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AVANCES EN CIENClAS E INGENIERIAS ARTICULO/ARTICLE SECCION/SECTION B Nuevos datos de distribuci6n de ranas de cristal (Amphibia: Centrolenidae) en el oriente de Ecuador , con comentarios sobre Ia divers idad en Ia region Mario H. Yanez-Mui'iozh , Paul Meza-RamosL 2 , H. Mauricio Ortega-And rade 1 3 J. Jairo Mueses-Cisneros\ Marco Reyes P .l · 5 , Juan P. Reyes P. 1 5 , Juan Carlos Duran L. 2 1 Museo Ecuatoriano de Ciencias Nmurales. Oivisi6n de Herpetologfa Calle Rumipamba 34 1 y Av. de Los Sltyris. Casillo P osta/1 7-07-8976, Quito, Ecuador 2 PETROECUADOR, Vicepresidencia Corporaliva de Ambiente, Respo11sabilidad Social, Seguridad y Solud, Coordinaci6n, Mitigacicin y Remediaci6n Ambiental. hi aquito y Ju an Pablo San: ( Edij icio Camara de Ia Construcci6n), Quito, Ecuador :l l nstit11to de Ecologfa, A.C. km 2.5 carretera antiguo Coorepec 351. AP63, Xalopa, Veracru :. Mexico 4 lnvestigador lndependiente. Calle I I # 4-96, Barrio Cemral. Col6n Putumayo, Colombia. 5 Fundoci6n Oscar t.}ren Reyes. Colle 12 de Noviembre N° 270 y Luis A. Martine:. 8 01ios, Tungurahua, Ecuador Autor principal/Corresponding a111h01: e-mail: mayomu@hotmail.com Edi tado por/Edited by: D. F. Cisneros- l leredia. M.Sc. Recibido/Received: 02/02/20 I 0. Aceptado/ Accepted: 07/25/20 I 0. Publicado en li n ea/Published on Web: 12/08/2010. l mpres o!Pri nted: 12/08/20 10. Abstract We present new i nf ormation on the lati tudinal and altitudinal distr ibution of fi ve speci es of r ecentl y-described or poorl y- known glass frogs from eas tern Ecuador. We include novel data on its body si ze and natural history. I nf ormation on the diversity and biogeogr aph y of the centrolenid frogs of Eastern Ecuador is di scussed, fi nding th em associated w ith six ve- getati on formations distributed between the eastern Andean slopes and lowland Amazoni a. We identify three important zones of di versity and endemism in Eastern Ecuador associa- ted with the Napo, Pastaza, and Santiago river basins. The ecosystems of Low Montane and Foothi ll forests have the lar gest diversity and endemi sm of cent.rolen id frogs, however, 77 % are threatened. It i s vi tal to j oi n eff ort to r esearch and pr eser ve this parti cular group of the Ecuadorian fauna. Keyword s. Diversity, biogeography. Cenrro/ene durrel/omm, Cemrolene audax, Nymphar- gus puyoenesis, Nymphargus s ir en, Terarohyla ame /i e, Ecua dor. Resumen Pre entamos nueva inf ormacion que extiende Ia distri bucion latitudinal y a ltitud inal de cinco especies de ranas de cristal recientemente de critas y poco conocidas de Ia region orient al de Ecuador. lncluimos dat os novedoso obre su tamaiio corpo ral e histor ia natu- ral. Se di scute informacion sobre Ia di versidad y biogeografia de ra nas centrolenidas del ori ente de Ecuador, encontrando que se encuentr an asociadas con seis formaciones vegeta- l es comprend idas ent re las estribaciones ori ental es y Ia baja A mazoni a. ldentifi camos tr es impor tantes zonas de diversi dad y endemismo en Ia region oriental de Ecua dor asociadas con las cuencas hi drograficas de los rfos Napo, Pasta za y Sant iago. L os ecosistemas de bosques M ontano Baj os y Pi emon tan os concentran Ia mayor diversidad y endemismo para r anas centrolenidas, sin embargo 77 % de eli as estan amenazadas. Es trascendental junt ar todos l os es fuerzos posibles para investi gar y conservar este substan cial grupo de Ia fauna ecuatori ana. Palabras C lave. Di versi dad, biogeografi a, Cenrro/ene durrellorum, Centrolene audax, Nymphargus puyoenesis, Nymphargus siren, Terarohyla amelie, Ecua dor . Introducci6n Desde el aiio 2004 se han publica do ce rca de cuatro ar - tfculos por aiio relacionados con Ia divers id ad de ranas de crista! (Centrole ni dae) de l Ecuador [I , 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, II , 12, 13, 14, 15, 16, 1 7, 18, 19, 20, 2 1, 22 , 23. 24, 25 j. Gran parte de l in cremento al co nocimi en- to de este grupo se debe al proyecto "Ranas de Cri sta!" menta li zado y dirigi do por Di ego F. Cisneros-Heredia (entrar a centro/enidae.cisneros-heredia.org, para mas informaci6n), de l que participamos alg unos de los auto- res de este articulo. Entre los objetivos del proyecto es- Avances, 20 10, Vol . 3, Pags. 833- 840 http: // www. usfq .edu .ec/avances/articul os/B 33-3-20 I 0

