características generales
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Características generales, estructura y taxonomía viral
D.J. Wise1 and G.R. Carter2
1Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia, USA.2Virginia-
Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg,
Virginia, USA.
Traducido por: A. T. Pérez Méndez, Biotecnología Veterinaria de Puebla, S.A de
C.V., Tehuacán, Puebla, Mexico. (15-Mar-2005).
Indice
Generalidades
Estructura viral
Taxonomía viral
Glosario
Generalidades
Los virus son mucho más pequeños que las células procariontes o eucariontes
En general, a diferencia de las células, los virus tienen una estructura simple y
estática
No tienen un sistema metabólico propio.
Dependen de la maquinaria de la célula hospedera para su replicación
(parásitos intracelulares estrictos)
Tienen genomas de ADN o ARN , pero carecen de ribosomas y otros factores
necesarios para la traducción de proteínas. Así pues, dependen de la célula
hospedera para la producción de proteínas virales.
Sus genomas codifican información mínima para asegurar lo siguiente: 1)
replicación del genoma y empaquetamiento; 2) producción de proteínas virales;
y 3) subvertir funciones celulares para permitir la producción de viriones.
Algunos virus (bacteriófagos) infectan células procariontes, mientras que otros
infectan células eucariontes.
Algunos virus destruyen las células, produciendo enfermedad; otros persisten
en estado latente o persistente en la célula infectada; y otros pueden causar
transformación maligna de las células a las que infecta.
Estructura viral
Los virus se componen, al menos, de un genoma de ácido nucleico ADN o ARN y
una cubierta de proteínas. Muchos virus tienen además una membrana externa
llamada envoltura.
La cubierta proteica o cápside de un virión (virus completamente ensamblado
o partícula viral) está compuesta de múltiples copias de uno o más tipos de
proteínas. Estas proteínas se ensamblan, formando unidades estructurales
llamadas capsómeros.
Al ácido nucleico más la cubierta o cápside de una partícula viral es
frecuentemente llamada nucleocápside
Los virus más simples son aquellos que carecen de envoltura y tienen ADN o
ARN de cadena sencilla (Fig. 1.1).
Los virus envueltos contienen una membrana externa que rodea a la
nucleocápside (Fig.1.2). La envoltura viral se deriva de membranas de la célula
hospedera (nuclear, de aparato de Golgi, de retículo endoplásmico o
membrana plasmática). Tal como estas membranas, la envoltura viral se
compone de una bicapa lipídica con proteínas insertadas en ella, proteínas que
son codificadas por el virus.
Algunos virus, como los bacteriófagos, tienen colas proteicas complejas que se
requieren para el anclaje y/o la penetración del ADN viral en la célula
hospedera susceptible.
Figura 1-1. Virión no envuelto con cápside icosahédrica. El ácido nucleico está en
el interior de la cápside. Ilustración cortesía de A. Wayne Roberts. Para ver oprima
la figura
Figura 1-2. Virión envuelto con cápside helicoidal. El ácido nucleico se localiza en
el interior del virión como indica la línea punteada en forma de espiral. Las líneas
en la superficie exterior de la envoltura representan espículas glicoprotéicas.
Ilustración cortesía de A. Wayne Roberts. Para ver oprima la figura
Genoma viral
El genoma viral está compuesto por ADN o ARN. Un virus no contienen ADN y
ARN simultáneamente. El ADN puede ser de una sola cadena (ss por sus siglas
en inglés) (parvovirus y circovirus), de doble cadena (ds por sus siglas en inglés)
(polyomavirus, adenovirus, herpesvirus), o parcialmente de doble cadena
(hepadnavirus). El genoma de ADN puede tener sus extremos covalentemente
ligados el uno al otro (circular = polyomavirus, circovirus) o no estar unido por sus
extremos (lineal = adenovirus, herpesvirus, parvovirus). El genoma de los virus de
viruela (poxvirus) es dsADN y sus extremos covalentemente cerrados.
