HAL Id: hal-00895908https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00895908

Submitted on 1 Jan 1990

HAL is a multi-disciplinary open accessarchive for the deposit and dissemination of sci-entific research documents, whether they are pub-lished or not. The documents may come fromteaching and research institutions in France orabroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, estdestinée au dépôt et à la diffusion de documentsscientifiques de niveau recherche, publiés ou non,émanant des établissements d’enseignement et derecherche français ou étrangers, des laboratoirespublics ou privés.

Différenciation, croissance et développement du tissuadipeux

J. Robelin, L. Casteilla

To cite this version:J. Robelin, L. Casteilla. Différenciation, croissance et développement du tissu adipeux. INRA Pro-ductions Animales, Paris: INRA, 1990, 3 (4), pp.243-252. �hal-00895908�

J. ROBELIN L. CASTEILLA

INRA Laboratoire Croissance etMétabolisme des HerbivoresTheix, 63122 Saint-Genès-Champanelle*Adresse actuelle: CNRS,12, rue Jules-Hetzel - 92190 Meudon

Différenciation,croissance etdéveloppementdu tissu adipeux

Le tissu adipeux est souvent considéré comme le principal organede stockage de l’énergie des animaux. Il se développe dans différents sitesanatomiques, au niveau des couches les plus externes (dépôtssous-cutanés) comme au niveau des organes plus profonds (estomacs,intestins..). Ce tissu est constitué de cellules, les adipocytes,dont la particularité principale est de stocker des lipides et de les restituer.Cet article présente les principales étapes de la différenciation adipocytaire,puis les grandes lois de la croissance cellulaire et tissulaire des différentsdépôts adipeux, et enfin les principaux facteurs de variationde leur importance chez les bovins.

Le tissu adipeux joue le rôle d’un réservoird’énergie, destiné à assurer l’équilibre instan-tané entre les besoins de l’animal (entretien,thermogenèse, locomotion, croissance, lacta-tion..) et les apports alimentaires. Les consé-quences pratiques de ce rôle sont nombreuses.C’est le tissu qui permet au ruminant en crois-sance ou en lactation de stocker des réservespendant les périodes de surplus alimentaire, etde les utiliser durant les périodes de déficit ;ces périodes respectives sont variables selon lesclimats considérés, et surtout selon l’interven-tion de l’homme dans l’approvisionnement del’animal. Le tissu adipeux joue aussi un rôleimportant dans la détermination de la « qua-lité » des animaux de boucherie, et cela à deuxniveaux. La qualité d’une carcasse à l’abattageest en partie appréciée sur la base de son étatd’engraissement. L’échelle de valeurs peutd’ailleurs être variable selon les habitudes desrégions et des pays. Enfin, une partie des quali-tés organoleptiques de la viande, et notammentla flaveur, semble étroitement dépendante deslipides intramusculaires, qui se développent enmême temps (mais plus lentement) que lesautres sites adipeux.

Cet article fait une synthèse des connais-sances sur la mise en place et le développementdes tissus adipeux. Après un bref rappel sur lastructure du tissu adipeux et le rôle métaboli-

Résumé ,

Le tissu adipeux est le principal organe de stockage d’énergie permettant d’assu-rer un équilibre entre les besoins et les apports chez de nombreux animaux. Endehors de ce rôle métabolique, il a un intérêt particulier chez les animaux pro-ducteurs de viande, car il détermine en partie la valeur commerciale de la car-casse et la qualité de la viande.Le tissu adipeux est constitué de cellules appelées adipocytes, capables de syn-thétiser des acides gras, de les estérifier en triglycérides, et ultérieurement d’hy-drolyser ces lipides pour mettre les acides gras à la disposition des autres tissus.Son développement se déroule en trois étapes successives : prolifération cellu-laire, différenciation et enfin grossissement des adipocytes. L’ontogenèse du tissuse fait à partir de cellules précurseurs (adipoblastes) qui se multiplient. Sous l’in-fluence de gènes de détermination, ces cellules s’engagent dans le processus dedifférenciation et acquièrent en plusieurs étapes les caractéristiques fonction-nelles de l’adipocyte.La mise en place des différents dépôts adipeux chez les bovins a lieu durant lavie foetale. Pendant cette période et durant le début de la vie postnatale, la proli-fération des cellules adipeuses est très active. Ensuite, l’hypertrophie devient lefacteur prépondérant de la croissance du tissu adipeux.Les dépôts adipeux représentent environ 5 % du poids du corps d’un veau nou-veau-né. Ce pourcentage reste stable durant les 3 premiers mois de la vie post-natale, puis s’accroît de plus en plus rapidement et atteint environ 25 % chezl’adulte.

Le développement des tissus adipeux ainsi que la répartition des dépôts dans lesdifférents sites anatomiques sont variables selon le génotype des animaux etselon le niveau des apports alimentaires. Cependant, les connaissances sur larégulation de la différenciation et de la croissance du tissu adipeux ne sont pasencore suffisantes pour réaliser totalement la maîtrise de l’adiposité.

