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    ACCION DE

    JASMONATOS EN LADEFENSA DE PLANTASA HERBIVOROS

    Paola Becerra. I.A.

    Estudiante Maestra en Ciencias agrariasUniversidad nacional de Colombia

    Mayo, 20

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    Contenido

    1. INTRODUCCIN

    2. RESPUESTA DE DEFENSA EN PLANTAS: LOCALES YSISTMICAS

    3. OXILIPINAS4. BIOSINTESIS Y REGULACION DE JASMONATOS

    5. CONJUGADOS , MEJA Y AC. JASMONICO

    . RESPUESTAS A !ERIDA

    ". EFECTOS EN LOS !ERBI#OROS$. INTERACCIONES REGULADORAS ENTRE JA Y

    OTRAS !ORMONAS

    %. TRANSDUCCION Y MUTANTES

    1&. CONCLUSIONES

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    1. INTRODUCCIN

    !A"M#$A%#" Intervienen en m&lti'les 'rocesos (siol)gicos de las 'lantas Maduraci)n de los *rutos +ormaci)n de tricomas%uberiaci)n en 'a'a -esarrollo oral "enescencia /eguladores de mor*ognesis de

    1oas y races en soa Establecimiento de micorrias

    arbusculares

    SEAL DE DEFENSA A HERVIVOROS Y PATOGENOS

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    INTRODUCCIN

    3as 'lantas est4ncontinuamente e5'uestasagentes y situaciones deestrs 'otenciales.

    6an desarrolladomecanismos de de*ensamuy e(caces

    El establecimiento de laen*ermedad suele ser m4sla e5ce'ci)n 7ue la norma

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    INTRODUCCIN

    Insectos y 'at)genos son *actores de estrs 7ue a*ectan en granmedida al rendimiento de los cultivos

    Este 1ec1o 1a determinado 7ue las res'uestas de las 'lantas a lain*ecci)n 'or 'at)genos o a la 1erida causada 'or insectos o

    1erbvoros 1ayan sido estudiadas en detalle, as como la *unci)nreguladora de asmonatos 8!As9 y salicilatos 8"As9 en la de*ensa ydesarrollo de las 'lantas.

    Estos dos gru'os 1ormonales coregulan unto con etileno 8Et9, 4cidoabcsico 8ABA9 y es'ecies reactivas de o5igeno 8/#"9 las res'uestasde de*ensa de las 'lantas.

    Aun7ue tradicionalmente !As y "As 1an sido considerados como'aradigmas de reguladores antagonistas en la activaci)n de de*ensa,cada ve 1ay m4s datos 7ue sustentan las interacciones sinergsticas

    e5istentes entre ellos

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    2. /E"PUE"%A -E -E+E$"A E$ P3A$%A":3#CA3E" ; "I"%

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    3a res'uesta de*ensiva de las 'lantas incluye un sistema de se=aliaci)n,'roducci)n de enimas im'licadas en la biosntesis de com'uestosantimicrobianos 8lignina, (toale5inas, etc.9 y acumulaci)n de 'rotenas

    7ue *renan la e5'ansi)n del 'at)geno 8glucanasas, 7uitinasas9.

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    ACIDO SALICILICO Y SAR

    El 4cido saliclico es la 'rimera molcula a la 7ue seatribuy) un 'a'el im'ortante en la intermediaci)n de latransducci)n de la se=al 'atognica.

    El incremento en los niveles end)genos de "A y de susconugados en 'lantas in*ectadas, coincide con laactivaci)n de genes 7ue codi(can 'ara 'rotenas P/8/elacionadas con Patognesis9 y con el establecimientode la resistencia en la 'lanta

    3a a'licaci)n e5)gena de "A activa la e5'resi)n de genesP/ y 1ace a la 'lanta m4s resistente a cual7uier ata7ue'atognico

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    3a ruta del isocorismato es esencialmente cloro'l4stica y la ruta de la*enilalanina im'lica a cloro'lastos y 'ero5isomas.

