DIETA DEL AGUILILLA CALZADA EN EL SUR DE ÁVILA:IMPORTANCIA DE LOS PASERIFORMES

Ignacio S. GARCÍA DIOS* 1

SUMMARY.—Diet of the booted eagle Hieraaetus pennatus in the south of Avila: Importance of the song-birds.Aims: The diet of booted eagle in two study areas in the south of Avila (central Spain) is described.These are areas with continental Mediterranean climates with great influence by precipitations during theyears 1996 and 1999. Location: Tietar Valley and southern slope of the Sierra de Gredos (Ávila, central Spain).Methods: Diet composition varied depending on the used methodology for data collection. Results: The birds are the principal group taken, especially the songbirds (biomass and occurrence),reptiles and mammals. The main preys are the common blackbird Turdus merula, european starling Stur-nus vulgaris, barn swallow Hirundo rustica, rabbit Oryctolagus cuniculus, ocellated lizard Lacerta lepi-da and swift Apus apus. Rabbits, with their occurrence percentage (8.42 %), are the prey that contributesthe biggest quantity of biomass to the diet (22.18 %). Conclusions: Differences exist in the prey size during the nesting period, probably as a consequence ofthe participation of the females in the hunt, as well as a significant difference in the prey size dependingon the sex as a consequence of the reversed sexual size dimorphism (RSD) of the species.

Key words: Hieraaetus pennatus, booted eagle, methodology, songbirds, diet, RSD.

RESUMEN.—Dieta del aguililla calzada Hieraaetus pennatus en el sur de Ávila: Importancia de los pa-seriformes.Objetivos: Se describe la dieta del aguililla calzada en dos áreas de estudio en el sur de la provincia deÁvila. Estas dos áreas tienen climas mediterráneos continentales con gran influencia de las precipitacio-nes, durante los años 1996 y 1999.Localidad: El valle del Tiétar y vertiente sur de la Sierra de Gredos (Ávila).Métodos: La composición de la dieta varía dependiendo de la metodología utilizada.Resultados: Las aves conforman el grupo principal en la dieta de la especie, en especial los paseriformes,tanto a nivel numérico como biomásico, seguidas de los reptiles y mamíferos. Las presas principales sonlos mirlos comunes Turdus merula, los estorninos negros Sturnus vulgaris, las golondrinas comunes Hi-rundo rustica, el conejo Oryctolagus cuniculus, los lagartos ocelados Lacerta lepida y los vencejos co-munes Apus apus. Los conejos, con su porcentaje de ocurrencia (8,42 % de las presas), son la presa quemayor cantidad de biomasa aporta a la dieta (22,18 %).Conclusiones: Existen diferencias en el tamaño de las presas conforme avanza la estación reproductoracomo consecuencia de la participación de las hembras en la caza así como una diferencia significativaen el tamaño de presa dependiendo del sexo como consecuencia del dimorfismo sexual inverso (RSD)de la especie.

Palabras clave: Hieraaetus pennatus, aguililla calzada, metodología, paseriformes, dieta, RSD.

* Plazuela del Padre Felipe Fernández nº 1 - 2º Piso, E-05416 El Arenal, Ávila. España.1 Urbanización El Parque - Bloque D, 1º Derecha. E-05220 Madrigal de las Altas Torres. Ávila.

España.

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INTRODUCCIÓN

La dieta del aguililla calzada Hieraaetuspennatus es bastante desconocida en su áreade distribución, en especial en la península Ibé-rica. Estudios anteriores determinaron que elconejo podría ser la presa básica (Veiga, 1986)en España central. En las primeras citas sobrela alimentación de esta especie, se le denomi-naba águila conejera y se le consideraba comoperjudicial por la mucha caza que destruía (Cas-tellarnau, 1877). En algunas zonas de la pro-vincia de Toledo se le ha llegado a denominarcomo águila gallinera (Bernis, 1974).

El grueso de la información disponible so-bre la alimentación de esta especie correspon-de a datos obtenidos en visitas esporádicas anidos de aguililla calzada (Valverde, 1967; Gar-zón, 1968, 1974; Iribarren, 1968, 1974,1975; Suetens y Van Groenendael, 1969; Pé-rez Chiscano, 1969, 1974; Araújo, 1974; Ber-nis, 1974; Elósegui, 1974; Iribarren y Rodrí-guez, 1985, 1988; Carlon, 1996) y a obras decarácter general que intentan recoger la alimen-tación de la especie en su área de distribución(Cramp y Simmons, 1980; Brown et al., 1982;Bezzel, 1985; Glutz et al., 1988; Del Hoyo etal., 1994). A partir de estos datos, sesgados porla metodología utilizada y por el bajo tamañomuestral, se han publicado varios trabajos queintentan establecer las relaciones tróficas en-tre individuos de varias comunidades de rapa-ces (Jaksíc y Soriguer, 1981; Jaksíc, 1983; Gre-ene y Jaksíc, 1983; Jaksíc y Braker, 1983; Martiet al., 1993). Dado el pobre conocimiento dela dieta de la especie, los intentos realizadospor conocer el nicho trófico de esta rapaz den-tro de las complejas comunidades de Falconi-formes del Mediterráneo (Veiga, 1986), debenconsiderarse preliminares.

