendicular a la corriente del viento nos permite calcular fcilmente el transporte de agua debido al viento El transporte de Ekman, comnmente ME etiquetados, se deriva de la charca y Pickard (1983) y dada por

donde es la fuerza del viento en la superficie del agua y el f es el parmetro de Coriolis. A la fuerza del viento tpica de 0,1 parmetro N m-2 y de Coriolis a una latitud de 45 de ~ 4.10 s-1 da un ME de 1000 kg m-1 s-1 - es decir, una tonelada de agua por segundo que fluye, en la capa de Ekman, de 90 a la derecha (izquierda) del viento por cada metro a lo largo de una lnea paralela a la del viento. Las relaciones entre el viento, la deriva de Ekman, y afloramiento costero se ilustran en el dibujo en perspectiva de la figura. 5,05, lo que sugiere aguas de California, con un viento paralelo al ecuador de la costa. La deriva de Ekman, a la derecha (izquierda) del viento, se dirige mar adentro y se reduce a cero en la costa. El agua que sustituye a la deriva en alta mar no pueden ser suministrados por el flujo horizontal, debido a los lmites costeros. En cambio, es de surgencia de las capas ms profundas. La ilustracin tambin indica que el frente se observa comnmente en las capas cerca de la superficie que separa el enfriador de surgencia de agua junto a la costa desde el mar de agua caliente.

Fig. 5.05 Un punto de vista de dibujo a travs de una regin de surgencia que ilustra la deriva en alta mar Ekman en la capa superior siendo reemplazado cerca de la costa por el movimiento ascendente del agua de la capa inferior. El agua de

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surgencia, por lo general fro, se separa del agua caliente en alta mar por un paralelo frente a la superficie de la costa. El viento sopla de norte a sur.

Fig. 5.06 (a) Una seccin a travs de una regin de surgencia en el que la capa superior de la densidad 1 y profundidad H se superpone una capa profunda de la densidad 2. La interfaz entre las capas se levanta de la H0 de profundidad sin obstculos en la superficie del mar en la distancia Ri. En la superficie del mar de la interfaz se encuentra a una distancia D de la orilla. (B) Un plan de la vista de las corrientes paralelas a la costa que son generados por la distribucin de la densidad en (a). El afloramiento se crea una corriente paralela a la costa en la misma direccin que el viento. Es generado por el gradiente de densidad horizontal que se debe a que el agua de afloramiento cerca de la costa es ms denso que el agua en alta mar. Este gradiente, que se muestra en la figura. 5.06 (a) por el aumento de la interfaz entre las dos capas de diferente densidad, da lugar a un gradiente de presin horizontal dirigida hacia la tierra, que a su vez crea una corriente geostrfica paralelo a la orilla de la figura. 5.06 (b). La presin horizontal trata de empujar el agua a la orilla, pero la fuerza de Coriolis se convierte el flujo en una corriente paralela a la costa y hacia el ecuador. En los niveles ms profundos del gradiente de presin desarrollada por el afloramiento tiende a ser hacia la direccin en alta

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mar en lugar de hacia la costa, y se desarrolla una corriente hacia el polo. Como el ecuador hacia los polos y la densidad impulsada por los flujos son predichos por los modelos matemticos (Gill 1982) y se observan con frecuencia en las reas de afloramiento del mundo, como se ilustra en las secciones posteriores. Las anchuras de las zonas de surgencias y hacia el polo y las corrientes hacia el ecuador asociados estn relacionados con una escala de longitud horizontal naturales del ocano estratificado. Esta escala de deformacin de Rossby es tan importante en la oceanografa que hacer un pequeo desvo para examinarlo en detalle. 5.2.3 El ancho de la surgencia costera y la escala de deformacin de Rossby La seccin vertical a travs de un rea de surgencia costera en la figura. 5.06 (a) indica dos tramos horizontales de inters. La primera es la D, la distancia de la parte delantera de la costa, mientras que Ri es el ancho de la regin en la interfaz entre la capa superior e inferior se eleva hasta la superficie del mar. La distancia D se explica por Csanady (1981), que demuestra matemticamente que, despus de la interfaz llega a la superficie del mar al frente se pone en movimiento en alta mar. En el ejemplo de una capa superior de 20 m de espesor, la interfaz llega a la superficie del mar con un viento de 7 ms-1 que sopla paralelo a la costa de ~ 28 horas. Si el viento es superior a 7 ms-1 durante los 28 horas, la primera interfaz se mueve a la superficie, luego se mueve en alta mar en proporcin al incremento por encima de 7 ms-1. El ancho de la regin en la que la interfaz se eleva a la superficie del mar, que se muestra como la longitud de Ri en la figura. 5.06 (a), es aproximadamente igual a

donde g es la gravedad reducida (vase el recuadro 5.01) y H es la profundidad de la capa superior. Ri se llama la escala de Rossby deformacin interna despus de la CG Rossby, que primero lo discutido. Debido a que es una de las escalas de longitud fundamental en oceanografa se demuestra matemticamente cmo surge en el Cuadro 5.01

CAJA 5.01 CLCULO DE LA ESCALA ROSSBY DEFORMACIN INTERNAEn la ecuacin. 5,03 f es el parmetro de Coriolis, H es la profundidad de la capa superior, y g 'se llama la gravedad reducida y es igual a la aceleracin de la gravedad (g) por el aumento en la densidad fraccional entre las capas. Por lo tanto,

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La gravedad se reduce, por lo tanto, la aceleracin de la gravedad que acta sobre una porcin de agua que ha sido desplazado verticalmente desde su posicin de equilibrio. Si no hay cambio en la densidad vertical se produce no hay fuerza de empuje dado por la ec. 3.03 y las partculas en el agua "sentir" ninguna fuerza gravitacional restauracin cuando se mueven verticalmente. El gradiente de presin que impulsa la corriente de la figura. 5.06 (b) se deriva del gradiente horizontal de la densidad en la capa superior se eleva hasta la superficie. La forma de la interfaz entre las capas es fijado por el ajuste interno de las capas y depende de dos leyes. La primera se expresa en el equilibrio de fuerzas en el balance geostrfico. El segundo es la conservacin del momento angular, que dice que si un objeto de la grasa que est girando se vuelve ms fina (sin perder masa) girar ms rpido. Ejemplos cotidianos de esta norma se pueden encontrar en el patinador girando que cambia de velocidad de giro moviendo las piernas y los brazos ms cerca y ms lejos del centro de masa. El agua de drenaje en un fregadero acelerando a medida que se acerca al desage central es otro ejemplo de esta regla de conservacin. En oceanografa conservacin del momento angular se discute en trminos de la vorticidad, que es un trmino matemtico conveniente igual al doble de la velocidad de rotacin. Fsicamente los dos son idnticos salvo por el factor 2. En relacin con la situacin que se muestra en las figuras. 5.06 (a) y (b) la conservacin de la vorticidad se da aproximadamente por

Tambin en este caso f es el parmetro de Coriolis en representacin de la vorticidad (2 rotacin) de la tierra en la latitud , que es constante para esta discusin. H es la profundidad de la capa superior con H0 representa el espesor de la capa superior de la regin donde no hay corriente y es la vorticidad del agua en relacin con la tierra:

Dado que el componente v de la velocidad es cero en la figura. 5.06 (b), se puede sustituir por -du/dy, en la ecuacin. 5,05, y la conservacin de la vorticidad se expresa ahora por

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que establece que el espesor de la capa superior (H) se hace ms delgado que el gradiente de velocidad horizontal (du / dy) aumenta. Si no hay gradiente de velocidad horizontal, la profundidad de la capa superior es siempre igual a H0. La ecuacin (Eqn. 4.12) de la ley, el balance geostrfico, es

donde g es la gravedad reducida. Ahora se supone que el espesor de la capa superior disminuye exponencialmente a travs de la actual - es decir, que

y queremos determinar L, la escala horizontal de la deformacin de la capa superior, en trminos de las otras variables. Esto se hace fcilmente sustituyendo el valor de H dado en la ecuacin. 5.09 en la ecuacin. 5,08, lo que da

A partir de esta expresin de du / dy se puede derivar que, cuando se equipara con el valor de du / dy derivados de la ec. 5.07, hace que el valor de

L es entonces la escala natural de las corrientes horizontales en el ocano y las regiones costeras de afloramiento cuando un balance geostrfico y la conservacin de vorticidad son las leyes fsicas dominantes. La escala suele ser representado por el smbolo de Ri y llam a la escala de Rossby deformacin interna. Hacia el ecuador, como f tiende a cero de la escala de deformacin de Rossby se hace muy grande, que como veremos en el captulo 9 es una caracterstica importante de la dinmica ecuatorial y El Nio. En las latitudes medias f 4.10. Si 0,02 g 'una capa de 100 m superiores se deforme durante aproximadamente 20 km. En otras palabras, la corriente ser de unos 20 km de ancho. La longitud L es tambin a menudo se llama el radio de Rossby interna. En este contexto, se refiere ms a la escala natural horizontal de los remolinos baroclnica - es decir, los remolinos con un gradiente de velocidad vertical.

