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Nutrientes
IOB-127 Fitoplâncton e Produção Primária
Profa. Sônia M. F. Gianesella
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• Que são nutrientes?
• Julius von Liebig Lei dos Mínimos (agricultura):
• “A produção primária é limitada pelo nutriente que étotalmente absorvido primeiro”
• Nutrientes fatores limitantes para a produtividade primária;
Fatores que afetam a PP: nutrientes
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• Quem são? • Elementos nutrientes essenciais para o
crescimento do fitoplâncton: – C, H, O, N, P, Mg, Cu, Mn, Zn, Mo, K, S, Ca,
Fe, Co, Mo, Se, Ni, Cd, Cu, e mais alguns.
• Os principais: N e P • Fe (cerca de 40% do oceano)• Si diatomáceas e silicoflagelados;
Nutrientes:
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Como foram identificadas as necessidades? Características químicas oceanográficas associadas à produtividade
Bioensaios algais->Meios de Cultura: Além destas substâncias inorgânicas, algumas vitaminas são necessárias :
Vitamina B12, tiamina e biotina
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Porque N, P, Fe e Si são os principais? • C, H, O, Na, K, S, Ca, Mg, etc necessários
em grande Q mas grande disponibilidade• Zn, Co, Mo, Mn, Se, Ni, Cd, Cu, e mais
alguns necessários em mínimas Qs, sempre disponíveis.
• N, P, Fe e Si podem se tornar limitantes• Macronutrientes: N, P e Si• Micronutriente : Fe
Nutrientes:
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Distribuição-> Afetam e são afetados pela atividade biológica
Nutrientes:
Superfície: absorção biológica.Concentração de P, Si (vermelho) e Ba (verde): conceito de elementos não conservativos
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• A bomba biológica retira nutrientes para fora das águas superficiais e exporta-os para regiões abaixo da termoclina e águas profundas.
• Se não houver um caminho de retorno dos nutrientes a partir das águas profundas, a bomba biológica se extinguiria pela depleção completa de nutrientes das águas superficiais e a PP desapareceria.
• Sarmiento et al, 2004traçaram caminho de retorno
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Perfis Verticais• Afunda como MOP e sofre re-mineralização na
coluna d’água à medida que a MOP é consumida pelas bactérias.
• Concentração mais elevada nas águas abaixo da Zeu
• Partes duras são regeneradas mais fundo na coluna d’água do que partes moles (partes orgânicas)
• desbalanço vertical nas razões de nutrientes.
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• Distribuição inter-oceano • À medida que MOP afunda no oceano e é re-mineralizado e ao longo do cinturão de convecção entre os Oceanos Atlântico, Índico e Pacífico.
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• Pacífico contém concentrações mais altas nas águas profundas do que o Oceano Atlântico.
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Além disso:
Cada espécie de microalga responde diferente em respeito às concentrações de nutrientes limitantes:
cada uma tem uma taxa de crescimento máxima sob determinada concentração.
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• Classificados como MACRO ou MICRO.
• Por que?
• dependendo das necessidades relativas.
• Como são adquiridos?
• Em geralreações de transportede membrana específicas.
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• Exceção: mixotróficos
adquirem parte de seus nutrientes das partículas que ingerem.
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Alguns poucos nutrientes (p. ex. amônia, N2, O2, CO2) absorção por difusão
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• Importância ecológica dos nutrientes:
• Historicamente conhecido: variação espacial da produção pesqueira
• Início Sec. XX primeiras expedições medindo nutrientes: PO4 (método de Atkins, 1929). Depois também NO3.
