anÁlise de agrupamento em coleÇÕes de documentos:...

ANÁLISE DE TOPOLOGIA DE REDES COMPLEXAS A PARTIR DE

DADOS CITOMÉTRICOS

Angela Cristina Moulin Pereira

Dissertação de Mestrado apresentada ao

Programa de Pós-graduação em Engenharia

Civil, COPPE, da Universidade Federal do Rio

de Janeiro, como parte dos requisitos necessários

à obtenção do título de Mestre em Engenharia

Civil.

Orientadores: Nelson Francisco Favilla Ebecken

Gilberto Carvalho Pereira

Rio de Janeiro

Setembro de 2011


DADOS CITOMÉTRICOS


DISSERTAÇÃO SUBMETIDA AO CORPO DOCENTE DO INSTITUTO ALBERTO

LUIZ COIMBRA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA DE ENGENHARIA (COPPE)

DA UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO COMO PARTE DOS

REQUISITOS NECESSÁRIOS PARA A OBTENÇÃO DO GRAU DE MESTRE EM

CIÊNCIAS EM ENGENHARIA CIVIL.

Examinada por:

_____________________________________________________ Prof. Nelson Francisco Favilla Ebecken, D.Sc.

_____________________________________________________ Prof. Gilberto Carvalho Pereira, D.Sc.

_____________________________________________________ Profª Beatriz de Souza Leite Pires de Lima, D.Sc.

_____________________________________________________ Prof Hélio José Corrêa Barbosa, D.Sc.

RIO DE JANEIRO, RJ - BRASIL

SETEMBRO DE 2011

iii

Pereira, Angela Cristina Moulin

Análise de Topologia de Redes Complexas a partir de

Dados Citométricos /Angela Cristina Moulin Pereira. –

Rio de Janeiro: UFRJ/COPPE, 2011.

XII, 69 p.: il.; 29,7 cm.



Dissertação (mestrado) – UFRJ/ COPPE/ Programa de

Engenharia Civil, 2011.

Referências Bibliográficas: p. 52-60.

1. Monitoramento Ambiental. 2. Redes Complexas. 3.

Citometria de Fluxo. I. Ebecken, Nelson Francisco Favilla

et al. II. Universidade Federal do Rio de Janeiro, COPPE,

Programa de Engenharia Civil. III. Título.

iv

Agradecimentos

Ao meu orientador Nelson Francisco Favilla Ebecken pelo privilégio de desenvolver

este trabalho, por ter acreditado na minha capacidade e seu esforço em manter-me

motivada em concluir este curso de mestrado.

Ao meu co-orientador Gilberto Carvalho Pereira pelo estímulo e paciência a mim

dedicados, por ter me apresentado a importância dos ecossistemas, e pela sua

generosidade em compartilhar seus conhecimentos e ter disponibilizado a base de dados

fruto de sua pesquisa para ser utilizada neste trabalho.

A toda a equipe da secretaria da COPPE/Engenharia Civil, pela ajuda, sempre que

solicitada e pelo eficiente apoio administrativo.

Aos Professores Alexandre Evsukoff, Beatriz, Jorge Vieira, Luis Bevilacqua e Myrian

pelos seus ensinamentos em suas aulas, ensinamentos estes que foram tão úteis no

desenvolvimento deste trabalho.

Aos amigos, Alexandre Coser, Beth e Clara, especialmente a Alexandre Soares Alves,

que me deu a oportunidade de começar este curso de mestrado, e que sempre me

incentivou.

Aos companheiros do IPqM: Aline, Cristian, Edson e Sérgio, que torceram pelo meu

sucesso e me ajudaram sempre que precisei.

Ao Instituto de Pesquisas da Marinha (IPqM) pela liberação concedida para tornar

possível este trabalho e acreditar no seu resultado.

Aos amigos do curso de Mestrado, em especial a Natália, sua inteligência e coragem

foram inspiradores para mim, pela sua amizade e pelas trabalhosas horas dedicadas aos

trabalhos realizados ao longo desta jornada.

Ao meu pai, Waldir que se foi antes do término desta jornada, mas se orgulharia muito

de mim, à minha mãe Eliete, pelo seu incondicional apoio, e que tanto me ajudou nas

horas difíceis. E a minha filha Clara pelo carinho e compreensão, por inspirar-me a ser

uma pessoa melhor a cada dia.

E acima de tudo, a Deus que torna tudo possível.

v

Resumo da Dissertação apresentada à COPPE/UFRJ como parte dos requisitos

necessários para a obtenção do grau de Mestre em Ciências (M.Sc.)


DADOS CITOMÉTRICOS


Setembro/2011



Programa: Engenharia Civil

No Brasil, bem como em vários outros países, a maior parte da população está

concentrada na zona costeira. Estas áreas costeiras são constituídas por um conjunto de

ecossistemas sujeitos aos impactos das atividades antropogênicas. Para tentar mitigar

tais impactos e promover o desenvolvimento sustentável nas zonas costeiras, programas

de gerenciamento costeiro têm sido adotados. Dois dos principais instrumentos destes

programas são o monitoramento ambiental e o sistema de informações da zona costeira

muitas das vezes baseados em dados orbitais georreferenciados e carentes de

informações in situ. Assim, o objetivo deste trabalho é comparar a topologia de redes

ecológicas complexas geradas a partir de dados de citometria de fluxo in situ em três

diferentes localidades da Baía dos Anjos em Arraial do Cabo, através da aplicação de

índices de análise estrutural de redes. Os resultados demonstram uma grande ocorrência

de ligações fracas e poucos grupos com ligações que formam o núcleo central das redes.

Concluiu-se que, devido à ocorrência de caminhos relativamente curtos estas topologias

são caracterizadas como small-worlds, mas com elementos de elevado grau de ligações

que são características de topologias scale-free.

vi

Abstract of Dissertation presented to COPPE/UFRJ as a partial fulfillment of the

requirements for the degree of Master of Science (M.Sc.)

TOPOLOGICAL ANALYSIS OF COMPLEX NETWORKS FROM CYTOMETRIC

DATA


September/2011

Advisors: Nelson Francisco Favilla Ebecken


Department: Civil Engineering

In Brazil, as in many other countries, most population is concentrated in the

coastal zone. These coastal areas constitute a set of ecosystems subjected to impacts

from anthropogenic activities. In order to attempt to mitigate such impacts and promote

the sustainable development of coastal zone, management programs of these areas have

been adopted. Two main instruments of these programs are environmental monitoring

and information system of coastal zone, which are most often based on georeferenced

orbital data and lack in situ information. Thus, the aim of this work is to compare

topologies of complex ecological networks generated from in situ cytometric data in

three different locations of the Anjos embayment in Arraial do Cabo through the

application of some indices for structural graph analysis. The results show a high

occurrence of weak links and strong linkages among few groups forming the central

core of the network. It is concluded that, due to the occurrence of relatively short paths,

these topologies are characterized as small-worlds but containing elements of high-

grade bonds that can be characterized as scale-free topologies.

vii

SUMÁRIO

FICHA CATALOGRÁFICA........................................................................................iii

AGRADECIMENTOS...................................................................................................iv

RESUMO..........................................................................................................................v

ABSTRACT....................................................................................................................vi

SUMÁRIO......................................................................................................................vii

LISTA DE FIGURAS.....................................................................................................ix

LISTA DE TABELAS....................................................................................................xi

GLOSSÁRIO.................................................................................................................xii

1 INTRODUÇÃO .......................................................................................................... 1

1.1 O Sistema Planctônico........................................................................................ 7

1.2 Objetivos .......................................................................................................... 11