Los primeros estudios que presentan un ta-maño muestral considerable, pueden haber in-troducido sesgos en el análisis de la dieta al ba-sarse en la recogida de restos de presas en nidos(Garzón, 1974; Iribarren y Rodríguez, 1988)o posaderos (Iribarren y Rodríguez, 1988). Por

su parte, Steyn y Grobler (1981) basan el es-tudio de la dieta de esta especie en observacio-nes de aporte de presas al nido con un tamañomuestral muy bajo, tanto en número de pare-jas como de presas identif icadas. En estasdos últimas décadas, disponemos de una se-rie de trabajos que combinan el análisis de res-tos de presas y egagrópilas para aproximarsea la ecología trófica de la especie (Veiga, 1986;Nevado et al., 1988; Aguilera, 2001; Martínezet al., 2004), aunque se basan en un númeroescaso de parejas, carecen de observacionesdirectas de aporte de presas, y sólo presentandatos de un bajo número de egagrópilas.

La elección de la metodología en la recolec-ción de los datos puede conllevar sesgos im-portantes en los estudios de alimentación enrapaces (Collopy, 1983; Simmons et al., 1991;Mañosa y Cordero, 1992; Mersmann et al.,1992; Mañosa, 1994; Oro y Tella, 1995; Real,1996; Morimando et al., 1997; Sánchez-Zapa-ta y Calvo, 1998; Seguin et al., 1998). Los res-tos presentes en los nidos pueden proporcio-nar datos sesgados sobre la dieta, ya que existenpresas que debido a su tamaño, a su composi-ción, etc., permanecen más tiempo en el nidoque otras y se pueden infravalorar restos de pre-sas grandes eliminadas del nido por los adul-tos (Tjernberg, 1981; Real, 1996; Seguin et al.,1998). De esta forma, pueden sobrevalorarseeste tipo de presas sobre otras que pueden serllevadas al nido con mayor frecuencia pero quedejan menos restos o que son eliminadas du-rante la limpieza del nido (McGahan, 1967;Mollhagen et al., 1972; Schipper, 1973; Deli-bes, 1975; Tjernberg, 1981; Newton y Mar-quiss, 1982; González-López, 1989; Simmonset al., 1991; Bielefeldt et al., 1992; Mañosa yCordero, 1992; Mersmann et al., 1992; Maño-sa, 1994; Real, 1996; Morimando et al., 1997),aunque esta metodología puede ser válida paradeterminar la dieta de determinadas especies(Newton, 1979; Delgado et al., 1988).

El estudio de las egagrópilas posee desven-tajas como la dificultad de determinar las pre-sas aparecidas (Real, 1996), la posibilidad de

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repetición de una presa en varias egagrópilas(Kenward, 1979; Mersmann et al., 1992; Ma-ñosa, 1994; Padial et al., 1998; Real, 1996; Se-guin et al., 1998), la ausencia de restos de pre-sas que no poseen restos quitinosos comoconsecuencia del mayor poder digestivo de lospollos (Schipper, 1973; Underhill-Day, 1993;Sánchez-Zapata y Calvo, 1998), la posibleinfravaloración de los individuos que aparecenen cada egagrópila debido a la digestión (Ken-ward, 1979; Mersmann et al., 1992) o a que losrestos que permanecen (pelos y plumas) nopermiten identif icar más de un individuo(Schipper, 1973), pueden sobrestimar la pro-porción de algún grupo de presas (Simmons etal., 1991; Morimando et al., 1997) y son máso menos disgregables a causa de la lluvia de-pendiendo de si contienen plumas o pelos(Schipper, 1973).

Las observaciones en los nidos se conside-ra el método más fiable para determinar conmayor rigor y exactitud la dieta de cualquierespecie de rapaz (Schipper, 1973; Collopy,1983; González-López, 1989; Mersmann etal., 1992; Mañosa, 1994; Oro y Tella, 1995;Real, 1996), aunque también pueden introdu-cir sesgos al identificar mayoritariamente aque-llas presas más llamativas o fáciles de identi-ficar (Mersmann et al., 1992), y no puede serutilizada para determinar la dieta de los adul-tos (Watson, 1997). Además, este método re-quiere mucho tiempo para obtener datos sufi-cientes, por lo que se considera poco práctico(Marti, 1987). Por tanto, para estudiar la die-ta de rapaces suele recurrirse a alguna combi-nación de los restos de presas y de las ega-grópilas (Collopy, 1983; Reynolds y Meslow,1984; González-López, 1989; Mañosa y Oro,1991; Simmons et al., 1991; Mañosa y Corde-ro, 1992; Mersmann et al., 1992; Mañosa,1994; Padial et al., 1994; Oro y Tella, 1995;Real, 1996; Padial et al., 1998; Seguin et al.,1998; Watson et al., 1998; Martínez et al.,2004). Aún así, existen numerosos trabajos so-bre dieta en rapaces que utilizan otras combi-naciones diferentes a las expuesta anteriormen-

te (Janik y Mosher, 1982; Newton y Marquiss,1982; Bustamante, 1985; Delgado et al., 1988;Bielefeldt et al., 1992; Gil Sánchez, 1998; Sán-chez-Zapata y Calvo, 1998).