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AVANCES EN CIENClAS E INGEN IERIAS

ARTICULO/ARTICLE SECCION/SECTION B

Nuevos datos de distribuci6n de ranas de cristal (Amphibia: Centrolenidae) en el oriente de Ecuador, con comentarios sobre Ia diversidad en Ia region

Mario H. Yanez-Mui'iozh , Paul Meza-RamosL2, H. Mauricio Ortega-Andrade 1•3

J. Jairo Mueses-Cisneros\ Marco Reyes P.l ·5 , Juan P. Reyes P.1•5 , Juan Carlos Duran L.2

1 Museo Ecuatoriano de Ciencias Nmurales. Oivisi6n de Herpetologfa Calle Rumipamba 34 1 y Av. de Los Sltyris. Casillo Posta/17-07-8976, Quito, Ecuador

2 PETROECUADOR, Vicepresidencia Corporal iva de Ambiente, Respo11sabilidad Social, Seguridad y Solud, Coordinaci6n, Mitigacicin

y Remediaci6n Ambiental. hiaquito y Juan Pablo San: ( Edijicio Camara de Ia Construcci6n), Quito, Ecuador :l lnstit11to de Ecologfa, A.C. km 2.5 carretera antiguo Coorepec 351. AP63, Xalopa, Veracru:. Mexico

4 lnvestigador lndependiente. Calle I I # 4-96, Barrio Cemral. Col6n Putumayo, Colombia. 5 Fundoci6n Oscar t.}ren Reyes. Colle 12 de Noviembre N° 270 y Luis A. Martine:. 801ios, Tungurahua, Ecuador

• Autor principal/Corresponding a111h01: e-mail: [email protected]

Editado por/Edited by: D. F. Cisneros- l leredia. M.Sc. Recibido/Received: 02/02/20 I 0. Aceptado/ Accepted: 07/25/20 I 0.

Publicado en linea/Published on Web: 12/08/2010. lmpreso!Printed: 12/08/20 10.

A bstract

We present new information on the latitudinal and altitudinal distribution of fi ve species of recently-described or poorly-known glass frogs from eastern Ecuador. We include novel data on its body size and natural history. Information on the diversity and biogeography of the centrolenid frogs of Eastern Ecuador is discussed, fi nding them associated w ith six ve­getation formations distributed between the eastern A ndean slopes and low land Amazonia. We ident ify three important zones of diversity and endemism in Eastern Ecuador associa­ted w ith the Napo, Pastaza, and Santiago river basins. The ecosystems of L ow Montane and Foothill forests have the largest diversity and endemism of cent.rolen id frogs, however, 77 % are threatened. It i s vi tal to j oi n effort to research and preser ve this particular group of the Ecuadorian fauna.

K eywords. D iversity, biogeography. Cenrro/ene durrel/omm, Cemrolene audax, Nymphar­gus puyoenesis, Nymphargus siren, Terarohyla ame/ie, Ecuador.

Resumen

Pre entamos nueva informacion que extiende Ia distribucion lati tudinal y altitudinal de cinco especies de ranas de cristal recientemente de critas y poco conocidas de Ia region oriental de Ecuador. lncluimos datos novedoso obre su tamaiio corporal e histor ia natu­ral. Se discute informacion sobre Ia diversidad y biogeografia de ranas centrolenidas del oriente de Ecuador, encontrando que se encuentran asociadas con seis formaciones vegeta­les comprendidas entre las estribaciones orientales y Ia baja A mazoni a. ldenti ficamos tres importantes zonas de diversidad y endemismo en Ia region oriental de Ecuador asociadas con las cuencas hidrograficas de los rfos Napo, Pastaza y Sant iago. Los ecosistemas de bosques M ontano Baj os y Piemontanos concentran Ia mayor diversidad y endemismo para ranas centro lenidas, sin embargo 77 % de elias estan amenazadas. Es trascendental juntar todos los esfuerzos posibles para investigar y conservar este substancial grupo de Ia fauna ecuatoriana.

Palabras C lave. Diversidad, biogeografia, Cenrro/ene durrellorum, Centrolene audax, Nymphargus puyoenesis, Nymphargus siren, Terarohyla amelie, Ecuador.