Todos los genomas virales de ARN son lineales. La mayoría de estos son cadena
sencilla y unos pocos son de cadena doble (reovirus, birnavirus). La mayoría de
los virus de ARN tienes sus genomas en una sola pieza (monopartita) mientras
que otros lo tienen dividido en 10 segmentos (reovirus), 7 u 8 segmentos
(ortomyxovirus), tres segmentos (bunyavirus) y dos segmentos (arenavirus). En
cuanto a ssARNs, hay dos posibilidades importantes de secuencia:
Si el ssARN funciona como mensajero para la traducción de proteínas (tiene la
misma orientación que el mARN), se le llama sentido positivo.
En contraste, si el ARN viral es antisense (o complementario) a ese mARN - y
entonces no puede ser traducido directamente - se dice que es sentido
negativo.
En algunos virus (Arenavirus y Bunyavirus) se transcriben porciones del
genoma de ARN, generando ARNs mensajeros que son entonces traducidos.
La copia de estos mARNs (complementaria, supuestamente ARNs sentido
negativo) puede ser también traducida. Este arreglo es único entre los virus, y
se dice que es ambos sentidos (ambisense).
Los genes contenidos dentro del genoma pueden codificar desde unos pocos
productos génicos diferentes (Polyomavirus, 6 - 7 genes, 5000 nucleótidos de
longitud) hasta más de 70 - 100 productos génicos diferentes (Herpesviridae, 60 a
120 genes, 120,000-220,000 pares de bases de nucleótidos de longitud).
En general, los genomas de los virus ARN son más pequeños, con un tamaño
máximo de 30,000 nucleótidos como se ve en los Coronavirus. Una hipótesis para
esto es que las polimerasas ARN virales tienden a cometer más errores que las
polimerasas ADN. Así, la fidelidad de la replicación puede limitar el tamaño. En
contraste, los genomas de virus de ADN pueden alcanzar un tamaño de hasta
300,000 nucleótidos, como se ve en algunas especies de Herpesvirus.
La cápside
La función de la cápside es proteger el genoma viral durante su transferencia de
célula a célula. La cápside puede estar hecha de múltiples copias de una sola
proteína o de una asociación de varias proteínas diferentes. Las cápsides hechas
de múltiples copias de una sola proteína representan un buen ejemplo de
economía, ya que un solo gene puede codificar los productos necesarios para
cubrir con la cápside el genoma completo.
La cápside de un virus puede tener diferentes formas geométricas que son
características de varias familias virales. Estas incluyen:
icosaédrico desnudo (picornavirus, polyomavirus); o envuelto (herpesvirus).
Esta figura geométrica tiene varias caras triangulares y esquinas (ver Fig.
1.1); el número de caras y esquinas puede variar de acuerdo al número y
tipo de asociación entre las proteínas estructurales (unidades).
estructura helicoidal, desnudo (virus del mosaico del tabaco) o envuelto
(virus de la rabia), (ver Fig. 1.1 y Fig. 1.2).
complejos, que tienen una mezcla de arreglos (por ejemplo, bacteriófagos,
virus de viruela).
Los virus varían en tamaño, desde los circovirus con 17 - 22 nm de diámetro,
hasta los virus de viruela o poxvirus que alcanzan los 300 nm. Estos virus
tienen forma de ladrillo u ovoide y son suficientemente grandes como para ser
vistos con microscopio óptico, no como los otros virus para cuya visualización
es necesario el uso de microscopio electrónico.
Se han utilizado varias técnicas para la visualización de los virus. La
cristalografía de rayos X es un medio para determinar su estructura física, así
como las dimensiones de las proteínas individuales y componentes virales. La
información obtenida por esta técnica se usa luego para "construir" (un
modelo) de la estructura total de la partícula viral. La microscopía electrónica
se usa para generar información en torno a la forma general de los virus, y se
usa también con fines diagnósticos a través de la detección de partículas
virales en especimenes o muestras clínicas. En el capítulo 2 se describen con
detalle los métodos para la visualización de viriones.