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Assim:
• Regiões oligotróficas:– baixa [nutrientes] essenciais e baixa
produtividade pesqueira
• Águas eutróficas:– Alta [nutrientes], alta densidade de
fitoplâncton, alta produção pesqueira
• Águas mesotróficas :– entre os dois extremos
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Concentrações e espécies químicas
• Formas químicas dos nutrientes no oceano:
– Dissolvido e particulado
– Orgânico e inorgânico
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Nitrogênio:
• importante constituinte estrutural: proteínas
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Formas preferenciais de absorção: NH4, NO3, NO2
Cianobactérias:N2
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EX: formas orgânicas de Nitrogênio no oceano
Aminoácidos livresAminoácidos combinadosCreatinaUréiaVitaminasAdenosina monofosfatoDNA
Não são formas preferenciais para assimilação pelo fitoImportantes para bactérias ciclagem do N
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EX: formas orgânicas de Nitrogênio no oceano
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Fósforo:
• Importante nas reações que requerem energia no interior das células dos organismos vivos
• Principais formas: - Ortofosfato dissolvido (PO4)- Fósforo orgânico dissolvido
forma preferencial->ortofosfato
•Orgânico dissolvido e particulado também importantes em função da rápida reciclagem
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Fosfato orgânico no oceano
• Importante: plâncton (incluindo zooplâncton) excreta diariamente o equivalente ao seu conteúdo total de P (ciclagem diária na camada de mistura).
• P excretado: forma orgânica dissolvida e inorgânica dissolvida, quase 1/2 a 1/2.
• P: turn-over rápido graças à atividade da fosfatasealcalina no fitoplâncton.
• Fosfatase alcalina: transforma fósforo orgânico em ortofosfato permitindo sua assimilação.
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• Fósforo orgânico pode ser assimilado em situações de baixas concentrações de fósforo inorgânico dissolvido.
• Atividade da fosfatase alcalina mostrada com indicadores fluorescentes
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Perfis com Cl-a, fósforo solúvel reativo e atividade de fosfatase alcalina
www.bbsr.edu/Labs/pel/Research%20Pages/Research_DOP.html
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Espécies químicas mais utilizadas pelo fito
• Principais formas inorgânicas dissolvidas:
– N: NO3--, NO2
- , NH4 -
– P: PO4---
– Si : SiO2(OH)2 - -
SiO(OH)3-
Si(OH)4
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• Metais traço:
quase exclusivamente ligados à MOD (ligantes ou quelantes);
tanto tóxicos quanto essenciais p/ o crescimento.
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Fe quelado à MO, Distribuição vertical de quelantes e quelantes+Fe
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Origem da limitação por Fe:
Organismos primitivamente em ambiente anaeróbico, com disponibilidade de Fedesenvolvimento de vias metabólicas com uso do Fe.
Após fotossíntese aeróbica oxidação do Fedisponível (red beds) e limitação por Fe
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Concentrações e espécies químicas
• [Macronutrientes] = micromolar
• [Micronutrientes] = nanomolar
• [elementos traço]= picomolar
• Águas costeiras e águas profundas + ricas em nutrientes
• Águas de superfície nos giros do oceano+ pobres.
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Fosfato e Nitrato no Pacífico
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Silicato no Pacífico
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• Águas de superfície são insaturadas em relação à DSi, exceto na Corrente Circumpolar Antártica
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LEVITUS94: World Ocean Atlas 1994•DSi é regenerada com o aumento da profundidade, e os valores de DSi aumentam ao longo do cinturão de convecção do Atlântico para o Índico e Pacífico.
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Águas lowSi* (sendo Si*=[Si(OH4)]-[NO3]) do oceano Austral formam a Subantarctic Mode Water (SAMW), e alimentam as termoclinas permanentes globais e a produção biológica das baixas latitudes. Top, caminho das águas através do APF (Antarctic Polar Front); Em baixo:detalhe dos processo de superfície.
Upper Circumpolar Deep Water (CDW); (APF); Polar Front Zone (PFZ), Antarctic Intermediate Water (AAIW) the Subantarctic Front (SAF);Subantarctic Zone (SAZ);Subtropical Front (STF)
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Concentração de metais traços
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Duas regras importantes que governam o consumo de nutrientes:
1. Nutrientes são requeridos pelos organismos em razões constantes.
requisito de N e P pela comunidade do fito: 16 mol N:1 mol P
reflete as concentrações existentes no oceano.
Razão Redfield 106C:16N:1P
Mesma existente na biomassa do plâncton
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2- Cada organismo do fitoplâncton tem uma necessidade elementar única, de modo que a composição total das espécies da comunidade determina o consumo de alguns nutrientes.
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• Produtividade (ou standing stock de clorofila a) versus P total (nutrientes)
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Como a distribuição de nutrientes se compara com a do OD?