    El corismato, 'or acci)n de la enima isocorismato sintasa 8IC"9, se

    isomeria 1asta isocorismato, 'osteriormente 'asa a 'iruvato y "A 'orla actividad de una 'iruvato liasa 8P3I9

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    "A/ Un re7uerimiento esencial 'ara la "A/ es

    7ue la 'rimera in*ecci)n 'or un 'at)genocause una lesi)n necr)tica.

    3a necrosis inducida 'uede ser elresultado de la muerte celular

    'rogramada des'us del reconocimientodel 'at)geno en una interacci)nincom'atible >donde se 'roduo unares'uesta 1i'ersensitiva 8/69> o de lamuerte celular causada 'or la acci)n del'at)geno en una interacci)n com'atible.

    3a secuencia de eventos 7ue 'ermiten lares'uesta sistmica comiena localmenteen las clulas adyacentes a la res'uesta1i'ersensible se observa elengrosamiento de las 'aredes celulares'or incor'oraci)n de 'rotenas

    estructurales o lignina y la inducci)n de lasntesis de (toale5inas .

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    ?. #@I3IPI$A"

    ru'o de com'uestos biol)gicamente activos con diversidadestructural 7ue se generan 'or la acci)n coordinada de li'asas,li'o5igenasas, y un gru'o de citocromos PD0 7ue se es'ecialianen el metabolismo de los 1idro'ero5i 4cidos grasos.

    3a o5idaci)n y degradaci)n controlada de 4cidos grasosinsaturados de carbonos de longitud de cadena

    #ctadecanoides F o5ili'inas.

    3a investigaci)n sobre o5ili'inas se 1a centrado 'rinci'almente

    en la biosntesis de la molcula de se=aliaci)n de las 'lantas de4cido asm)nico, y su 'a'el en la regulaci)n de los 'rocesos dedesarrollo y la de*ensa.

    3a *amilia de los asmonatos incluye el acido !asmonico !A y sumetil ester Metil!asmonato 8Me!a9

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    Biosntesis de o5ili'inas en res'uesta al estrs ambiental y lasse=ales de desarrollo.

    Biosntesis de di*erentes o5ili'inasa travs de una va 7ue im'lica

    la liberaci)n

    mediada 'or li'asa de 4cidosgrasos 'oliinsaturados 8PU+A9 de los

    l'idos de membrana

    la adici)n de li'o5igenasaGcataliadadel o5geno molecular de PU+As, yel metabolismo 'osterior de los

    4cidosgrasosresultantes 1idro'ero5i acidosgrasos 8A+9 'or varios sistemasenim4ticos.

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    4. BIOSINTESIS Y REGULACION DEJASMONATOS

    El 4cido asm)nico 8!A9 es una molcula denaturalea li'dica 8o5ili'ina9 7ue regula una granvariedad de 'rocesos relacionados con eldesarrollo en la 'lanta

    !uega un 'a'el *undamental en la se=aliaci)n dela res'uesta a 1erida o ata7ue 'or Insectos

    El contenido end)geno de !As vara de'endiendodel teido y ti'o celular, estadio de desarrollo dela 'lanta y de los di*erentes estmulos e5ternos

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    BI#"I$%E"I" !A"M#$A%#"

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    3os !As se sintetian a 'artir dela ruta de los octadecanoides

    Esta ruta im'lica varioscom'artimentos subcelulares yconsta de un elevado n&mero de'asos

    3a biosntesis de !A comienacon la liberaci)n del 4cido HGlinolnico 8H3A9 desde lasmembranas del cloro'lasto 'orla acci)n de *os*oli'asas 8P39cloro'l4sticas.

    En tomate y tabaco, la P3 A2aumenta su actividad enres'uesta a 1erida o a in*ecci)nvrica res'ectivamente

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    BIOSINTESIS DEJASMONATOS Arabido'sis, la sntesis de !A 'uede

    ocurrir tambin a travs de la ruta de los1e5adecanoides, comenando con 4cidos

    grasos 1e5adecatrienoicos 8C9 7ueaumenta su nivel en res'uesta a 1erida

    3as ?Gli'oo5igenasas 8?GLO-9cloro'lasticas 'roducen la o5idacion del3A 80i(! )in!).ni!9 generando elacido ?G8"9G1idro'ero5ido linolenico

    BI#"I$%E"I" !A"M#$A%#"