Le tissu adipeuxconstitue une

réserve énergétiquepour l’animal, lui

permettant detraverser des

périodes de nutritiondifficile.

que de l’adipocyte, nous présentons les princi-pales étapes de la différenciation adipocytaire,puis les grandes lois de la croissance c:ellulaireet tissulaire des différents dépôts adipeux, et

enfin les principaux facteurs de variation deleur importance chez les bovins.

1 / Structure du tissu adipeuxet métabolisme de la celluleadipeuse

- -..--.--.-...-.

1.1 / Structure du tissu adipeuxLe tissu adipeux est constitué de cellules spé-

cialisées, les cellules adipeuses, ou adipocytes,enfermées dans un treillis de fibres conjonc-tives. Ce tissu qui est en communication étroiteavec les autres tissus et organes, est irrigué parun réseau dense de vaisseaux sanguins. Auniveau macroscopique, le tissu adipeux se

développe préférentiellement le long des grosvaisseaux, ce qui est bien visible au niveau dutissu adipeux omental, localisé autour des pré-estomacs des ruminants.

La cellule adipeuse est une cellule de formeovoïde, qui mesure une dizaine de microns dediamètre lorsqu’elle commence à stocker deslipides dans ses vacuoles, et plus de 150microns lorsqu’elle est très hypertrophiée. Dansces conditions, la cellule présente alors uneénorme vacuole lipidique centrale, avec un

noyau rejeté sur un bord, dans un cytoplasmequi semble peu abondant en valeur relative(figure 1).

1.2 / Rôle métabolique de l’adipocyteLes deux rôles principaux de la cellule adi-

peuse sont le stockage sous forme de lipides del’énergie en excès, et la restitution de cette

énergie en période de bilan négatif. Ces rôlessont résumés sur la figure 2.

a / Stockage de j’énergie excédentaireLes principales formes d’énergie circulantes

sont les triglycérides et les phospholipidestransportés dans les lipoprotéines, les acidesgras non estérifiés et enfin les acides gras vola-tils. Lorsque l’animal est en bilan énergétiquepositif, le métabolisme de l’adipocyte estorienté vers la synthèse et le stockage deslipides, le message étant transmis par le relaisde l’insuline notamment.

Le stockage comporte deux étapes succes-sives : accroissement des acides gras libresdans l’adipocyte, puis estérification de ces

acides gras en triglycérides.

Approvisionnement en acides gras. Il existedeux sources d’acides gras pour l’adipocyte,soit l’hydrolyse des lipides circulants grâce à lalipoprotéine-lipase. soit la synthèse de novo àpartir des acides gras volatils absorbés (acétatenotamment chez les ruminants). Chez lesmonogasiriques, les acides gras sont synthéti-sés surtout à partir du glucose.

Estérification des acides gras. Cette réactionnécessite un apport de glucose pour la synthèsedu radical glycérol des triglycérides.b / Restitution de l’énergieLorsque les conditions nutritionnelles ne suf-

fisent pas à couvrir les besoins de l’animal,l’équilibre hormonal est modifié (diminutiondu taux d’insuline, accroissement de la sensibi-lité aux catécholamines), le flux d’énergie estinversé. Il y a hydrolyse des triglycérides enacides gras et glycérol grâce à la lipase hor-mono-sensible. Les produits de la lipolyse pas-sent alors dans la circulation sanguine où letaux d’acides gras non estérifiées (AGNE) s’ac-

croît ; ces précurseurs énergétiques sont ainsimis à la disposition des tissus utilisateurs (mus-cles, cœur, foie...). ).On trouvera plus de détails sur le métabo-

lisme du tissu adipeux et sa régulation dans lesrevues de Bauman (1976), de Fain et Garcia-Sainz (1983), de Lafontan (1986) et de Chilliard(1987).

2 / Ontogenèse et différenciationde la cellule adipeuse

,_.!!!!!!_.,-- -- .- ,-!-!’’’-,

2.i / Etapes du développement cellulairedu tissu adipeux

La formation du tissu adipeux débute parune phase de prolifération ou hyperplasie à

partir de cellules précurseurs. La proliférationcellulaire ne peut intervenir que sur des cel-lules indifférenciées ou en cours de différencia-tion.

Après avoir acquis les caractéristiques quileur sont propres, et en particulier l’équipe-ment enzymatique nécessaire à la lipogenèse,ces cellules sont devenues des adipocytes. Ellessont alors capables de stocker des lipides et

peuvent donc accroître leur volume (hypertro-phie).Chez des rongeurs soumis à un jeûne ali-

mentaire sévère, la masse adipeuse ne diminueque par hypotrophie alors que le nombre d’adi-pocytes ne varie pas. Les observations effec-tuées chez des bovins vont dans le même sens.Il est donc important de caractériser les fac-teurs in vivo qui contrôlent la prolifération cel-lulaire, ainsi que ceux qui induisent les diffé-rentes étapes conduisant à l’adipocyte. A partirde la caractérisation de ces facteurs et de leurimportance relative, on peut envisager d’agir demanière spécifique sur le développement de lamasse adipeuse.En résumé, il est possible d’agir sur le nom-

bre ou sur la taille des cellules pour contrôler lacroissance du tissu adipeux. La modification dela taille des adipocytes grâce à une restrictionalimentaire est réversible, alors que l’on peutpenser que le nombre de cellules qui peuventdevenir des adipocytes est fixé de manière

quasi définitive dès le stade foetal, et ne peutpas être modifié ultérieurement.