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5.2.4 LAS VARIACIONES EN EL AFLORAMIENTOLa surgencia costera descrito hasta ahora es un proceso que se supone que es constante a lo largo de una costa recta en el lado occidental de un continente bajo la influencia de un viento constante paralela al ecuador de la costa. Hay, sin embargo, muchos factores que pueden producir variaciones en esta imagen. Los cambios en la intensidad de la componente del viento paralela a la costa, la estructura vertical de las aguas, las variaciones en la batimetra fondo, y la inestabilidad de las corrientes, pueden crear variaciones en el proceso de afloramiento. Cuando afloramiento se presentan variaciones en la posicin del frente de afloramiento son fciles de observar en las imgenes infrarrojas como el que se muestra en la lmina 3. Aqu, el agua fra de surgencia se ve cerca de la costa, mientras que el ms caliente se encuentra en alta mar y la regin est dominada por entre los remolinos y las plumas que se mezclan las dos. Narimousa y Maxworthy (1985, 1987) estudi afloramiento en un tanque de rotacin en el laboratorio y observaron irregularidades similares. Los autores crean que los remolinos son creados por las ondas que se convirti en inestable a travs de interacciones complejas en el flujo. Petrie et al. (1987) atribuye las plumas en movimiento en alta mar de una banda de afloramiento cerca de Nueva Escocia a la inestabilidad baroclnica, que es una inestabilidad comn de los flujos verticales cortados en fluidos estratificados. Cambios en la batimetra se puede cambiar la intensidad de la corriente ascendente. Una cresta submarina se extiende desde la costa, por ejemplo, produce condiciones ms favorables para los afloramientos que existen en las regiones vecinas. Surgencia por lo general comienza primero en las cordilleras y como sigue siendo ms fuerte en la cresta, incluso cuando se ha desarrollado en los otros lugares. Los modelos numricos de Peffley y O'Brien (1976) y la rotacin de los modelos de tanque Narimousa y Maxworthy (1985, 1987) muestran que un aumento en el fondo es eficaz en la creacin de condiciones preferentes para la surgencia. La separacin de la parte delantera de surgencia para crear una pluma en alta mar es una posibilidad considerada por Barth et al. (2000), quien estudi el flujo de las aguas abajo de chorro de afloramiento de un aumento en la parte inferior de Cabo Blanco, Oregon. El chorro de surgencia convertido en alta mar al sur de la subida batimtricos y luego se volvi hacia la costa cuando se encontr con aguas ms profundas. A su regreso hacia la costa se encontr con la parte superior de la que fluye hacia el norte-a contra-corriente. Una porcin superior de la contra-corriente se uni a la reaccin y la convirti en alta mar otra vez. El chorro se ha reforzado ahora, pero separado de la plataforma como un "chorro libre inestable". Este proceso puede explicar muchas de las largas plumas de agua fra, de alta clorofila visible en muchas de las imgenes de las regiones de surgencia. El viento que impulsa la corriente ascendente se genera por la diferencia de temperatura entre el aire caliente ms ligero sobre la tierra y el aire ms denso fro sobre el mar. Los resultados de viento de gradiente de presin direccin a la costa derivadas de este cambio en la densidad del aire. En las latitudes templadas del contraste de temperaturas es muy variable segn las estaciones y el afloramiento pasa de ser

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fuertes en la primavera y el verano de dbil o inexistente en el invierno. En latitudes ms tropicales del contraste de temperaturas y corrientes ascendentes tienden a ser constantes durante todo el ao. El calentamiento global tambin podra estar afectando la tasa de surgencia. Esto fue sugerido por primera vez por Bakun (1990), quien seal que el esfuerzo del viento alongshore las costas de California, Portugal, Marruecos y Per aument entre 1950 y 1985. Schwing y Mendelssohn (1997) estudiaron este fenmeno con mayor detalle las costas de California. Usando las observaciones de la fuerza del viento, el nivel del mar y las temperaturas superficiales del mar y la salinidad entre 1946 y 1990, se utiliz una tcnica para separar los cambios estacionales de los cambios a largo plazo. Descubrieron que entre abril y julio del viento y el estrs de surgencia aumentado constantemente durante el perodo de observacin, junto con una disminucin de la temperatura superficial del mar. Sin embargo en el largo plazo se encontraron con una tendencia al alza en la temperatura de la superficie del mar alrededor de 10 veces la disminucin debida al aumento de la surgencia de primavera / verano. Llegaron a la conclusin de que el aumento de la temperatura superficial del mar no est relacionado con el proceso de afloramiento, sino a factores que operan a gran escala como el calentamiento global. Otro factor que puede afectar a la produccin biolgica en las regiones de surgencia es la profundidad de la capa de mezcla. Frente a Per, por ejemplo, cuando el afloramiento trae agua rica en nutrientes para arriba en la zona euftica y estimula la produccin de fitoplancton, la capa de mezcla es de aproximadamente 20 m de profundidad. En tiempos de El Nio de la capa de mezcla es de ~ 100 m de profundidad debido a la inclinacin de la picnoclina a travs del Pacfico (vase la Seccin 9.2.1), y el agua aflorada viene de lo alto de la picnoclina, donde los nutrientes que ya se agotan. En este caso, el afloramiento puede ser tan fuerte como cuando la capa de mezcla es poco profundo, pero los efectos sobre la biologa son drsticamente diferentes, como no hay agua rica en nutrientes, se levanta a la zona euftica.

5.3 LA CORRIENTE DE CANARIASSistema de los sistemas de afloramiento diferentes que han sido intensamente estudiados, que al noroeste de Africa es quizs el ms sencillo de entender, como una base de comparacin con otros sistemas (ver Huyer 1976 y Hempel, 1982). El sistema de Canarias afloramiento actual se extiende por casi 3.700 kilometros desde el extremo norte de la Pennsula Ibrica a los 43 N al sur de Dakar alrededor de 10 N. Las Azores sistema de alta presin atmosfrica se mueve al norte y al sur con las estaciones y las regiones de surgencia se mueven con l, por lo que el tercio norte de la experiencia del sistema de surgencia vientos favorables slo durante el verano, mientras que el sur de un tercio ha afloramiento principalmente durante el invierno.

5.3.1 PRODUCCIN DE CORRIENTES ASCENDENTES Y PRIMARIA

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Durante el 1974 CONJUNTA I de crucero, en un momento de vientos dbiles, un flujo suave hacia el ecuador con un promedio de 10 cm s-1 se extenda casi 100 km de la costa ya una profundidad de unos 200 m. De 200 a 400 m en el talud continental se produjo un contra-corriente hacia el polo con una velocidad de hasta 5 cm s-1 (Fig. 5.07a). En un momento de fuerte viento un chorro hacia el ecuador costeras desarrolladas con velocidades de corriente superior a 30 cm s-1, mientras que hacia el polo contra-corriente ha aumentado ligeramente la velocidad. Durante los fuertes vientos una circulacin de dos capas desarrollado sobre la plataforma. No haba transporte en alta mar a un ritmo superior a 15 cm s-1 en la mitad superior de la columna de agua y el transporte terrestre a velocidades de hasta 20 cm s-1 en la mitad inferior (Fig. 5.07b). Cuando isopycnals junto a una pendiente hacia arriba costa occidental se infiere que afloramiento est en curso. Figura 5.07 (c) muestra que t contornos se inclinaba suavemente hacia arriba, hacia la costa durante la poca de vientos dbiles, pero se volvi bruscamente hacia arriba durante los fuertes vientos. Barton et al. (1977) contorno de la temperatura de la superficie 26 de febrero al 9 de abril, que muestra que hubo cinco eventos de surgencia durante el CONJUNTA I crucero. El agua fra apareci por primera vez cerca de la costa, pero se mud a cabo a travs de la plataforma como el evento de surgencia persisti (Figura 5.08). La distribucin de los nutrientes (Codispoti y Friederich 1978) muestra que las aguas ricas en nitrato-sigui el mismo patrn, siendo llevados a la superficie por primera vez en la zona costera, a continuacin, llevar a cabo las concentraciones mximas de la zona central del estante (Figura 5.09) . Sera bueno para poder continuar la historia diciendo que los afloramientos de aguas ricas en nitratos fueron rpidamente seguidos por explosiones de la produccin primaria. Huntsman y Barber (1977) inform sobre la produccin primaria durante el crucero CONJUNTA I, y los promedios para la totalidad del crucero muestran un patrn consistente con ms altos niveles de nutrientes en la zona de 10 kilmetros ms cerca de la costa, y con la tasa de produccin primaria en constante aumento a medida que avanzaban en alta mar, luego estabilizarse a 3.2 g C m-2 d-1 a travs de la plataforma completa. Los pulsos de alta productividad a principios de abril y principios de mayo coincidiendo con los periodos de estrs vientos fuertes y constantes y se podra haber pensado que la fuerza del viento genera corrientes ascendentes de agua nutrientrich, que a su vez condujo a una mayor produccin primaria. Esta explicacin es demasiado simplista. Por un lado, hay un retraso de tiempo entre el inicio de los vientos y la llegada de agua rica en nutrientes en la estantera. En segundo lugar, tiene que haber una cantidad de clulas de fitoplancton en nutrientes limitados listo para responder a la disponibilidad de nutrientes.

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Fig. 5.07 Los resultados de la Comisin Mixta 1974, crucero al noroeste de frica, despus de Huyer (1976). La lnea punteada representa con sombreado del fondo del mar. (A) los puntos que muestra la distribucin del flujo de alongshore en momentos de viento dbil y el fuerte viento. Equidistancia de las curvas son de 5 cm s-1. Los valores positivos (rayadas) son los polos y el ecuador valores negativos. (B) Las secciones que muestran la distribucin de los componentes terrestres y costa afuera de la corriente durante un viento dbil y un fuerte viento. Componentes en alta mar (rayadas) son negativos. (C) Las secciones que muestran la distribucin de t durante los vientos dbiles y los fuertes vientos.

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Fig. 5.08 Los contornos de las temperaturas superficiales de 26 feb-9 ab 1974, durante la I CONJUNTO crucero al noroeste de frica. Tenga en cuenta que los pulsos de agua fra (la sombra) se corresponden con los perodos de fuertes vientos alongshore. De Barton et al. (1977).

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Fig. 5.09 Patrones de distribucin de nitrato (mmol L-1): (a) durante los vientos dbiles, (b) poco despus de la aparicin de fuertes vientos, y (c) despus de la persistencia de fuertes vientos. Fondo del ocano con sombra. Reproducido con permiso del Codispoti y Friederich (1978), Pergamon Press.