1.3 Motivação e Relevância ................................................................................... 12

1.4 Revisão Bibliográfica ....................................................................................... 13

2 METODOLOGIA .................................................................................................... 21

2.1 Caracterização da Área de Estudo .................................................................... 21

2.2 Aquisição de dados e Citometria de Fluxo ....................................................... 24

2.2.1 Dados Abióticos ....................................................................................... 24

2.2.2 Citometria de Fluxo ................................................................................. 24

2.3 Caracterização e segmentação da base de dados citométricos ......................... 29

2.3.1 Conhecimento Especialista ...................................................................... 30

2.3.2 Segmentação por algoritmo de agrupamento ........................................... 31

2.4 Geração de Redes Complexas .......................................................................... 33

2.4.1 Formalismo Matemático .......................................................................... 34

2.4.2 Topologia de redes ................................................................................... 35

2.4.3 Construção de redes ................................................................................. 35

2.4.4 Medidas de redes...................................................................................... 36

3 ANÁLISE DOS RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................. 38

4 CONCLUSÕES ........................................................................................................ 50

viii

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................... 52

ANEXO I – DENDROGRAMAS DETALHADOS DAS ESTAÇÕES .................... 61

ANEXO II - ESTATÍSTICAS BÁSICAS DOS DADOS CITOMÉTRICOS.......... 64

ANEXO III – REDES TRÓFICAS ............................................................................. 65

ix

LISTA DE FIGURAS

Figura 1.1 - Mapa de risco tecnológico dos municípios costeiros da região dos lagos

no estado do Rio de Janeiro. ..................................................................... 5

Figura 1.2 - Representação da organização conceitual das interações e vetores

atuantes ao longo do continuum continente-oceano............................... 6

Figura 1.3 - Esquema representativo da tradicional Cadeia Alimentar de Pastagem

acoplada à Alça Microbiana. .................................................................... 9

Figura 1.4 - Categorias de escalas espaciais. .............................................................. 10

Figura 2.1 - Localização dos pontos amostrais na área de estudo (modificado a

partir do Google). .................................................................................... 21

Figura 2.2 - CytoBuoy. ................................................................................................. 25

Figura 2.3 - Exemplo de assinatura óptica de acordo com os parâmetros

citométricos. ............................................................................................. 25

Figura 2.4 - Representação esquemática do princípio de funcionamento da

citometria de fluxo. .................................................................................. 26

Figura 2.5 - Esquematização das variáveis discretizadas de acordo com os modelos

matemáticos descritos. ............................................................................ 29

Figura 2.6 - Métodos de identificação de similaridades na tarefa de clusterização.

................................................................................................................... 32

Figura 2.7. Exemplo de Grafo de 6 vértices e 7 arestas. ........................................... 34

Figura 3.1 - Dendrograma apresentando sub-grupos identificados pela

Clusterização. ........................................................................................... 41

Figura 3.2 - Dendrograma mostrando o processo de agrupamento dos dados

segundo o conhecimento especialista e algoritmos de clustering. ....... 42

Figura 3.3 - Sub-rede de interações fracas apresentando a comunidade

picoplanctônica da estação 1. ................................................................. 43

Figura 3.4 - Sub-rede de interações fortes apresentando a comunidade

picoplanctônica da estação 1. ................................................................. 44

Figura 3.5 - Sub-rede nanoplanctônica com todas as ligações. ................................ 45

x

Figura 3.6 - Sub-rede microplanctônica com todas as ligações. ............................... 45

Figura 3.7- Plotagem bivariada do número de grupos vs ligações das redes por

estação. ..................................................................................................... 47

Figura 3.8 - Dendrograma de agrupamento das redes segundo o método k-means

utilizando a técnica de ligações simples e medida de distância

euclidiana. ................................................................................................ 48

Figura 3.9 - Projeção no plano fatorial 1 e 2 dos índices descritivos das redes. ..... 49

xi

LISTA DE TABELAS

Tabela 1.1 - Pressões e impactos relativos às atividades humanas na zona costeira. 2

Tabela 2.1 - Temperatura e salinidade características das massas de água de

Arraial do Cabo. ...................................................................................... 22

Tabela 2.2 - Coordenadas Geográficas das estações de coleta. ................................ 23

Tabela 2.3 - Critérios utilizados para os estabelecidos grupos através do

conhecimento especialista. ...................................................................... 31

Tabela 3.1 –características abióticas da Baía dos Anjos e Larvas

Meroplanctônicas. Temp, Temperatura, Sal, salinidade, O2, oxigênio;

PO4, fosfato; NO2, nitrito; NO3, nitrato e NH4, amônia. ................... 38

Tabela 3.2 – Total de dados e distribuição do número de partículas por fração

planctônica e estações de coleta. ............................................................. 39

Tabela 3.3 - Número de partículas fluorescentes e sem fluorescência por estação. 39

Tabela 3.4 - Distribuição das partículas fluorescentes e não fluorescentes por

fração planctônica e estação de coleta. P, picoplâncton; N,

nanoplâncton; M, microplâncton. .......................................................... 40

Tabela 3.5 - Total de grupos conforme o conhecimento especialista e algoritmos de

agrupamento ............................................................................................ 41

Tabela 3.6 - Comparação dos índices estruturais das topologias das redes. ........... 46

Tabela 3.7- Valores das coordenadas no plano fatorial 1 e 2. .................................. 49

xii

GLOSSÁRIO

Antrópico – relativo à ação do homem sobre a natureza.

Área costeira – área ao longo do litoral de abrangência dos efeitos naturais resultantes

das interações terra-mar-ar, que leva em conta a paisagem físico-ambiental, a

integridade e os processos de unidades ecossistêmicas litorâneas, incluindo atividades

sócio-econômicas.

Citometria de Fluxo – técnica utilizada para contar, examinar e classificar partículas

microscópicas suspensas em meio líquido, em fluxo.

Clorofila – pigmento responsável pelo processo de fotossíntese.

Comunidade – da ecologia, significa um conjunto de diferentes populações.

Dendrogama – estrutura em forma de “árvore”.

Ecossistema – conjunto de elementos bióticos arranjados hierarquicamente

(Comunidade) interagindo com a componente abiótica (Ambiente).

Eutrofização – processo de enriquecimento de uma substância mineral ou orgânica em

ambientes aquáticos.

Exergia – medida da capacidade máxima de um sistema energético de realizar trabalho

útil enquanto prossegue em direção ao equilíbrio com o ambiente.

Habitat - conceito usado em ecologia que inclui o espaço físico e os fatores abióticos

que condicionam um ecossistema e por essa via determinam a distribuição das

populações de determinada comunidade.

Plâncton – conjunto de organismos que está na coluna d’água à deriva das correntes.

População – conjunto de indivíduos da mesma espécie.

Ressurgência – movimento ascendente de água profunda.

Trófico – relativo ao alimento.

1

CAPÍTULO I

1 INTRODUÇÃO

Zona costeira (ZC) ou faixa litorânea corresponde à zona de transição entre o

domínio continental e o domínio marinho. É uma faixa complexa, dinâmica, mutável e

sujeita a vários tipos de processos como, por exemplo, os geológicos, ecológicos,

sociais e econômicos. No Brasil, é uma unidade territorial definida em legislação para

efeitos de gestão ambiental que se estende por 7.300 km de distância elevando-se para

8.698 km quando considerado o recorte litorâneo. Vai do norte equatorial (Cabo

Orange, na foz do Rio Oiapoque) ao sul temperado (Chuí), passando por 17 estados e

mais de 400 municípios, abrangendo uma área de cerca de 3,5 milhões de km2. Refere-

se a uma parte terrestre e a uma parte marinha, chamada de mar territorial brasileiro,

que corresponde a uma largura de 12 milhas náuticas a partir da costa. Em toda sua

extensão, esta Zona Econômica Ecológica (ZEE), que corresponde a 41% de área

emersa do país, abrange diferentes ecossistemas e abriga aproximadamente 70% da

população brasileira (IBGE, 2010). Dentre os diversos ambientes encontram-se

manguezais, restingas, dunas, praias, ilhas, costões rochosos, baías, brejos, falésias,

estuários, e recifes de corais, todos importantes do ponto de vista ecológico, pois

apresentam uma grande riqueza de espécies e biodiversidade. Devido a estes aspectos, a

ZC foi declarada como Patrimônio Nacional pela Constituição de 1988.