Introducci6n

Desde e l aiio 2004 se han publicado cerca de cuatro ar­tfculos por aiio re lac ionados co n Ia diversidad de ranas de c rista! (Centro lenidae) del Ecuador [I , 2, 3, 4 , 5, 6 , 7, 8, 9, 10, II , 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 2 1, 22,

23. 24 , 25 j . Gran parte del inc remento a l conocimien­to de este grupo se debe al proyecto " Ranas de Crista!" mentalizado y d irigido por Diego F. Cisneros-Heredia (entrar a centro/enidae.cisneros-heredia.org, para mas informaci6n), del que partic ipamos alg unos de los auto­res de este articulo. Entre los objetivos del proyecto es-

Avances, 20 10, Vol. 3, Pags. 833-840 http://www. usfq .edu .ec/avances/articul os/B 33-3-20 I 0

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tan e l incrementar e l conocimiento sobre Ia d iversidad , distribucion y biogeografia de ran as Centrolenidae.

Habiendo fina lizado nuestro trabajo sobrc esta fa mi lia en Ia vc rticntc Pacifico de l Ecuador (repo rte en proce­so). presentamos en este documento nuevos datos co­lectados en Ia region Amazonica de l pafs. Esta informa­cion corrcspondc a ampliacioncs de l rango de distribu­c ion de especies recientemente descritas y poco cono­cidas, a partir de material obtenido du rante expedic io­nes conducidas por investigadores del Mu sco Ecuato­riano de Ciencias Natura les (MECN) en d iferentes lo­calidades de Ia vertiente oriental de los Andes y baj a Amazon fa ecuatoriano. AI fin al realizamos un resumen de Ia alfa-diversidad de los centrolenidos en Ia region y sus ecosistemas, para resalta r Ia importanc ia a escala de conservaci6n e investigacion de esta fam ili a de anuros.

Metodologia

Abreviaturas util izadas en e l texto inc luyen: DHMECN = Division de Herpetologfa, M useo Ecuato riano de C ien­c ias Naturales, Q uito, Ecuador ; QCAZ = Museo de Zoo­log fa, Pontificia Universidad Catolica de l Ecuador, y LRC = Long itud Rostra C loacal. Examinamos especi­menes fijados en soluc io n de fo rmal ina y preservados en alcohol; e l scxo de los mismos fue determinado por ins­peccion directa de las gonadas o presenc ia de a lmohadi­llas nupcialcs y espinas humerales (para e l gcne ro Cen­trolene) . Las med idas fueron tomadas en milfmetros con un cal ibrador d igita l (precision = 0.5 mm). Utilizamos el sistema de clasificac io n vegetal propuesto por Pa­lacios et a l. 126] y Valenc ia e t a l. [27 1. La informa­cion sobre a lfa-d iversidad de ranas de crista] se basa en nuestros datos junto a los presentados en Ia lite ratura [6, 10, 20, 28, 29].

Resultados

Centrolene audax

Centrolene audax (Fig. 1) es conocida en Ecuador de so lo cuatro local idades en Ia provincia de Napo , todas ub icadas en e l sector de Ia cuenca alta de l R fo Coca, ent re 1330 y 1700 m 110, 28j . Dos especfmenes (DH­MECN 06788- 89) colcctados en Ia Reserva Biologica Narupa, provincia de Napo (A pend ice 1) amp lfan Ia dis­tribuc ion de Ia especie en 76 km hacia e l sur (53 , I km S de Ia localidad ti po) y extienden su lfmite a ltitudinal superior a 1800 m,

Centrolene durrellorum

Centrolene durrel/orum (Fig, I ) es una especie descri­ta hace poco y so lo conoc ida de dos local idades en las provincias de Zamora-Chinchipe y Napo entre 800 y 11 50 m [9]. Nosotros examinamos 11 especimenes pro­venientes de cuatro nuevas localidades en dos provin­c ias (ver A pend ice 1 ): Provinc ia de Napo: Pungarayacu (DHMECN 03476), Reserva Yachana (DHMECN 0 3492,

Y6ne~-Mw'ios era/.

06790-91); Prov inc ia de Sucumbfos: Shushufindi (DH­MECN 0 6793), Shuara (DHMECN 06794- 95). Estos registros ex tienden Ia distribucion de Ia especie en 124 km a l norte y e l rango alti tud ina l inferior a 300 m deal­tura. A pesar de que Ce. durrellorum fue descrita usan­do solo dos especfmenes, Ia revision de nuestros II es­pecfmenes adic ionales confi nnan su status como una especie diferente a otr·as desc ritas. La descripc i6n ori­g ina l describi6 su colorac ion en vida solo como "un i­formem ente verde", pero basados en notas de campo y fo tograffas en vida, a i'iadimos que posee un iris de co­lor plateado con finas re ticulac iones negras y una lfnea labia l blanca. Basados en Ia nueva informacion d ispo­nible, reportamos que Ce. durrellorum habita en bos­ques S iempreverdes Piemontanos [9], bosques Siempre­verdes de Tie rras Baj as (Reserva Yachana) y Bosque S iempreverdes de Tie rras Bajas l nundables por Aguas Blancas (Shuara y Shushu fi nd i). Centrolene durrello­rum ocurre en simpatrfa con Teratohyla midas, Coch­runella resplendes y Vitreorana oyampiensis en Ia Re­serva Yachana [24]. Todos los especfmenes aquf repor­tados fueron colectados en estrato s bajos de vegetacion (0,20- 1 ,50 m sobre e l suelo) sobre hojas de Araceae.