2.2 / La différenciation adipocytairea / Principes généraux de la différenciation

cellulaire

La différenciation cellulaire correspond pourune cellule à l’acquisition au cours du tempsd’un phénotype déterminé (phénotype adipeuxou musculaire par exemple). Les cellules adi-peuses et musculaires dérivent de cellulesembryonnaires identiques à l’origine. Ces cel-lules originelles acquièrent de nombreuses pro-téines spécifiques au type cellulaire (protéinesindispensables à la synthèse des lipides dansl’adipocyte, protéines nécessaires à la contrac-tion musculaire pour les cellules musculairespar exemple). L’acquisition de ces protéines a

lieu en réponse à la stimulation du génome(matériel héréditaire de la cellule) par différentsfacteurs tels que les hormones.

L’ensemble de ce processus est particulière-ment complexe à étudier chez l’animal puisquece phénomène intervient très précocement aucours du développement embryonnaire et foe-tal. Par ailleurs, la description précise desmécanismes et étapes à parcourir est difficile àcaractériser in vivo car le type cellulaire à l’in-térieur d’un tissu est hétérogène (cellules vas-culaires, adipeuses, conjonctives) et soumis àun environnement cellulaire et tissulaire très

complexe. C’est pourquoi la plupart des don-nées concernant ce domaine de recherche ontété recueillies sur des systèmes de cellules enculture.La différenciation correspond donc à la

« transformation » d’une cellule sans caracté-

ristiques particulières en une cellule spécialisée(adipeuse ou musculaire).

b / Caractéristiques de l’adipocyte matureC’est une cellule capable de stocker des

lipides sous forme de triglycérides et de leslibérer à la demande de l’organisme (période dejeûne, de stress, d’excercice prolongé, de lacta-tion). Outre les protéines indispensables au

bon fonctionnement de toutes les cellules, cecinécessite la présence d’au moins trois groupesde protéines plus ou moins spécifiques à l’adi-pocyte :- les protéines qui permettent la captation, la

synthèse et le stockage des lipides (lipoprotéinelipase, acide gras synthétase entre autres)- les protéines qui permettent l’hydrolyse et lalibération de ces lipides stockés (lipase hor-mono-sensible)- les protéines nécessaires à la réception dessignaux hormonaux émis par l’organisme(récepteurs à l’hormone de croissance, à l’insu-line, aux catécholamines etc..) qui modulent lesfonctions de l’adipocyte (stimulation ou inhibi-tion de la lipolyse ou de la lipogénèse).

c / Etapes de la diflérenciation adipocytaireTrès tôt au cours du développement de l’em-

bryon, l’expression de quelques gènes (certai-nement très peu nombreux et spécifiques à unphénotype) oriente une cellule à l’origine pluri-potente vers le programme de différenciation

adipocytaire : ce sont des gènes dits de déter-mination. Leur caractérisation est extrêmementrécente et nous savons peu de choses sur eux.Les adipoblastes ainsi pré-déterminés et desti-nés à devenir des adipocytes, n’en ont cepen-dant encore aucune caractéristique fonction-nelle, et sont capables de proliférer (figure 3).Au cours des multiplications cellulaires, cer-

tains adipoblastes acquièrent la capacité à s’en-gager dans la différenciation terminale (acquisi-tion des enzymes de la lipogenèse, de la lipo-lyse, augmentation de la sensibilité à l’insuline)sous l’influence de certains facteurs et devien-nent alors des préadipocytes.Après un petit nombre de nouvelles multipli-

cations cellulaires, ces cellules accumulent deslipides, deviennent ainsi des adipocytes, et sontà l’origine de foyers adipeux au sein du tissu.Cette dernière étape intervient progressivement

au cours du développement de l’animal et se

poursuit même presque jusqu’au stade adulteoù il subsiste encore un certain nombre de pré-adipocytes capables de se différencier et de par-ticiper à l’augmentation de la masse adipeuse.

La différenciation est donc un processus quise déroule en plusieurs étapes dont la majoritéa lieu très tôt chez l’embryon. Il n’existe pas àl’heure actuelle de mesure réelle du nombre depréadipocytes et à plus forte raison d’adipo-blastes. Cependant, on sait qu’un certain nom-bre de préadipocytes, de moins en moins

important avec l’âge, sont conservés tout lelong de la vie de l’animal. Une des manières delimiter la croissance des tissus adipeux seraitde freiner ou de supprimer totalement le recru-tement de ces cellules.

d / Régulation de la différenciation :signaux inducteurs, signaux modulateurs

Afin que la différenciation se déroule norma-lement, il est indispensable que la cellulereçoive les signaux adéquats, le moment vouluet aux niveaux souhaités.