El aguililla calzada es una especie que mues-tra dimorfismo sexual inverso (RSD) estima-do por algunos autores entre un 10 % (Crampy Simmons, 1980) y un 27 % (Del Hoyo et al.,1994). Una de las explicaciones a ese marca-do dimorfismo ha sido la posibilidad de am-pliar el nicho trófico de la pareja a través deuna partición del tamaño de presa por parte dela pareja. De esta forma, la hembra podría de-predar sobre especies de presas mayores quelas que pueda aportar el macho (Storer, 1966;Reynolds, 1972; Schipper, 1973; Amadon,1975; Opdam, 1975, Snyder y Wiley, 1976;Newton, 1978, 1979; Andersson y Norberg,1981; Ziesemer, 1983; Safina, 1984; Korpi-mäki, 1985). Existen muy pocos trabajos quedemuestren diferencias en el tamaño de las pre-sas capturadas por el macho y por la hembra(Höglund, 1964; Snyder y Wiley, 1976; Ken-ward et al., 1981; Martínez et al., 2005).

En este artículo, se describe la dieta de lapoblación de aguililla calzada en el valle delTiétar (sur de la provincia de Ávila). Los ob-jetivos de este trabajo son describir la dietade esta especie y las posibles diferencias con-dicionadas por el RSD de la especie.

MATERIAL Y MÉTODOS

El área de estudio se sitúa al sur de la pro-vincia de Ávila (4º 42´ W, 40º 40´ N), entre laladera sur de la sierra de Gredos y el valle delTiétar, existiendo un gradiente altitudinal quese sitúa entre los 300 - 2.594 m s.n.m. Dichogradiente conlleva la aparición de diferentespisos de vegetación. En las zonas llanas se lo-calizan principalmente las dehesas compues-tas de encina Quercus rotundifolia, alcorno-que Quercus suber y un matorral dominadopor jaras Cistus spp., brezos Erica spp., etc. Sedestinan estas superficies principalmente a la

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explotación ganadera y a la caza menor. A me-dida que ascendemos, la vegetación dominan-te en las laderas de la sierra de Gredos está com-puesta por pinares de pino resinero Pinuspinaster y roble melojo Quercus pyrenaica conun matorral donde predominan los escobonesCytisus spp., jaras, brezos, madroño Arbustusunedo, etc. Estas masas boscosas se intercalancon grandes superficies de cultivos, en espe-cial áreas destinadas al cerezo Prunus spp., cas-taño Castanea sativa y olivo Olea europaea.Además de la explotación agrícola, estos te-rrenos se dedican a la caza menor (zorzal char-lo Turdus viscivorus, conejo Oryctolagus cu-niculus, perdiz roja Alectoris rufa, palomatorcaz Columba palumbus) aunque presentanla posibilidad de cazar jabalí Sus scrofa. Porencima de esta franja boscosa empieza a do-minar totalmente el paisaje el matorral densode piorno serrano Cytisus oromediterraneussalpicado de ejemplares de pino albar o silves-tre Pinus sylvestris y pino laricio Pinus nigra.

El material utilizado para la elaboraciónde este estudio (egagrópilas, restos de presa yobservaciones) se obtuvo entre los años 1996y 1999 procedente de un total de 36 parejas.Para la recolección de las egagrópilas y los res-tos de presas se visitaron los nidos de formaperiódica, anotándose las presas frescas pre-sentes en el nido y diferenciándose entre laslocalizadas en los nidos y en los posaderos.También se realizaron observaciones (570 ho-ras) desde hides fijos y móviles, desde una dis-tancia que osciló entre 20 y 50 metros. Al prin-cipio y al final de cada día de observación, sebuscaron egagrópilas y/o restos de presas de-bajo de los nidos y posaderos conocidos de di-chas parejas.

Se analizaron 420 egagrópilas y 230 restosde presas, identificándose junto con las obser-vaciones y las presas frescas localizadas encada visita un total de 964 presas a nivel de es-pecie. La determinación de los restos de pre-sas procedentes de las egagrópilas, y deaquellos restos presentes en el nido y noidentif icables en ese momento, se realizó

mediante el uso de colecciones del Museo Na-cional de Ciencias Naturales de Madrid asícomo a través de la utilización de claves taxo-nómicas (Moreno, 1983, 1985, 1986). Para laidentificación de las plumas presentes en lasegagrópilas se siguió el método descrito porDay (1966) y para el análisis de las escamas seutilizó la clave de J. M. Aparicio (datos nopublicados).