Nymphargus puyoensis

Nymphargus puyoensis (Fig. 1) se ha reportado de cua­tro localidades en las provinc ias de Napo, Orellana y Pastaza, entre 350 y 1000 m de a ltitud [5 , I 0]. Exami­namos 16 especfmenes correspond ientes a cuatro loca­lidades y dos provincias (ver Apendice 1): Provinc ia de Pastaza: Conambo (DHMECN 04752- 53, 04756), Rfo Lliq uino (QCAZ 37922- 32); Prov incia de Sucum­bfos: Lumbaqui (QCAZ 36375), Rfo Verde (DHMECN 06190). Estas localidades corresponden a las primeras en Ia provincia de Sucumbfos y amp! fan 129 km al este y 109 km a l norte (Rfo Verde) Ia di stribucion deN pu­yoensis. Nymphargus puyoensis fue rcportado como una rana de tamai'io moderadamente largo con una LRC en­tre 2 1.2-25.4 mm en machos y 27,2- 30.0 mm en hem­bras [5, 30]. Los 16 especfmenes que revisamos tienen una LRC de 2 1.2- 28.7 mm en machos y de 25.7- 35.34 mm para hembras, incrcmentando e l rango de tamai'io corporal conocido de Ia especie. Nymphargus puyoensis habita en los ccosistemas de Bosque Siempreverde Pie­montana J5, 10] y Bosq ue Siempreverde de Tierras Ba­jas lnundable por Aguas Blancas (Conambo). La infor­macio n sobre Ia historia natura l de N. puyoensis es muy limitada; colectamos una hembra g ravida (DHMECN 04756) sobre una hoja a I ,5 m de altura en un pcq uc i'io estero a las 18h50 e l 2 1 de enero de l 2008 y a pesar de que Ia mayorfa de registros de centro lenidos provienen de las cercanfas de cue rpos de agua, e l especimen DH­MECN 06 190 fue colectado dentro de un bosque prima­rio a lejado completamente de cualquie r sistema acuati­co.

Nymphargus siren

Nymphargus siren (Fig, 1) es conoc ida de cuatro locali­dades en Ia provinc ia de Napo y Ore llana, en Ia cuenca

Ydne~-Muiios e/ a/.

Figura 1: (A) Centrolene andax, macho, DHMECN 06788; (By E) Centrolene durrellorum, machos, DHMECN 03492 y 06794, (C y D) hembras, DHMEC 06793; (F y G) Nymphargus puyoensis, machos, )))IMEC 04753 y 06190; (H) Nymphargus siren, macho, DHMEC 041164.

alta de l Rfo Coca entre 1250 y 1700 m [[ 10]]. Un espe­c imen colectado en Ia provincia de Pastaza en Ia Reser­va Biol6g ica An.w (DHMECN 04864. Tabla 1). corTes­ponde al primer registro para Ia provincia e incrementa Ia distribuc i6n latitudinal de Ia especie en I 08 km a l sur y su limite a ltitudinal infe rior a II 00 m de altura. E l ran­go de LRC reportado para N. siren es de LRC 19.8-22.0 mm en machos 1128 11 . nuestro espccimen macho adulto mide 24.7 mm. NympfwrRus siren habita en los ecosis­tema de Bosque Siempreverde Montano Bajo y Bosque Siempreverde Piemontano [I OJ.

Teratohyla amelie

Especie conocida de dos localidades en Ia provincia de Pastaza (Rfo Og lan y Lliquino [12]. Un especimen pro­veniente de C u11inza, provinc ia de Pastaza (DHM ECN 043722. A pend icc I) representa a Ia te rcera loca lidad conocida de Ia especie, ex tendiendo J 34 km hacia e l este su d is tribuc i6n. La LRC repol1ada en Ia descrip­ci6n original para T amelie fue 18.1-18.3 mm, nues­tro espccimen macho adu lto es ligeramente mayor con J 9.4 mm. Teratohyla a me lie habita en los ecosistemas de Bosque Siempreverde Piemontano y Bosque Siem­preverde de Tierras Bajas 1101.