O litoral sudeste, por exemplo, segue do Recôncavo Baiano até São Paulo: é a

área mais densamente povoada e industrializada do país. Suas características são as

falésias, recifes, arenitos e praias de areias monazíticas. É dominado pela Serra do Mar

e tem a costa muito recortada, com várias baías e pequenas enseadas. O ecossistema

mais importante dessa área é o das matas de restingas característico do bioma Mata

Atlântica costeiro. Porém, os ambientes costeiros e marinhos vêm sofrendo nos últimos

anos um considerável processo de degradação ambiental, gerado pela crescente pressão

sobre os recursos naturais e pela capacidade limitada desses ecossistemas de

absorverem os impactos resultantes.

Dentre os fatores antrópicos que afetam a dinâmica das zonas costeiras,

destacam-se:

• o represamento dos rios;

2

• a agricultura, pecuária e pesca predatória;

• o desmatamento, a urbanização e industrialização;

Entre os fatores naturais que afetam a dinâmica das zonas costeiras brasileiras,

destacam-se:

• a erosão, o assoreamento, migração de dunas, mortandade de peixes por

"marés vermelhas".

A Tabela 1.1 apresenta os principais fatores, pressões e impactos ambientais da

zona costeira.

Tabela 1.1 - Pressões e impactos relativos às atividades humanas na zona costeira.

Fatores Pressões Impactos

Represamento de Rios

Retenção de sedimentos, Alteração no fluxo de nutrientes, Diminuição na capacidade de transporte fluvial, Diminuição da descarga de água doce em estuários e áreas costeiras

Erosão e diminuição do fluxo de sedimentos e de nutrientes, Alteração de cadeias alimentares, Diminuição da produtividade pesqueira, Sedimentação de estuários por areias marinhas

Agricultura

Diminuição da oferta de água. Aumento da erosão de solos e da emissão de poluentes. Alteração no ciclo de nutrientes

Eutrofização, Salinização, Sedimentação de calhas, Contaminação de recursos pesqueiros e depreciação de produtos da aqüicultura

Pecuária

Aumento da carga de nutrientes e poluentes. Aumento de “runoff' superficial por impermeabilização de solos por compactação”.

Eutrofização, Contaminação de recursos pesqueiros, Depreciação de produtos da aqüicultura

Urbanização / indústrias

Aumento da carga de poluentes e DBO1 (Demanda Bioquímica de Oxigênio). Aumento nas taxas de denudação de solos

Eutrofização, Contaminação de recursos pesqueiros e depreciação de produtos da maricultura Exposição humana a poluentes

Desmatamento Facilitação da erosão dos solos, Alteração no balanço de sedimentos

Sedimentação de calhas

_________________________ 1 É a quantidade de oxigênio necessária para estabilizar a matéria orgânica.

3

Verifica-se assim, que alterações da teia alimentar e a eutrofização, que também

produz tais efeitos, são resultados comuns às atividades antrópicas. Por tudo isto, a

região costeira brasileira apresenta um quadro preocupante em relação à degradação

ambiental, especialmente em regiões próximas aos grandes centros. A falta de

saneamento básico, junto com as atividades da agricultura e urbanas, degradam os

ambientes naturais através da poluição orgânica, alteração dos fluxos de sedimentos e

deteriorização dos habitats naturais. Na Baía de Guanabara, por exemplo, são

produzidos 18,6 m3/s de esgoto bruto, sendo diariamente despejados 470 toneladas de

carga orgânica, 64t de despejos industriais, 0,3t de metais pesados, 7t de óleo e 6t de

lixo doméstico. Desta maneira a vida microscópica cresce de forma desordenada,

prejudicando outros organismos marinhos que ficam sem espaço, oxigênio e nutrientes.

Uma consequência deste desequilíbrio é a eutrofização das águas e a conhecida “maré-

vermelha” resultando na proliferação de microorganismos produtores de toxinas que

podem causar a morte de outros organismos ou ainda a bioacumulação destas

substâncias através da cadeia alimentar podendo chegar até o homem.

O trabalho de PEREZ et al. (2009) apresenta uma visão geral da implantação do

Plano Nacional de Gerenciamento Costeiro no Brasil e os principais pontos das diversas

iniciativas de proteção destes ecossistemas e discute os principais desafios a serem

vencidos de forma que tais iniciativas possam efetivamente contribuir para o

desenvolvimento sustentável nestas regiões. As principais iniciativas citadas em Perez

são:

- A Política Nacional de Recursos do Mar (PNRM), instituída em 1980 pela

Comissão Interministerial para os Recursos do Mar (CIRM1), que visava legalizar a

integração entre as diversas políticas nacionais setoriais relacionadas ao ambiente

oceânico e costeiro e,

- A Lei nº 7.661/88, regulamentada pelo Decreto nº 5.300/04 com os principais

instrumentos de gestão:

• Plano Nacional de Gerenciamento Costeiro (PNGC) - conjunto de diretrizes

gerais aplicáveis nas diferentes esferas de governo e escalas de atuação,

orientando a implementação de políticas, planos e programas voltados ao

desenvolvimento sustentável da zona costeira;

4

• Plano de Ação Federal da Zona Costeira (PAF) - planejamento de ações

estratégicas para a integração de políticas públicas incidentes na zona costeira,

buscando responsabilidades compartilhadas de atuação;

• Plano Estadual de Gerenciamento Costeiro (PEGC) – implementa a Política

Estadual de Gerenciamento Costeiro, define responsabilidades e procedimentos

institucionais para a sua execução, tendo como base o PNGC;

• Plano Municipal de Gerenciamento Costeiro (PMGC) - implementa a Política

Municipal de Gerenciamento Costeiro, define responsabilidades e

procedimentos institucionais para a sua execução, tendo como base o PNGC e

o PEGC, devendo observar, ainda, os demais planos de uso e ocupação

territorial ou outros instrumentos de planejamento municipal;

• Sistema de Informações do Gerenciamento Costeiro (SIGERCO) - componente

do Sistema Nacional de Informações sobre Meio Ambiente - SINIMA, que

integra informações georreferenciadas sobre a zona costeira. Atualmente

Sistema de Informações do Gerenciamento Costeiro e Marinho (SIGERCOM);

Como exemplo de outras iniciativas pode-se citar o Sistema de Monitoramento

Ambiental da Zona Costeira (SMA); Relatório de Qualidade Ambiental da Zona

Costeira (RQA-ZC); Zoneamento Ecológico-Econômico Costeiro (ZEEC);

Macrodiagnóstico da zona costeira

A preocupação em criar inúmeros instrumentos está diretamente relacionada à

importância destes ecossistemas que segundo Costanza et al. (1999) fornecem diversos

serviços para o homem os quais são agrupados em seis categorias principais:

1) a regulagem do ar atmosférico e do clima;

2) controle da erosão costeira;

3) ciclagem de nutrientes / tratamento de resíduos;

4) controle biológico / habitat / recursos genéticos;

5) alimentos/produção de matérias-primas, e

6) atividades recreacionais e ecoturismo.

Mesmo diante de tantos instrumentos visando à proteção destas áreas, os

sistemas de monitoramento ainda representam um desafio para os pesquisadores. As

recentes pesquisas têm se preocupado em agregar conhecimentos para melhor

identificar fatores relevantes que, de alguma forma, afetam os ecossistemas costeiros,

5

isso inclui a análise do estado do ecossistema através de presença de indicadores, que

consistem de elementos que indicam, por exemplo, os níveis de poluição ambiental e as

alterações produzidas por esta.