Cinco formas estructurales básicas
De acuerdo a su morfología básica, y tal como se mencionó anteriormente, hay
cinco estructuras virales básicas diferentes. Estas formas, con ejemplos, se
enlistan a continuación:
icosaédrico desnudo - adenovirus y picornavirus.
helicoidal desnudo - virus del mosaico del tabaco; no se conocen virus de
humanos o de animales que tengan esta estructura.
icosaédrico envuelto - togavirus y flavivirus.
helicoidal envuelto - rhabdovirus y paramyxovirus.
complejos - bacteriófagos y virus de viruela.
Envolturas virales
La envoltura viral, característica de algunas familias virales, se deriva de
membranas de la célula hospedera por protrusión de yemas, lo cual ocurre
durante la liberación de viriones de la célula (infectada). Esta membrana es
frecuentemente una porción de la membrana plasmática, sin embargo puede ser
parte del aparato de Golgi, del retículo endoplásmico o de la membrana nuclear,
dependiendo del tipo de virus y del compartimiento celular donde la replicación se
lleva a cabo. Independientemente de su origen, la membrana se compone de una
bicapa lipídica - de origen celular - con proteínas asociadas. Estas proteínas
asociadas con la bicapa lipídica son principalmente de origen viral (codificadas por
el virus) y son en su mayoría glicoproteínas. El número de proteínas virales en la
envoltura puede variar desde una hasta más de diez, dependiendo del virus. Las
glicoproteínas de la envoltura viral llevan a cabo varias funciones, incluyendo el
anclaje inicial del virión a la célula blanco, penetración, fusión y diseminación de
una célula a otra, entre otros. El anclaje del virión a la superficie celular requiere
que la envoltura esté intacta y las glicoproteínas tengan su conformación nativa.
Los fármacos antivirales están dirigidos contra las proteínas de la envoltura y
pueden disminuir la habilidad del virus para anclarse e iniciar la infección,
disminuyendo así la infectividad.
El proceso de protrusión de yemas, y la consecuente adquisición de la envoltura
por los viriones recién formados, puede o puede no resultar en la muerte de la
célula hospedera. Si son liberados muchos viriones simultáneamente, la integridad
de la membrana celular puede estar suficientemente comprometida como para
conducir a la muerte celular. De manera alternativa, la liberación de los viriones
puede ser lenta, resultando en una excreción crónica e infecciones persistentes.
De hecho, a diferencia de la liberación de virus no envueltos, que se lleva a cabo
principalmente a través de la lisis y muerte celular; el egreso de virus envueltos
frecuentemente es compatible con la supervivencia de la célula. Por tanto, el
fenómeno de protrusión de yemas provee de un medio de liberación viral sin
conducir a la muerte celular.
Proteínas Virales
Hay dos tipos básicos de proteínas codificadas por los virus: estructurales y no
estructurales. Las proteínas estructurales son aquellas que son parte de la
estructura física del virión (cápside, envoltura) , mientras que las proteínas no
estructurales se producen dentro de la célula infectada y juegan diferentes papeles
en los pasos de replicación viral. El número de proteínas codificadas por los
genomas virales varía enormemente, desde tan pocas como dos proteínas, hasta
cientos de ellas.
Típicamente las proteínas estructurales son aquellas que componen la cápside y
que empaquetan el ácido nucleico del genoma viral. En algunos virus envueltos
hay una capa proteica entre la cápside y la envoltura (el tegumento). Las proteínas
que forman el tegumento también son proteínas estructurales. Las proteínas de la
estructura externa de la cápside o envoltura son ligandos, que interactúan con
receptores en la superficie de la célula blanco. Algunas de estas proteínas
(glicoproteínas) se procesan en el lumen del retículo endoplásmico rugoso, donde
se añaden oligosacáridos a la cadena polipeptídica. Estas proteínas son enviadas
al aparato de Golgi, a las vesículas secretoras, y finalmente se fusionan con la
membrana plasmática haciéndose presentes sobre la superficie de la célula
infectada. Esto es especialmente importante para los virus envueltos. Las
glicoproteínas de la envoltura juegan papeles en la mediación de la interacción
entre los viriones y las células (anclaje, penetración, fusión, diseminación de una
célula a otra) y son los blancos principales de los anticuerpos neutralizantes.