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Discusion

Los rangos de extension presentados para Centrolene durrel!orttlll y Nymphargus puyoensis evidencian una continuidad en su distribucion. Aunque ambas especies fueron originalmente descritas para areas piemontanas y son consideradas como especies endcmicas de Ecua­dor: lo nuevos registros y Ia ausencia de ban·era bio­geograficas permiten especular su presencia en el sur de Colo mbia y norte de Peru. Tratamiento similar podrfa resu ltar con Terarohyla amelie, que podrfa estar presen­te en Peru a travcs de Ia cuenca baja del Pastaza.

Actua lmente, existen registros de 27 espeeies formal­mente descritas de ranas de crista! de Ia familia Centro­lenidae en e l oriente de Ecuador (Tabla I). El genero Nymphargus es el mas divcrso con 33% de las espe­c ies. seguido por Centrolene y Hyalinobatrachium con 26 y 15% respectivamente; mientras que los restantes generos (Rulyrana, Terarohyla, Chi111ere/a, Cochrane­I/o, Vitreorana) se encuentran representados por pocas especies (Fig. 2).

De acuerdo a las formaciones vegetales se han identifi­cado seis ecosistemas a los que estan asoc iados las ran as centrolcnidas de Ia region oriental de Ecuador: ( I) Bos­ques Siempreverdes Montano Altos (BSMA), (2) Bos­ques de Neblina Montanos (BNM ), (3) Bosques Siem­preverdes Montano Bajos (BSMB), (4) Bosques Siem­preverdes Piemontanos (BSP), (5) Bosques Siemprever­des de Tie rras Bajas (BSTB) y (6) Bosque Siemprever­de de Tie rras Bajas inundados por Aguas Blancas (SST­BlAB). La mayor diversidad de centrolenidos ocurre en e l BSMB (Tabla I) a e levaciones entre 1300 y 2000 m. con 13 especies (Fig. 3), seguido por los ecosistemas de BSP (600- 1300 m) y BSTB (100-400 m) con entre ocho a diez especies respectivamente (Fig. 8): todos los demas ecosistemas tienen cinco o menos e pecies (Fig. 3).

El 59% de las especies [ 161 son exclusiva de uno de los seis ecosistemas. Centrolene audax, Ce. condor, Ce. medemi, Ce. pipilawm, Chimerel/a marielenae, Hyali­nobatrachiulll pellucidum, Nymphargus anomafus y N. megacheirus son exclusivas del BSMB; f-1. ruedai, N. !aurae y Rufyrana mcdiarmid al BSP; Ce. hacatum, N. cariticOIIIInaflts y N. wileyi a! BNM y H. muno;:.orum y Teratohyla midas a l BSTB (Fig. 3).

A nivel taxon6mico los generos mas diversos de Ia fa­milia Centrolenidae en Ia region orienta l de Ecuador (Nymphargus y Centrolene) alcanzan su mayor diver­sidad en los BSMB con cinco especies cada una. Cen­trolene es e l genero mejor dis tribuido en Ia formacio­nes vegeta les de Ia region oriental conteniendo espccies en los seis biomas (Fig. 9). seguido por Nympfwrgus presente en ci nco formaciones (Fig. 9). Otros generos como Hyalinobatracfzium aparecen a partir del ecosis­tema de BSMB y estan presentes hasta las zonas bajas amazonicas; mientras que generos como Rulyrana es­ta solo presente en las estribaciones orienta les en los

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Figura 2: ComJ>Osicion gcncrica de Ia familia Ccntrolcnidae en cl oriente de Ecuador

eeosistemas de BSMB y BSP (Fig. 9). Para los generos Cochranella y Teratohyla su distribuci6n aparece en los ecosistemas tropicales de BSP hacia los BSTB. Solo los generos Chimerela y Vitreorana son exclusivos de los biomas de BSMB y BSTB-BSTBI AB respectivamente.

La informacion disponible sobre Ia diversidad y abun­dancia de ranas Centrolenidae por localidades es muy reducida. Solo se dispone de informacion para ecosis­temas de B M. BSMB y BSTB. Para lo BNM se co­noce Ia pre encia de hasta siete especies en Ia Reserva B iologiea Yanayacu 1311 en el norestc de Ecuador. Lo­cal idades en los BN M del centro y sur de Ecuador solo han registrado una o dos espccies (volcan Tungurahua [32]; Rescrva Biologica Tapichala r33 J; Plan de M i la­gro [34]). En los BSMB se han reportado hasta cua­tro espccie simpatricas en cl Rfo Azuela 128J y hasta tres espec ies en Santa Rosa [28J. Hacia el centro y sur del pafs (provincias de Tungurahua y Zamora Chinch i­pe) se han cncontrado como maximo tres especies en simpatrfa (cuenca alta del Rfo Pastaza. Yancz-Mufioz et al. datos sin publ icar; r fo Jambue. [4, 9. 17J). Para los BSTB se han rcgistrado max imo cinco espccies en sim­patl·fa (Reserva Yachana. [241); con cuatro especics en Ia subcuenca del Aguarico 129. 35J yen el Parquc Na­eional Yasunf [29 1. y trcs en las Reserva de Produccion Faun fstica Cuyabcno 1291 y en Ia cuenca baja del rfo Pastaza (Ortega-Andradc datos sin pub! icar).