Um diagnóstico preciso de ecossistemas marinhos gera instrumentos que

direcionam a tomada de decisão. Neste contexto, as várias técnicas de aquisição de

dados desempenham um papel importante.

Em um estudo sobre o macrodiagnóstico do ambiente costeiro, NICOLODI

(2009) mostra especificamente a situação de risco tecnológico da região dos lagos no

estado do Rio de Janeiro (Figura 1.1).

Figura 1.1 - Mapa de risco tecnológico dos municípios costeiros da região dos lagos no

estado do Rio de Janeiro.

O autor, utilizando um simples código de quatro cores, demonstra que os

municípios de Rio das Ostras e Armação de Búzios apresentam um baixo risco

tecnológico enquanto que Arraial do Cabo seguido de Macaé o mais alto risco.

O gerenciamento costeiro dos estados e municípios litorâneos é fundamental

para o uso sustentado de seus recursos e serviços naturais. Entretanto, ainda não são

plenamente abordados na esfera do modelo de gestão atual aquelas alterações e

6

impactos ambientais causados na zona costeira por atividade antrópicas localizadas em

bacias de drenagem fora do litoral. Isto demonstra que o zoneamento e gestão do litoral

ainda não são realizados no nível integrado desejável, o que resulta em conflitos de

utilização dos seus recursos hídricos, geológicos e biológicos associados, incluindo a

pesca e a aqüicultura, e a depreciação do capital natural de seus ecossistemas. Dentre as

alterações, aquelas relacionadas às mudanças na quantidade e qualidade dos fluxos

continentais de água, sedimentos e seus constituintes químicos para o oceano através

dos rios representam o principal vetor de impactos ambientais. Os rios representam a

principal ligação entre o continente e o mar na maioria dos ciclos biogeoquímicos;

sustentam a produtividade das águas costeiras através do aporte de nutrientes essenciais;

regulam mudanças climáticas de longo prazo através da absorção do CO2 liberado pelo

intemperismo continental e suportam a biodiversidade dos sistemas aquáticos estuarinos

e costeiros. Por outro lado, os rios são também a principal via de contaminação de áreas

costeiras e estuarinas por poluentes gerados no continente. Como resultado, a zona

costeira forma um mosaico de condições ambientais que resulta em respostas

integradoras dos diferentes vetores e mecanismos de transferência atuantes (Figura 1.2)

e que requerem tratamento diferenciado no que diz respeito a seus usos potenciais,

estratégias de exploração de seus produtos e serviços, gerenciamento ambiental e

preservação e conservação de seus recursos.

Figura 1.2 - Representação da organização conceitual das interações e vetores atuantes

ao longo do continuum continente-oceano.

7

Ao longo do transporte no continuum continente-oceano, diversos processos

físicos, químicos e biológicos, de origem natural e/ou antrópica podem alterar as formas

geoquímicas originais dos materiais transportados entre os diferentes compartimentos;

atmosfera, solos e sedimentos, águas e biota.

Outro fator preocupante é que sendo tanto o SINIMA quanto o SIGERCOM

baseados em informações georreferenciadas sobre a zona costeira, ambos os sistemas

ainda carecem de informações in situ e em tempo quase real de locais específicos

apontados nos mapas de sensibilidade da ZEE costeira.

1.1 O Sistema Planctônico

O plâncton reúne o conjunto de seres que vivem suspensos na coluna d’água. O

potencial de locomoção dos seres planctônicos é muito pequeno ou inexistente. Seus

tamanhos variam desde poucos micrômetros ou alguns milímetros, portanto, acabam

por serem arrastados pelas correntes. Em seu conjunto, o plâncton é de vital importância

para os ecossistemas aquáticos, pois representa a base da teia alimentar pelágica e

mudanças na sua composição e estrutura podem ocasionar profundas modificações em

todos os níveis tróficos. A comunidade planctônica apresenta um caráter muito

dinâmico, com elevadas taxas de reprodução e perda, respondendo rapidamente às

alterações físicas e químicas do meio aquático e estabelecendo complexas relações intra

e interespecíficas na competição e utilização do espaço e dos recursos (VALIELA,

1995). Variações no regime metereológico, características geomorfológicas regionais e

impactos antropogênicos nas áreas costeiras, estabelecem, em conjunto, o regime

hidrológico particular de cada região e, consequentemente, as características

taxonômicas e a dinâmica espaço-temporal das comunidades planctônicas. Seus

principais constituintes são:

• o fitoplâncton – conjunto formado pelas microalgas e cianobactérias que devido a

fotossíntese, efetuam a produção primária;

• o zooplâncton – que abrange a porção animal (metazoários) do plâncton contendo

praticamente todos os filos de invertebrados marinhos;

• o ictioplâncton – é a parte do zooplâncton constituído pelas larvas e ovos de

peixes;

8

• o protozooplâncton – constituído por uma grande diversidade de heterótrofos

unicelulares (flagelados e ciliados) com grande variedade de relações tróficas.

Estes são agora separados do zooplâncton por sua grande importância na teia

alimentar microbiana;

• o bacterioplâncton – abrangendo todas as bactérias heterotróficas e archeas, sua

importância é enfatizada pela decomposição da matéria orgânica e a

remineralização nos processos biogeoquímicos. Constituem a maior biomassa nos

ecossistemas aquáticos;

• o virioplâncton – formado pelos vírus que são os mais abundantes e diminutos

agentes biológicos dos ecossistemas.

Estes grupos acima descritos são compostos por sub-grupos e apresentam uma

imensa diversidade biológica, na realidade desconhecida em sua totalidade, mas co-

existem e interagem simultaneamente. O resultado é uma enorme e complexa teia de

relações ecológicas evidenciando processos tais como a competição por recursos, a

predação, o mutualismo e a protocooperação, o parasitismo etc. Neste contexto,

conceito clássico de teia alimentar de pastagem onde o produtor primário (algas) é

consumido pelos herbívoros (protozooplâncton) e sucessivamente predado pelos

carnívoros (meso e macrozooplâncton) é complementado pela chamada Alça

Microbiana – microbial loop (AZAM et al., 1983) onde a matéria orgânica dissolvida

(do inglês DOM) produzida e exsudada pelas algas (fitoplânton) durante a herbívora e

predação (grazing) do protozooplâncton e zooplâncton é convertida em biomassa

particulada pelas bactérias e, assim, recanalizada para dentro da teia alimentar. Os vírus

também contribuem para a produção de DOM através da lise celular do fito e

bacterioplâncton, porém, no contexto deste trabalho não serão considerados. A Figura

1.3 mostra de forma esquemática o acoplamento destes dois conceitos.

9

Figura 1.3 - Esquema representativo da tradicional Cadeia Alimentar de Pastagem

acoplada à Alça Microbiana.

No modelo da alça microbiana são observados processos tais como mixotrofia

(BORAAS, 1988), regeneração de nutrientes (FLYNN & DAVIDSON, 1993),

canibalismo por flagelados (FENCHEL, 1982), seleção de presas (STOECKER et al.,

1986), e a ação dos vírus (SUTLE, 1994) além da complicadas vias de ciclagem de

nitrogênio acopladas às de carbono. Desta maneira, o oceano inteiro é um sistema vivo

integrado onde transformações de energia e matéria são governadas por processos

físicos, químicos e bióticos interdependentes. Apesar dos fundamentos da física e

química dos oceanos estarem bem estabelecidos, abordagens compreensivas para

descrever e interpretar a diversidade e processos microbianos estão ainda emergindo

(EDWARD & KARL, 2005).