Huntsman y Barber (1977) plante la hiptesis de que los resultados observados de alta productividad de la alternancia de eventos de surgencia y los perodos de relativa calma. El afloramiento trae nutrientes en las aguas superficiales, pero durante la estratificacin de los perodos de calma se desarrolla y crece el fitoplancton y se multiplica durante su reclusin en la capa de mezcla superficial. En otras palabras, no es una miniatura "florecimiento de primavera" en cada perodo de calma. Para probar esta hiptesis se hicieron numerosas mediciones de la cantidad de asimilacin, que es la cantidad de carbono fijado por unidad de tiempo, por unidad de clorofila-a. Es bien sabido que cuando el fitoplancton crece y se multiplican rpidamente bajo el estmulo de enriquecimiento de nutrientes, el nmero de asimilacin es muy alta. Ellos encontraron que los nmeros de asimilacin fueron altas durante perodos de calma y baja durante los perodos de surgencia, lo que apoya su hiptesis. Jones y Halpern (1981) public los datos ms el apoyo a este punto de vista.

5.3.2 La surgencia y zooplanctonHasta este punto hemos sido capaces de seguir los procesos fsicos y biolgicos en el "evento" de escala o de mesoescala. Afloramiento y la produccin primaria sigue la aparicin de un fuerte viento en pocos das. El siguiente paso en la cadena alimentaria, el crecimiento de las poblaciones de zooplancton, se desvincula de estos hechos porque los organismos del zooplancton tpicos, como los coppodos, requieren semanas en lugar de das para completar un ciclo de vida. Trumble et al. (1981) han revisado los datos disponibles de I CONJUNTO sobre los cambios estacionales de la biomasa de zooplancton. Coppodos adultos de surgencia de aguas profundas son en primavera y comienzan a reproducirse. Sus descendientes prosperan en el fitoplancton abundante, pero tienden a ser llevado a alta mar durante los perodos de surgencia fuerte. La intensidad de la surgencia se cae en el otoo por lo que el zooplancton es capaz de permanecer sobre la plataforma y las poblaciones alcanzan su pico de densidad. El valor medio anual ha sido estimada en alrededor de 60 gm-2 (peso hmedo), con valores bajos en alrededor de 40 y los valores altos en cerca de 120 gm-2. Hay que recordar que estamos hablando de una situacin dinmica en la que la abundancia de fitoplancton es una funcin de la presin de pastoreo, as como otras variables ambientales, y la abundancia de zooplancton se determina en parte por la presin de pastoreo de las poblaciones de peces. El consenso parece ser que, dado que las poblaciones de fitoplancton son capaces de responder ms rpidamente a las condiciones ms favorable establecido en reas de surgencia, mientras que el zooplancton responder muy lentamente, la produccin de fitoplancton normalmente excede el consumo por el zooplancton. En otras palabras, el zooplancton son rara vez limitada de alimentos. Esto puede ser contrastado con situaciones en las que los nutrientes del fitoplancton son escasos

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y el fitoplancton puede tener escaso valor nutritivo para el zooplancton (Jones et al. 2002).

5.3.3 La surgencia y los pecesEl ciclo anual de las especies de peces en la regin de Cap Blanc tambin ha sido resumida por Trumble et al. (1981). Ciento setenta y cinco de la captura de peces representaban slo cuatro tipos. Ms abundantes fueron clupeidos (Sardina pilchardus, la sardina, Sardinella aurita y). Siguiente ms abundantes fueron el jurel Trachurus spp. y roncus Carynx. Gallineta nrdica (Sparidae) y otras especies seguido. S. pilchardus tiende a dominar en el agua fra en la parte norte de la corriente ascendente, mientras que S. aurita ocupa el ms clido, las aguas ms al sur. Su rea de distribucin tienden a ajustar con el cambio de estaciones, con las migraciones hacia el norte, llevando a cabo como se acerca el verano. En un estudio de los huevos de los peces y las larvas presentes en la regin de Cap Blanc en la primavera, Palomera y Rubies (1982) encontraron 65 taxones diferentes, pero el 94% de todas las larvas examinadas fueron la sardina pilchardus S.. Este predominio de fuertes clupeidos es caracterstico de los sistemas de corrientes ascendentes en todo el mundo. Hay una falta de acuerdo en la literatura sobre la comida que se toma por las sardinas y clupeidos relacionados, sin embargo, la resolucin de esta cuestin es necesaria para cualquier clculo de un presupuesto biolgica de un ecosistema de afloramiento. Peces fitfagos realmente tienen una molleja y un muy largo, el intestino en espiral. Debido a que las larvas de sardinas y las anchoas no tienen ni caracterstica, Cushing (1971) sugiri que se alimentan principalmente de zooplancton y fitoplancton tomar sin darse cuenta. Reconoci que la primera alimentacin de las larvas puede depender por completo de las algas. Muck et al. (1989) encontraron que las larvas de anchoveta en el sistema peruano tiene bocas ms pequeas y ms agallas que sardinas, y parece que consumen una mayor proporcin de fitoplancton. Sugiri que esta caracterstica podra conferir una ventaja competitiva sobre las sardinas cuando el fitoplancton es escasa. Mathisen et al. (1978) asume que las sardinas alimenta principalmente de zooplancton pequeo, mientras que el jurel Trachurus tesauro alimentados con grandes zooplancton. Tomando las biomasas de peces estim acsticamente durante CONJUNTA I, y algunas estimaciones razonables de las necesidades de cada da, estos autores demostraron que la oferta estimada de los alimentos en el zooplancton fue siempre superior a las necesidades de las poblaciones de peces. Hemos seguido el proceso a travs de la fuerza del viento para el afloramiento de nutrientes, las explosiones de la produccin de fitoplancton durante los perodos de vientos flojos, a la acumulacin de las poblaciones de zooplancton y su consumo por los peces. El resultado final, desde el punto de vista del bienestar humano, es el desembarco de grandes cantidades de pescado. Ansa-Emmin (1982) resumi los desembarques de pescado de la zona noroeste de frica afloramiento. Las capturas declaradas de todas las especies en 1974 ascendi a 2,68 millones de toneladas. Casi 1 milln de toneladas se Clupeidae, 0,67 millones de toneladas que la sardina. Ms de 0.5 millones de toneladas

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fueron Carangidae, los jureles, y 0,2 millones de toneladas de calamar. Las capturas fueron otro gran verdad Scomber spp., La merluza Merluccius sp., Y espridos. La captura fue tomada por una docena de pases industrializados, la Unin Sovitica slo de tomar 287.000 toneladas de sardinas y 55.000 toneladas de alacha, 360.000 toneladas de jurel, y casi 200.000 toneladas de caballa. Claramente, las zonas de afloramiento de los ocanos puede ser muy productivo en realidad. Una revisin de los desembarques de pescado en Portugal, en el extremo norte del sistema de Corriente de Canarias, para el perodo 1959-1999, mostr que las capturas de Sardina pilchardus alcanz un pico de 160.000 toneladas en 1964, cay abruptamente en 1970, se mantuvo bastante constante en alrededor de 90.000 toneladas por 20 aos, pero se redujo en 16% durante la dcada de 1990 (la colina y Coelho, 2001). Los cambios en el esfuerzo de pesca tenido alguna influencia en el patrn, pero como veremos en el captulo 9, se produjo un cambio de rgimen (un cambio importante en los procesos atmosfricos y ocenicos) en el Atlntico norte alrededor de 1970 a 1971, que en parte puede explicar la cada de los desembarques en 1970. La segunda especie ms abundante en las capturas portugus ha sido jurel. En el extremo sur del sistema de Corriente de Canarias, Shara Occidental y Mauritania, Binet et al. (1998) inform que hubo dos periodos de gran abundancia y hacia el sur difusin de Sardina pilchardus acciones. Una pesquera industrial (es decir, sobre todo para la harina de pescado), llevada a cabo por la URSS y sus pases asociados del bloque del Este alcanz un mximo de ms de 600.000 toneladas en 1976-7, se redujo a 200.000 toneladas en la dcada de 1980 y volvi a subir a 600.000 toneladas en 1989-90 . Posteriormente, el esfuerzo de pesca del Bloque del Este se redujo fuertemente y se dej caer de la captura. Posibles correlaciones con los cambios climticos a largo plazo se discutir en el captulo 9. El centro del sistema de Corriente de Canarias es la costa de Marruecos. En la parte sur de Marruecos, el desembarco tambin alcanz su mximo en 1976-7, y luego cay de nuevo alcanz su punto mximo en 1989-1990, que reflejan claramente el mismo fenmeno que fuera el Shara Occidental y Mauritania. Cuando el total de las capturas marroques se considera, hubo un pico de aterrizajes en 1976-7 en alrededor de 950.000 toneladas, una cada a la mitad de ese nivel en la dcada de 1980, y luego una recuperacin a ms de 1 milln de toneladas en 1989-90 (Kifani 1998 ). 5.3.4 La regeneracin de los nutrientes no cuenta de un ecosistema sera completa sin hacer referencia al proceso que cierra el crculo, el reciclaje de nutrientes. Mientras afloramiento de "nuevo" nutrientes es el rasgo distintivo de los sistemas de afloramiento costero, no debemos perder de vista el hecho de que una parte de la produccin primaria que tiene lugar hace uso de nitrgeno, por lo general en forma de amonio, regenerados por invertebrados bentnicos , las bacterias, zooplancton y peces. El amonio es la forma preferida de nitrgeno disuelto para la absorcin por parte del fitoplancton. Hay dos principales posibilidades de fitoplancton en las aguas superficiales en la plataforma. Que pueden ser consumidos por el zooplancton o puede hundirse a profundidades mayores, hasta el fondo. Si son consumidos por el zooplancton su nitrgeno puede aparecer como

