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CHROMOALVEOLATA(Adl et al. 2005)
Cryptophyceae Cryptomonadales, Goniomonadales
Haptophyta Pavlovophyceae, Prymnesiophyceae
StramenopilaOchrophyta
(=Heterokontophyta)
Bacillariophyta, Bolidomonas,Chrysophyceae, Dictyochophyceae, Eustigmatales,Pelagophyceae, Phaeophyceae,Phaeothamniophyceae, Pinguiochrysidales, Raphidiophyceae,Synurales, Xanthophyceae
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HAPTOPHYTA(= Prymnesiophyta)CARACTERÍSTICAS GENERALES
La mayoría monadoides
(aunque hay unas pocas
formas cocoides,
palmeloides, ameboides
y filamentosas)
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FLAGELACIÓN
Cuando presentes, hay dos flagelos de longitud más o menos semejante, lisos o con pelos tubulares
Los zooides tienen, además, un apéndice filamentoso entre los flagelos (haptonema) que facilita la captura de alimento
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Haptonema
El haptonema está formado por 6-7 microtúbulos dispuestos en medialuna
Los más largos sirven para adhesión a un sustrato y para captura de alimentos
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CLOROPLASTOS 4 membranas
La más externa en conexión con el núcleo vía retículo endoplasmático
En el espacio entre el RE del cloroplasto y la envoltura del cloroplasto hay una red de túbulos anastomosados: “retículo periplastidial”
Tilacoides apilados de a 3 pero no hay lamela periférica como en Ochrophyta
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PIGMENTOS Clorofila a y c1 y/o c3
Pigmentos accesorios:
El más importante es la fucoxantina
También β-caroteno, diadinoxantina y diatoxantina
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OTRAS CARACTERÍSTICAS Estigma intraplastidial, cuando
existe
Como sustancia de reserva hay crisolaminarina en vacuolas extraplastidiales
Se ha encontrado paramilon en una especie.
Hay formas fotoautotróficas, mixotróficas y fagotróficas
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Relaciones filogenéticas
• Forman un grupo monofiletico con Cryptophyta
• comparten la presencia de un gen plastidial inusual (rp136)
• Se postula que el haptonema habría aparecido poco después de la divergencia entre los dos grupos
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CLASIFICACIÓN Clase Prymnesiophyceae
Clase Plavlovophyceae
• PrymnesialeS• Phaeocystales• Isochrysidales• Coccolithales
• Pavlovales
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PrymnesiophyceaeCaracteres generales
• Unicelulares o en agregados flagelados
• Cubierta celular con o sin escamas no mineralizadas
• Flagelos iguales o subiguales con inserción apical o subapical
• El haptonema puede ser largo y espiralado o corto y recto
• Algunas especies con 2 estadios que alternan en el ciclo de vida (uno agregado o filamentoso y el otro flagelado)
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CUBIERTA CELULAR
Escamas o gránulos delicados de material orgánico (celulosa)
En los cocolitofóridos hay escamas calcificadas (cocolitos) que se forman en el aparato de Golgi y luego son excretadas
El conjunto de cocolitos se denomina cocósferacocósfera
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Cocosferas de distintas formas
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COCOSFERA CON COCOLITOS
Pontosphaera japonica
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Membrana plasmática
Cocolito
Depósito de Ca para formar los cocolitos
Esferas ubicadas en la escama en sitios de calcificación
Escama orgánica no calcificada
Esferas con Ca y polisacáridos acídicos en vesículas del dictiosoma
Aparato de Golgi
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REPRODUCCIÓN Tipo particular de mitosis abierta, acéntrica. En metafase, los
cromosomas se disponen dejando canales para los microtúbulos del huso
La información disponible sobre el ciclo de vida se basa en observaciones en unas pocas especies por lo que debe se tomada con cuidado, sin hacer generalizaciones.
En algunas especies se observó un ciclo de vida digenético heteromórfico.
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Isochrysidales Emiliana huxleyii
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REPRODUCCIÓN (cont.)
Rara vez se observó fusión de gametas pero se infirió por la variación de ADN observada en los cocolitofóridos
En algunos se observó que la fase flagelada diplonte, planctónica, alterna con un estadio filamentoso haplonte, bentónico
Es posible que se produzcan gametas nn desnudas.
En otros alternan una fase flagelada y una no flagelada
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CoccolithalesHymenomonas carterae.
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PRYMNESIALES Papenfuss, 1955
• Células biflagelados, solitarios o agregados• Haptonema espiralado o flexible• Con o sin escamas orgánicas• Alternacia de “generaciones” en algunos casos
Chrysochromulina
Prymnesium
PHAEOCYSTALES Medlin, 2000
•Células biflageladas con haptonema corto y recto•Escamas de dos tamaños•Alternancia de un estado flagelado y otro no móvil, agregado en mucílago
Phaeocystis
ISOCHRYSIDALES Pascher, 1910
•Células móviles o no•Haptonema rudimentario o ausente•Células móviles con escamas orgánicas•Células no móviles a veces con cocolitos
Emiliania
Gephyrocapsa
Isochrysis
COCCOLITHALES Schwarz, 1932
(=Coccosphaerales)
•Haptonema corto o altamente reducido•Escamas calcáreas en algún estadio del ciclo•Ciclo con o sin alternancia•Algunas especies carecen de plastos
Balaniger
Coccolithus
Pleurochrysis
Wigwamma
Calciosolenia
Hymenomonas
Reticulosphaera
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PRYMNESIALES Papenfuss, 1955
• Células biflagelados, solitarios o agregados• Haptonema espiralado o flexible• Con o sin escamas orgánicas• Alternacia de “generaciones” en algunos casos
Chrysochromulina
Prymnesium
PHAEOCYSTALES Medlin, 2000
•Células biflageladas con haptonema corto y recto•Escamas de dos tamaños•Alternancia de un estado flagelado y otro no móvil, agregado en mucílago
Phaeocystis
ISOCHRYSIDALES Pascher, 1910
•Células móviles o no•Haptonema rudimentario o ausente•Células móviles con escamas orgánicas•Células no móviles a veces con cocolitos
Emiliania
Gephyrocapsa
Isochrysis
COCCOLITHALES Schwarz, 1932
(=Coccosphaerales)
•Haptonema corto o altamente reducido•Escamas calcáreas en algún estadio del ciclo•Ciclo con o sin alternancia•Algunas especies carecen de plastos
Balaniger
Coccolithus
Pleurochrysis
Wigwamma
Calciosolenia
Hymenomonas
Reticulosphaera
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HÁBITAT La mayoría de las especies son marinas
Hay unas pocas especies de agua dulce
Hay especies que pueden responder a señales químicas de sus predadores, cambiando de forma de vida (de unicelular a agregados de tamaños variable según el tipo de predador)
http://gtresearchnews.gatech.edu/newsrelease/phytoplankton-defense.htm
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IMPORTANCIA DEL GRUPOIMPORTANCIA DEL GRUPO
Han tenido el mayor impacto en la biogeoquímica global en los Han tenido el mayor impacto en la biogeoquímica global en los últimos 150 MAúltimos 150 MA
Gran importancia en los ciclos del carbono y del sulfuro y por lo Gran importancia en los ciclos del carbono y del sulfuro y por lo tanto en el clima globaltanto en el clima global
1.1. Los cocolitos que se depositan a largo plazo en los sedimentos Los cocolitos que se depositan a largo plazo en los sedimentos marinos aportan gran parte del carbono inorgánico (25% del marinos aportan gran parte del carbono inorgánico (25% del transporte vertical de C en los océanos) transporte vertical de C en los océanos)
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Los cocolitofóridos mitigan el calentamiento global reduciendo la cantidad de luz solar que alcanza la superficie de los océanos a través de la producción de dimetilsulfuro DMS, que aumenta la cantidad de nubes y reflejan la luz solar hacia el espacio
http://www.greenlime.com.au/Coccos:-Global-Coolers.phpScience 18 April 2008: Vol. 320. no. 5874, pp. 336 – 340
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Importancia ecológica
Dos especies (Dos especies (Emiliana huxleyiEmiliana huxleyi, con cocolitos, y , con cocolitos, y
Phaeocysitis pouchetiiPhaeocysitis pouchetii, sin cocolitos) forman , sin cocolitos) forman
crecimientos masivoscrecimientos masivos
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Floración de Emiliana huxleyi (Islandia)
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Floración de Phaeocystis (EE UU)
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Espuma formada por acumulación de Phaeocystis en la costa
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Pavlovophyceae-Pavlovales Células desnudas, sin escamas
Biflageladas con flagelos desiguales insertados subapicalmente
El flagelo más corto tiene una
dilatación con proyecciones
densamentes teñidas del lado adyacente a la célula.
Ambos flagelos pueden estar cubiertos con escamas
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•Haptonema corto, no helicoidal
•Un solo cloroplasto a veces con una mancha ocular por debajo del flagelo corto
•Tilacoides generalmente dispuestos en espiral
•Géneros característicos: Diacronema, Exanthemachrysis, Pavlova y Rebecca
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Exanthemachrysis
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Pavlova noctivaga