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    BI#"I$%E"I" !A"M#$A%#"

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    BIOSINTESIS DEJASMONATOS El cisG8J9G#P-A, en *orma libre o esteri(cada, es liberado

    desde el cloro'lasto y trans*erido al 'ero5isoma a travsdel trans'ortador de ti'o ABC 8A%PGbindingGcassette9de'endiente de A%P

    El mutante cts 'resenta una reducci)n 'arcial de !A enres'uesta a la 1erida, sugiriendo un trans'orte adicionaldel cisG8J9G#P-A o su ester con coenima A 8CoA9 'ortrans'orte 'asivo

    -entro del 'ero5isoma, se 'roduce la reducci)n del cisG8J9G#P-A al corres'ondiente 4cido ?Go5oG282K8L9G'entenil9Gciclo'entanoGGoctanoico 8#PC:9 'or la enima#P-A reductasa 8#P/9. "e 1an caracteriado enimas #P/

    en varias es'ecies vegetales

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    BIOSINTESIS DEJASMONATOS Aun7ue en 'lantas e5isten muc1as *amilias de 3#@

    8li'oo5igenasa9 7ue dan lugar a una gran variedadde o5ili'inas, en Arabido'sis, 3#@2 es la unicaenima descrita cuya de(ciencia 'roduce una

    menor acumulacion de !A en res'uesta a la 1erida

    El gen A#" 85ido de aleno sintasa9es de co'ia&nica en Arabido'sis y re'resenta un 'aso limitante

    en la biosntesis de !A. 3a de(ciencia en este gendisminuye la acumulaci)n de !A en res'uesta a la1erida y su e5'resi)n aumenta en res'uesta a !A y1erida en muc1as es'ecies de 'lantas

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    5. CONJUGADOS , MEJA Y AC.JASMONICO

    Una ve sintetiado, el !A es liberado al cito'lasmadonde 'uede ser modi(cado 'or glicosilaci)n,metilaci)n y aminoacilaci)n. Muc1os de loscom'uestos generados 'resentan actividad biol)gica

    E5isten evidencias de 7ue el metil asmonato 8Me!A9,el conugado del !A con isoleucina y el 'recursor de

    !A, #P-A, son biol)gicamente activos.

    %ambin son activos otros 'roductos derivados delos 4cidos grasos.

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    CONJUGADOS , MEJA Y AC. JASMONICO

    MeJA: molcula de alta volatilidad, 'resenta la actividad biol)gica del4cido libre y 'uede di*undir a 'artes distales de la 'lanta a travs deloema y 5ilema o 'or trans'orte areo

    is12as"!na&! 8cisGasm9 es un 'roducto vol4til im'licado en de*ensa

    3i(! &',er$ni! o 2G1idro5iasmonato 82G#6G!A9 se 1arelacionado recientemente con la su'resi)n de las res'uestasde'endientes de !A

    C!n2'4ai$n (e) JA !n a"in!0i(!s, 'rinci'almente isoleucina8Ile9, 'or la enima !AGamido sintetasa

    JASMONATE RESISTANT 8JAR59 es activa y da lugar a derivadoscon actividad similar al !A o Me!A, y se relaciona tambin con lade*ensa de las 'lantas

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    . RESPUESTAS A !ERIDA

    -esde los a=os N0 se conocen la *unciones reguladoras delos !As en las res'uestas a 1erida mec4nica o causada 'orinsectos o 1erbvoros y *rente a 'at)genos.

    -es'us de 'roducirse una 1erida en la 'lanta, se activalocalmente la biosntesis de 'rosistemina 7ue a su veestimula la sntesis de un ''tido de amino4cidos, lasistemina.