Cada especie encontrada en una egagrópi-la a partir de los restos óseos y de las plumas,era considerada como un individuo, a menosque pudiera ser demostrado que había restosde varios (Luttich et al., 1970). Se considerócomo un único individuo aquel encontradoen las egagrópilas y en los restos en el nido(huesos y/o plumas) recogidos el mismo día.Se consideró el mismo individuo aquellas pre-sas comidas durante las observaciones y apa-recidas en las egagrópilas encontradas al subiral nido. De la misma forma se procedió conaquellas presas traídas por un adulto que nofueron consumidas durante las observacionesy fueron localizadas al subir al nido esa mis-ma tarde. En el análisis de las egagrópilas delos nidos con dos pollos, se consideró un úni-co individuo aquel identificado en dos egagró-pilas recogidas el mismo día hasta la cuarta se-mana de vida de los pollos. A partir de esa edad,se consideraban individuos diferentes aquellaspresas localizadas en dos egagrópilas con pe-sos inferiores a 42 gramos.

El cálculo de la biomasa se efectuó a partirde los datos ofrecidos por Corbert y Southern(1977), Busack (1978), Cramp y Simmons(1988), Mañosa (1991), Real (1991), Carrete-ro y Llorente (1993) y Castells y Mayo (1993).A los individuos que no se pudieron determi-nar a nivel de especie, se les asignó el peso me-dio de las especies presentes en el área de es-tudio per tenecientes a ese género. Sereconocieron individuos jóvenes, gazapos e in-determinados para Orytolagus cuniculus. Sele asignó un peso de 250 gramos a los gazapos(Mañosa, 1991) y se calculó el peso de los jó-venes a partir de la medida del tarso mediante

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la ecuación Log Peso = 2,1617 + 0,0153 x Tar-so (Mañosa, 1991). Para aquellos conejos jó-venes de los que no se disponía cualquiera delas variables para determinar su peso a travésde la fórmula anterior, se utilizó la media delpeso calculado para el resto de individuos jó-venes. A los individuos indeterminados se lesasignó el peso medio del total de los individuosjóvenes y de los gazapos.

Para establecer las clases de peso se siguióa Schoener (1969). Se utilizó el índice de Shan-non-Weaver (1949), Hi = -Â pi x log pi, paradeterminar la diversidad de especies de cadamuestra y Hi = -Â pi x log2 pi para determinarlos índices de diversidad taxonómicos y pon-derales por grupos (Margalef, 1982). Se utili-zó el índice de Levins (1968), B = 1 /Âpi2 paradeterminar la anchura del nicho trófico en basea las clases taxonómicas (BCl) y a las familiasde presas (BFam).

Para el análisis de las posibles diferenciasen el tamaño de presas aportadas por ambossexos, se recurrió a las presas observadas eidentificadas desde hides (n = 354). Para losposteriores análisis estadísticos, se transformólogarítmicamente los datos de peso.

RESULTADOS

Descripción general de la dietaen el valle del Tiétar

Los resultados globales del análisis de laspresas se recogen en el Apéndice 1. La pre-sencia de insectos en las egagrópilas, no debecorresponder a una depredación del aguilillacalzada sobre este grupo de presa; sino que sedebe al contenido de los buches de las aves yde los estómagos de los reptiles consumidos(Delibes y García, 1984; Morimando et al. 1997,Watson et al., 1998). De hecho, nunca hemosobservado insectos ni en los restos de nido, nien las observaciones de aporte de presas.

La amplitud del nicho trófico (BCl = 1,62)en base a las clases de presas es bastante redu-

cido, correspondiendo la mayor presión so-bre las aves, a diferencia de Marti et al. (1993)que obtienen un BCl = 2,03 basándose en ladieta presentada por Garzón (1974). Como he-mos visto anteriormente, la metodología usa-da por Garzón (restos de presas) introduce fuer-tes sesgos al sobrevalorar determinadas presas.Las aves presentan una frecuencia de capturade un 76,92 % seguida de los reptiles (11,86%) y, por último, los mamíferos (11,22 %).Al utilizar los porcentajes en biomasa que cadagrupo aporta a la dieta de la especie, se acor-tan las diferencias e incluso los mamíferos pa-san a ser considerados el segundo grupo conmayor importancia (Fig. 1). Este hecho se debea la mayor cantidad de biomasa que aportanlos mamíferos respecto a los otros grupos depresas, especialmente los conejos jóvenes.

