Chapitre 4: A Developmental

Psychobiological Systems ViewGilbert Gottlieb

Par

Luc Faucher

Autres articles

• 1991. « Experiential Canalization of Behavorial Development: Theory » In Developmental Psychology, vol. 27, no. 1, p. 4-13.

• 1998. « Normally Occurring Environmental and Behavioral Influences on Gene Activity: From Central Dogma to Probalistic Epigenesis ». Psychological Review, vol. 105, no. 4, p. 792-802.

Épigénèse probabiliste

• Histoire (à la première personne) et exposition de l’épigénèse probabiliste ou la théorie des systèmes développementaux psychobiologiques (approche interactionniste).

• Épigénèse: émergence de nouvelles structures et fonctions dans le développement individuelle.

• Nouvelle définition: « … the emergent properties arise through reciprocal interactions (coactions) among already existing constituant. » (1991, p. 7)

Nouvelle définition

• « the new definition of epigenisis would say that indvidual development is characterized by an increase of complexity of organization … at all levels of analysis … as a consequence of horizontal and vertical coactions among the organism’s parts, including organism-environment coactions. » (1991, p. 7)

Canalisation

• Contre la notion de canalisation de Waddington (mais pas contre celle de Holt et celle de Kuo) qui conceptualise les régularités spécifiques à l ’espèce dans le comportement comme déterminé par les gènes. (1991, p. 4)

Waddington et la canalisation

• « … early normal or species-typical physiological and anatomical development can withstand great assaults or perturbations and still return to (or remain on) its usual developmental pathway … Waddington’s concept of canalization says that usual developmental pathways are so strongly buffered (by gene …) that normal or species-typical development can be only temporarily derailed. » (1991, p. 4)

• Chreod: fated or predetermined developmental pathway.

Exemple

• « Canalization is the genetic limitation of phenotype development to a few possible phenotypes rather than an infinite variety. The genetic restriction of possible phenotypes is a result of co-adapted gene complexes … that buffer the developmental pattern against deviation outside of the normal, species range of variation. » (Scarr-Salapatek, cité par G. 1991, p. 5)

Kuo et canalisation

• « … as the development proceeds, the originally great range of behavioral potentials or plasticity narrows, signifying that the range of possibilities of behavioral development always exceeds the range of behavior that is actualized during the course of individual development. » (1991, p. 4)

Deux hypothèses à travers l’œuvre de G

• (1) L’importance capitale du développement prénatal.

• (2) La bi-directionnalité des influences entre les structures et les fonctions (construits de façon assez large pour inclure les niveaux psychologiques, comportementaux, neuroanatomiques, et neurophysiologiques).

La vue du système

• «  The systems view sees individual development as hierarchically organized into multiple levels (e.g. genes, cytoplasm, cell, organ, organ system, organism, behavior, environment) that can mutually influence each other. The traffic is bidirectional … » (1991, p. 5)

Démocratie causale?

• « The above considerations have led me to wonder about the canalizing influence of events at other levels of the developmental system, because all levels of the system may be considered potentially equal in this respect in the developmental systems view depicted in figure 1. » (1991, p. 6)

• Expérience peut jouer un rôle dans la canalisation, en rendant l’organisme insensible à des influences expérientielles extra-spécifiques (vocalisation des canards).

Expérience et canalisation

• « … exposure of mallard ducklings … to their variable-rate contact call not only fosters species-specific perceptual development (i.e., ensuring selective responsiveness to the maternal call of the species), it also buffers the duckling from becoming responsive to social signals from other species. » (1991, p. 6)

Épigénèse prédéterminée

• Thèse au sujet du développement neuronale• « … la séquence béhaviorale est prédéterminée par des

facteurs de croissance neurale et de différentiation (maturation), qui ont un ordre d’apparition essentiellement invariant. » (42)

• Stimuli non-sensoriels supportent le développement et stimuli sensoriel n’influencent pas le cours du développement comportemental de manière significative.

Épigénèse probabiliste

• « … soutient que le développement béhavioral des individus à l’intérieur d’une espèce donnée ne suit pas un cours invariant ou inévitable, et, plus spécifiquement, que la séquence et le résultat du développement béhavioral individuel est probable (en respect de certaines normes). » (43)

Facteurs stimulants (Stimulative factors)

• Facteurs stimulants (prénataux) sont (dans un sens faible) facilitateurs du développement ou (dans un sens forts) canalisateurs ou forçant le développement.

• Liste: 1) agitation mécanique pré-sensorielle ou sensorielle; 2) stimulation intéroceptive; 3) stimulation proprioceptive; 4) stimulation extéroceptive; 5) stimulation neurochimique (hormonale); 6) les effets musculosqueletaux de l’utilisation ou de l’exercice.

Bidirectionnalité

• « La version conventionnelle de l’hypothèse structure-fonction est unidirectionnelle dans le sens que la structure est supposée déterminer la fonction dans une relation essentiellement non-réciproque » (43)

• Bidirectionnalité est conséquence logique du fait que l’épigénèse est probabiliste: elle implique effets réciproques dans la relation structure-fonction où la fonction peut modifier le développement des structures périphériques ou centrales.

Note concernant l’E probabiliste

• Évite la dichotomie gène-environnement:

• « It was clear to me that genetic activity was involved in both formulations … The questions dividing the two camps were the all-sufficiency of neural maturation versus the contribution of stimulative and behavioral factors facilitating and channeling prenatal neural maturation … » (43)

Fonction sensorielle pré-natale

• « J’ai découvert que tous les systèmes sensoriels commençaient à fonctionner pendant qu’ils maturaient encore (pendant que la division cellulaire, la migration, la croissance, et la différentiation se font), de telle façon que chaque système peut contribuer à son propre développement prénatal (mais également postnatal) normal. » (44)

• Fonction spontanée ou évoquée (expérience) joue un rôle dans le vitesse de développement du système.