Une hormone est dite inductrice lorsque saprésence à un instant donné est indispensable

à l’expression de certaines protéines, et doncd’un phénotype. C’est le cas de l’hormone decroissance (GH) ainsi que de la Triiodothyro-nine (T3) pour les adipocytes.Une hormone est dite modulatrice quand le

niveau d’expression des protéines, et donc du

phénotype ultérieurement, est dépendant de laprésence et de la concentration de celle-ci.C’est le cas de l’insuline et de la T3 dans cer-tains cas et selon les espèces. Ces facteurs et

leur influence sont variables selon les espèceset selon les sites adipeux. Les glucocorticoïdesseraient très importants chez les ovins et beau-coup moins chez les rongeurs. Les stéroïdessexuels contrôleraient le niveau d’expressionde certains types de récepteurs adrénergiquesselon le site adipeux.De nombreux autres facteurs non identifiés

souvent secrétés par les adipocytes eux-mêmes(Insuline-like Growth Factor ou IGE..) et pré-sents dans le sérum de veau foetal sont égale-ment indispensables à la différenciation.On devrait pouvoir modifier le processus de

différenciation et donc le nombre de cellules

adipeuses en agissant sur le taux circulant oulocal (à la périphérie de la cellule) de ces fac-teurs. En fait, les mécanismes mis en jeu sontprobablement assez complexes, car chez un rathypothyroïdien, le déficit en T3 et T4 s’accom-pagne d’une diminution transitoire du nombre

d’adipocytes et d’une hypertrophie des cellules(régulation compensatrice de l’organisme ?).

Ainsi, la différenciation cellulaire est c:ontrô-lée par de multiples facteurs. Ce n’est que lacombinaison correcte de ceux-ci qui permet lebon déroulement du programme. La différen-ciation adipocytaire n’est pas sous l’influenced’un facteur adipogénique simple ; il est doncdifficile de mettre en oeuvre une maîtrise rai-sonnée et ciblée du développement de la masseadipeuse. Nous n’avons présenté ici qu’unrésumé de la différenciation adipocytaire ; ontrouvera de plus amples détails dans les travauxde G. Ailhaud et collaborateurs, cités dans la

bibliographie.

3 / Croissance et développementdu tissu adipeux des bovins

Le tissli adipeux est probablement le tissu leplus variable et le plus « maléable ». Lesvaleurs que nous indiquons dans le texte quisuit, sont données à titre d’illustration globaleet font donc totalement abstraction de cettevariabilité. Nous évoquerons dans un chapitreultérieur cette variabilité selon le génotype oule niveau alimentaire.

On envisagera tout d’abord la croissance cel-lulaire du tissu adipeux, puis développement àun niveau plus global.

3.i / Croissance cellulaire du tissuadipeux des bovins

La mise en place des différents dépôts adi-peux a lieu durant la vie foetale chez lesbovins. Le tissu périrénal est visible dès ledeuxième tiers de la vie foetale, les autres

dépôts internes et les dépôts intermusculairesapparaissent vers le 6ème mois tandis que lesdépôts sous-cutanés ne sont décelables que 1ou 2 mois avant la naissance. Jusqu’à la nais-sance, les différents tissus adipeux présententles caractéristiques du tissu adipeux brun. Ilsrenferment une protéine spécifique, appeléeprotéine découplante, dont la caractéristiqueest de permettre la production de chaleur à par-tir de l’oxydation des lipides de réserve. C’estpar cette voie que le nouveau-né assure sa ther-mogenèse. Cette caractéristique disparaît chezle veau après quelques semaines de vie postna-tale.

On distingue deux étapes dans le développe-ment des tissus, la phase de multiplication cel-lulaire ou hyperplasie, et la phase d’accroisse-ment de la dimension des cellules ou hypertro-phie. Ces deux phases sont séparées par la dif-férenciation qui met fin à la prolifération cellu-laire. Cette distinction est abusive dans lamesure où l’on trouve simultanément dans unmême tissu des cellules au niveau de ces deuxétapes. Cependant cette simplification rendplus claire la description de la croissance dutissu.

a / Accroissement du nombre de cellules(hyperplasie)

La mesure du nombre réel de cellules adi-peuses d’un dépôt est quasiment impossible.On apprécie le nombre total d’adipocytes d’undépôt grâce au rapport entre le poids deslipides du dépôt (mesuré après dissection com-plète) et le poids d’une cellule adipeuse déter-miné à partir du volume moyen des adipocytes.Dans la pratique on doit fixer la limite infé-rieure de taille des adipocytes pris en comptedans le calcul du volume moyen. Dans la suitede cet exposé, le nombre d’adipocytes corres-pond en fait au nombre de cellules de diamètresupérieur à 15 microns.