Al calcular la amplitud del nicho trófico apartir de la familias de presas, nos encontra-mos con una especie muy generalista, obte-niendo un Bfam = 11,23 bastante superior alobtenido en Marti et al. (1993), en cuyo estu-dio se presentaba al aguililla calzada como latercera especie, entre 17 rapaces mediterrá-neas, con mayor amplitud de nicho trófico enbase a las familias depredadas. Entre las avesmás depredadas están las especies que formangrandes grupos cuando vuelan y aquellas quese alimentan en el suelo. Las especies más de-predada son los mirlos comunes (11,22 %),los estorninos negros Sturnus unicolor (9,23%), las golondrinas comunes (8,60 %), los co-nejos Oryctolagus cuniculus jóvenes y gaza-pos (8,42 %), el lagarto ocelado (6,61 %) y elvencejo común (6,52 %). Los reptiles estánrepresentados mayoritariamente por el la-garto ocelado aunque a diferencia del resto delos estudios sobre la dieta del aguililla calza-da, aparecen otras especies no citadas comoel lagarto verdinegro Lacerta schreiberi y va-rias especies de lagartijas como la lagartija se-rrana Lacerta monticola, especie que tambiénha sido observada como presa de la calzadaen la sierra de Guadarrama (Salvador y Vei-ga, 2003)

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Las especies consumidas por el aguililla cal-zada, varían entre los 6 gramos de las lagarti-jas serranas hasta los 2.000 gramos de una ga-llina Gallus gallus (n = 1). El grupo de pesocon mayor representación es el comprendidoentre 81 y 160 gramos (Tabla 1 y Fig. 2), quealcanza un 40,90 % del total de las presas con-sumidas. Dentro de este grupo se encuentranespecies como los mirlos comunes, los estor-ninos negros, los zorzales charlos y los lagar-tos ocelados. En el grupo de peso entre 11 y 20gramos con un 19,64 % de las presas, segun-do en importancia, se encuentran las golondri-nas comunes, los aviones comunes Delichonurbica, las currucas Sylvia spp., etc. A nivelnumérico son las familias Turdidae, Sturnidae,Hirundinidae, Lacertidae y Leporidae las queconcentran el 54.75 % del total de presasconsumidas por el aguililla calzada.

Las distribuciones en cuanto al peso de cadagrupo taxonómico no son las mismas para lostres grupos. Las especies de aves y reptiles

más depredadas pertenecen al grupo entre 81y 160 gramos, siendo la mayoría de los ma-míferos pertenecientes a la clase entre 161 y320 gramos.

Para analizar la posible selección de presaen el grupo de mamíferos entre 161 - 320gramos, que corresponderían a los gazapos yconejos con peso indeterminado, se correla-cionó la diversidad trófica de aquellas pare-jas de las que se disponía más de 35 presas iden-tificadas y el porcentaje de aparición de estegrupo en la dieta de esas parejas. Dicho aná-lisis presenta una correlación positiva mode-rada entre la diversidad y el porcentaje de co-nejo en la dieta (r = 0,63, P = 0,02), lo cuálno muestra una selección positiva de estapresa. Por el contrario, si analizamos la co-rrelación entre la diversidad y el porcentaje deaves presente en la dieta de estas mismas pa-rejas, obtenemos una correlación moderadanegativa (r = - 0,57, P = 0,04) mostrando unaselección positiva de este grupo de presas.

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FIG. 1.—Dieta del aguililla calzada por grupos taxonómicos.[Diet of booted eagle by taxonomic groups in the Tietar valley.]

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FIG. 2.—Dieta del aguililla calzada según clases de peso de las presas.[Diet of the booted eagle according to the weigth of their preys.]

TABLA 1

Repartición de la presas según clases de peso (HPN=Diversidad Ponderal Numérica; HPB=DiversidadPonderal Biomásica)[Percentage of prey in weight classes, HPN = Ponderal Numeric Diversity; HPB = Ponderal BiomasicDiversity]

Número de presas % Ocurrencia Biomasa % Biomasa[Number of prey] [% ocurrence] [Biomass] [% biomass]

I (1 - 10 g) 19 1,72 148 0,12

II (11 - 20 g) 217 19,64 4104 3,25

III (21 – 40 g) 81 7,33 2327 1,84

IV (41 – 80 g) 160 14,48 8533 6,76

V (81 - 160 g) 452 40,90 50412 39,93

VI (161 - 320 g) 83 7,51 27535 21,81

VII (321 - 640 g) 90 8,14 29482 23,35

VIII (> 640 g) 3 0,27 3700 2,93

Total 1105 100,0 126241

HPN -2,0189

HPB -2,0127

Clases de peso [Prey-weight classes]

Porc

enta

jes

(%)

[Per

cent

age

(%)]

La alta diversidad taxonómica numérica nosindica que la depredación del aguililla calza-da se ejerce sobre un alto número de taxones,no reduciéndose significativamente al obtenerla diversidad taxonómica biomásica. Las di-versidades ponderales, inferiores a las taxonó-micas, nos indican una posible selección enel tamaño de presa dentro de cada grupo taxo-nómico, siendo las clases de peso V, II y IV lasque representan los grupos que aportan másindividuos, mientras que un 39.93 %, 27,02 %y 21,81 % del aporte biomásico recae sobre lasclases de peso V, VII y VI respectivamente.