Las proteínas no estructurales son principalmente, pero no exclusivamente,
enzimas como aquellas asociadas con el proceso de transcripción del genoma,
replicación y procesamiento de proteínas. Un ejemplo de proteínas no
estructurales es la trancriptasa reversa de los retrovirus, que hace copias de ADN
a partir de un molde de ARN. Este paso es una característica importante de los
retrovirus cuyo ARN necesita ser convertido a ADN para ser incorporado al
cromosoma del hospedero. Algunos virus codifican varias proteínas no
estructurales que juegan diversos papeles accesorios en la regulación de la
expresión genética celular y viral, regulación de diferentes pasos del ciclo viral,
neutralización de la defensa del hospedero, transformación celular, etcétera.
Otros componentes virales
Lípidos
Los lípidos de los virus se derivan de las membranas celulares de la célula
hospedera. Éstos son en su mayoría fosfolípidos (50 - 60%) y el resto es
colesterol. Como consecuencia de que se derivan de la célula hospedera, su
composición lipídica varía. La bicapa lipídica de la membrana de la célula
hospedera que rodea al virión de los virus envueltos, también posee proteínas
virales y glicoproteínas, como las espículas características de algunos virus
envueltos. La composición lipídica global de los virus envueltos representa
aproximadamente el 25 - 30% de su peso seco. El resto se divide entre la porción
del ácido nucleico y la porción proteica.
Carbohidratos
Los carbohidratos virales están presentes típicamente como los residuos de
oligosacáridos de las glicoproteínas, glicolípidos y mucopolisacáridos. La
composición de los carbohidratos corresponde a aquella de la célula hospedera.
Sin embargo las glicoproteínas frecuentemente tienen un enlace N- u O-
glucosídico. Los carbohidratos virales se encuentran principalmente en la
envoltura. Algunos de los virus más grandes y complejos contienen glicoproteínas
internas o proteínas glicosiladas en la cápside.
Taxonomía viral
Los virus constituyen un grupo numeroso y heterogéneo. Se clasifican en
categorías taxonómicas jerárquicas basadas en muchas características. La
clasificación es dinámica ya que continuamente se van descubriendo nuevos virus
y se acumula nueva información sobre virus ya conocidos. La clasificación y
nomenclatura usadas en este libro estaba actualizada hasta el momento de ser
escrito. Los cambios más recientes aparecen en informes del Comité Internacional
de Taxonomía Viral (ICTV por sus siglas en inglés) , séptima edición (Disponible
en amazon.com).
El esquema básico de clasificación jerárquica es: Orden - Familia - Subfamilia -
Género - Especie - Cepa / Tipo. Ciertas características virales, referidas más
adelante, definen cada una de estas categorías taxonómicas. Las Órdenes tienen
el sufijo -virales, las familias tienen el sufijo -viridae, mientras que los géneros
contienen el sufijo -virus. Una especie viral está constituida por un linaje replicante
que ocupa un nicho ecológico, por ejemplo una enfermedad en particular.
Los virus se clasifican en familias con base en muchas características. Una
característica básica es el tipo de ácido nucleico (ADN o ARN) y la morfología,
esto es, el tamaño y forma del virión así como la presencia o ausencia de una
envoltura. También se usan el rango de hospederos y las propiedades
inmunológicas del virus (serotipos). También se usan en la clasificación las
propiedades físicas y fisicoquímicas como masa molecular, densidad de flotación,
inactivación térmica, estabilidad al pH y sensibilidad a varios solventes.