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partculas fecales (que se hunden) o el amonaco excretado. Si el fitoplanctones hunden en el fondo se puede liberar amonio durante la descomposicin, o pueden ser consumidos por los animales bentnicos, que a su vez excretan amonio. De una forma u otra, una gran proporcin del nitrgeno del fitoplancton acaba de ser liberado en la capa de movimiento hacia la costa inferior de la columna de agua Como resultado, hay una acumulacin de amonio cerca de la costa, que es exactamente lo que se encontr durante las investigaciones qumicas de CONJUNTA I. Las mediciones de las concentraciones no permiten estimaciones de las tasas de flujo, pero Rowe et al. (1977) midi el flujo de nutrientes de los sedimentos del fondo de Cap Blanc en CONJUNTA I. El flujo medio total de nitrgeno fue de 410 mmol N m-2 h-1, que en el momento de la medicin se representan el 30-40% del nitrgeno necesario en la columna de agua para la fotosntesis. Si tenemos en cuenta que no habra regeneracin adicional de nitrgeno en la columna de agua, est claro que afloramiento de nitrgeno nuevo no es el nico mtodo para estimular la produccin primaria de la zona, y el nitrgeno regenerado puede representar ms de la mitad de la produccin primaria. Las dos capas cruzadas plataforma de flujo acta como una especie de trampa de nutrientes en la misma forma que el flujo estuarino de dos capas en el captulo 4. Cuando la produccin primaria es estimulada por la surgencia, la mayor parte del nitrgeno absorbido por el fitoplancton termina siendo regenerado en la capa ms profunda hacia la costa-que fluye y regresa a las aguas costeras para estimular an ms la produccin primaria. Barber y Smith (1981) (citando Whitledge, datos no publicados) estima que en el estante de Cap Blanc el nitrgeno regenerado un total de 72% del nitrgeno total, con un 33% procedente de la excrecin de zooplancton, el 24% de bentos y sedimentos, y el 15% de peces pelgicos. Ahora existen tcnicas para la produccin de fitoplancton modelo en trminos de amonio y nitrato, y tener en cuenta las limitaciones posibles en la produccin de fsforo, silicio y hierro (Flynn, 2003b). 5.3.5 La surgencia de la costa de Portugal Cunha (2002) reportaron un estudio intensivo de la oceanografa fsica, la batimetra costera, y el plancton de la costa de Portugal. Esta es la parte ms septentrional del sistema de Corriente de Canarias, por lo que afloramiento ocurre con mayor fuerza entre junio y octubre. Hay marcadas diferencias entre el norte y sistemas de estanteras al sur de Lisboa (Fig. 5.10). En el norte, la plataforma es ms amplia y hay ms ros y ms lluvia. En el sur, la plataforma es ms estrecha y hay menos aporte de agua dulce, pero hay ms cabos y otras irregularidades costeras.

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Los desembarques de pescado son muy diferentes en las dos regiones. Cuando se expresa por cada 100 km de costa, los desembarques de especies pelgicas en el momento del estudio tenan tres veces ms alta en la costa norte de la costa sur. Por otra parte, los desembarques de peces de fondo en la costa sur fueron casi el doble que en la costa norte. Cunha (2002) fue capaz de explicar estas diferencias sobre la base del funcionamiento del sistema de surgencia. En la costa norte, el florecimiento del fitoplancton anteriores ya que la flotabilidad de la capa de agua dulce hace que la estratificacin temprana. Surgencia vientos son ms persistentes, de modo ms ricos en nutrientes, aflora el agua, dando una mayor produccin primaria y la mayor biomasa de zooplancton que en el sur. A medida que el agua aflorada en alta mar se mueve sobre la plataforma amplia, hay una progresin del clsico rico en nutrientes, el agua cerca del plancton de los pobres a la costa, a travs de una zona de alta biomasa de fitoplancton a una zona de la biomasa de zooplancton de alta en la plataforma exterior. La circulacin de dos capas se describe en la Seccin 5.3.4 funciones de manera eficiente y la produccin planctnica ricos sustenta poblaciones de peces pelgicos fuerte. hay menos estratificacin de la densidad y el florecimiento de fitoplancton debe esperar calentamiento de la superficie. El tiempo necesario para que el agua aflorada para atravesar la angosta plataforma es menor, por lo que hay menos tiempo para la cadena alimentaria que une a los nutrientes del zooplancton para el desarrollo. Poblaciones de zooplancton son ms pequeos y la mayor parte del fitoplancton sin pastoreo hunde hasta el fondo y es compatible con una red alimentaria bentnica. Esto conduce a una mayor proporcin de peces bentnicos en la captura. Esta red alimenticia bentnicos tambin es apoyado por una carga orgnica de la costa norte, que viaja hacia el sur en el flujo geostrfico y se deposita en la parte inferior en la mitad sur del sistema. La topografa ms variada de la costa sur, junto con una mayor influencia de aguas subtropicales, conduce a una marcada diversidad espacial en la distribucin de la clorofila, y una mayor diversidad de especies en el plancton. Un modelo numrico del sistema de Corriente de Canarias, el norte de demostrar la generalidad de muchas de las caractersticas que acabamos de describir para la costa de Portugal. Batteen et al. (2000) utiliza una resolucin de Foucault, limitado-zona este-frontera-el actual modelo, y se describen cuatro experimentos numricos de complejidad creciente. En el experimento 1 la lnea de costa estaba representado lo ms recto y el modelo demostr que el viento estaba forzando el mecanismo clave para el generador de los lmites actuales, el afloramiento, y muchos meandros, remolinos y filamentos. En el experimento 2, el modelo se aplic con una costa irregular idealizado con dos cabos y una baha (que representa el Golfo de Cdiz). En el experimento 3 de la costa era una representacin realista de la costa de Portugal y Marruecos, con dos cabos importantes en la costa portuguesa y en el Golfo de Cdiz, al sur de Portugal. Estos dos experimentos mostraron que los cabos son las reas de (i) la mejora de surgencia, (ii) la generacin de filamentos extensa, (iii) la velocidad mxima corriente, y (iv) aumento del crecimiento de meandros y

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remolinos ciclnicos. Una ensenada como el Golfo de Cdiz es una regin fundamental para el desarrollo de un meandro anticiclnico y remolinos. Batteen (1997) obtuvieron resultados similares para el sistema de la Corriente de California. El cuarto experimento numrico descrito por Batteen et al. establecer un rgimen de flujo complejo en el que se combin la costa realista con gradientes termohalina realista y la salida del Mediterrneo. El modelo reproduce bien las caractersticas cualitativas del sistema de Corriente de Canarias, del norte. Santos et al. (2001) mostr cmo surgencia fuerte puede ser ventajoso para las sardinas y la caballa en una poca del ao, pero perjudicial en otro. En un ao promedio, la surgencia de Portugal est en un mnimo en marzo y alcanza su mximo en septiembre. Las sardinas y la caballa desovar en invierno, en un momento cuando hay menos transporte de Ekman para llevar a la costa larvas, lejos de las aguas costeras ricas en alimentos. Por otra parte, se aprovechan de la surgencia de verano fuerte, que produce una abundancia de alimentos, en un momento en que son lo suficientemente grandes como para nadar en contra de la de transporte en alta mar. En aos excepcionales, cuando se produjo una fuerte corriente ascendente en invierno, hubo un efecto negativo sobre el reclutamiento de sardina y caballa, presumiblemente debido a un gran nmero de larvas fueron trasladados en alta mar. Posteriormente, Santos y Peliz (2003;. Santos et al 2004) demostr que las predicciones basadas en el transporte Ekman no son adecuadas en todas las ocasiones. Observaciones a bordo, durante un invierno fuerte afloramiento revel que la lente de agua de baja salinidad resultante de la escorrenta de los ros en la mitad norte de Portugal provoc la estratificacin del invierno fuerte y un florecimiento de fitoplancton temprano. Como resultado, hubo una abundancia de alimento para las larvas de peces, a pesar de que estaban siendo transportados en alta mar por un afloramiento fuerte invierno. Adems, el subsuelo Ibrica Polar actual genera caractersticas de mesoescala que ayudaron a mantener las larvas en el estante. Durante la dcada de 1990 hubo una tendencia de fuerte viento del norte en invierno en la costa portuguesa, y la tendencia general fue la disminucin de reclutamiento de sardina. Como veremos en la Seccin 9.8, este descenso fue parte de una tendencia general de las capturas de sardina del Atlntico, asociadas con una preponderancia de "latitudinal" las formas de circulacin atmosfrica. 5.4 COMPARACIN CON EL SISTEMA ACTUAL DE HUMBOLDT El responsable actual de surgencia frente a Chile y Per en el pasado ha sido referido como el actual Per y el actual Per-Chile. De hecho, hay un conjunto complejo de flujos entre la costa y 1.000 km de la costa (Alheit y Bernal 1993). Ms lejos en alta mar es un flujo lento, de ancho hacia el ecuador, el Chile-Per corriente ocenica. Prxima a la costa peruana es el contra-corriente ocenica. Acerca de nuevo a la costa es el actual ecuador de flujo de Humboldt, que ahora es considerado como la fuerza motriz principal de afloramiento costero. El rea de surgencia migra hacia el norte y el sur con las estaciones, pero en general se extiende desde aproximadamente 38 S en el centro de Chile, a travs del norte de Chile y todo el

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Per a las partes del Ecuador, al norte del ecuador. Los primeros trabajos fue en el sistema de surgencia frente a Per, pero ms recientemente los detalles del sistema de surgencia de Chile se han aadido. Fuera el centro del Per, la surgencia es todo el ao, pero alcanza un mximo en invierno. El norte de Chile afloramiento picos durante la primavera, mientras que fuera el centro de Chile alcanza su mximo durante la primavera y el verano. El sistema de afloramiento peruano a 15 S se ha estudiado intensamente en 1976-7 en cruceros multidisciplinar conocida como CONJUNTA II (Fig. 5.11). Hay tres diferencias importantes entre el lugar de surgencia frente a Per y que fuera el noroeste de frica. La primera es que la plataforma frente a Per es ms estrecho (20 km frente a 50 km) y se cae de forma ms pronunciada (200 m en el lmite de la plataforma frente a 110 m). La segunda es que las aguas profundas frente a Per tiene una mayor concentracin de nutrientes (agua aflorada contiene 20 a 25 mmol L-1 de nitrato en comparacin con 5.10 mmol L-1 en el noroeste de frica). Finalmente, la fuerza del viento es menor, y es ms constante, con un promedio de 0,79 0,4 dinas cm-2 en comparacin con 1,55 1,0 al noroeste de frica. El resultado neto es que cuando el transporte de Ekman est activo, el transporte en alta mar se produce principalmente en los primeros 20 m, y el transporte hacia la costa se encuentra en una capa intermedia sobre la plataforma, a profundidades de unos 30-80 m, en lugar de en el conjunto de la la columna de agua hasta el fondo, ya que es al noroeste de frica. Frente a Per, el agua cerca de la parte inferior est relativamente quieto, y hay una marcada acumulacin de materia orgnica para dar qumicamente la reduccin de los sedimentos. Dos otras diferencias son consecuencia de los anteriores. Una de ellas es que, desde la fuerza del viento es menor, la mezcla inducida por el viento no penetra tan profundamente. Durante los perodos de surgencia fuerte, el fitoplancton se conserva todava en la zona euftica, lo que significa que la produccin primaria se mantiene en un nivel relativamente constante, si la fuerza del viento es alta o baja. En segundo lugar, la contracorriente hacia los polos, que fluye por debajo del chorro de la costa hacia el ecuador, se encuentra a una profundidad intermedia sobre la plataforma continental frente a Per, mientras que al noroeste de frica que se encuentra en el talud de la plataforma (Fig. 5.07a). La Figura 5.11 resume las caractersticas del sistema de afloramiento peruano discuti anteriormente. Insertar imagen pagina, 201.