    3a acumulaci)n de sistemina activa la sntesis de enimasim'licados en la ruta biosinttica del !A, tales como laA#C 8Allene o5ide cyclase9, 'roducindose un aumentolocal en los niveles de !A

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    RESPUESTAS A !ERIDA

    3a 1erida causada 'or insectos

    origina una cascada de se=aliaci)n

    molecular

    Producci)n de com'uestosim'licados en la disuasi)n del insecto /e'araci)n del da=o Activaci)n de resistencia

    Este 1ec1o im'lica la e5istencia de com'leas redes dese=aliaci)n molecular 7ue son ca'aces de generar,trans'ortar e inter'retar las se=ales 'roducidas 'or lainteracci)n 'lantaGinsecto

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    RESPUESTAS A !ERIDA

    3a ruta de se=aliaci)n de !A tiene una *unci)n esencial en laactivaci)n de las res'uestas de de*ensa *rente a 1erida mec4nica ocausada 'or insectos o 1erbvoros

    "e da la 'erce'ci)n de se=ales 'rimarias en los teidos da=ados, la

    activaci)n de canales i)nicos en la membrana 'lasm4tica y la*os*orilaci)n reversible de 'rotenas.

    Como consecuencia, se originan res'uestas de ti'o (siol)gico,cambios en el metabolismo secundario y se genera una segundaola de se=ales dirigidas a activar y 'ro'agar las res'uestas dede*ensa

    3a res'uesta a 1erida mediada 'or !A desencadena una res'uesta(efensiva #!r #ar&e (e )a #)an&a +'e #'e(e ser in(ire&a8emisiones de com'uestos vol4tiles9 % (ire&a 8acumulaci)n de

    'rotenas de de*ensa y com'uestos de bao 'eso molecular9

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    RESPUESTAS A !ERIDA

    Interacciones entre las dos

    'rinci'ales cascadas dese=ales.

    P/G, 'rotenas relacionadas

    a la 'atognesisGti'o .PI$,gen'(). *in1ibidores de'roteasas 9

    3as 1oas 1eridos de tomate

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    . 3as 1oas 1eridos de tomatesintetian 'rosistemina 8200aa9

    2. Prosystemin 'rocesada'roteolticamente 'ara 'roducir

    sistemina 8aa9, la 'rimera 8y &nica1asta a1ora9 1ormona 'oli'e'tdicadescubierto en las Plantas

    ?. "istemina es liberada de las clulasda=adas en el a'o'lasto.

    . "istemina se trans'orta *uera de la1oa 1erida va oema.

    D. En las clulas diana, sistemina'uede unirse a un sitio en lamembrana 'lasm4tica e iniciar lasntesis de 4cido asm)nico 7ue tienee*ectos de gran alcance.

    . Ocido asm)nico (nalmente activa la

    e5'resi)n de los genes 7ue codi(can'ara in1ibidores de 'roteasa 8PI$9

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    SISTEMINA

    3a sistemina se deriva de la regi)n CGterminal de una'rotena 'recursora de 200 amino4cidos llamada'rosistemina.

    Poli''tido de amino4cidos del tomate, induce lae5'resi)n sistmica de cerca de

    20 genes de de*ensa en res'uesta

    a 1erbivora, metil asmonato

    8Me!A9 y da=o mec4nico.

    3a sistemina activa la e5'resi)n de

    los genes PI 7ue codi(can

    in6i,i(!res (e #r!&einasas 7PI8

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    RESPUESTAS A !ERIDA

    Adem4s de la sistemina, otros com'uestos y el 'ro'io!A, 'or un mecanismo de retroalimentaci)n 'ositiva,aumentan la sntesis de !A y la e5'resi)n de genesde'endientes de esta 1ormona en res'uesta a 1erida

    Entre estos com'uestos, los oligogalactur)nidos8#As9derivados de las 'aredes celulares, el 'er)5idode 1idr)geno 862#29 y el Ca2Jact&an conuntamenteactivando la e5'resi)n de genes PI *In1ibidores de'roteinasas9 8Estudios en "olanaceas9

    P+ - /+)0(+, - SA - (+ )60(/+ *NO7 -'(8-) -'-9() - -90+9 -)-9 -) -9';-90

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    RESPUESTAS A HERIDA

    A=(+'9(9

    re'rimida a nivel local 'orla acci)n de Et

    'ermanece totalmente

    activa a nivel sistmico

    "olanaceas

    ABA, Et, 62#2 y #As

    Inducen la sntesis de !A yla e5'resi)n de genesde'endientes de !A

    3a regulaci)n de la va de'endiente de !A enres'uesta a la 1erida es di*erente en Arabido'sis

    y en solan4ceas.