En las seis formaciones vegctales asociadas a Ia fami­lia Centrolenidae en Ia rcgi6n oriental , obscrvamos tres importantcs ccntros de diversidad asociados a las cuen­cas hidrograficas del los Rfos Napo, Pastaza y Santia­go. En Ia cuenca del Rfo apo sc aglutina aprox imada­mente el 74% de Ia divcrsidad de ranas Centroleniclae de Ia regi6n oriental del Ecuador (21 sp.). Por lo menos dos subcucncas concentran una alta diver idad y un alto numcro de cspccics cndcmicas: Ia primera cs las cabe­ceras de Ia subcuenca del Rfo Coca donde se concen­tra cl 85 % de Ia diversidad de ranas centrolenidas de los bosques de Neblina y bosques Montano Bajos del pafs (i.e .. Cemro/ene audax, Ce. bacaf11111, Ce. buckleyi, Ce. durrellomm. Ce. medemi, Ce. pipilmwn, Hyalino­batrachillm pellucidum, Nymphargus anomalus N. co­chranae, N. megacheirus N. posadae, N. siren y Rulyra­najlavopuncfata). El segundo comprcnde las subcuenca

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Figura 3: Porccntaj c de especics (% S') por gcncros de Ia familia Centrolcnidac en seis formaciones vegcta lcs del oriente de Ecua· dor.

alta del Rfo Aguarico que concentran entre el 80 y 88 1fr de Ia d iver idad de ccntro lenidos de ecosistcmas Pie­montanos y de Tien·as Bajas (i .e .. Cochranella resplen­dens, 1-Jya/inobatrachium ruedai, H. iaspidiense, H. mu­no::.omm, Nymphargu.1· /aurae, N. puyoensis, Teratohy/a midas y Vitreorana oyampensis). Por su !ado, Ia cuenca del Rfo Pa taza concentra aproximadamente el 37 % de Ia diversidad de ranas ecntroh!nidas de Ia region orien­tal de Ecuador ( I 0 sp. ), con dos importante sectores: Ia cuenca alta del Rfo Pastaza con un al to porcentaje de espccies de bosques de Neblina y Montano Bajos, incluycndo a Centrolene buckleyi, Chimerella mariele­nae, Nymphargus cochranae, N. siren y Ru/yranaflavo­punctata; y Ia cuenca media y baja del rfo Pastaza don­de sc encucntras especies de bosques Piemontanos y de Tierras Bajas como N. puyoensis, J-1. m edai. Teratohyla amelie y T midas. L a cuenca del Rfo Santiago al sur del Ecuador concentra al 33 % de las especie de ranas cen­trolenidas de Ia reg ion oriental (9 spp.) y Ia subcuenca del Rfo Zamora comprende especies asociadas a ecosis­temas de bosques de Neb! ina. Montano Bajos y Piemon­tanos (i.e .. Centrolene bacatum, Ce. buckleyi, Ce. con­dor; Ce. durrellorum, Chimerel/a marie/enae. Nymphar­gus cariticommatus, N. posadae, Rulyrana mcdairmid y R. flavopunctata).

A I igual que otros grupo de anuros como Ate/opus e 1-Jy/oxa/us. las estri baciones de Ia cordi llera de los An­des son importantes ccntros de diversidad y endemismo en Ia fami lia Centro lenidae. L a pronunciada topograffa e intrincadas pcndientes clonde se asientan los ecosiste­mas montano bajos y piemontanos. deri van en una am­plia disponibil idad de habitats acuatico y drenajes na­turales que conAuyen en las pri ncipales cuencas hidro­gaficas de Ia region oriental de Ecuador. Es por eso que estos ecosistemas al scr los mas divcrsos en ranas Cen­tro lenidae tambien son lo que contienen el mayor nu­mero de especics categorizaclas en algun grado de ame­naza de acuerdo a Ia IUCN 136J. De las 27 especies des­critas formalmente para Ia regi6n oriental de Ecuador. 13 se encuentran en alguna categorfa de amenaza, de elias. el 77% estan presentes en los ecosistemas mon­tano bajos y p iemontanos de las estribaciones andina (sin embargo. los nuevo datos presentados aquf. al me­nos para Centro/ene durrellorum y Nymphargus puyo­nensis, sugicrcn que su catcgorfa de amcnaza de extin-

Ydne:-Muiios e/ a/.

Cion debe ser re-evaluada y quizas d isminu ida a Casi Amenazad as NT).