De acordo com LEVIN (1992), a heterogeneidade ambiental é fundamental para

a estrutura e dinâmica dos ecossistemas. Ecossistemas naturais são heterogêneos em

escalas que vão desde micro habitats até o nível de paisagem. Em sistemas aquáticos, a

heterogeneidade surge como resultado da estrutura vertical e horizontal dos habitats, e

reflete a distribuição dos organismos planctônicos através das diversas escalas espaciais

e temporais. A Figura 1.4 ilustra estas diferentes escalas.

Peixes

Zooplâncton Ciliados Flagelados

“Cadeia de Pastagem”

Alça Microbiana

Bacteria

Fitoplâncton

Peixes

Zooplâncton Ciliados Flagelados

“Cadeia de Pastagem”

Alça Microbiana

Bacteria

Fitoplâncton

10

Figura 1.4 - Categorias de escalas espaciais.

Em ecossistemas aquáticos, a variação espacial da comunidade microbiana é

influenciada por propriedades físicas, químicas e biológicas do meio fluído. Fatores

ambientais da heterogeneidade espacial em microorganismos planctônicos variam

hierarquicamente de acordo com as escalas espaciais e as entidades biológicas. Em uma

escala fina, por exemplo, a heterogeneidade espacial de bactérias, protistas e células

algais é primeiramente devida aos processos físicos locais como a turbulência,

estratificação termal e de nutrientes, transparência da coluna d’água (SEYMOUR et al.,

2004) em segundo, a processos biológicos tais como a estratificação vertical da

herbívora do zooplâncton. Por outro lado, os padrões de larga escala refletem os

processos regionais biogeográficos relacionados com a geologia e o clima. A

heterogeneidade em larga escala ajuda a desenvolver o conceito de meta-comunidades

(LIEBOLD et al., 2004) e meta-ecossistemas (LOREAU et al., 2003). A comunidade

microbiana planctônica é agora percebida como um “Sistema Complexo Adaptativo”

(NORBERG, 2004). Nos oceanos, em grandes escalas de patchiness (ajuntamentos) do

plâncton estão relacionados com as províncias biogeográficas, e as principais forças

adaptativas tais como os grandes giros e entrada de frentes, correntes de ressurgência e

escoamento de água doce na costa. A formação de patchiness (ajuntamento) é uma

característica comum na distribuição do plâncton e é agora vista como a regra ao invés

11

da exceção. Esta propriedade (patchiness) é fundamental para a dinâmica populacional,

organização da comunidade e estabilidade (MEHNER et al., 2005). A heterogeneidade

funcional é um conceito que liga os patches espaciais aos processos ambientais

operando hierarquicamente sobre diferentes escalas do ambiente e diferentes níveis de

organização biológica. Ao nível organismal, por exemplo, o foco está nas respostas

morfológicas, fisiológicas e comportamentais à heterogeneidade de pequena escala

como a disponibilidade de recursos e as ameaças de competidores, predadores e

parasitas. Ao nível populacional ou de comunidade, o foco está na resposta à

heterogeneidade ambiental de larga escala para o espaçamento adequado do habitat no

ecossistema e na paisagem. Para PINEL-ALLOL & GHADOUANI (2007), uma

perspectiva multi-escalas é essencial identificar e caracterizar a escala pertinente de

dependência espacial das entidades microbianas aquáticas, para se apreciar a natureza e

magnitude das fontes de variação, e determinar os processos bióticos e abióticos que

governam a distribuição espacial dos microorganismos aquáticos, e suas forças em

múltiplas escalas.

Normalmente a fina escala como apresentada na Figura 1.4 corresponde a

mediadas entre 1 metro e 1 kilômetro, mais adequadas ao estudo de lagos e baias.

Entretanto, o surgimento de novas tecnologias como a citometria de fluxo in situ

(DUBELAAR & GERRITZEN, 2000; OLSON et al., 2003), dentre outras, permite o

estudo de patches microbianos em micro (1cm – 1m) e nano (1m – 1cm) escalas.

Os estudos de patchiness são geralmente limitados a uma entidade planctônica

específica (bactérias, fito ou zooplâncton) ou uma escala espacial (através dos oceanos,

sistemas de água doce, ou dentro de sistemas), e não existe ainda, para nosso

conhecimento, nenhum estudo de caráter funcional de padrões de comunidades de

patches microbianos nem tampouco acessados através de dados citométricos.

1.2 Objetivos

Como apresentado anteriormente, variações naturais no ecossistema marinho

ocorrem em muitas escalas temporais e espaciais. Na base da teia alimentar, o plâncton

é um elemento essencial para o funcionamento de todo o ecossistema e está sujeito a

estas variações e influências antropogênicas. Qualquer mudança no tipo de interações

entre seus constituintes pode resultar em severo impacto na transferência de energia

para os níveis tróficos superiores e potencialmente consequências socio-econômicas

12

através dos efeitos na pesca comercial e da qualidade da água. Para avaliar tais efeitos é

necessário aumentar nosso conhecimento a respeito da topologia e estabilidade das

interações das comunidades planctônicas particularmente de uma perspectiva espaço-

temporal integrativa. Porém, no contexto deste trabalho somente será abordada a

vertente espacial. Assim, os principais objetivos deste trabalho são:

1) Utilizar dados de citometria de fluxo in situ coletados em três diferentes

pontos na Baía dos Anjos em Arraial do Cabo para gerar grafos

representativos da comunidade planctônica;

2) Identificar e agrupar os dados citométricos relativos aos principais grupos

de organismos e partículas em suspensão;

3) Construir redes de interações a partir destes dados;

4) Comparar através de índices de redes as diferenças nas topologias dos

grafos obtidos considerando os diferentes parâmetros ambientais (físico-

químicos) dos pontos espacialmente amostrados como possíveis forçantes

determinísticas da estrutura das redes.

1.3 Motivação e Relevância

Este trabalho é inspirado no atual cenário de preservação do funcionamento dos

ecossistemas e conservação da diversidade biológica marinha, que ainda representam

um grande desafio aos pesquisadores, pois apresentam-se como uma complexa rede de

interações em diversas escalas no tempo e espaço. Identificar eventos relevantes capazes

de determinar as respostas tanto de recuperação como de degradação, permite agregar

conhecimento muito necessário nesta área. Os ecossistemas marinhos são considerados

(RUCKELSHAUS et al., 2008) sistemas complexos adaptativos ligados através de

multiplas escalas por fluxos de água e espécies em movimento. Apesar de seu caráter

adaptativo e ligações redundantes frequentes, estes são vulneráveis a rápidas mudanças

em diversidade e funcionamento. Para PEREIRA (2005), por exemplo, o diagnóstico

ecológico com níveis admissíveis de influência antrópica (padronização ecológica), e a

detecção das consequências dos vários cenários de distúrbio na biota (predição

ecológica) são apresentados como a principal tarefa de um sistema de controle

ambiental. Por causa disso, muitas agências ambientais internacionais passaram a usar

13

critérios biológicos como indicadores das condições ambientais, e têm concentrado

esforços no sentido de incorporar estes dados biológicos para estimar a qualidade dos

corpos d’água, integrando-os aos programas de monitoramento existentes. Outro fator

de inspiração foi o trabalho de STEPHENS et al. (2009) que mostra como interações

bióticas potenciais relativas a uma região podem ser inferidas. Os autores construíram

uma complexa rede de interações considerando aspectos como as interações

interespécies, o nicho ecológico e dependência geográfica, obtendo um modelo capaz de

fazer predições sobre a disseminação de doenças emergentes. O crescente consenso de

que os oceanos estão com problemas, e que as muitas tentativas de gerenciamento de

ameaças individuais não funcionaram, serviu não só de motivação, mas mostra a

necessidade de adoção de abordagens holísticas voltadas para a avaliação do sistema

como um todo (system-wide approach). Isto caracteriza a real contribuição deste

trabalho - uma abordagem de análise de redes que pode ajudar a entender questões

básicas sobre a organização de comunidades planctônicas do ponto de vista funcional.