Un anlisis detallado del ciclo de produccin primaria en un segmento del sistema de afloramiento peruano a 15 S fue publicado por MacIsaac et al. (1985). Debido a que el afloramiento es relativamente constante, es posible trazar una pluma distinta de agua fra en movimiento fuera de la costa y para reconocer una serie de zonas a lo largo del eje de la pluma. Zona I es la zona de surgencia intensa dentro de unos 7 km de la costa, donde los nutrientes son abundantes, pero la biomasa del fitoplancton es relativamente baja. Las clulas de fitoplancton estn creciendo y tomando los nutrientes a tasas considerablemente menores que las de los que sean intrnsecamente capaces. En la zona II de la columna de agua se estabiliza

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por el calentamiento solar y las clulas del fitoplancton se encuentran a aumentar sus tasas de absorcin de nutrientes, la fotosntesis y la sntesis de macromolculas, un proceso conocido como "cambio de marcha." Zona III se caracteriza por el rpido agotamiento de nutrientes por parte del "desplazado-up" de fitoplancton, por lo que no hay una rpida acumulacin de biomasa y de todos los procesos se producen a un ritmo mximo. En la zona IV se produce el agotamiento de nutrientes, de modo que las clulas de la experiencia de limitacin de nutrientes. En este ambiente de "cambio hacia abajo" de las tasas fisiolgicas ocurre. Utilizando anclas para seguir las masas de agua, MacIsaac et al. (1985) estim que las clulas del fitoplancton se mud de la zona I de la zona IV en 8-10 das, tiempo durante el cual viajaban 30 a 60 km de la costa. El mximo de clorofila se produjo unos 18 km de la costa. 5.4.1 La variabilidad interanual en el sistema de afloramiento peruano como la figura. Muestra 5.11, la fuente de agua de surgencia frente a Per en abril y mayo de 1977 fue a una profundidad de 30 a 60 m. El agua estaba a una temperatura de 15,5 a 16,5 C, y contiene 20-25 mg de nitrato. Este estado de cosas era slo parte de una estructura ms grande se extiende en todo el territorio del Pacfico Sur (vase el captulo 9). Los vientos alisios que soplan a travs del Ocano Pacfico de este a oeste en coche de la corriente ecuatorial sur y hacer que la capa mixta que slo el 10-20 m de profundidad en el Pacfico oriental, pero de hasta 80 m de profundidad en el Pacfico occidental. En otras palabras, la termoclina est inclinado hacia arriba en su extremo oriental. A continuacin, los vientos que soplan de sur a norte a lo largo de la costa de Per causa fresco, agua rica en nutrientes, suben a partir de debajo de la termoclina. Este estado de cosas es normal. Ahora se sabe que en los aos anmalos de los vientos alisios se debilitan o inversa, y la termoclina en la costa de Per se hunde a una profundidad de unos 100 m (vase la Seccin 9.2.1). Transporte de Ekman a lo largo de la costa contina, pero el agua que se surgencia es ahora mucho ms clido y no es rico en nutrientes. Como resultado, hay una fuerte reduccin de la biomasa y la productividad del fitoplancton. El fenmeno se reconoci inicialmente a partir de la anomala de agua caliente que por lo general comienza alrededor de la poca de Navidad, era conocido como El Nio, lo que significa que el nio Jess. Ms recientemente se ha llegado a ser conocido como un El Nio - Oscilacin Sur (ENOS) evento. La fsica de la Oscilacin del Sur se tratar en el captulo 9, pero hay que sealar que el sistema de afloramiento peruano parece ser especialmente vulnerables a los cambios tan drsticos, por lo que su variabilidad interanual de la productividad es muy grande La superficie del mar se observaron anomalas de la temperatura en 1965, 1969, 1972 y 1976 (Barber et al. 1985), pero en 1982-3 se produjo un evento ENOS con una severidad que se considera muy poco comn y ocurre con una periodicidad de 100 aos o ms (Rasmusson y Wallace, 1983). Barber et al. (1985) demostraron que a la altura de la anomala de 1,982 a 3, en mayo de 1983, las aguas de surgencia fueron a 29 C en vez de los 16-18 C, y la

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media de la productividad primaria slo 10 mg C m-3 d -1. Dos meses despus, las condiciones haban vuelto a la productividad primaria normal y la media fue de 219 mg C m-3 d-l.

5.4.2 La produccin total primaria en los intentos del sistema de afloramiento peruano han hecho muchos para el clculo de la productividad primaria total del sistema de afloramiento peruano, y comparar esta cifra con la produccin total de pescado. Chvez y Barber (1987) dio las referencias a los clculos anteriores, que diferan ampliamente entre s. Una de las razones principales de las grandes discrepancias fue la falta de acuerdo sobre la zona del ocano influenciados por la corriente ascendente. Por ejemplo, Cushing (1969) utiliza 479.000 km2 en su clculo, mientras que Ryther (1969) utiliza 60.000 km2. Chvez y Barber (1987) argument que la dimensin en alta mar de la surgencia costera est limitado por la escala de deformacin de Rossby (Seccin 5.2.3). Partir de la ecuacin. 5.11, vemos que la frmula de esta escala es (g 'H0) 1/2/f. As, la radio es una funcin de la fuerza de Coriolis f (que vara con la latitud), la profundidad de H0, y el gradiente de densidad vertical. Teniendo en cuenta estos factores Chvez y Barber (1987) calcula que el ancho del sistema de afloramiento peruano vari de 270 kilometros a 4 S a 60 km a 18 S. Clculo de la anchura de los intervalos de grado que llegaron a un rea de 182.000 km2 intermedios, entre los dos valores citados anteriormente. La media de la gran cantidad de determinaciones de la produccin primaria en 1983-4, despus de la recuperacin del evento El Nio, fue de 2,28 g C m-2 d-1 o 834 g C m-2 ao-1. Este valor convertido en una produccin total de 1,52 x 1014 g C ao-1. Con una mayor disponibilidad de imgenes de satlite de la distribucin de la clorofila, que debera ser posible para perfeccionar la estimacin de la superficie media afectada por surgencia, y para determinar su variabilidad. Por ejemplo, Carr (2002) define el rea de un sistema de surgencia de la zona donde las concentraciones de clorofila superficial, segn las estimaciones de la teledeteccin, super 1 mg m-3 en promedio (ver seccin 5.9).

5.4.3 La produccin secundaria en el sistema de Corriente de Humboldt.Cushing (1971) describe a los peces y las aves del afloramiento peruano de la siguiente manera: Anchoveta. . . viven en la parte superior de la termoclina y, presumiblemente, migran hacia la superficie por la noche. En la parte inferior de peces planos viven en el agua poco profunda, y cerca del fondo en aguas profundas viven merluza y rosefish. La merluza probablemente migrar hacia arriba en la noche y se alimentan de eufusidos. Entre la anchoveta y la merluza del vivir el jurel, posiblemente en la parte inferior de la termoclina y por debajo. En la superficie en directo aves guaneras que son sorprendentemente abundantes. En el Per actual, hay 30 millones de aves, pelcanos, principalmente, piqueros y cormoranes, durante El Nio, los nmeros estn muy reducidos, debido a que algunos migran hacia el sur, fuera de la zona cuando el pez ya no son accesibles y algunos mueren de hambre. En 1958, durante El Nio, las poblaciones de aves se

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redujeron drsticamente, pero en 1962 el nmero de aves se haban recuperado totalmente. Por lo que deben comer grandes cantidades de anchoveta. Est claro que los mismos tipos de peces se encuentran en el sistema de la Corriente de Humboldt, como en el sistema corriente de Canarias. Las sardinas y las anchoas suelen desovar en las reas de afloramiento ms intenso, cerca de la costa, y Cushing especula que tanto los juveniles y los adultos hacer uso de las dos contra-corrientes (en tierra y hacia los polos) para mantenerse en el sistema de surgencia. Al igual que con el sistema del noroeste de frica, hay una falta de acuerdo sobre si las anchoas y sardinas principalmente consumen fitoplancton. Parece que las larvas consumen principalmente microzooplancton, mientras que los adultos se alimentan principalmente de grandes fitoplancton.

Fig. 5.12 lnea pesada, anchoveta captura por el Per, T C, la anomala de la temperatura del Pacfico oriental, la soja, el costo de la harina de soja (dlares por tonelada-1). Despus de Barber et al. (1985).