Le nombre d’adipocytes passe de 19 milliardsvers la fin de la vie foetale à 124 milliards envi-ron chez le bovin adulte (figure 4). La princi-pale phase d’accroissement du nombre de cel-lules adipeuses est le début de la période post-natale, entre la naissance et le poids de 100 kg.Soulignons qu’il s’agit d’une hyperplasie appa-rente, et plus exactement d’un accroissementdu nombre d’adipocytes dont le diamètre estsupérieur à 15 microns. Il est probable que lapériode d’hyperplasie réelle, c’est-à-dire de pro-lifération cellulaire est antérieure.

b / Accroissement de la taille des adipocytesLe tissu adipeux renferme une population

d’adipocytes dont le diamètre est très variable.Par exemple, chez un bovin atteignant 30 % deson poids adulte, le diamètre des adipocytesvarie de 25 à 100 microns, dans une populationdont la répartition en fréquence est voisined’une courbe de Gauss. Au fur et à mesure quel’animal stocke des lipides, la courbe de réparti-tion se déplace dans la direction des diamètresplus élevés (figure 5). Pour des raisons de faci-lité, on caractérise la taille des adipocytes par lediamètre ou le volume moyen de cette popula-tion. Le diamètre moyen des adipocytes à la finde la vie foetale est voisin de 40 microns (figure

4). Il atteint une valeur de l’ordre de 120microns chez le bovin adulte. Ainsi, le volumedes cellules adipeuses s’accroît d’un facteur 30environ, alors que le nombre de cellules nes’accroît que d’un facteur 6 dans le mêmetemps.

c / Accroissement de la teneur en lipidesdu tissu adipeux

La vacuole lipidique des adipocytes de petitetaille est relativement peu importante par rap-port au reste de la cellule. Au fur et à mesureque la cellule stocke des lipides, cette vacuoleprend une importance relative grandissante. Aun niveau plus global, la teneur moyenne en

, La croissancetissulaire résulte del’accroissement dunombre de sescellules : hyperplasieet de leur taille :hypertrophie.

lipides des dépôts adipeux s’accroît de 30 à80 % (en % du poids frais) entre la fin de la viefoetale et le stade adulte. Ainsi, les réserves

lipidiques contenues dans l’ensemble desdépôts adipeux s’accroissent de 0,6 kg chez desfoetus de 8 mois à environ 85 kg chez l’adulte,ce qui correspond à un facteur de multiplica-tion de 140.

d / Variabilité selon le site anatomiquedes dépôts adipeux

Les valeurs que nous venons d’indiquer cor-respondent à l’ensemble des dépôts adipeux.Cependant, on observe des différences impor-tantes dans le développement cellulaire selonles dépôts.

Ce sont les dépôts abdominaux (omentaux,périrénaux, mésentériques) qui renferment lesadipocytes les plus gros (110 microns chez unbovin à 50 % du poids adulte), et les dépôtssous-cutanés les plus petits (80 microns). Cor-rélativement, la teneur en lipides est égalementplus élevée dans les dépôts internes (80 %) quedans les dépôts externes (60 %).En résumé (tableau 1), le poids des lipides

contenus dans les dépôts adipeux s’accroîtd’un facteur 140 environ entre la fin de la viefoetale et le stade adulte. Cet accroissement estdû essentiellement au remplissage de lavacuole lipidique des adipocytes et à l’accrois-sement de leur volume (x 30). Il est du à unmoindre degré à l’augmentation du nombred’adipocytes (x 6). Cette hyperplasie apparenteest surtout active au début de la vie post-natale.La conséquence la plus importante de cette

part prépondérante de l’hypertrophie est quel’état d’engraissement est étroitement relié audiamètre des cellules adipeuses. Nous avonsutilisé cette liaison pour mettre au point uneméthode d’estimation in vivo de l’état d’en-

graissement des bovins, basée sur la mesure dudiamètre des adipocytes d’un échantillon dedépôt sous-cutané prélevé par biopsie (Robelinet Agabriel 1986).

3.2 / Croissance globale des dépôtsadipeux des bovins

Cet aspect de la croissance des tissus adipeuxa fait l’objet d’un nombre considérable de tra-vaux depuis ceux de l’Ecole de Hammond àCambridge vers les années 50 (Callow 1950).Les objectifs de ces travaux étaient d’établir leslois de la croissance de ces tissus, afin demieux maîtriser leur importance dans les car-casses des animaux à l’abattage. Le Laboratoirede la Production de Viande de l’INRA de Theixa apporté une contribution importante dans cedomaine.

On évoquera successivement l’évolutionmoyenne des dépôts au cours du développe-ment, puis les principaux facteurs de variation

de l’état d’engraissement à un stade de déve-loppement donné (race, sexe, niveau alimen-

taire...). Nous indiquons dans la bibliographiequelques articles les plus récents, qui synthéti-sent l’information abondante sur ce sujet.

a / Evolution des dépôts adipeux au coursdu développement

On considérera dans ce paragraphe la crois-sance d’animaux continuellement alimentés àun niveau qui permette presque d’extériorisertotalement le potentiel de croissance, c’est à

dire sans ralentissement du croit lié à une res-triction alimentaire, et en corollaire sanspériode de croissance compensatrice.