UAO:C:N:P=212:106:16:1
UAO=Utilização aparentede O2=[sat]-[observ]
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OD inverso aos nutrientes
O2 é alto na camada de misturamínimo na base da
termoclina permanenteaumenta com a
profundidade
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• Taxa de afundamentodo MOP decresceconforme encontraáguas frias e densas datermoclina .
• Grande consumo de O2 na base da termoclina.
• Regiões frias do polo permitem maiorsolubilização de O2
Como OD é removido na termoclina e aumenta depois?
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![Page 85: Apresentação do PowerPoint · Águas lowSi* (sendo Si*=[Si(OH4)]-[NO3]) do oceano Austral formam a Subantarctic Mode Water (SAMW), e alimentam as termoclinas permanentes globais](https://reader034.vdocuments.us/reader034/viewer/2022050506/5f97a5ea72e3f1070033a988/html5/thumbnails/85.jpg)
• Alteração do perfil típico:
– ressurgências– divergências de correntes (off shore); – mistura vertical
• Mistura vertical:• Mistura por ventos aumenta dos
trópicos para as regiões polares;
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• Portanto a abundância de luz e nutrientes formam uma relação inversa que determina o padrão de produção fitoplanctônica em diferentes latitudes.
SeaWiFS Global Biosphere September 1997 - August 2000Distribuição da produção primária global, oceânica (mg/m3 de clorofila a) e terrestre (índice de vegetação - NDVI). Fonte: SeaWiFS Project, NASA/Goddard Space Flight Center and ORBIMAGE.
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![Page 89: Apresentação do PowerPoint · Águas lowSi* (sendo Si*=[Si(OH4)]-[NO3]) do oceano Austral formam a Subantarctic Mode Water (SAMW), e alimentam as termoclinas permanentes globais](https://reader034.vdocuments.us/reader034/viewer/2022050506/5f97a5ea72e3f1070033a988/html5/thumbnails/89.jpg)
Fontes e Sumidouros de Nutrientes
• Picnoclina -> barra o transporte vertical.
• Nas águas superficiais, N e P são os limitantes primários da taxa de crescimento do fitoplâncton (eventualmente Si e Fe também).
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![Page 91: Apresentação do PowerPoint · Águas lowSi* (sendo Si*=[Si(OH4)]-[NO3]) do oceano Austral formam a Subantarctic Mode Water (SAMW), e alimentam as termoclinas permanentes globais](https://reader034.vdocuments.us/reader034/viewer/2022050506/5f97a5ea72e3f1070033a988/html5/thumbnails/91.jpg)
Fontes e Sumidouros de Nutrientes
• O balanço entre os sumidouros e fontes de nutrientes determina o grau de deficiência de nutrientes.
![Page 92: Apresentação do PowerPoint · Águas lowSi* (sendo Si*=[Si(OH4)]-[NO3]) do oceano Austral formam a Subantarctic Mode Water (SAMW), e alimentam as termoclinas permanentes globais](https://reader034.vdocuments.us/reader034/viewer/2022050506/5f97a5ea72e3f1070033a988/html5/thumbnails/92.jpg)
![Page 93: Apresentação do PowerPoint · Águas lowSi* (sendo Si*=[Si(OH4)]-[NO3]) do oceano Austral formam a Subantarctic Mode Water (SAMW), e alimentam as termoclinas permanentes globais](https://reader034.vdocuments.us/reader034/viewer/2022050506/5f97a5ea72e3f1070033a988/html5/thumbnails/93.jpg)
Produção Nova e Regenerada: Conceitos e Significado Ecológico
• Produção regenerada:
– porção da PPt do fito baseada no N excretado (pelo zooplâncton e fito)
– N-NH4 reciclado dentro da zona eufótica.
• Produção Nova :
– porção da PPt do fito baseada no N-NO3importado para a zona eufótica.
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• Razão f (Eppley & Peterson) = Produção Nova/ Produção Total.
• Dogma: Importação de N para a Zona eufótica é balanceada por exportação de N como PON e DON.
• Balanço entre fixação de N e denitrificação
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PRODUÇÃO NOVA é definida como a quantidade de matéria orgânica que pode ser exportada da zona eufótica sem que o sistema de produção colapse.