Algunos aspectos importantes de la taxonomía actual de los virus son si su
material genético es ADNA o ARN, si es de cadena sencilla o doble, la
organización de su genoma y la presencia de ciertos genes. Todo lo anterior se
utiliza para ubicar a los virus en órdenes o familias particulares. Por ejemplo, el
orden Mononegavirales está compuesto por aquellos virus que poseen genoma de
cadena sencilla de ARN con orientación negativa. Finalmente, la clasificación se
basa en las macromoléculas producidas (proteínas estructurales y enzimas),
propiedades antigénicas y propiedades biológicas (por ejemplo, acumulación de
viriones en las células, infectividad, hemoaglutinación).
Las Familias virales se enlistan en la tabla de contenidos bajo varias categorías de
sus ácidos nucleicos. Las familias se presentan en el libro usando el mismo orden
en el que aparecen en esta lista.
La Tabla 1.1 proporciona información básica acerca de cada una de las principales
categorías taxonómicas virales.
Tabla 1.1. Clasificación y algunas características básicas de virus de vertebrados.
Virus de ADN de cadena sencilla
Familia
Simetría de la
cápside y tamaño
del virión (nm)
Subfamilia GénerosEspecies
representativas
CircoviridaeIcosahédrica; 17-
25
Circovirus
Virus de la
enfermedad del pico y
la pluma
GyrovirusAnemia infecciosa de
los pollos
ParvoviridaeIcosahédrica; 18-
26Parvovirinae
ParvovirusParvovirus canino y
felino
Erythrovirus Virus B19
DependovirusVirus 2 Adeno-
asociado
Virus ADMV-
like
Virus de la
enfermedad del visón
de las Aleutianas
Virus BPV-like Parvovirus bovino
Virus de ADN de cadena doble
Familia
Simetría de
la cápside
y tamaño
del virión
(nm)
Subfamilia Géneros
Especies
representativa
s
Poxviridae Compleja;
140-260
a
220-450
Cordopoxvirinae
Orthopoxvirus
Virus de la
vacuna de la
viruela
Parapoxvirus Orf virus
AvipoxvirusVirus de la
viruela aviar
Capripoxvirus
Virus de la
viruela de la
oveja
LeporipoxvirusVirus del
myxoma
SuipoxvirusVirus de la
viruela del cerdo
Molluscipox-virus Virus del
molusco
Virus de ADN de cadena doble
Familia
Simetría de
la cápside
y tamaño
del virión
(nm)
Subfamilia Géneros
Especies
representativa
s
contagioso
Yatapoxvirus
Virus tumoral
del mono de
Yaba
Herpesviridae Icosaédrica;
120-200
Alfaherpes-virinae
SimplexvirusHerpesvirus
humano 1
VaricellovirusHerpesvirus
humano 3
Marek’s disease-
like viruses
Gallid
herpesvirus 2
Infectious laryngo-
tracheitis-like
viruses
Gallid
herpesvirus 1
Betaherpesvirinae Cytomegalovirus Herpesvirus
Virus de ADN de cadena doble
Familia
Simetría de
la cápside
y tamaño
del virión
(nm)
Subfamilia Géneros
Especies
representativa
s
humano 5
MuromegalovirusCytomegaloviru
s murino 1
RoseolovirusHerpesvirus
humano 6
Gammaherpesvirina
e
Lymphocryptoviru
s
Virus Epstein-
Barr
RhadinovirusHerpesvirus
ovino 2
PolyomaviridaeIcosaédrica;
40-45Polyomavirus Virus SV 40
Papillomavirida
e
Icosaédrica;
52-55Papillomavirus
Papilomavirus
bovino 1
Virus de ADN de cadena doble
Familia
Simetría de
la cápside
y tamaño
del virión
(nm)
Subfamilia Géneros
Especies
representativa
s
AdenoviridaeIcosaédrica;
80-110
MastadenovirusAdenovirus
bovino
AviadenovirusAdenovirus
aviar A
AtadenovirusAdenovirus
ovino D
Siadenovirus
Virus de la
enteritis