Evolution de l’ensemble des dépôts adipeux.Le poids des dépôts adipeux totaux s’accroît de5 % du poids vide (sans contenu digestif) chezle nouveau né, à 25 % environ chez le bovinmâle adulte de race Pie-noire (figure 6). Cepen-dant, le croît des tissus adipeux est assez lentaprès la naissance dans les conditions normalesd’élevage. Le pourcentage de dépôts dans lepoids vide reste presque constant jusqu’à l’âgede 3-4 mois. A partir de cet âge, on assiste à unaccroissement rapide du dépôt de lipides. Lecoefficient d’allométrie des tissus adipeuxpasse alors de la valeur 1 à une valeur voisinede 2 chez les animaux au stade 70 % du poidsadulte. Ainsi, à partir du poids de 450 kg, lecroît journalier de dépôts adipeux dépassemême celui des muscles chez les animaux desraces à forte adiposité telle que la Pie-noire.La distinction de deux phases (croissance et

engraissement) au cours du développement estsurtout justifiée dans le cas (assez fréquentdans la pratique) où les animaux sont conduitsavec un rythme de croissance modéré dans lejeune âge et reçoivent un régime beaucoupplus libéral durant une courte période avantl’abattage. Dans le cas d’animaux à croissancecontinue et rapide, la distinction de ces deuxphases devient arbitraire : l’accroissement dudépôt de lipides est un phénomène continu,qui commence dès l’âge de 3 mois, et en toutcas bien avant ce que l’on appelle traditionnel-lement la phase d’engraissement.

Différences selon le site anatomique desdépôts adipeux. Nous avons déjà évoqué cesdifférences au niveau de la croissance cellulairedes dépôts. On peut comparer les différentsdépôts selon deux critères indépendants, quiconcernent l’importance respective de ces dif-férents dépôts d’une part, et leur croissancerelative par rapport à celle de l’ensemble de lamasse adipeuse d’autre part.Chez l’animal au stade 50 % du poids adulte,

les tissus adipeux intermusculaires (situésentre les muscles) représentent environ 55 %de la masse adipeuse. On trouve ensuite parordre décroissant, les dépôts sous-cutanés(15 %), omentaux (10 %), périrénaux (7 %) et

mésentériques (6 %), puis d’autres dépôts demoindre importance.

Les tissus adipeux abdominaux et sous-cuta-nés ont une croissance relative très rapide. Leurproportion dans la masse adipeuse totale s’ac-croît entre la naissance et l’état adulte, de 7 à

13 % pour les tissus omentaux, de 4 à 9 % pourles dépôts périrénaux et de 6 à 17 % pour lesdépôts sous-cutanés. En revanche, la propor-tion de dépôts intermusculaires décroît durantla même période de 60 à 43 %.Nous n’avons pas évoqué jusqu’à présent les

adipocytes situés entre les fibres musculaires,et qui constituent ce que l’on appelle le persilléde la viande. Ils ne forment pas un tissu commeles autres cellules adipeuses, et ne sont passéparables à la dissection. On peut en apprécierl’importance grâce à la mesure de la teneur enlipides du tissu musculaire (lipides intramuscu-laires). Cette teneur s’accroît au cours du déve-loppment de 1,5 à 6 % du poids frais de mus-cle, tandis que la teneur en lipides du corpsentier s’accroît de 5 à 30 % (figure 7).La croissance différentielle des dépôts a des

conséquences pratiques importantes. Toutd’abord, l’appréciation du gras de couvertureest un bon reflet de l’état d’engraissement glo-bal, puisque la croissance relative des dépôtssous-cutanés est plus rapide que celle de lamasse adipeuse. Par ailleurs, l’obtention d’unequantité suffisante de gras intramusculaire(persillé) est tributaire d’un état d’engraisse-ment assez élevé.

Dans des conditionsnormalesd’alimentation, lepoids du tissuadipeux s’accroîtrégulièrement tdès 3 mois et jusqu’àl’âge adulte.

tissu chez les animaux destinés à la productionde viande, et la recherche des causes de l’obé-sité chez l’Homme, ont motivé de très nom-breux travaux sur les facteurs de variation de lamasse adipeuse. Nous n’en ferons ici qu’unrésumé très succinct.

La vitesse de développement du tissu adi-

peux est très variable chez les bovins, selon larace des animaux. Chez des animaux de mêmepoids vide (450 kg), le poids des tissus adipeuxtotaux varie de 72 kg en race Charolaise, à90 kg en race Pie-noire et même 125 kg en raceAngus ou Hereford. On observe aussi des diffé-rences entre races dans la répartition des

dépôts (figure 8).Les différences selon le sexe sont également

bien connues. Les femelles renferment 30 à60 % de plus de tissus adipeux que les mâlesentiers de même race au même stade de déve-loppement, tandis que les animaux mâles cas-trés occupent une position intermédiaire.