Estas análises segundo CHRISTIE (2011), são necessárias nas estruturas de

gerenciamento costeiro integrado (do inglês ICM), gerenciamento baseado em

ecossistemas (EBM) e áreas marinhas protegidas (MPA) e devem constar no processo

de formação de políticas ambientais.

1.4 Revisão Bibliográfica

Para DUCKLOW (1994), modelos de cadeia alimentar microbiana têm sua

origem no debate sobre a importância das bactérias como subsídio energético aos níveis

tróficos mais elevados até a pesca. Para outros, a história de tentar modelar a alça

microbiana começou com os primeiros modelos quantitativos da dinâmica do plâncton

que ainda não incluíam processos microbianos (RILEY, 1946; STEELE, 1974), mas

forneceram os ecologistas microbianos com o aparato conceitual para construir modelos

com compartimentos microbianos. Surpreendentemente, existem ainda poucos

conjuntos de dados com os quais esses modelos, e outros sucessores, podem ser

calibrados e verificados. Porém, o principal problema enfrentado até os dias atuais é

sem dúvida a grande complexidade, levando os pesquisadores a adotarem uma

abordagem estruturada no tamanho (the size-structured approach) que organiza os

organismos em um gradiente de tamanho e usar relações alométricas (WHITE et al.,

2007) para parametrizar as equações para cada compartimento. Os primeiros estudos de

14

teias alimentares indicaram que interações complexas não são randômicas, mas

altamente padronizadas e limitadas por processos biológicos, notadamente dinâmica e

restrições energéticas. Estes estudos incluíam manipulação experimental

(CARPENTER et al., 1987), medidas de fluxo de energia e materiais (POMEROY &

WEIBE, 1988), desenvolvimento de modelos de conectividade de redes (COHEN &

NEWMAN, 1985), integração das bactérias nos modelos de teias alimentares

(COCHRAN-STAFIRA & Von ENDE, 1998), importância da resolução temporal

(TAVARES-CROMAR & WILLIAMS, 1996) e evidências de variabilidade espacial

(DEEGAN & GARRITT, 1997) que ainda é motivo de atenção (LLOPE et al., 2001).

As questões mais fundamentais no estudo das teias ou redes alimentares são,

“Como são estruturadas?” e “Como esta estrutura influencia a dinâmica das populações

e os processos ecológicos?” Basicamente, quatro modelos de teias alimentares podem

ser propostos.

• O modelo “Christmas tree”- no qual a dinâmica de produção e os processos do

ecossistema são determinados por um número relativamente pequeno de

espécies estruturais (núcleo). A maioria da riqueza das espécies da comunidade é

considerada espécies intersticiais que dependem grandemente das espécies

estruturais para obtenção de recursos;

• O modelo “Onion”- estrutura hierárquica na qual tanto as espécies estruturais

como as periféricas apresentam uma dinâmica que se influenciam mutuamente,

porém o efeito das espécies estruturais apresenta-se maior. As especializações

ecológicas via co-evolução resultariam em interações a partir de espécies

periféricas que podem ter fortes efeitos em poucas espécies, mas efeitos fracos

na maioria das espécies da comunidade, e efeitos muito fracos nas espécies

estruturais.

• O modelo “Spider”- no qual todas as espécies afetam todas via uma rede direta

ou indireta de caminhos (pathways). Esse conceito é explicitado na análise de

redes (FATH & PATTEN, 1999), que dá origem a numerosas propriedades

emergentes das redes (ULANOWICZ, 1986). A força do sinal, via propagação

direta ou indireta, pode depender da proximidade dos nós dentro da rede.

• O modelo “internet”- seguindo este conceito, as redes têm maior ou menor

número de “hubs” (nós centrais com maior densidade de conexões) no qual suas

15

posições na arquitetura da rede determinam o grau que uma espécie pode

influenciar outras espécies no sistema.

Importantes desafios ecológicos já foram abordados usando o paradigma de teias

alimentares, incluindo o controle biológico de pragas, gerenciamento da pesca,

conservação da biodiversidade, gerenciamento da qualidade da água e ecotoxicologia.

Acredita-se que o desenvolvimento de teias alimentares (modelos) e suas aplicações

esteja ultrapassando os avanços fornecidos pelas áreas descritiva e experimental.

Entretanto, porque existem componentes empíricos que ficaram atrasados no

desenvolvimento teórico? Problemas ainda não resolvidos de resolução e escala têm

prejudicado a pesquisa. A resolução de quatro aspectos básicos é requerida: as teias ou

redes alimentares como unidades operacionais; os componentes dessas redes; a natureza

das ligações na teia de interações; as forçantes que governam a variação temporal e

espacial.

Primeiramente, os limites temporal e espacial de uma comunidade são sempre

arbitrários, e deve ser enfatizado que qualquer teia ou rede alimentar é um módulo ou

sub-rede incorporada dentro de um sistema ainda maior. As redes são quase sempre

definidas de acordo com as unidades de habitat em que estão inseridas. Os limites

taxonômicos são também arbitrários. Assim, faz pouco sentido falar de grandes ou

pequenas redes. Para ilustrar este ponto pode-se examinar o número de táxons dentro de

redes geradas em diferentes habitat como segue: Skiwith Pond, Inglaterra (35); Bridge

Brook Lake, Nova Iorque (75); Little Rock Lake, Wisconsing (181); Ythan Estuary,

Escócia (92); Chesapeake Bay, Estados Unidos (33) etc. Assim, somos levados a

concluir que Skiwith Pond, uma efêmera lagoa na Inglaterra (WARREN, 1989), contem

mais táxons que Chesapeake Bay (BAIRD & ULANOWICZ, 1989) um dos maiores

estuários do mundo. Todas essas redes alimentares foram originalmente compiladas

baseadas em objetivos e critérios diferentes. Portanto representam uma coleção de

estranhas e incompletas descrições da riqueza de espécies e interações tróficas, mas

estão provavelmente por fornecer a base para robustos modelos de predição.

Em segundo lugar está a compreensão sobre os componentes das redes. Uma

grande variação é observada entre os componentes, variando de estágios de vida de

espécies às taxas diversas contendo grupos funcionais. Na maioria dos estudos

empíricos, esses componentes foram evocados a posteriori em vez de a priori. Tem-se

de decidir a priori se desejar-se examinar indivíduos (o que capturar), população de

16

espécies (o que se quer modelar), “trofoespécie” (o que se quer quando da agregação de

táxons), grupos funcionais (o que se acha relevante), ou níveis tróficos (o que se

pensava ser relevante). YODZIS & WINEMILLER (1999), por exemplo, examinou

múltiplos critérios e algoritmos para a agregação de consumidores em trofoespécies

baseado em dados detalhados de abundância e de dieta. Os táxons revelaram pouca

sobreposição no uso de recursos e compartilhamento de predadores, resultando em

pequeno grau de agregação.

O terceiro aspecto diz respeito a como estimar as ligações entre os nós de uma

teia alimentar. No passado, as arquiteturas de redes alimentares foram muito

frequentemente tratadas como binárias com ligações presentes ou ausentes. Motivados,

em parte, pelo trabalho de MAY (1973), estudos empíricos tentam determinar a

natureza e magnitude das ligações (força de interação) usando experimentos de campo

no qual uma ou mais espécies são manipuladas (RAFFAELLI et al., 2003). A força de

interação determina a dinâmica (PAINE, 1980) e a estabilidade (PIMM, 1982) do

sistema bem como nós vemos a estrutura básica da teia alimentar. Ligações fracas estão

associadas com o maior efeito de variação de espécies (BERLOW, 1999), e a teia

alimentar parece ser dominada por estas ligações. Uma consideração adicional é que as

ligações das teias alimentares assumem normalmente ser do tipo consumo de recursos,

entretanto, outros tipos de interações, tais como mutualismo e outras formas de

facilitação, podem ser críticas e na realidade desafiadoras.