También encontramos una variación impor-tante en la alimentación a lo largo del periodode estancia en el nido. Durante las dos prime-ras semanas de vida de los pollos las presas do-minantes oscilan entre los 1 y los 160 gramos(94,86 % del total de las presas, Fig. 3). A par-tir de la tercera semana, aumentan los por-centajes de los grupos de presas de mayor pesocoincidiendo con la mayor tasa de crecimien-to de los pollos, como consecuencia del au-mento de comida ingerida por día. Es impor-tante resaltar que a partir de esta semana laspresas de menor tamaño (entre 1 y 10 gramos)desaparecen. Por último, a partir de la octavasemana de nuevo disminuyen las presas de ma-yor tamaño (Fig. 3).

El aumento de las presas de mayor tama-ño, puede ser debido al comienzo de la activi-dad de las hembras en la aportación de presasal nido. A través de la observación de los ni-dos, se identificaron 354 presas a nivel de es-pecie. La tasa de aprovisionamiento de presaspor hora de los machos fue mayor que la de lashembras (0,26 frente a 0,02).

Los machos de calzada presentan dos gru-pos de peso sobre los que se centra su depre-dación. Son las clases de 81 - 160 g. (44,44 %)y la de 11 - 20 g. (40,18 %). Por el contrario,las hembras se centran en la clase de 81 - 160g. (34,66 %) y la de 321 - 640 g. (29,63 %).Existen diferencias significativas entre machosy hembras tanto en el número de presas porcada clase biométrica (χ2 = 9830,08, df = 7,

P < 0,001) como a nivel de porcentaje deocurrencia de esos categorías (χ2 = 180,81,df = 7, P < 0,001). Al mismo tiempo, el pesomedio de las presas aportadas por ambos sexotambién mostraron diferencias significativas(F1,352 = 6,69, P < 0,001)

DISCUSIÓN

En los últimos estudios sobre la alimenta-ción del aguililla calzada en nuestro país (Vei-ga, 1986; Nevado et al., 1988; Aguilera, 2001;Martínez et al., 2004), se recurrió a la combi-nación de egagrópilas y restos de presas. Uti-lizando un único método de describir la dietase introducen sesgos al sobrevalorar unas pre-sas e infravalorar otras. La utilización conjun-ta de los tres métodos empleados en este es-tudio (observación, restos de presas yegagrópilas), nos permite una visión real de ladieta de esta especie evitando los sesgos pre-sentes al utilizarlos por separado (Collopy,1983; Morimando et al., 1997; Seguin et al.,1998). Gracias a la observación, se han deter-minado presas que no habrían sido detecta-das mediante los otros métodos, como la lagar-tija colirroja Acanthodactylus erythrurus, lalagartija serrana, la lavandera blanca Motaci-lla alba y el carbonero garrapinos Parus ater,aunque debido al esfuerzo necesario para des-arrollar este método, no es muy generalizadoen el estudio de aves rapaces (Marti, 1987).Partiendo de la base de que la observación des-de observatorios es el método más fiable paradeterminar la dieta de una especie, podemosestablecer que las egagrópilas infravaloran tan-to las especies de menor tamaño (desde 1 a40 gramos) como el número de individuos deéstas, que posiblemente son más digeridas quepresas de mayor tamaño. Debido a esto, las pre-sas con pesos superiores a 40 gramos con par-tes más duras (uñas, picos) o plumas más fá-cilmente identificables, son sobrevaloradas.Por otro lado, los restos de presas presentes enlos nidos o alrededores infravaloran las presas

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más pequeñas (de 1 hasta 80 gramos) ya queson totalmente consumidas y sobrevaloran lasespecies de mayor tamaño cuyos restos (hue-sos, plumas) permanecen más tiempo en el nido

La dieta del aguililla calzada descrita enobras de carácter general (Cramp y Simmons,1980; Brown et al., 1982; Del Hoyo et al.,1994) presentan a las aves como el principalgrupo de presas. Dicha tendencia se corrobo-ra al sur de la provincia de Ávila donde sonlas aves el grupo de presas mayoritario segui-do por los reptiles y mamíferos a bastante dis-tancia. Existe una mayor semejanza de la die-ta de la calzada en el Tiétar con la descrita porMartínez et al. (2004) para Murcia que conlas otras localidades para las que se disponeinformación (Almería, Guadarrama, Salaman-ca). Aunque hay que señalar que en el Tiétarla calzada depreda sobre 55 especies de pre-sas diferentes, un 40 % más que en la locali-

dad con mayor número de especies de pre-sas descritas

La amplitud del nicho trófico de la calzadaen cuanto a los tres principales grupos depresas es bastante reducida, como consecuen-cia de la depredación principalmente sobre lasaves. A pesar de esa marcada ornitofagia, un76,92 % de las presas, se puede considerar a laespecie como generalista dentro de este gru-po, ya que depreda sobre un número conside-rable de presas constantes (Ruprecht, 1979).Dentro de las presas constantes, entre un 5 - 20% del total, encontramos en orden decrecien-te al mirlo común, al estornino negro, a la go-londrina común, al conejo, al lagarto ocela-do, al vencejo común, al gorrión común y alzorzal charlo. La mayoría de las especies de-predadas se alimentan en el suelo o formangrandes grupos en vuelo. Casi la totalidad delas golondrinas comunes consumidas fueron

FIG. 3.—Evolución de las diferentes clases de peso de las presas a lo largo del periodo de estancia de lospollos del aguililla calzada en el nido.[Evolution of the different prey weight classes during the nestling period.]