Enfin, il est possible de maîtriser la crois-sance des tissus adipeux grâce au niveau desapports alimentaires, et cela quelle que soit lapériode de croissance considérée. Ainsi, unerestriction alimentaire pendant la période d’ali-mentation lactée de 0 à 3 mois chez des veauxPie-noirs provoque une réduction du poids deslipides corporels au sevrage de près de 7 kg, etune réduction de la taille des adipocytes. Unerestriction alimentaire durant la période decroissance et d’engraissement produit égale-ment une réduction du poids des tissus adi-

peux à l’abattage, d’autant plus marquée que laréduction des apports est plus sévère et que lavitesse de croissance est plus faible (figure 9).Par ailleurs, cette réduction est plus importantechez les animaux des races à forte adiposité(Pie-noire), que chez ceux des races à viandeplus maigres (Charolaise, Limousine). Cepen-dant, cette réduction de l’adiposité n’est pasdéfinitive, et peut être compensée totalement siles animaux sont à nouveau alimentés de façonlibérale.

En résumé, l’éleveur dispose donc en théoried’un certain nombre de moyens pour maîtriserl’adiposité des animaux, auxquels il faut ajou-ter les « anabolisants » qui ont souvent un effetsur le développement des tissus adipeux.

Conclusion

Le tissu adipeux, comme la plupart desautres tissus se met en place durant la vie foe-tale, et se développe ensuite au cours de la viepost-natale essentiellement par hypertrophie.

C’est un tissu dont la fonction physiologiquede stockage de réserves d’énergie pour une uti-lisation ultérieure n’a qu’assez peu d’intérêtdans la plupart des systèmes de production deviande en pays tempérés. Son seul intérêt chezles animaux de boucherie est lié à l’apprécia-tion commerciale des carcasses, et surtout laqualité de la viande (lipides intramusculaires).Dans l’état actuel de l’utilisation des car-

casses, l’objectif de l’éleveur est de produire unanimal dont l’état d’engraissement est comprisdans le créneau admis par le marché. Il fautdonc définir des systèmes de production deviande, c’est-à-dire des rythmes de croissanceet des régimes adaptés aux différentes catégo-ries d’animaux (races, types sexuels) selon leuraptitude à déposer des lipides.On peut envisager de maîtriser la masse adi-

peuse selon trois approches :- contrôle des substrats nécessaires à la celluleadipeuse pour se développer- contrôle des facteurs hormonaux qui régulentla lipogenèse et l’accroissement de la taille dela cellule- contrôle du nombre de cellules adipeuses!hez l’adulte.

La première de ces approches est le contrôlenutritionnel : réalisé et réalisable actuellement(en fin d’engraissement par exemple).La deuxième est l’utilisation d’outils pharma-

cologiques en pleine expansion ((3-agonistes,stéroïdes) dans la mesure où ils sont acceptéspar la législation. Leur effet est pleïotropique,peu spécifique et pas toujours bien contrôlé niexempt d’effets secondaires (activation cardia-que, modification de la qualité de la viande parles (3-agonistes). Cependant, on peut penserque des substances plus spécifiques devraientapparaître prochainement (par exemple : ago-nistes ou antagonistes plus spécifiques à untype de récepteur très important dans la celluleadipeuse).

La troisième approche doit être envisagéemais nous connaissons encore peu de chosessur les moyens précis d’y parvenir. En effet, ladifférenciation est un dialogue structuré dansle temps entre le matériel héréditaire de la cel-lule et son environnement cellulaire et tissu-laire. Dans ce contexte, un objectif ’pour larecherche sur la production de viande pourraitêtre de trouver un moyen de réduire le poten-tiel de développement de la population adipo-cytaire dans les différents dépôts, et aucontraire de favoriser le développement desadipocytes entre les fibres musculaires. Cepen-dant, il s’agit d’un objectif à long terme car onne connaît pas encore avec précision les méca-nismes qui déterminent le nombre de cellulesprécurseurs et donc le nombre des futurs adi-pocytes.

Références bibliographiques

Cette liste de références bibliographiques non exhaus-tive indique seulement des articles que l’on peut consul-ter pour une information plus précise sur les différentsaspects traités. Ces références sont regroupées parthème afin d’en faciliter la recherche.

Métabolisme des lipides et sa régulationBAUMAN D.E., 1976. Intermediary metabolism of adi-pose tissue. Fed. Proc., 35, 2308-2313.CHILLIARD Y., 1987. Variations quantitatives et métabo-lisme des lipides dans les tissus adipeux et le foie aucours du cycle gestation-lactation. Reprod. Nutr. Deve-lop., 27, 327-398.FAIN J.N., GARCIA-SAINZ J.A., 1983. Adrenergic regula-tion of adipocyte metabolism. J. Lip. Res., 24, 945-966.LAFONTAN M., 1986. Physiologie et pharmacologie dela mobilisation des lipides : aspects actuels et futurs. Cah.Nutr. Diét., 21, 19-46.