Por último, o quarto problema crítico é a influência da variação espaço-temporal

ambiental e histórias de vida na estrutura da rede, interação de espécies e dinâmica

populacional. A dinâmica da rede conduz os padrões de abundância de espécies ou são

estes padrões que conduzem a dinâmica da rede? A abundância relativa de espécies

determina a resposta funcional da rede, forrajamento adaptativo, troca e ou alternância

de predadores, e seus efeitos nas respostas numéricas. A força de interação varia no

espaço e no tempo, às vezes em função do comportamento, mas às vezes como uma

função da variação ambiental e histórias de vida das espécies que afetam os padrões de

abundância (POLIS et al., 1996). Espécies com diferentes histórias de vida e adaptações

ecofisiológicas respondem diferentemente à variação ambiental (WINEMILLER, 1990).

Espécies com pequeno tempo de geração e rápidos ciclos de vida respondem mais

rapidamente a variação ambiental do que aquelas com ciclos de vida mais lentos.

17

Então, onde estamos agora? A teoria e tentativas de aplicação da teoria parecem

ter ultrapassado a observação e o teste de modelos. Existe pouca concordância e

consistência com respeito ao uso de unidades operacionais, métodos para quantificar

ligações, índices de força de interação, etc. O uso de intervalos de confiança é

virtualmente inexistente em pesquisas de redes. Mesmo assim, a sociedade demanda

que a ciência ecológica aborde problemas do cotidiano. As redes ou teias alimentares

que são usadas atualmente para gerenciamento de recursos naturais são altamente

agregadas e empregam estimativas quantitativas cruas da dinâmica de produção e

interação de espécies.

O estudo de redes tem expandido rapidamente nos últimos 10 anos, redes são

agora largamente reconhecidas não só como respostas de interações complexas, mas

como chave determinante da estrutura, funcionamento, e dinâmica dos sistemas

ecológicos, biológicos, físicos e sociais. Atualmente (PASCUAL, 2005), na era da

modelagem ecológica computacional, os “antigos” sistemas assemelham-se a simples

idealizações bem removidas da complexidade da natureza. Consideram-se as interações

presa-predador como sendo interações “consumidor-recurso” incorporadas dentro de

uma grande rede ecológica que constitui a base da biodiversidade.

Os primeiros estudos mais atuais ainda permaneceram focados na estrutura das

redes. Mas como relatado por (STROGATZ, 2001), porque a anatomia das redes é tão

importante de caracterizar? Por que a estrutura sempre afeta o funcionamento. No caso

de teias alimentares, a topologia da rede afeta o fluxo de energia e materiais. Os estudos

iniciais resultaram numa intrigante generalização em que a densidade de ligações não

variava com o tamanho das redes (scale invariance). Porém, com o reconhecimento

sobre a fraqueza dos dados existentes, veio a proposta de dependência de escala e lei de

potência (scale-dependence power laws) que pode ser mais precisa e ajusta o modelo

para estas coleções de dados. A conectância constante implica que predadores comem,

em média, uma proporção constante de espécies de presa disponíveis através da rede de

diferentes tamanhos, enquanto eles comem um número fixo de espécies de presas no

caso de densidade de ligações constantes (BERSIER et al., 1999).

O estudo de WILLIAMS & MARTINEZ (2000), mostra que a teoria que

afirmava que as redes apresentavam pequeno grau de onivoria e que várias propriedades

eram independentes da riqueza de espécies foi derrubada mostrando que as teias

alimentares são muito mais complexas.

18

Já GIRVAN & NEWMAM (2001), destacam outra propriedade encontrada em

redes, a estrutura da comunidade, na qual os nós da rede juntam-se formando grupos

coesos entre os quais existem somente ligações frouxas ou mais fracas. Os autores ainda

chamam a atenção para as propriedades de mundo pequeno (small-world effect), que é o

nome dado para o fato da distância média entre vértices em uma rede ser pequena, o

grau de importância posicional dos nós e o grau de agrupamento (clustering).

Em 2002, WILLIAMS et al. sugerem através de evidências empíricas que fortes

efeitos ou impactos de invasões ou extirpações de espécies na rede raramente se

propagam mais que três ligações a partir do ponto inicial. Neste sentido, MELIÁN &

BASCOMPTE (2002), mostram a relação entre a conectividade de uma espécie e a

conectividade média das espécies vizinhas mais próximas e abordam a questão de

robustez nas redes. Ainda neste ano, DUNNE et al. (2002a) resolvem um conflito

prévio sobre as estruturas de mundo pequeno e livres de escala (scale-free). Apesar de

redes alimentares frequentemente faltar estruturas de mundo pequeno devido ao baixo

grau de clustering, identificaram um continum em redes do mundo real aumentando as

funções de lei de potência de acordo com o tamanho das redes. Por outro lado,

ABARCA-ARENAS & ULANOWICZ (2002), demonstram o efeito da agregação na

análise de redes.

Por outro lado, CALDARELLI et al. (2003), em seu estudo que teias alimentares

do mundo real, apresentam um alto grau de eficiência e estabilidade devido ao caráter

evolutivo de suas topologias.

FATH (2004) utiliza a análise de redes aplicada em larga escala em cyber-

ecossistemas para fazer simulações de parâmetros de redes antes determinados e que

estes são afetados pelo tamanho dos modelos.

PINNEGAR et al. (2005) mostrou o efeito da agregação e remoção das ligações

fracas na estabilidade de uma teia alimentar e a recuperação desta a partir do distúrbio

enquanto que DAME (2005), demonstrou a aplicação de análise de redes ecológicas no

gerenciamento baseado em ecossistemas.

Em 2007, FATH & GRANT fazem uma análise para determinar o tipo de

modelo mais adequado e tratam o ecossistema como sistemas complexos evolutivos

integrando diversas técnicas de redes para gerar funções objetivo ao nível de

ecossistema.

ANDRAS et al. (2007) apresentaram uma análise de redes ecológicas aplicadas

à evolução do efeito do uso de pesticidas em um ambiente agrícola. Ainda neste ano,

19

BENEDEK et al., em um estudo de conservação da biodiversidade mostra

quantitativamente interações diretas e indiretas na rede e identifica espécies chave

(keystone species) e cita que a abordagem multiespécies é um objetivo de alta prioridade

nesta área. Noutro sentido, DAME & CHRISTIAN (2007), utilizam métodos

estatísticos para detectar diferenças nas propriedades de teias alimentares.

JORDÁN (2009), trabalhando na área de conservação da biodiversidade também

ressalta a importância das espécies chave nas teias alimentares. Mas são OLFF et al.

(2009) quem chamam a atenção de como representar redes paralelas no ecossistema

desempenhadas pela atividade de espécies engenheiras e interações mutualísticas.

CHEN et al. (2009) apresentam interações tróficas de uma rede microbiana do mar da

China revelada através de fracionamento de tamanho. O problema da emergência em

redes alimentares foi abordado por BACK & KAMPIS (2009), que utilizaram um de

ecologia artificial baseado em indivíduos onde as interações e evolução dessas

estruturas levaram a auto-reunião (self-assembly) da rede em complexas comunidades.

Os autores mostram algumas similaridades de padrões com as comunidades naturais.

A propagação do efeito top-down em cascata em redes complexas de cadeias de

suprimentos e teias alimentares foi demonstrada por SMITH (2011). Finalmente, uma

análise de redes ecológica e social é apresentada por LUCZKOVICH (2003), que estuda

a ciclagem de nutrientes na teia alimentar em sistemas ecológicos que inclui o homem.

Este trabalho encontra-se organizado de maneira que no Capítulo 2 é

apresentada a metodologia adotada, que inicialmente se preocupa com a caracterização

da área de estudo seguida da descrição dos conceitos básicos de citometria de fluxo que

foi utilizada como principal ferramenta de aquisição de dados, e a descrição dos

parâmetros citométricos e dados ambientais utilizados.