Todavia estamos lejos de descubrir Ia diversidad de ra­nas centroh~nidas de Ia region oriental de Ecuador, y mas aun de entender su dinamica poblacional. Los ceo­sistemas de bosques de Neb! ina y Montanos en los sec­tares de las cuencas del Pastaza y Santiago no han sido bien estudiados; por ejemplo, mientras que a l norte en Ia cuenca del Napo se han registrado basta sie te especies en bosques nublados; bacia e l centro y sur so lo se han reportado tres especies en ese ecosistema. Los metodos tradic ionales para muestreos de an fi bios (e.g., re leva­mientos de encuentros visuales) parecen no ser efecti­vos para registrar ranas centrolenidas; por ejemplo, a pesar de las prolijas colectas realizadas por Duellman 135 1 en Ia cuenca de l Aguarico durante 6 a fios, nun­ca obtuvo registros de Hyalinohatrachium iaspiedensi o Nymphargus puyoensis, especies que si estan presentes en esa zona [25]. Es trascendental juntar todos los es­fuerzos posibles para investigar y conservar este grupo de Ia fauna ecuatoriana, en especial cuando las polft icas gubernamentales apuestan por el extractivismo minero y una avalancha de proyectos hidroelectricos en Ia re­gion que afectarian a Ia supervivencia a largo plaza de Ia biodiversidad del oriente Ecuatoriano.

Agradecimientos

Agradecemos a Francisco Sornoza, Nigel Simpson, Lou Jost y Robert Ridgely por fin anciar las expedic iones a las Reservas Bio logicas de Narupa y Rfo Anzu; a Ceci­lia Tobar S ., Salomon Ramirez J. y Lu is Oyagata C. por colaborar durante e l trabajo de campo en las reservas, y a Diego F. Cisneros-Heredia y dos revisores ano nimos por sus comentario s para mejora r este a rticulo; MYM y JMC agradecen al Field Mu seum of Chicago por in­vitarlos a participar en e l Inventario Biologico Rapido #2 1 en las Cabeceras Cofan-Bermejo, en especial a De­bra Moskov itz, Corin Vrincendorp y Alvaro del Cam­po. MYM agradece a Global Vis ion Inte rnatio nal por su invitacion a muestrear Ia Reserva Bio l6gica Yachana y por financiar su vis ita a l ICN en Ia Universidad Nacio­nal de Colombia. El trabajo de campo y laboratorio de HMOA formo parte de l proyccto " Biodiversidad y Con­se rvacio n en e l Terriotrio lnd igena de Ia Regfon de Pas­taza, Amazo nia de Ecuador" manejado por Fundacion Ecociencia EcoCiencia y The Cente r for Environmental Stud ies in Lat in America (CES LA) de Ia University of Texas at Austin , financiado por Gordon and Betty Moo­re Foundatio n. HMOA agradece a Santiago Ro n, Lu is A. Coloma, I. Tapia del Museo de Zoologfa de Ia Uni­versidad Catolica del Ecuador (QCAZ) por el acceso a las colecc iones; a Jose Ruiz, Alcides Ushigua y Franklin Mayancha por su ayuda en Ia colecci6 n de especfmenes en e l tc rritorio Sapara y al Consejo Nacio nal de Ciencia y Tecnologfa (CONACYT) de Mex ico.

Apeudice 1: /ispecies examinadas. (Vea par;inas siguiemes).

Apendice 2: Matriz de presencia-ausencia de ranas Centrolenidtw.

( Vea par;inas sixuientes).

Avances. 2010, Vol. 3, Par;s. 833-840

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Apendice 1: Localidades y esl>cci'menes examinados pa ra el presente estudio (* =loca lidad tipo).

Especie Provincia Loca lidad Coordenadas Altitud Fuente geograficas (en m)

Cell/ rofene durref forum Zamora- Rio Jambuc * 04°03' s 1150 [9] Chinchipe 78°56' w

Napo 45 Km E Narupa 00°43'52.4" s 800 191 77°24'3 1.8'' w

Napo Rcserva Yaehana 00°52'21.7" S 300-350 DIIMECN 03492 77° 14' 13.4'' w 06790-91

Sucumbios Shuara 00°00 '26.0" N 300 DHMECN 06794-95 76° 33'55. 1'" w

Sucumbios Plataforma Shushufindi 00°05" 14.8" s 330 DIIMECN 06793 76° 40'03.8" w

1 apo Pungarayacu 00°42'27.8" s 1267 DHMEC 03476 77°44'26.2" w

Cenrrofene audax Napo Saito de Agua * oo o8· s 1660 128] 77°38' w

Napo 16.5 km NE de Santa 00° 13'46.9" s 1700 1281 Rosa 77° 35" 16.5"' w

14.7 km NE Rio Salado 00° 13' s 1310 [101 77°44' w

14.7 km E Rio Salado 00° 18 ' s 1310 110] 77°46' w

Estac i6n I ECEL 00°45"30.0" s 1350 110] 77°54'37. 1" w

apo Reserva Biol6gica arupa 01 °27'57.8"' s 1800 DHMEC 06788-89 77°59' 37.7'" w

Ny111phargus puyoensis Pastaza I Km 0 del Puyo * 00° 43 '43.8" s 1000-1050 130] 77°22'06.9'' w