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    S+);8 /+'-9(/;8

    3a 1erida activa a nivel local el 'rocesamiento de la sistemina desdesu 'recursor 8'rosistemina9 7ue se localia en clulas del 'arn7uimaoem4tico

    Posteriormente, se une al rece'tor "/0 localiado en la membrana'lasm4tica.

    3a 'erce'ci)n de la sistemina en la membrana activa la ruta de losoctadecanoides 'or una se=aliaci)n 7ue im'lica la des'olariaci)n de

    la membrana, activaci)n de MAP 7uinasas y aumento en los niveles deCa2J citos)lico

    El H3A 0i(! )in!).ni!es liberado de las membranas cloro'l4sticasunto con un aumento de la e5'resi)n de los genes de biosntesisdando lugar a la 'roducci)n de !A en la ona da=ada, 'rinci'almenteasociada a teido vascular

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    A=(+'9(9 s'

    $o est4 'resente la sistemina

    E5istencia de un ''tido similar 7ue interviene en lase=aliaci)n 'or 1erida y *orma 'arte de la res'uesta

    inmune innata 8AtPe'G9

    3os 'rimeros 'asos de la 1erida en Arabido'sis tras la'erce'ci)n de las se=ales 'rimarias, im'lican laliberaci)n de #As desde las 'aredes celularesactivando una ruta de se=aliaci)n 7ue no est4 mediada'or !A y 7ue es res'onsable de la activaci)n gnica're*erentemente en las onas 'r)5imas a la 1erida

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    En L/+'-9(/;8-9/;-)0;8Mill. sisteminael 'rinci'io se transcribecomo una 'ro1ormona de200 residuos deamino4cidos.

    En las 1oas de%abaco NicotianatabacumL:identi(cado un'ro''tido de D residuoscon dos dominios de residuos de cada uno8"istema I y "istema II9 7uemantienen la misma *unci)n7ue sistemina en tomate

    E+EC%#" E$ 3#"

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    . E+EC%#" E$ 3#"6E/BQR#/#"

    El !A act&a como una se=al sistmica 7ue activa la e5'resi)n de genes7ue codi(can in1ibidores de 'roteasas 8PI$s9, as como laacumulaci)n de com'uestos en las 1oas, teniendo ambos e*ectosnegativos en el desarrollo de 1erbvoros. Como consecuencia, la'lanta 7ueda inmuniada *rente a subsiguientes ata7ues de insectos.

    PINs ;PI

    Entre las 'rotenas de de*ensa 7ue se acumulan en tomate se 1an

    encontrado PI$s 7ue degradan enimas

    digestivos en el tracto intestinal de insectos.

    Adem4s de los PI$s, en tomate se inducen

    'or ata7ue de insectos otras 'rotenas

    tales como amino'e'tidasas de leucina,

    deaminasas de treonina 8%-9 y arginasas9,

    7ue 'oseen tambin dic1a actividad 'roteoltica

    E+EC%#" E$ 3#"

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    . E+EC%#" E$ 3#"6E/BQR#/#"

    Al blo7uear la sntesis de 'roteasas intestinales 8enimas 7ue rom'enlos enlaces 'e'tdicos de las 'rotenas9 , *renan el crecimiento y'rovocan la muerte 'or ayuno. 3os in1ibidores de 'roteasasblo7uean las 'roteasas de serina, cistena y as'artato, as como a lasmetalocarbo5i'e'tidasas

    Algunos insectos recurren a estrategias diversas 'ara eludir la de*ensavegetal: incrementan su actividad 'roteoltica, inducen enimas'roteolticas insensibles a los in1ibidores de 'roteasas o e5'resan'roteasas 7ue degradan es'ec(camente a los in1ibidores de'roteasas 'roducidos 'or las 'lantas y 'ara las cuales no tienein1ibidores.

    Como resultado de la coevoluci)n, los insectos 1erbvoros se 1anada'tado a las de*ensas de las 'lantas.