S-F en neurosciences

• « … on pense que la fonction (expérience) devient importante seulement après, disons, que toutes les connections neuronales sont faites. … L’idée est devenue en quelque sorte plus raffinée en affirmant que la surproduction « exubérante » de synapses était taillée [pruned down] par l’expérience (ou son absence). » (44)

• « Ceci est différent que d’affirmer que les synapses sont construits en partie par la fonction. … [Les expériences ont montré] que l’activité neurale spontanée est nécessaire pour que les synapses aillent dans les aires correctes du cerveau. » (44)

Expérience sur les canards

• Canards dévocalisés ne distinguent pas le cri maternel de celui de la poule.

• Le seuil, le timing, et la perfection de la perception auditive spécifique à l’espèce est un phénomène probabiliste.

Concept de variété (manifold) dans le développement

• « With respect to the evolution of species-specific perception, natural selection would seem to have involved a selection of the entire developmental manifold, including both the organic and normally occurring stimulative features of ontogeny. » (45)

• Modification des expériences d’isolation. Pas seulement présence/absence, mais seuil normal, timing et perfection. « Structure only fully realizes itself through function » (45)

D’autres expériences

• ADN—mARN—Protéines. Peut utiliser protéines pour mesurer activité génétique.

• Deux groupes de canards, contrôle dans le noir sans stimulation, l’autre soit incubateur éclairé ou enregistrement des con-spécifiques.

• Résultats: augmentation de la synthèse de protéines dans les régions auditives et visuelles.

• Stimulation a augmenté l’expression génétique.

Bi-directionnalité au niveau génétique

• Épigénèse prédéterminée

Activité génétique (ADN ARN Protéine) Maturation structurale (Neurophysiologique et neuroanatomique)Fonction

• Épigénènèse probabiliste

• Activité génétique (ADN ARN Protéine) Maturation structurale Fonction

Uni vs bi-directionnel

• « Du point de vue unidirectionnel, l’activité des gènes et des processus de maturation est dépeint comme étant relativement encapsulée ou isolée, comme n’étant pas influencée par les rétroactions des processus de maturation ou des fonctions, alors que le point de vue bi-directionnel assume que l’activité génétique et la maturation sont affectées par la fonction, l’activité ou l’expérience. » (46)

Le dogme central

• L’image du génome qui émerge du dogme central:

(1) Encapsulation, qui place le génome hors de portée des influences supragénétiques.

(2) Un flot d’information dans lequel les gènes sont conçus comme contenant un plan (blueprint) ou plan maître pour la construction et détermination de l’organisme.

Contraste

• « The genome is not seen as a part of the holistic, bidirectional developmental-physiological system of the organism, responsive to signals from internal cellular sources such as the cytoplasm of the cell, cellular adhesion molecules (CAM’s), or to extracellular influences such as hormones, and certainly not to extraorganismic influences such as stimuli or signals from the external environment. » (47)

Tableau 4.1

• Influence des signaux environnementaux sur le gènes. (manipulation pendant l’enfance des ratons production de mARN hypothalamique pour la libération de l’hormone corticotropine)

• « Il y a des corrélations importantes entre les activités neurales et comportementales, d’une part, et, d’autre part, l’activité génétique, même si l’activité des gènes est éloignée de ses effets. »

Le cadre de l’épigénèse probabiliste

• « Par contraste avec un point de vue du prédéterminisme génétique, unidirectionnel et encapsulé du dogme central, le point de vue de l’épigénèse maintient que la séquence et le résultat du développement sont déterminés de façon probabiliste par l’opération critique d’une variété d’événements stimulants. » (p. 48; voir 4.2)

Sélection naturelle

• « These successful phenotypes [selected by NS] are a product of individual development, and thus are a consequence of the adaptability of the organism to its developmental conditions. Therefore, natural selection has preserved (favored) organisms that are adaptably responsive to their developmental conditions … » (48)

Les deux directions de la bi-directionnalité

• La figure 4.3 montre que l’activité est bi-directionnelle verticalement et horizontalement (protéineprotéine).

• ADNADN (influence épistatique, modification de l’expression génique dépend du background génétique).

• Environnement agit par le biais de protéines, hormones (médiateurs internes)ADN (voir 1991, p. 5)

Protéine et ARN

• Il n’y a pas de traduction inversée des protéines aux mARN, mais les protéines influencent tout de même l’activité de l’ARN. Ex: phosphorylation modifie protéines qui activent d’autres protéines et qui déclanchent des associations rapides de mARN (mARN n’est pas nécessairement actif après transcription, peut-être signal protéinique)

Quelques conclusions

• « … the central dogma lies behind the persistent trend in biology and psychology to view genes and environment as making identifiably separate contributions to the phenotypic outcomes of development. » (50)

• « There is no doubt that development is constrained at all levels of the system, not only by genes and environments. » (50)

Fin

• « … by calling attention to genes being adaptably responsive to their internal and external environments, I am … including genetic activity within the probabilistic-epigenetic framework that caracterizes the organism … » (50)

Rien• « Certainly, the appearance of mammalian dentition in

birds (which otherwise never have teeth) under altered developmental circumstances provides striking testimony to the nonpredictability of genetic limitations on the phenotype. (Kollar et Fisher, 1980, cité par G. p. 6)

• « .. When certain scientists refer to behavior or any other aspect of organismic structure or function as being « genetically determined », they are not mindful of the fact that genes systhesize protein in the context of a developmental system of higher influences » (1991, p. 8)