Différenciation adipocytaire et sa régulationAILHAUD G., 1987. Multiplication et différenciation descellules adipeuses en culture. Médecine et Science, 3,380-386.AILHAUD G., ABBAD M., AMRI E., BARBARAS R., CER-MOLACCE C., CZERUCKA D., DOGLIO A., FOREST C.,GAILLARD D., GRIMALDI P., NEGREL R., VANNIER C.,1984. La différenciation adipocytaire en culture. Cah.Nutr. Diét., 19, 205-211.AILHAUD G., AMRI E., BARBARAS R., CATALIOTOR.M., CZERUCKA D., DANI C., DESLEX S., DOGLIO A.,FOREST C., GAILLARD D., GRIMALDI P., NEGREL R.,VANNIER C., 1985. Différenciation des préadipocytes enadipocytes. Ann. Endocrin., 7, 1-7.CASTEILLA L., FOREST C., ROBELIN J., RICQUIER D.,LOMBET A., AILHAUD G., 1987. Characterization ofmitochondrial uncoupling protein in bovine fetus andnewborn calf. Am. J. Physiol., 252 (Endocrinol. Metab.15). E627-E636.

CÀSTEILLA L., CHAMPIGNY O., BOUILLAUD E, ROBE-LIN J., RICQUIER D., 1989. Sequential changes in theexpression of mitochondrial protein mRNA during thedevelopment of brown adipose tissue in bovine and ovinespecies. Biochem. J., 257, 665-671.

Développement cellulaire du tissu adipeuxKIRLAND J., GURR M.L, 1979. Adipose tissue cellularity: a review. 2. The relationship between cellularity andobesity. Int. J. Obesity, 3, 15-55.ROBELIN J., 1981. Cellularity of bovine adipose tissues :developmental changes from 15 to 65 percent matureweight. J. Lip. Res., 22, 452-457.ROBELIN J., 1985. Cellularité des différents dépôts adi-peux des bovins en croissance. Reprod. Nutr. Dévelop.,25, 211-214.ROBELIN J., AGABRIEL J., 1986. Estimation de l’étatd’engraissement des bovins vivants à partir de la tailledes cellules adipeuses. Bull. Tech. CRZV-Theix, INRA,66, 37-41.

Croissance et développement global des dépôts adi-peux

BERANGER C., ROBELIN J., 1977. Influence du mode

d’élevage, de la sélection et de l’alimentation sur l’étatd’engraissement des bovins. Ann. Biol. Anim. Biochim.Biophys., 17, 905-921.CALLOW E.H., 1950. Comparative studies of meat. IIIRates of fattening in relation to the percentage of muscu-lar and fatty tissue in the carcass. J. Agric. Sci., 39, 347-358.GEAY Y., ROBELIN J., 1979. Variation of meat productioncapacity in cattle due to genotype and level of feeding :genotype nutrition interaction. Livest. Prod. Sci., 6, 263-276.KEMPSTER A.J., 1980. Fat distribution and partitioningin the carcasses of cattle, sheep and pigs : a review. MeatSci., 5, 83-98.ROBELIN J., 1978. Répartition des dépôts adipeux chezles bovins selon l’état d’engraissement, le sexe et la race.Bull. Techn. CRZV-Theix, INRA, 34, 31-34.ROBELIN J., 1986. Growth of adipose tissues in cattle ;Partitioning between depots, chemical composition andcellularity. A review. Livest. Prod. Sci., 14, 349-364.ROBELIN J., CHILLIARD Y., 1989. Short-term and longterm effects of early nutritionnal deprivation on adiposetissue growth and metabolism in calves. J. Dairy Sci., 72,505-513.

Summary

Differentiation growth and development of

adipose tissues.Adipose tissue is the main energy bufferbetween the input of nutrients and the physio-logical needs of many animals. In meat pro-ducing animals, they have also a role in thedetermination of carcass and meat quality.This article is concerned with adipose tissuestructure, adipose cell differentiation andfinally with adipose tissue growth and devel-opment in cattle.Three major steps are considered in the cellu-lar development of adipose tissue : prolifera-tion of precursor cells (adipoblasts), differen-tiation of these cells into functional adiposecells (adipocytes) and lastly enlargment of theadipocytes. All these developmental steps areunder hormonal control.

The ontogeny of the various adipose tissues ofcattle takes place during foetal life. Duringthis period, these tissues contain uncouplingprotein, specific to brown adipose tissue. Thisprotein, which has an important role in theregulation of thermogenesis in new-born ani-mals, disappears after birth. Cell proliferationis more active during foetal life, whereas cell

hypertrophy mainly takes place after birth.Adipose tissue represents 5 % of the bodyweight of new-born calves and this remainsconstant for 3 months. Afterwards, this per-centage increases more and more rapidlyreaching approximately 25 % in mature cattle.Subcutaneous and abdominal fatty tissueshave a faster growth rate than intermuscularfat.

Development of adipose tissues, and fat parti-

tion between anatomical sites are variable

according to the breed of animals. Increasing(or decreasing) the level of food intakeincreases (or decreases) selectively adiposetissue growth, but this effect is mainly medi-ated by adipose cell size. The regulation ofadipose tissue growth by the monitoring of

adipose cell number is not yet possible.ROBELIN J., CASTEILLA., 1990. Différenciation,croissance et développement du tissu adipeux. INRAProd. Anim., 3 (4), 243-252.