    Muc1os insectos se 1allan dotados 'ara deto5i(car metabolitossecundariosS 'ara ello, se sirven de monoo5igenasas citocromo PD0 y

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    . I$%E/ACCI#$E" /EU3A-#/A" E$%/E!A ; #%/A" 6#/M#$A"

    En este sentido, se 1an descrito interaccionestanto 'ositivas como negativas en com'leas

    redes de se=aliaci)n activadas 'or !A, Et, "A,ABA y $# 85ido ntrico9 conducentes ares'uestas de de*ensa coordinadas

    E SA - (+ )60(/+ *NO7 -'(8-) -'-9() - -90+9 -)-9 -) -9';-90

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    I$%E/ACCI#$E" /EU3A-#/A"E$%/E !A ; #%/A" 6#/M#$A"

    I"/ 8resistencia sistmica inducida9 est4 regulado 'or!A y E%.

    Aun7ue no de'ende del "A, s +'e re+'iere )a

    ai$n (e NPR5

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    I$%E/ACCI#$E" /EU3A-#/A" E$%/E !A; #%/A" 6#/M#$A"

    En*ermedades, da=os 'or insectos, y las res'uestas del sistema de secado alestrs son, res'ectivamente, 4cido 8"A9, 4cido asm)nico 8!A9, el 4cido abscsico8ABA9 *uncionar4, 'ero estas se=ales son "'&'a"en&e !n&r!)in6i,i&!ri!

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    I$%E/ACCI#$E" /EU3A-#/A"E$%/E !A ; #%/A" 6#/M#$A"

    3a emisi)n de e&i)en!'or teidos vegetales da=ados'ermite la activaci)n sistmica de genes de*ensivos enteidos sanos distantes de la ona da=ada o de 'lantasaleadas 7ue 'odran estar e5'uestas al mismo agenteinvasor o 1erbvoro.

    L!s nive)es e)eva(!s (e sa)ii)a&! in6i,en )a sn&esis(e 0i(! 2as"$ni! % )a a#ai(a( (e )a #)an&a #arares#!n(er a )as se=a)es #r!venien&es (e 'na6eri(a

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    N. %/A$"-UCCI#$ ; MU%A$%E"

    3os mutantes en la ruta de biosntesis y de se=aliaci)n del !A, 1an sidouna 1erramienta muy valiosa 'ara determinar las 'ro'iedadesse=aliadotas del !A y de sus com'uestos relacionados, en Arabido'sist1aliana

    3os an4lisis realiados con el mutante o'r?, 7ue no acumula !A 'ero si su

    'recursor, el #P-A 8Ocido 2Go5oG(todienoico 9, revelaron 7ue la e5'resi)nde ciertos genes de res'uesta a 1erida de'enda e5clusivamente de #P-A

    Entre los estudios con mutantes de Arabido'sis a*ectados en la biosntesis,en la 'erce'ci)n o en el modo de acci)n del !A, cabra destacar el 1allagode coi 8C#/#$A%I$E I$"E$"I%IRE 8C#I9 El mutante /+(1 -9 0+08-)0-

    ()9-)9(=- JA y ar8!A"M#$A%E /E"I"%A$% 8!A/9 9

    C#I codi(ca una 'rotena cuya secuencia 'arece indicar 7ue 'odra*uncionar 'romoviendo la degradaci)n de un regulador negativo de latransducci)n de la se=al del !A

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    !AL:!A"M#$A%E LIMG-#MAI$ *amilia dere'resores transcri'cionales

    M;C2: +actor detranscri'ci)n

    C#I: C#/#$A%I$EI$"E$"I%IRE 8C#I9

    !A/ 8!A"M#$A%E /E"I"%A$%

    "C+ 8S>P?/;()?F?=+7com'leo ubi7uitin E? ligasa deti'o "TPGculinaG+Gbo5 8"C+9

    %/A$"-UCCI#$ ;

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    %/A$"-UCCI#$ ;MU%A$%E" la se=aliaci)n de !A entre C#I y los genes de res'uesta,

    interviene una *amilia de re'resores transcri'cionales llamados!A"M#$A%E LIMG-#MAI$ 8!AL9.

    Con niveles baos de !A, la 'rotenas !AL re'rimen la e5'resi)n

    de los genes de res'uesta tem'rana a !A 'or interacci)n directacon los +% 8+actor de transcri'ci)n9.