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•Qual é a escala de tempo para o balanço?•Geológica , milenar, decadal, sazonal?
•A exportação de N (e C, uma vez que C:N = 6.6) sustenta a pesca e fornece C para os organismos do mar profundo e do bentos.
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Fontes de N Novo e Regenerado
• N regenerado é produzido por herbívoros, fito e bactérias na zona eufótica.
• Formas regeneradas de N incluem: amônia (NH4
+), uréia (CO(NH2)2), e aminoácidos
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Fontes de N Novo e Regenerado
Glibert, 1982:
– Fração de tamanho <10 µm é responsável por 90% de regeneração de NH4
+.
– Regeneração e absorção estão balanceadas.
– Em algumas regiões costeiras, sedimentos podem fornecer N regenerado.
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• Fornecimento de N Novo :
– Fixação de N2– Nitrato fornecido de águas profundas (difusão turbulenta, ressurgências, divergências).– Inputs de rios e atmosfera, que estão aumentando devido a emissões industriais e run-offs agrícolas
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Medidas e Previsões
• Abordagem Biológica = Produção Nova e Regenerada são estimadas pelas medidas de absorção de tipos diferentes de N, usando isótopos estáveis.
• Teoria = incluem todas as formas de N novo e regenerado
• Prática = R inclui amônia e N apenas nitrato
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• Abordagem Física = Produção Nova pode também ser estimada através da determinação do fluxo de NO3 nas águas de superfície a partir da taxa de difusão turbulenta (m2/seg) e da curva da nitraclina (umol/m).
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• Duas relações empíricas (abordagem biológica) têm sido usadas para prever P nova no mar:
• 1-Eppley & Peterson, (1979) P nova é umafunção da produtividade total do sistema.
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2- Platt & Harrison, (1985) razão-f éuma função da concentração do NO3-, quando NH4+ é <0.1 µM.
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• Os modelos empíricos não são aplicáveis a muitas partes do mar, como as regiões HNLC, onde o Felimita o consumo de nitrato.
• Ex: no Oceano Antártico e no Oceano Pacífico equatorial e subártico: áreas tipicamente HNLC.
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Razão-f dependente de tamanho da célula:
• organismos maiores do fitoplâncton usam primariamente nitrato
• organismos menores usam amônia
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Nutrientes podem limitar a taxa de crescimento do fitoplâncton e/ou a quantidade de standingcrop (biomassa) e produtividade.
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Teoria do quemostato Monod e Droop
• O efeito dos nutrientes no crescimento do fitoplâncton
• experimentos com culturas estanque (batch) e cultura com quemostato (fluxo contínuo de nutrientes).
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Ketchum (1954) (culturasestanque)
O rendimentocelular éproporcional aonitrato dentro de um intervalolimitado de concentrações.
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• No quemostato, a taxa de suprimento do nutriente limitante determina a taxa de crescimento do fitoplâncton
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Analogia com regiões pobres do oceano. Acredita-se que estas regiões estejam emequilíbrio dinâmico (steady-state)
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• Equação de Monod
relaciona a taxa de crescimento àconcentração do nutriente limitante.
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Conceito de limitante externo.
Limitação da equação:
dificuldade de se medir acuradamente a concentração do nutriente (quando se trata de vitaminas ou metais traço, p.ex.)
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• Equação de Droop • Relaciona a taxa de crescimento àconcentração interna de nutrientes, ou quota celular conceito de limitante interno.
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Técnica mais complexa (aparato difícil de ajustar), mas com menores erros na determinação dos nutrientes amostras filtradas e concentradas.
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Referências bibliográficas• Phytoplankton and Primary Production - Parsons
et al., 1984 & Ocean Chemistry: Salts and Nutrients – Chapter 9.
• New and Regenerated Production - Dugdale and Goering, 1967, Eppley and Peterson, 1979.
• Iron and the Oceanic Carbon Cycle – Boyd et al., 2000.
• www.biology.mcgill.ca/.../ lect07/variat.htm
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• Sarmiento et al, 2004.High-latitude controls of thermoclinenutrients and low latitude biological productivity.Nature427 (1), 56-60.