Días [Days]

Porc

enta

jes

(%)

[Per

cent

age

(%)]

jóvenes volantones, los cuáles presentan me-nor destreza en el vuelo y menor experienciaante predadores como el aguililla calzada (Vei-ga, 1986). Los conejos sobre los que depredason gazapos y jóvenes, los cuáles no sobrepa-san los 369 gramos.

Dentro de las diferentes categorías de peso,observamos que tanto machos como hembrasde calzada depredan principalmente sobre elgrupo de 81 - 160 g. Este debe ser el límite su-perior de peso de las presas depredadas por losmachos y el límite inferior de las hembras, co-rroborado por las siguientes clases de pesos decada sexo. Estos resultados demuestran una po-sible selección de presa por parte de ambos se-xos quizás derivada de su marcado dimorfis-mo sexual, tendencia similar a la observadaen Martínez y Calvo (2005). Esta tendencia esobservada más claramente a partir de la quin-ta semana de estancia de los pollos en el nido,momento en el cuál los pollos necesitan un ma-yor aporte de biomasa y la hembra se incor-pora en las tareas de caza (Opdam, 1975; New-ton, 1979; Mañosa, 1991). Empiezan a aparecerpresas como los conejos jóvenes los cuáles noson depredados por los machos debido a sus li-mitaciones corporales (Temeles, 1985; Villa-rán, 2000), a la escasez de este tipo de presas(Veiga, 1986) y a los requerimientos alimenti-cios de los pollos en el desarrollo del esquele-to (Pulliam, 1975; Taylor y Konarzewski, 1992).Las presas más pequeñas (golondrinas comu-nes, aviones comunes, lavanderas blancas, cu-rrucas, etc.) pueden ser esenciales durante lasprimeras semanas de vida de los pollos, ade-más de una mayor disponibilidad de estas pre-sas en las primeras semanas (Donázar, 1989;Mañosa, 1994; Tornberg, 1997), ya que su ta-maño las hace ideales para ser consumidas du-rante una ceba, y debido a la fragilidad de sushuesos, pueden ser consumidos por los pollosaportándoles el suministro de calcio necesa-rio para desarrollar su esqueleto.

Posiblemente, como consecuencia de quelos datos disponibles de alimentación en estosmomentos proceden de las parejas que crían

en las estribaciones de la sierra de Gredos,las presas grandes están poco representadascomo consecuencia de su baja disponibilidado a que las hembras de estas parejas no cola-boran en la alimentación de los pollos, recu-perando en estas semanas una condición óp-tima para la migración.

En vista de los resultados anteriores, el agui-lilla calzada no parece ser un predador tanpeligroso para las especies cinegéticas presen-tes en la zona como el conejo (8,42 %) y la per-diz roja (1,18 %). Estos bajos porcentajes deaparición de estas especies cinegéticas, pue-den ser consecuencia de diversos factores. Porun lado, estaría la gran abundancia de aves enel área (número de especies y de ejemplares deéstas), lo cuál conllevaría que las calzadasdepredarán sobre este grupo disminuyendo suesfuerzo, y por otro lado, estaría aquellosfactores que han provocado la disminuciónde ejemplares en el área de estudio a pesar delas continuas repoblaciones que se vienen re-alizando. Algunos de estos factores podrían serla disminución de áreas óptimas, enfermeda-des, suelta de ejemplares sin criterio, etc.

Por el contrario, podríamos considerar a lacalzada como un aliado del agricultor y del api-cultor al depredar principalmente sobre espe-cies perjudiciales para la agricultura del áreacompuesta en su gran mayoría por la cereza yla oliva (mirlo común, estornino negro, zorzalcharlo, abejaruco, córvidos).

Otro aspecto importante relativo a la dietade la calzada, es el gran porcentaje de presasurbanas presentes en la dieta de la especie (go-londrinas comunes, gorriones comunes, estor-ninos negros). Debido a la disminución del co-nejo en la dieta de la especie , comoconsecuencia de un hábitat menos idóneo y aldescenso de sus poblaciones, la calzada podríahaberse adaptado a la caza de especies presen-tes en los pueblos de la zona, más numerosase inexpertas. Por este motivo, la población decalzadas en la zona se mantendría estable a di-ferencia de otras especies de rapaces cuyas po-blaciones disminuirían (busardo ratonero Bu-

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teo buteo, azor común Accipiter gentilis, mi-lano real Milvus milvus, etc.).

Por último, como caso anecdótico y nun-ca recogido en esta especie, se han recogidoegagrópilas de calzada y azor común dondela presa principal era el cangrejo de río ame-ricano Procambarus clarkii. Se han localiza-do en parejas que nidifican en las dehesas delTiétar donde en el verano la mayoría de lascharcas o cursos de agua menores se desecano pierden gran cantidad de su caudal. En esosmomentos, no debe ser difícil para estas ra-paces capturarlos.