    3as 'rotenas !AL 'arecen estar im'licadas en la de*ensa contrainsectos y activan su e5'resi)n en res'uesta a !A y 1erida

    $iveles altos de !A 'romueven la uni)n de las 'rotenas !AL conel com'leo "C+C#I, siendo ubi7uitinadas 'ara degradaci)n'or el com'leo 'roteosoma 2 " y 'ermitiendo 'or tanto, ladere'resi)n de los genes de res'uesta a !As

    %/A$"-UCCI#$ ;

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    %/A$"-UCCI#$ ;MU%A$%E" El &nico +% descrito 1asta a1ora 7ue interacciona con la

    *amilia !AL, concretamente con !AL? y !AL, es M;C2.

    M;C2 es un +% de ti'o b636 8=9(/

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    %/A$"-UCCI#$ ;MU%A$%E" En las res'uestas *rente a 'at)genos necrotro*os y 1erida, E/+

    8ET!YLENE RESPONSE FACTOR 7 y M;C2 act&an comointegrantes de la interacci)n entre ambas 1ormonas, regulandode *orma di*erencial y o'uesta la activaci)n de genes'ertenecientes a las dos ramas de se=aliaci)n mediada 'or !A.

    -e esta *orma, M;C2 activa la e5'resi)n de genes de res'uesta a1erida 'ero 'reviene la inducci)n de genes de res'uesta a'at)genos necrotro*os y, 'or el contrario, E/+ regula en modoo'uesto a estos dos gru'os de genes

    El mutante m'V 8MAP 7uinasaG MAP: M(0+-)?/0(0-'+0-() 7e5'resa constitutivamente la res'uesta "A/, 'resentauna mayor resistencia a 'at)genos biotro*os virulentos y no'uede activar la de*ensa mediada 'or !A y Et y 'or tanto,'resenta una mayor susce'tibilidad a 'at)genos necrotro*os

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    OCI-# E$%Q"IC# 8A9

    3a com'araci)n entre los e5tractos *en)licos de 'lantas control y 'lantasin*ectadas 'uso en evidencia la gran acumulaci)n de un com'uesto, di*erente al"A, identi(cado 'or 6$M/ 8Proton $uclear Magnetice /esonance9 como 4cidogentsico 8A9.

    %odos estos resultados sugeran 7ue el A 'odra actuar como una molcula

    se=aliadora, com'lementaria al "A, en la activaci)n de las de*ensas en tomate.

    >aar.s 7?@@8observo 7ue el A tambin se induce como consecuencia dein*ecciones no necrotiantes, en otras es'ecies vegetales, como G);;)0(/ C;/;8(9 90(;9, aun7ue, a di*erencia de lo 7ue ocurre en tomate,en estos casos, la acumulaci)n de A va acom'a=ada de una considerable

    acumulaci)n de "A

    El 1ec1o de 7ue el A induca 'rotenas de*ensivas distintas del "A, unto con su'oder anti*&ngico muy e(ca en 'lantas, sugiere 7ue el A 'odra actuar comouna se=al adicional al "A, en la activaci)n de las de*ensas, en in*ecciones nonecrotiantes.

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    0. C#$C3U"I#$E"

    !A !uega un 'a'el *undamental en la se=aliaci)n de lares'uesta a 1erida o ata7ue 'or Insectos

    E5isten evidencias de 7ue el metil asmonato 8Me!A9, el

    conugado del !A con isoleucina y el 'recursor de !A, #P-A,son biol)gicamente activos.

    3a acumulaci)n de sistemina es *undamental en lares'uesta a 1erida y 'or tanto en el aumento en los niveles

    de !A

    genes PI 7ue codi(can in6i,i(!res (e #r!&einasas 7PI8s!n )a (efensa !n&ra 6er,iv!r!s

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    0. C#$C3U"I#$E"

    El !A act&a como una se=al sistmica 7ue activa la e5'resi)n de genes7ue codi(can in1ibidores de 'roteasas 8PI$s F PI9

    P+ - /+)0(+, - SA - (+ )60(/+ *NO7 -'(8-) -'-9() - -)-9-) -9';-90

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    GRACIAS