Barber et al. (1985) mostraron (Figura 5.12) que los aos de anomalas de la temperatura (los aos de El Nio) se asociaron con reduccin de los desembarques de anchoveta Engraulis ringens. Hay varias explicaciones posibles: que los adultos podran haber muerto de hambre por falta de alimento del fitoplancton, el pez podra haber migrado lejos de las zonas donde normalmente se captura, o las larvas podra haber dejado de sobrevivir por falta de fitoplancton y zooplancton. Hay algunas pruebas para cada una de estas hiptesis. Barber et al. (1985) informan de que la anchoveta buscar las zonas de afloramiento, al mostrar una preferencia por el agua de 16-18 C. Como un fenmeno de El Nio se basa, el agua fra se encuentra slo en algunos centros ms persistentes de la surgencia y la anchoveta se concentran all. Hubo informes de anchoveta que se traslad a

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las fras, aguas ms profundas a unos 100 metros, pero el agua tiene como fitoplancton muy poco y parece probable que los peces no sobreviven mucho tiempo all. Dado que las existencias de anchoa se sabe que han estado presentes en la zona centro de Per ms de 2000 aos, la migracin hacia el sur hasta encontrar aguas ms fras podra haber sido una de las estrategias de supervivencia (Valdivia 1978). La cuestin de la supervivencia de las larvas es compleja. Las anchoas difundir su puesta en 7-8 meses del ao, probablemente como una adaptacin a la ocurrencia de condiciones desfavorables en determinados momentos y lugares. Sin embargo, hay dos perodos de pico: el austral invierno-primavera de desove (julioseptiembre) y el desove de verano (febrero-marzo) (Valdivia 1978). Walsh et al. (1980), la investigacin de la supervivencia de las larvas en la costa norte del Per durante el invierno, encontr que la supervivencia fue mayor cuando los dinoflagelados en concentraciones relativamente altas estaban disponibles para las larvas de primera alimentacin. Eventos de viento fuerte tuvo el efecto de la dispersin de las concentraciones de dinoflagelados y la supervivencia de afectados. Ms adelante volveremos sobre este tema en la seccin 5.5 de la Corriente de California. En el inicio de El Nio de 1976 El haba un florecimiento de la splendens dinoflagelado Gymnodinium a lo largo de 1000 km de la costa, desde marzo hasta finales de mayo. Que se debi a la estabilizacin de la columna de agua como el agua caliente invadi el rea. Si bien siempre un ambiente excelente para la alimentacin de las larvas a tiempo, al parecer, no era un alimento adecuado para los peces adultos, que haba menor contenido de grasa, una reduccin de peso en una determinada longitud, y una menor duracin de la madurez sexual. El reclutamiento de los peces dio lugar a 1.977 en 1976 era extremadamente pobre y la poblacin a lo largo de la costa peruana cay a los niveles ms bajos jams observada (Barber et al. 1985).

5.4.4 La explotacin de las poblaciones de peces corriente de Humboldt

Como la figura. 5.12 muestra, los eventos ENOS de 1965 y 1969 condujo a una disminucin menor en los desembarques de anchoveta, pero el evento de 1972 se asoci con una disminucin drstica de la cual la poblacin tard 20 aos en recuperarse. La historia de la pesquera de anchoveta en el Per, fue revisado por Glantz (1985). Durante un siglo, a partir de la dcada de 1840, la principal actividad industrial a lo largo de la costa peruana ha sido la extraccin de los birddroppings, guano, de las islas rocosas. Grandes poblaciones de aves se alimentan de peces son caractersticos de la surgencia poblaciones en todo el mundo, e importantes acumulaciones de excrementos de color blanco en sus sitios de percha son un resultado inevitable. Como Cushing (1971) seal, no es casualidad que las zonas de afloramiento suelen tener un Cabo Blanco, Cap Blanc, Blanc o del Cabo. El guano del Per fue extrado y exportado de fertilizantes en muchas partes del mundo. A partir de la dcada de 1950, una lucrativa industria de la cosecha de la anchoveta y convertirlos en harina de pescado se desarroll en

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el Per. Los desembarcos aumentaron rpidamente hasta alcanzar un pico de alrededor de 12 millones de toneladas en 1970, luego cay a 2-3 millones de toneladas por unos cuantos aos. Despus de 1977 las capturas se cerna alrededor de 1 milln de toneladas, pero en 1985 comenz una recuperacin que ha persistido en el siglo XXI (Figura 5.13). Alheit y Bernal (1993) sugiri que puede haber habido migraciones masivas desde la parte sur del sistema de Humboldt. En los crculos de la pesca un debate se ha centrado en la cuestin de si estas fluctuaciones han sido parte de un ciclo natural de los acontecimientos que ha ocurrido muchas veces en el pasado, o sea que son principalmente el resultado de la sobrepesca bruto. Al examinar la cuestin, Barber et al. (1985) seal que durante el perodo de baja abundancia de anchoveta se registraron aumentos en la abundancia de sardina Sardinops sagax, jurel Trachurus picturatus, y la caballa, lo que sugiere un posible cambio en la dominancia de las especies naturales. Este cambio de composicin de las especies se prolong hasta la dcada de 1990 (Alheit y Bernal 1993) (Fig. 5.14). Sin embargo, los registros de sedimentos no apoyan la opinin de que no ha sido el dominio de la sardina y la caballa durante largos perodos en el pasado. En 1975 las condiciones para la reproduccin de anchoveta fueron excelentes, el ndice de reclutamiento fue una de las ms altas jams registradas, y para principios de 1976 los stocks de anchoveta se estim en 8,3 millones de toneladas.

Fig. 5.13 Las capturas de las poblaciones de anchoa y sardina en el ecosistema de la Corriente de Humboldt expresan como porcentajes. El nivel mximo de capturas por accin se toma como 100%. Los smbolos en negro, la anchoveta peruana del norte y centro (10,9 Mt mayor captura en 1970). Los crculos vacos, las capturas combinadas de la anchoa del norte, centro y sur del Per y del norte de Chile (mayor captura 5,5 millones de toneladas en 1985). Desde Alheit y Niquen (2004). Reproducido con el permiso de Kenneth Sherman.

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Fig. 5.14 Las capturas de peces pelgicos en el ecosistema de la Corriente de Humboldt. Desde Alheit y Bernal (1993). Reproducido con el permiso de Kenneth Sherman

Sin embargo, 1976 fue el ao de la flor Gymnodinium se mencion anteriormente, y fue seguido de un evento ENOS. Luego, a partir de 1977 se produjo una anomala en el sistema de presin global (un cambio de rgimen: vase el captulo 9) que result en un debilitamiento del sureste del Pacfico los vientos alisios del sistema y una disminucin en la inclinacin de la termoclina, que a su vez significaba ms pobres en nutrientes condiciones en el sistema de afloramiento peruano. De acuerdo con este punto de vista, anchoveta en el evento ENOS 19823 a nivel de poblacin baja, porque el evento 1976 seguido de seis aos de condiciones ambientales desfavorables y la sobrepesca. Al mismo tiempo, las poblaciones de sardina en el sistema de Humboldt aumentado de manera constante a fin de que una captura rcord de ms de 6 millones de toneladas fue posible en 1985. Muck y Snchez (1987) revisaron los datos histricos sobre el tamao del stock, el contenido del estmago, y la energtica de la caballa y el jurel, y concluy que el consumo de anchoveta podra a veces iguales o superiores a las capturas comerciales de peces. Por lo tanto, concluy que los aos de gran abundancia de caballa y el jurel podra explicar, al menos en parte, los aos de baja abundancia de anchoveta. Una nueva perspectiva sobre la historia del ecosistema de la Corriente de Humboldt fue proporcionada por Alheit y Niquen (2004). Sus ideas estn en armona con los nuevos descubrimientos acerca de la importancia de la interdecadal atmsfera y el ocano cambios, y los cambios de rgimen asociado, que sern revisadas en el captulo 9. Sealaron que en los ocanos Pacfico y subtropicales del sur, los cambios de rgimen se asocian con el acercamiento o la retirada de las clidas aguas ocenicas subtropicales a lo largo de la costa de Per y Chile, dando largos periodos de anomalas caliente o fro en las aguas costeras. Los perodos 1950-1970 y 1985-2004 haba anomalas en la temperatura, predominantemente negativo, y se caracteriza por el predominio de la anchoveta (Fig. 5.13). El perodo intermedio, 1970-85, haba anomalas positivas y sobre todo se caracteriza por el predominio de las sardinas. Los perodos clidos tuvo un

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efecto similar al de El Nio, un cambio drstico en las relaciones trficas en el ecosistema entero Corriente de Humboldt y la exposicin de la anchoveta peruana a varios tipos de condiciones adversas. El agua caliente en movimiento hacia la costa llev la anchoa en las aguas ms fras cerca de la costa. Esta disminucin de su rea de distribucin y reproduccin y, a su vez un aumento de huevos y el canibalismo de larvas y la capturabilidad de las acciones. Las sardinas, que habita en las aguas ms clidas, se alimentaban de huevos de anchoa en los bordes de la masa de agua fra. La presencia de agua clida subtropical reducido afloramiento de agua fra y nutrientes disminuye la produccin de fitoplancton, el zooplancton y los que se alimentan de anchoas. Las condiciones clidas tambin favoreci el jurel y la caballa, que son los principales depredadores de anchoas adultas. Los autores sealaron que la anchoa puede recuperarse de un evento ENOS en 1-2 aos (Figura 5.13). Se hizo una recuperacin parcial despus de El Nio 1972-3 El, y una recuperacin completa despus del evento 1997-8, pero el perodo decenal escala de anomalas clidas, que comenz en 1968, que tuvo lugar a las poblaciones de anchoa en niveles bajos desde 1977 hasta 1985 . Alheit y Niquen (2004) concluy que el accidente conocido de la pesquera de la anchoa en la dcada de 1970 fue causada principalmente por el cambio de rgimen decadalscale en lugar de por el 1972-3 eventos ENOS. 5.5 EL SISTEMA ACTUAL DE CALIFORNIA. Como vemos en la figura. 5,01 no es un anlogo del hemisferio norte del sistema de afloramiento peruano. Es impulsado por los vientos predominantes del norte, y de afloramiento se produce a lo largo de la costa del Pacfico de los Estados Unidos de la frontera canadiense hacia el sur hasta Baja California y ms all. Este afloramiento es el sistema de la Corriente de California. Los estudios detallados de los eventos de surgencia se han hecho, sobre todo fuera de Oregon, y una comparacin del noroeste de frica y de Oregon fue hecho por Huyer (1976). En varios aspectos de la situacin de Oregon parece que el Per fuera. La corriente subterrnea hacia el polo aparece en la plataforma, as como la pendiente, y el flujo hacia la costa es ms fuerte en profundidades medias en la plataforma. Eventos de surgencia son menos fuertes y de corta duracin fuera de Oregon que estn al noroeste de frica. Bakun (1973) examinaron los registros de la fuerza del viento sobre el ocano al noroeste de Estados Unidos durante un perodo de 20 aos. Se calcula la fuerza del viento a partir de la frmula

donde a es la densidad del aire, considerada en 0,00122 g cm-1, y el coeficiente de arrastre Cd se ha tomado como constante en 0,0026. A continuacin, calcula el transporte de Ekman, ME, de la fuerza del viento, , y el parmetro de Coriolis, f, de acuerdo con la ec. 5,02, es decir