hemorrágica del
pavo
AsfarviridaeCompleja;
175-215Asfivirus
Virus de la
fiebre africana
de los cerdos
Iridoviridae Icosaédrica;
125-300
Ranavirus Virus de las
ranas 3
Virus de ADN de cadena doble
Familia
Simetría de
la cápside
y tamaño
del virión
(nm)
Subfamilia Géneros
Especies
representativa
s
Lymphocystisvirus
Virus de la
enfermedad
linfocistica 1
Virus de ADN y ARN con transcriptasa reversa
Familia
Simetría de
la cápside y
tamaño del
virión (nm)
Subfamilia GénerosEspecies
representativas
HepadnaviridaeIcosaédrica;
42-47
OrthohepadnavirusVirus de la hepatitis
B
AvihepadnavirusVirus de la hepatitis
B de los patos
Retroviridae Icosaédrica;
80-100Alpharetrovirus
Virus de la leucosis
aviar
Betaretrovirus Virus del
Virus de ADN y ARN con transcriptasa reversa
Familia
Simetría de
la cápside y
tamaño del
virión (nm)
Subfamilia GénerosEspecies
representativas
adenocarcinoma
pulmonar ovino
GammaretrovirusVirus de la
leucemia felina
DeltaretrovirusVirus de la
leucemia bovina
EpsilonretrovirusVirus del sarcoma
dérmico de Walley
Lentivirus
Virus de la
inmunodeficiencia
felina
SpumavirusVirus espumoso de
los bóvidos
Virus de ARN de cadena doble
Familia
Simetría de la
cápside y tamaño
del virión (nm)
Subfamilia GénerosEspecies
representativas
Reoviridae Icosaédrica; 60-80
OrthoreovirusOrtoreovirus de los
mamíferos
Obivirus
Virus de la
(enfermedad de) la
lengua azul
Rotavirus Rotavirus A
Coltivirus
Virus de la fiebre de
garrapatas de
Colorado
Aquareovirus Aquareovirus A
Birnaviridae Icosaédrica; 60-70
AquabirnavirusVirus de la necrosis
pancreática infecciosa
AvibirnavirusVirus de la infección
de la bolsa de Fabricio
Virus RNA de cadena sencilla, sentido negativo
Familia
Simetría de
la cápside y
tamaño del
virión (nm)
Subfamilia GénerosEspecies
representativas
Paramyxoviridae Helicoidal;
150-200
a
1000-10,000
Paramyxovirinae
Respirovirus
Virus de la
influenza bovina
3
Rubulavirus
Rubulavirus
porcino; Virus de
las paperas
Morbillivirus
Virus del
moquillo canino;
virus del
sarampión
Henipavirus Virus Hendra
Avulavirus
Virus de la
enfermedad de
Newcastle
Pneumovirinae Pneumovirus Virus sincitial
respiratorio
Virus RNA de cadena sencilla, sentido negativo
Familia
Simetría de
la cápside y
tamaño del
virión (nm)
Subfamilia GénerosEspecies
representativas
bovina
MetapneumovirusPneumovirus
aviar
Rhabdoviridae
Helicoidal;
45-100
a
100-430
Vesiculovirus
Virus de la
estomatitis
vesicular de
Indiana
Lyssavirus Virus de la rabia
EphemerovirusVirus de la fiebre
efímera bovina
Novirhabdovirus
Virus de la
hematopoyesis
necrótica
infecciosa
Orthomyxoviridae Helicoidal; Influenzavirus A Virus de la
Virus RNA de cadena sencilla, sentido negativo
Familia
Simetría de
la cápside y
tamaño del
virión (nm)
Subfamilia GénerosEspecies
representativas
80-129
hasta
2000
influenza tipo A
Influenzavirus BVirus de la
influenza tipo B
Influenzavirus CVirus de la
influenza tipo C
Thogotovirus Virus Thogoto
Isavirus
Virus de la
anemia
infecciosa del
salmón
Bunyaviridae Helicoidal;
80-100Orthobunyavirus
Virus de
Akabane
Hantavirus Virus Hantaan
Nairovirus Virus de la
enfermedad de
Virus RNA de cadena sencilla, sentido negativo
Familia
Simetría de
la cápside y
tamaño del
virión (nm)
Subfamilia GénerosEspecies