Orellana Rio Huataraco 0 1°28'1 1.5"' s 347 [51 77°55'29.2" w

PaMa?a Rio Putuyacu 00°43'52.4" s 300 [51

apo 45 km al este de arupa 800 110) 77°24'31.8" w

Pastaza Conambo 0 1°51'43.1"S 337 DHM ECN 04752-53 76°54'23.0" w 04756

Pastaza Rfo U iquino 01°24 '53.5" s 380 QCAZ 37922-32 77°32'25.7" w

Sucumbios Lumbaqui 00°02'48.3" N 5 14 QCAZ 36375 77°20'36.9'' w 04756

Sucumbfos Rfo Verde 00° 14'16.3" N 726 DII MEC 06190 77°34' 33.6" w

Nymplwrgu.1· siren Napo Rio Salado 00° 13' s 1700 128] 77°44 ' w

Napo Rio Azuela * 00°07' S 1740 [28J 77°37' w

16.5 Km NNE de Santa 00° 13'46.9'' s 1700 1281 Rosa 77° 35' 16.5" w

6 km SO Huaticocha. 00°27'56.0" s 1250 [10] Cordille ra de Galeras 77°48'06.4'' w

Past:lla Reserva Biol6giea Anzu 0 1°24'22. 1" s 11 00 DII MECN 04864 78°02'57.2'' w

Terarohyfa amefie Pastaza Ogl<rn * 01 ° 19'05.0'' s 600 112] 77°42 '4 1.0" w

Pastaza Rio Lliqu ino 01 °24'53.5'' s 380 QCAZ Amphibia-77°32'25.7'" w Web

Pasta~:a Curintza 02°03'26.9'' s 300 DIIMECN 04372 76°45"03.7" w

B39

Apendice 2: Matriz de presencia-ausencia para ranas Centrolenidae en Ia region oriental de Ecuador, distri-buidas en seis formaciones vegetales. Formaciones vegetales: BSMA= Bosques siempreverdes montano altos (elevaci6n 2900-3600 m), BNM= Bosques de Neblina Montanos (elevaci6n 2000-2900 m), BSMB= Bosques siemprcverdcs montano bajos (elevaci6n 1300-2000 m), BSP= Bosques siempreverdes picmontanos (elevaci6n 600-1 300 m), BSTB= Bosques siempreverdes de tien·as bajas (elevaci6n 100-400 m), BSTBIAB= Bosque siem-prevcrdc de tierras bajas inundados por aguas blancas (elevaci6n 100-400 m). Distribuci6n: Co= Colombia, Ec= Ecuador, Pe= Peru, A= Amplia distribuci6n. Categorias lUCN: CR= En Peligro Critico, EN= En Peligro, VU= Vulnerable, LC= Preocupaci6n menor, DD= Datos insuficientes.

Genero y especie BSMA BNM BSMB BSP BSTB BSTBIA Distribuci6n IUCN Cenlrofene audax X Co-Ec E

Cenlrolene bacatum X Co-Ec DD Cenlrofene buckfeyi X X A vu Cenlrolene condor X Ec DD

Cenlrolene durreflorum X X X X Ec vu Cenlrolene medemi X Co-Ec DD

Centrolene pipilatum X Ec EN Chimere fla mariaefenae X Ec vu Cochranelfa resplendem X X Co-Ec-Pe LC

H yafinobatracltium iaspidiense X X A LC

H yalinobatracltiwn 11111110::_0/'1111/ X Co-Ec-Pe LC

Hyalin obatraclzium pel/ucidum X Ec EN

H yafi nobatrachium m edai X Co-Ec LC

Nymplwrgus cmomafus X Ec CR N ymphargu s cari 1 icommatus X Ec DD

Nymphargus cochranae X X Ec vu Nymphargus /aurae X Ec CR

Nymplwrgus megacheirus X Co-Ec E Nymphargus posadae X X Co-Ec vu

Nymplwrgus puyoensis X X X Ec E Nymplwrgus siren X X X Co-Ec vu

Nymplwrgus willeyi X Ec DD Rulyrana jlavopunctata X X Co-Ec LC

R ulyrana mcdiarmid X Ec-Pe DD Teratohy fa amelie X X Ec DD Teratohyla midas X Ec-Pc-Br LC

Vilreorana oyampiensis X X A LC Total spp. por formaci6n J 6 13 10 8 4

Spp. exclusivas por formaci6n 0 3 8 3 2 0

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