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Por ltimo, se integraron los datos para dar la surgencia de Bakun ndice, una media de 20 aos de media mensual de transporte de Ekman para distintas partes de la costa, expresado en metros cbicos por segundo por cada 100 m de costa. El rango es de 300 m3 s-1 (direccin mar) a -212 m-3 s-1 (en tierra). Algunos de los resultados se muestran en la figura. 5.15. Se puede observar que el ndice indica el ao de surgencia del sur de California, con fuertes corrientes ascendentes en el verano, pero fuera de Oregon y Washington en el norte no hay hundimiento fuertes en el invierno, y el afloramiento se limita al periodo abril-septiembre. La figura 5.16 muestra que en verano hay una anomala de la temperatura negativa, indicativa de la surgencia de agua fra, todo el camino a lo largo de la costa de Oregon en el norte de Baja California en el sur, con la excepcin de una anomala clida en San Diego. La surgencia es, obviamente, ms intensa entre el Cabo Mendocino y Monterrey. A pesar de la anomala de temperatura en la figura. 5.16 muestra un rea aparentemente uniforme de agua fra, esta zona es un artefacto del mtodo de clculo. La situacin en un momento dado, como se ve por satlite, es extremadamente complejo, con sistemas de afloramiento costero que tienden a estar centrados en las caractersticas topogrficas tales como capas y caones, y con columnas de agua de surgencia que se extiende mucho hacia la corriente de California. Al igual que en otros sistemas de afloramiento costero, la fuerza de la surgencia es fuertemente dependiente de la velocidad y direccin del viento, y los cambios de da a da. Fig. 5.17 se muestra la distribucin de la temperatura y nitrato de Punto Sur, California, el 9 de junio de 1980, como se deduce de las imgenes de satlite complementan con observaciones a bordo (Traganza et al. 1983). Esta situacin es tpica de una fase inicial de un evento de surgencia en este sitio. Si el caso de que persista durante varios das, la interaccin con la corriente de California puede dar lugar a una estructura ciclnica a unos 100 km de dimetro, con una alta produccin biolgica a lo largo de los frentes asociados, o se puede extender en una columna de hasta 250 km de largo (Traganza et al.1981, 1987).

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Fig. 5.15 Cada parcela en el lado izquierdo del diagrama es el ndice de surgencia para cada mes del ao, en promedio, durante los 20 aos entre 1948 y 1967. Cada uno es de una latitud diferente, como se indica en el mapa a la derecha. Tenga en cuenta que el mayor afloramiento se produce a los 34 N. En la mitad sur de la gama del ndice es positivo durante todo el ao, pero en las latitudes 39-45 N el ndice es negativo en el invierno. Modificado de Bakun (1973).

En verano, los patrones de este tipo se pueden encontrar en diversas etapas de desarrollo o rechazar todo el camino desde Oregn hasta Baja California. Al acercarse el invierno, el afloramiento se restrinja progresivamente hacia la parte sur de la regin y en la primavera de la regin de afloramiento se extiende al norte de nuevo. No parece haber ninguna buena sntesis de la productividad biolgica de este sistema dinmico. En la ensenada del Sur de California, donde surgencia no es particularmente fuerte, Smith y Eppley (1982) encontr que el promedio de 16 aos para la produccin primaria fue 0.402 g C m-2 d-1, a unos 150 g C m-2 ao-1 . Uso de la anomala de la temperatura en el muelle de Scripps como un ndice de surgencia, encontraron que las tasas ms altas al da se asoci con la cantidad mxima de surgencia, y viceversa. En la corriente de California se Hayward y Venrick (1982) encontr una amplia variacin en la biomasa y la productividad del fitoplancton. Las tasas de fijacin de carbono variado a lo largo de un orden de magnitud, de aproximadamente 20 a cerca de 200 mg C m-2 h-1. Estas tarifas pueden ser ms o menos convertir en un rango de 0,2 a 2,0 g C m-2 d-1.

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Fig. 5,16 anomala media de temperatura costeras ( C) en verano, calculado como la diferencia entre cada ubicacin y una temperatura de referencia para suavizado las condiciones en alta mar en la misma latitud. Anomalas positivas nacidas, las anomalas negativas sombra. De Bakun y Parrish (1982).

Estas diferencias reflejan la heterogeneidad de la Corriente de California, con su mezcla de agua de surgencia y adveccin. Al tratar de calcular el flujo de carbono desde la produccin primaria a las poblaciones de peces pelgicos, Lasker (1988) utiliza un valor de 0,5 g C m-2 d-1 de la baha del sur de California y junto Corriente de California, pero coment: "Tambin parece probable que en el norte, en la zona centro y norte de California, la alta energa 'chorros y chorros "que se mueven grandes cantidades de fro, enriquecida con nutrientes en alta mar el agua y son arrastrados hacia el sur en el movimiento actual de California. . . aadir una produccin ms primaria en el hbitat de la sardina que se ha incluido en la media global bruto. "

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Fig. 5.17 La temperatura y la distribucin de nitratos frente a Punta Sur, California, a partir de satlites y su funcionamiento a bordo. Ntese la diferencia entre los datos reales del campo y el promedio de tendencias a largo plazo en la figura anterior. Desde Traganza et al. (1983).

Ahora es posible la simulacin de eventos fsicos y biolgicos en la zona de transicin costera, zona que se caracteriza por la presencia de chorros de alta productividad, chorros, o filamentos de agua de surgencia de alta productividad. Moisan y Hofmann (1996) modela el destino de los vagabundos de Lagrange se coloca en agua recin aflorada y les permite viajar con un filamento. Junto los modelos fsicos y biolgicos se utilizaron los parmetros biolgicos se determina a partir de las observaciones a bordo. Los modelos reproducen bien la formacin de

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un mximo de clorofila del subsuelo y la cambiante estructura de la cadena alimentaria, como las boyas en alta mar movido. DiGiacomo (2000) y DiGiacomo y Holt (2001) utiliza la ltima tecnologa satelital para estudiar los remolinos de mesoescala y sub-mesoescala en la cuenca marina del sur de California. Todos los remolinos eran menos de 50 km de dimetro, y el 70% tenan menos de 10 km. Que se observ que se encuentran entre la Corriente de California fluye hacia el ecuador y la costa, y al parecer causada por la topografa (especialmente en las islas), el viento, y la actual inestabilidad. La mayora de ellos eran remolinos ciclnicos, con el potencial de causar surgencia de aguas ricas en nutrientes en sus ncleos. Tambin hubo pruebas de arrastre lateral de las aguas costeras de alta productividad. Asociados con los remolinos eran los parches de la densidad de clorofila, de hasta 15 km de ancho y 60 km de largo. Los autores analizaron la posibilidad de influir en el flujo de nutrientes, la productividad del plancton, el transporte de larvas y el reclutamiento, y la dispersin de contaminantes. Este patrn de menor escala se observ para interactuar con las variaciones a gran escala en el tiempo y el espacio de la Corriente de California. Detalles de los pequeos rasgos de bajura de la Corriente de California han demostrado tener efectos profundos en la dinmica de las poblaciones de invertebrados bentnicos (Botsford 2001). Cuando las corrientes fras, el agua de surgencia al sur ms all de un promontorio, un giro ciclnico que contiene agua caliente a menudo se desarrolla en el lado sur de la pennsula, la produccin de una firma en las imgenes de satlite conocido como la sombra de surgencia (Graham y Largier 1997). Cuando los vientos favorables de surgencia-relajacin, las corrientes costeras hacia el polo impulsado por la escorrenta fluvial menudo se convierten en rasgos dominantes de la oceanografa costera. Ala et al. (1995) demostr que las larvas de cangrejo se establecieron principalmente durante los eventos de relajacin en la costa abierta, pero de manera ms continua y en mayor nmero en el lado sur de la pennsula. Asentamiento en la costa abierta que pareca coincidir con la llegada de un frente formado por el agua caliente hacia el norte a lo largo de la costa durante un evento de la relajacin. Haba pruebas de que tambin promontorios modificado los patrones de asentamiento de las larvas de peces de roca y de los erizos de mar. Ala et al. (1998) seal que las zonas a sotavento de los cabos, son ejemplos de dispositivos de retencin que influyen profundamente en el xito o el fracaso de las cohortes de larvas planctnicas y por lo tanto la productividad de la poblacin adulta.

5.5.1 La produccin de peces en el sistema de la Corriente de CaliforniaAl igual que en otros este lmite actual de los sistemas, los peces ms abundantes en el sistema de la Corriente de California son las sardinas, las anchoas, merluza, jurel y caballa. Sardina Sardinops sagax se haban aprovechado abundantemente 1916 a 1967 (Fig. 5.18).

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Fig. 5.18 Las capturas de sardina y anchoa en la corriente de California. Desde Schwartzlose et al. (1999).