representativas
las ovejas de
Nairobi
PhlebovirusVirus de la fiebre
del valle de Rift
BornaviridaeIcosaédrica;
100-130Bornavirus
Virus de la
enfermedad de
Borna
ArenaviridaeHelicoidal;
50-300
Arenavirus
Virus de la
coriomeningitis
linfocítica
Deltavirus
Virus de la
hepatitis humana
D
Filoviridae Helicoidal;
80 a 1400
Marburg-like
virusesVirus de Marburg
Ebola-like viruses Virus del Ébola
Virus RNA de cadena sencilla, sentido negativo
Familia
Simetría de
la cápside y
tamaño del
virión (nm)
Subfamilia GénerosEspecies
representativas
Virus RNA de cadena sencilla, sentido positivo
Familia
Simetría de la
cápside y
tamaño del
virión (nm)
Subfamilia GénerosEspecies
representativas
Picornaviridae Icosaédrica; 22-
30
Enterovirus Virus de la polio
Rhinovirus Rinovirus humano A
CardiovirusVirus de la
encefalomiocarditis
AphthovirusVirus de la fiebre
aftosa
Hepatovirus Virus de la hepatitis A
Parechovirus Parechovirus humano
Virus RNA de cadena sencilla, sentido positivo
Familia
Simetría de la
cápside y
tamaño del
virión (nm)
Subfamilia GénerosEspecies
representativas
ErbovirusVirus de la rinitis
equina B
Kobuvirus Virus Aichi
Teschovirus Teschovirus porcino
CalciviridaeIcosaédrica; 35-
39
Lagovirus
Virus de la enfermedad
hemorrágica de los
conejos
Norovirus Virus Norwalk
Sapovirus Calicivirus porcino
VesivirusVirus del exantema
vesicular porcino
Astroviridae Icosaédrica; 27- Mamastrovirus Astrovirus humano
Virus RNA de cadena sencilla, sentido positivo
Familia
Simetría de la
cápside y
tamaño del
virión (nm)
Subfamilia GénerosEspecies
representativas
30 Avastrovirus Astrovirus del pavo
CoronaviridaeHelicoidal; 60-
220
CoronavirusVirus de la bronquitis
infecciosa
Torovirus Torovirus equino
ArteriviridaeIcosaédrica; 40-
60Arterivirus
Virus de la arteritis
equina
Togaviridae Icosaédrica; 70
Alphavirus Virus Sindibis
Rubivirus Virus de la rubeola
FlaviviridaeIcosaédrica; 40-
60
FlavivirusVirus de la fiebre
amarilla
PestivirusVirus de la diarrea viral
bovina 1
Hepacivirus Virus de la hepatitis C
Virus RNA de cadena sencilla, sentido positivo
Familia
Simetría de la
cápside y
tamaño del
virión (nm)
Subfamilia GénerosEspecies
representativas
NodaviridaeIcosaédrica; 29-
32Betanodavirus
Virus nervioso de la
necrosis del gato
rayado
Partículas atípicas asociadas con infecciones
Virus defectuosos
Los virus defectuosos son aquellos cuyo genoma carece de un gen o genes
específicos, debido a mutación o deleción. Como resultado de lo anterior, los virus
defectuosos no son capaces de llevar a cabo un ciclo de vida productivo en las
células. Sin embargo, si la célula infectada con el virus defectuoso está co-
infectada con un "virus ayudante" el producto del gen que carece el virus
defectuoso es complementado por el virus ayudante, y el virus defectuoso puede
replicarse. Es interesante que, para algunos virus, durante la infección se produce
una mayor cantidad de viriones defectuosos que de viriones infecciosos (tanto
como 100:1). La producción de partículas defectuosas es característica de algunas
especies virales y se cree que modera la severidad de la infección/enfermedad in
vivo. Los virusoides, que son ejemplo de virus defectuosos, se discutirán más
adelante en esta sección.