AGRADECIMIENTOS.—A mi mujer, Emi, y a mishijos, Daniel y Jaime. Al Guarda Medioambientalde Guisando, Marcos González, por su dedicacióna la conservación de la naturaleza y por las horasque hemos pasado juntos revisando nidos, marcan-do y anillando. Por otro lado, también me gustaríaagradecer la ayuda de Juan Gomendio, Manuel Gar-cía Tornero y Francisco Javier Muñoz Familiardurante los primeros años de investigación del agui-lilla calzada en el valle del Tiétar. A la DirecciónGeneral del Medio Natural de la Junta de Castillay León la cuál expide anualmente los permisosadministrativos para el seguimiento y control deesta población.

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DIETA DEL AGUILILLA CALZADA EN ÁVILA 53

APPENDIX 1 [Apéndice 1]

Lista global de las presas que componen la dieta del aguililla calzada en el Tiétar[List of preys in the booted eagle diet obtained in the Tietar´s valley]

Especies Número de individuos Porcentaje de ocurrencia % Biomasa[Species] [number of individuals] [% ocurrence] [% biomass]

INVERTEBRADOS [INVERTEBRATES]Alacrán [Scorpion] 1Coleoptera 55Orthoptera 7

Total 63

REPTILES [REPTILE]Acanthodactylus erythrurus 1 0,09 0,01Psammodromus algirus 9 0,81 0,06Lacerta monticola 3 0,27 0,01Lacerta schreiberi 15 1,36 0,59Lacerta lepida 73 6,61 8,67Lacerta sp. 30 2,71 2,85

Total 131 11,86 12,20

AVES [BIRDS]Clamator glandarius 1 0,09 0,12Cuculus canorus 12 1,09 0,95Tyto alba 1 0,09 0,21Caprimulgus europaeus 6 0,54 0,31Apus apus 72 6,52 2,40Merops apiaster 10 0,90 0,44Upupa epops 4 0,36 0,21Piciformes n.i. 1 0,09 0,14Galerida cristata 7 0,63 0,23Alauda arvensis 3 0,27 0,10Delichon urbica 6 0,54 0,09Hirundo rustica 95 8,60 1,43Motacilla alba 2 0,18 0,03Luscinia svecica 4 0,36 0,05Saxicola torquata 1 0,09 0,01Oenanthe leucura 1 0,09 0,03Turdus merula 124 11,22 8,84Turdus viscivorus 58 5,25 5,28Sylvia atricapilla 1 0,09 0,02Sylvia communis 1 0,09 0,01Sylvia sp. 4 0,36 0,04Aegithalos caudatus 4 0,36 0,03Parus ater 1 0,09 0,01Parus sp. 2 0,18 0,02

APPENDIX 1 [Apéndice 1] (Continuación)

Especies Número de individuos Porcentaje de ocurrencia % Biomasa[Species] [number of individuals] [% ocurrence] [% biomass]

Sitta europaea 1 0,09 0,02Certhia brachydactyla 1 0,09 0,01Lanius excubitor 9 0,81 0,46Garrulus glandarius 26 2,35 3,09Cyanopica cyana 32 2,90 1,90Pica pica 8 0,72 1,33Corvus corone 4 0,36 1,58Sturnus unicolor 102 9,23 7,35Passer domesticus 62 5,61 1,47Passer montanus 4 0,36 0,08Passer sp. 2 0,18 0,04Fringillia coelebs 2 0,18 0,04Serinus serinus 2 0,18 0,02Carduelis chloris 2 0,18 0,04Carduelis carduelis 3 0,27 0,05Emberiza cia 2 0,18 0,04Coturnix coturnix 6 0,54 0,48Alectoris rufa 13 1,18 4,63Columba livia 22 1,99 6,10Columba palumbus 23 2,08 7,29Columba sp. 6 0,54 1,43Falco naumanni 1 0,09 0,13Falconiformes n.i. 1 0,09 0,13Gallus bankiva 1 0,09 1,58Galliformes n.i. 2 0,18 1,35Passeriformes n.i. 92 8,33 1,46

Total 850 76,92 63,09

MAMÍFEROS [MAMMALS]Apodemus sylvaticus 2 0,18 0,02Mus musculus 4 0,36 0,04Mus sp. 1 0,09 0,01Rattus rattus 2 0,18 0,24Pitymys duodecimcostatus 2 0,18 0,03Talpa europea 2 0,18 0,12Mustela nivalis 2 0,18 0,16Sciurus vulgaris 16 1,45 1,90Oryctolagus cuniculus 93 8,42 22,18

Total 124 11,22 24,71

TOTAL 1105 100 100

n.i. = indeterminado. [n.i. = indeterminate.]

GARCÍA, I. S.

Ardeola 53(1), 2006, 39-54

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