El desembarco de pico fueron en 1936-7 y super 700.000 toneladas. La captura se redujo drsticamente en los aos 1950 y 1960 y en 1967 la legislatura del estado de California impuso una moratoria sobre la pesca de sardina. La especie ms abundante es el norte de anchoveta Engraulis mordax, estrechamente relacionado con E. ringens del afloramiento peruano. Su nmero comenz a aumentar a medida que la biomasa de sardina se redujo, y algunos postularon que los dos estaban en la competencia por lo que la disminucin de las poblaciones de sardina liberado recursos para las anchoas. Sin embargo, Soutar e Isaacs (1969) estudi el expediente 1850-ao de escamas de peces en los sedimentos anaerbicos frente a California y lleg a la conclusin de que el norte de las escalas de anchoa estaban presentes en gran nmero en toda la serie, mientras que las escalas de la sardina apareci de manera intermitente por perodos de 20 a 150 aos , con ausencias que un promedio de 80 aos de duracin. Llegaron a la conclusin de que ambas especies no estaban en competencia. Las sardinas del sistema de la Corriente de California se puede dividir en cuatro poblaciones. De estos, el ms grande, con mucho, antes de la sobrepesca fue el que gener en la ensenada del Sur de California y emigraron a las zonas de surgencia del norte de California para explotar las reservas de zooplancton densa que estn asociados con el afloramiento costero. Las anchoas tambin tienen varias subpoblaciones. Las acciones de Oregon genera alrededor de 44 a 46 N, sobre todo en julio en el momento de la surgencia del norte. La subpoblacin centrales genera principalmente en la cuenca marina del sur de California. Huevos y las larvas se pueden encontrar durante todo el ao, pero la mayor abundancia en primavera, mientras que el mnimo se encuentra en el otoo. Los peces permanecen en la baha del sur de California a lo largo de sus vidas y en los ltimos aos este ha sido el mayor stock. Hay una poblacin meridional de Baja California, para el que la abundancia de larvas de pico es de enero a marzo. As pues, parece que los mayores stocks de sardina y anchoveta tanto desovar en la

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baha sur de California. Surgencia es relativamente dbil y la produccin de fitoplancton es menor que en la adecuada corriente de California. Bakun y Parrish (1982) han sugerido que la fuerte corriente marina relacionados con el transporte Ekman es probable que se llevan los huevos y las larvas tambin lejos de la costa, a las posiciones de la que nunca podr regresar, y que la eleccin de la Cuenca del Sur de California para el rea de desove refleja una necesidad de evitar las zonas de surgencia fuerte. Tambin sugirieron que las reas de fuerte transporte de Ekman son las zonas donde hay fuertes vientos que pueden destruir las capas de escala fina de los organismos de alimentos necesarios para alimentar a las larvas de primera. Esta idea, atribuible a Lasker (1975), se examinarn con ms detalle en la Seccin 5.5.2. Schwartzlose et al. (1999) mostraron que la explotacin de la sardina en la Corriente de California lleg a su apogeo con los desembarques de 700.000 toneladas en 1936, pero se redujo a niveles extremadamente bajos en 1952. Desde 1916 hasta 1952 las capturas de anchoveta fueron insignificantes (Fig. 5.18). De 1952 a 1966 haba pequeas capturas de las dos sardinas y anchoas, y en 1967 la pesquera de sardina estaba cerrado. Despus de 1967 se produjo una expansin de las poblaciones de anchoa, lo que resulta en una captura de 310.000 toneladas en 1981, pero en 1990 se pas a la dominacin de sardinas, una vez ms, con una captura de 110.000 toneladas en 1997. Las diversas hiptesis para explicar la alternancia de las especies se han discutido, pero a la luz de los resultados de Alheit y Niquen (2004) para el sistema de la Corriente de Humboldt, podemos esperar encontrar alguna influencia de los cambios climticos a escala decenal. Estas sern discutidas en el Captulo 9.

5.5.2 La supervivencia de las larvas de primera alimentacin.Huevos de anchoa son muy abundantes en la baha sur de California durante febrero, marzo y abril (Smith y Lasker 1978). Despus de la absorcin del saco vitelino, deben obtener suficientes alimentos para satisfacer sus necesidades metablicas dentro de 2-3 das o morirn. Hunter (1972) estudiaron el comportamiento de alimentacin de las larvas y se encontr que la captura de alimentos tasa de xito de las larvas de firstfeeding tres das de edad es muy bajo, pero aumenta exponencialmente con la edad. Como consecuencia de ello, de 3 das de edad requieren una muy alta densidad de organismos de alimentos en su entorno inmediato para sobrevivir. Se estima que fue en un mnimo de cerca de 1790 dinoflagelados por litro. Lasker (1975) hizo una investigacin sobre el terreno de las condiciones de alimentacin de las larvas de la anchoa en el Golfo del Sur de California. Los huevos fueron sacados de las anchoas a cabo en el laboratorio y se incubaron en condiciones controladas. Ellos fueron llevados al mar para que un suministro de larvas de primera alimentacin estaba disponible para los experimentos a bordo. En marzo y abril de 1974 se encontr en varias estaciones que no haba marcado

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un mximo de clorofila a una profundidad de 30-35 m, y que el organismo ms abundante fue el desnudo de dinoflagelados Gymnodinium splendens, con un dimetro de 40 a 50 micras, que ocurren en densidades de las partculas de 30-40 mL-1. Las larvas se colocan en las aguas cerca de la superficie tuvo muy poca comida, pero las larvas se colocan en agua desde el mximo de clorofila alimentado ampliamente. Los experimentos fueron repetidos en las estaciones donde otros tipos de fitoplancton dominado. Se concluy que la espinosa o la cadena de formacin de las diatomeas como Chaetoceros Thalassiosira o no estimul las larvas para alimentarse, ni ninguno de fitoplancton de dimetro mucho menor a 40 micras. Finalmente, las larvas fueron estimulados para alimentar slo cuando el fitoplancton se encontraba en una densidad de poblacin de por lo menos 20 a 30 clulas ml-1. Este ltimo hecho fue confirmado de manera muy llamativa. Hacia el final del estudio, un fuerte viento provoc una profundizacin de la capa de mezcla y borr el mximo de clorofila que contiene el Gymnodinium. Despus de que era imposible para estimular las larvas de anchoa para alimentar con agua tomada de profundidad en la columna de agua. Lasker (1978) se investig la extensin horizontal y vertical de las reas en la cuenca marina del sur de California adecuada para la alimentacin de la anchoa. Entre septiembre y diciembre de 1974 fue abundante alimento adecuado dentro de los 5 km de la costa en una capa mxima de la clorofila. Durante enero de 1975, la circulacin de las circunvoluciones redistribuir el agua para que las concentraciones adecuadas de dinoflagelados se puede encontrar a cierta profundidad a lo largo de todo el seno. En febrero de 1975 fortaleci los vientos del norte y comenz surgencia fuerte. Las poblaciones de dinoflagelados fueron reemplazados gradualmente por las diatomeas pequeas en las que las larvas de la anchoa no se alimentaba. Estas condiciones persistieron a travs de los principios de la primavera y los meses de verano. Sobre la base de (1975, 1978) Lasker resultados podemos concluir que los factores fsicos tienen una fuerte influencia en el xito de la clase anual de la anchoa del norte. Las larvas de primera alimentacin se basan en las altas concentraciones de fitoplancton como los dinoflagelados desnudos de una estrecha clase de tamao a 40 micras. Estas altas concentraciones se producen principalmente en el mximo de clorofila que se forma cerca de la termoclina en condiciones de relativa calma en la baha sur de California. La aparicin de fuertes vientos en un momento crtico puede mezclar la columna de agua a una profundidad tal que la clorofila mxima se dispersa, y el viento la puede configurar el transporte Ekman fuerte para que el agua en la cuenca marina del sur de California se sustituye por el agua de surgencia que contienen en su mayora diatomeas pequeas en concentraciones relativamente bajas. Cualquiera de estas situaciones hace que el ambiente inadecuado para la alimentacin de xito, crecimiento y supervivencia de las larvas de anchoa pequea. Para decirlo de otra manera, mientras que la presencia de la surgencia y la consecuente alta productividad biolgica crea las condiciones ptimas para el crecimiento de las sardinas juveniles y adultos, es la ausencia de fuertes corrientes ascendentes a finales del invierno y comienzos de primavera en la baha del sur de California que proporciona la condiciones ptimas para la supervivencia de las

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larvas de primera alimentacin. El momento en que los fuertes vientos y la aparicin de surgencias en esta regin podra ser un determinante importante de la fuerza de la clase anual. Para resumir nuestra comprensin de los factores que influyen en la produccin de anchoa y sardina en la Corriente de California, vemos que la fuerza del viento fuerte y surgencias asociadas, que son los rasgos ms caractersticos de las corrientes del margen oriental, aparecen por s mismas a ser perjudicial para el xito de las larvas. Para una buena supervivencia de las larvas requieren una capa horizontal bien desarrollado de la densidad de fitoplancton de alta, en la que los dinoflagelados son la forma dominante. Hemos visto en el captulo 2 que las diatomeas, con su tasa de hundimiento de alto, tienden a dominar en aguas muy turbulentas o surgencia recientemente, mientras que los dinoflagelados, que son nadadores activos, tienden a sustituir a las diatomeas en la columna de agua ms estable, con baja concentracin de nutrientes. Por lo tanto, las condiciones ptimas para el xito de la primera alimentacin de las larvas de anchoa tienden a ocurrir en las aguas que han estado libres de corrientes ascendentes fuertes y viento fuerte mezcla por un perodo considerable. El fuerte viento de mezcla y afloramiento en el momento equivocado puede causar una alta mortalidad. Una vez pasadas las primeras etapas crticas del desarrollo, los jvenes emigran hacia las zonas de surgencia intensa y aprovechar la alta productividad biolgica que se encuentra all. Cury y Roy (1989) trat de cuantificar las condiciones de turbulencia ptima para la contratacin del peruano rin