Pseudoviriones
Los pseudoviriones pueden ser producidos durante la replicación viral cuando el
genoma del hospedero se fragmenta. Como resultado de este proceso algunos
fragmentos del ADN del hospedero se incorporan en la cápside en lugar del ADN
viral. Entonces, los pseudoviriones poseen la cápside viral a la cual los
anticuerpos pueden unirse y facilitar el anclaje y penetración en la célula
hospedera, pero no pueden replicarse una vez que logran el acceso a la célula,
debido a que no tienen ninguno de los genes virales esenciales para el proceso de
replicación.
Priones
Aunque no son virales, los priones son partículas proteicas infecciosas asociadas
con encefalopatías espongiformes transmisibles (TSE por sus siglas en inglés) de
humanos y de animales. TSE incluye la enfermedad de Creutzfeldt-Jacob en
humanos, "scrapie" en ovejas y encefalopatía espongiforme bovina. Priones y
TSEs en animales se discuten detalladamente en el capítulo 29. En el análisis a la
necropsia, el cerebro presenta grandes vacuolas en las regiones de la corteza y
del cerebelo, por lo que la enfermedad causada por priones se llaman
"encefalopatías espongiformes". Una examinación más detallada del tejido
cerebral revela la acumulación de fibrillas y placas amiloideas asociadas con
proteínas de priones. Estas enfermedades se caracterizan por la pérdida del
control motor, demencia, parálisis, desgaste y eventualmente la muerte. Los
detalles de la patogenia son en su mayoría desconocidos.
Viroides
Los viroides son ácidos nucleicos de bajo peso molecular, desnudos,
extremadamente resistentes al calor, a la radiación ultravioleta y la radiación
ionizante. Estas partículas se componen exclusivamente de una pieza de ARN
circular de cadena sencilla, con algunas regiones de cadena doble. Los viroides
causan en su mayoría enfermedades de plantas, como la enfermedad del
tubérculo ahusado de la papa.
Virusoides
Los virusoides (también llamados ARN satélites) son similares a los viroides en el
sentido de que son ácidos nucleicos desnudos, de bajo peso molecular,
extremadamente resistentes al calor y a las radiaciones ultravioletas y ionizantes.
Sin embargo, dependen de un virus ayudante para la replicación. Los virusoides
se replican en el citoplasma de la célula a través de una polimerasa ARN
dependiente de ARN.
Nueva familia viral - Mimiviridae
Mimiviridae es una familia viral que contiene un miembro, Mimivirus. El nombre de
Mimivirus se deriva de "microbio imitador". Fue descubierto en 1992 dentro de un
protozoario y, a la fecha, es el virus conocido de mayor tamaño, alrededor de 400
nm de diámetro. La cápside es de forma icosahédrica, el virión carece de
envoltura y su genoma es de ADN circular de cadena doble (dsADN), de 1.2 Mb
de longitud y con 1,260 genes. La secuencia del genoma de Mimivirus fue
publicada en el año 2004.
Glosario
Bacteriófago:
Un virus que infecta células procariontes y tiene muchos de los atributos
de los virus de plantas y animales. Requiere una bacteria viva para llevar
a cabo su ciclo reproductivo.
Protrusión de yemas:
A través de este proceso los virus envueltos adquieren su envoltura. Es
precedido por la inserción de glicoproteínas virus-específicas en la
membrana celular del hospedero. Este proceso ocurre más
frecuentemente en la membrana plasmática y confiere infectividad.
Mucopolisacárido:
Una clase de polisacárido (glucoaminoglicanos) como heparina, ácido
hialurónico y sulfato de condroitina, que absorben agua para formar un
material espeso mucoide, gelatinoso.
Oligosacárido:
Una azúcar que contiene un número pequeño y conocido de unidades de
monosacáridos.
Oprima sobre el nombre del autor para ver la lista sus publicaciones: D.J. Wise
and G.R. Carter
Derechos Reservados. Este documento está disponible en www.ivis.org.
Documento No. A3401.1204.ES