No Capítulo 3 são apresentados os resultados obtidos, onde é feita uma análise

resultante da aplicação da metodologia no contexto da área de estudo, identificando os

parâmetros de interesse, as estatísticas necessárias, a definição dos limites e as

ferramentas utilizadas, através de um detalhamento de cada uma destas etapas

começando com a etapa de Análise supervisionada, onde as informações do especialista

são inseridas na separação dos dados. Depois, foi realizada a Análise não-

supervisionada, onde foi executada a tarefa de mineração de dados, utilizando o método

de agrupamento hierárquico, com isso foi obtido mais níveis de separação, gerando os

grupos que serão os vértices da rede de interação.

20

No Capítulo 4 são apresentadas as conclusões, e sugestões para a continuidade

desta pesquisa em trabalhos futuros.

21

CAPÍTULO II

2 METODOLOGIA

2.1 Caracterização da Área de Estudo

A região de Arraial do Cabo (Figura 2.1) está localizada na costa leste do Estado

do Rio de Janeiro. Com o intuito de preservar o estoque pesqueiro de Arraial do Cabo, o

IBAMA junto à comunidade local, criou em 1997, a primeira Reserva Extrativista

Marinha do Brasil (RESEX-MAR). A RESEX é uma Unidade de Conservação de

interesse ecológico-social, que visa proteger o sustento da população tradicional

(pescadores artesanais), através da normatização das diferentes atividades profissionais

e amadoras.

Figura 2.1 - Localização dos pontos amostrais na área de estudo (modificado a partir do

Google).

Conhecida pela suas belas paisagens, a cidade de Arraial do Cabo, possui uma

população residente de cerca de 27 mil habitantes, mas recebe mais de 3 mil turistas nos

22

finais de semana ou nas altas temporadas. A atividade turística e recreacional, a

presença de várias operadoras de mergulho e pesca, e o Porto do Forno que presta apoio

a várias operadoras off-shore contribuem de maneira significativa para a economia

local. O crescimento urbano ocorre de maneira desordenada, gerando toda sorte de

problemas ambientais.

Segundo PEREIRA (2005), nesta localidade, as condições hidrológicas são

regidas pelos fatores metereológicos que determinam a distribuição das massas d`águas

e o aparecimento do fenômeno da ressurgência. Durante a estação primavera-verão, a

ascensão das Águas Centrais do Atlântico Sul (ACAS), melhor caracterizada por

temperaturas inferiores a 18º C, alta concentração de nutrientes (10 μM de nitrato) e

salinidade variando entre 35 e 36 S% (GUIMARÃES & COUTINHO, 1996), é

responsável pela ocorrência e desenvolvimento esporádico de formas planctônicas,

enquanto que nos meses da estação outono-inverno, referentes ao período de

subsidência, encontra-se o plâncton tropical de águas costeiras de superfície com

temperaturas acima de 21º C, salinidade entre 35 e 36 S% e baixo teor de nutrientes

(nitrato e fosfato abaixo de 1 μM). Os intervalos de temperatura e salinidade

apresentados na Tabela 2.1 podem ser utilizados para a caracterização das massas

d’águas de Arraial do Cabo.

Tabela 2.1 - Temperatura e salinidade características das massas de água de Arraial do

Cabo.

Fonte: Depto de Oceanografia do IEAPM-MB

23

O fenômeno da ressurgência constitui para o sistema planctônico um fator geral

de variação:

- pela alternância dos movimentos ascendentes e descendentes;

- pela amplitude da componente horizontal;

- pela variação de sua intensidade que caracteriza os ciclos temporais de curtos e

longos períodos.

A ressurgência traz os nutrientes que repousam no fundo até as camadas

iluminadas do mar. No fundo, com a ausência de luz, os nutrientes apresentam-se

inertes. No entanto, quando atingem as camadas iluminadas, são utilizados pelas algas

microscópicas, através da fotossíntese, e provocam a "explosão" do fitoplâncton que é

considerado por muitos a base da tradicional cadeia alimentar (de pastagem) aquática.

Este fenômeno faz da região de Arraial do Cabo uma importante área de produção

pesqueira. Os três principais fatores que influenciam a ressurgência são:

• a topografia do fundo local;

• a posição da Corrente do Brasil;

• o regime de ventos.

Neste trabalho foram amostrados três diferentes pontos distribuídos na área da

Baia dos Anjos em Arraial do Cabo conforme indicado na Figura 2.1. A estação de

coleta 1 corresponde a Praia dos Anjos (PA) que é frequentada por um número muito

grande de banhistas tanto moradores da cidade quanto turistas. Esta localidade abriga

ainda o Cais dos Pescadores junto ao Porto do Forno em seu lado esquerdo e apresenta

esporádicos despejos de esgoto de origem doméstica e águas residuais de origem

urbana. Portanto, constitui uma área sob grande influência antrópica. A estação de

coleta 2 (Pedra Vermelha) está situada próximo ao costão interior da Ilha de Cabo Frio e

pode ser considerada a de maior nível de conservação, pois é uma área de preservação

permanente. A estação de coleta 3, próximo a entrada ou boca da baia é o ponto de

maior influência da ressurgência. A Tabela 2.2 apresenta suas coordenadas geográficas.

Tabela 2.2 - Coordenadas Geográficas das estações de coleta.

24

2.2 Aquisição de dados e Citometria de Fluxo

O dado utilizado neste trabalho refere-se à união de duas bases de dados com

características diferentes. Uma abiótica para caracterizar o ambiente aquático

propriamente dito, e outra biótica adquiridos por citometria de fluxo in situ para

caracterização das partículas planctônicas.

2.2.1 Dados Abióticos

Os dados físicos e químicos utilizados para caracterizar a variabilidade das

características hidrológicas do ambiente marinho, e as mudanças de padrões de

qualidade de água foram fornecidos pelo departamento de Oceanografia do Instituto de

Estudos Almirante Paulo Moreira (IEAPM) da Marinha do Brasil. Estes parâmetros

foram determinados como segue: para a temperatura, foi utilizado um batitermógrafo e

um termômetro de inversão; para a salinidade, foi usado o salinômetro de indução

Beckman modelo RS- 7C; para os nutrientes nitrato, nitrito, amônia e fosfato, além dos

valores de oxigênio, usou-se os métodos descritos em STICHKLAND e PARSONS

(1968).

2.2.2 Citometria de Fluxo

A citometria de fluxo é uma técnica importante que pode monitorar, em tempo

real, o estado fisiológico de cada partícula durante o seu desenvolvimento (CÁNOVAS

et al., 2007). Permite desta maneira, uma análise rápida e quantitativa de populações

inteiras de partículas baseada em características individuais. Tipicamente uma taxa de

1000 partículas/s-1. O equipamento utilizado neste trabalho foi o citômetro de fluxo

CytoBuoy (Cytobuoy b. v., Worden, Netherlands) ilustrado Figura 2.2. Este instrumento

de última geração efetua análises automatizadas, é portátil e facilmente transportado

(DUBELAAR & GERRITZEN, 2000), o aparelho é capaz de analisar partículas entre

0.5 a 1000 μm em grandes volumes de amostras (>4 mL).

25

Figura 2.2 - CytoBuoy.

O CytoBuoy é uma tecnologia de Citometria de Fluxo de Escaneamento (laser

scanning cytometry-LSC) de fase sólida. Os instrumentos baseados na tecnologia LSC

podem fornecer informação visual da morfologia das partículas e a distribuição espacial

da fluorescência dentro de cada partícula devido à geração de assinaturas ópticas (pulse

shapes). Um exemplo de assinatura óptica do CytoBuoy é apresentado na Figura 2.3.

Figura 2.3 - Exemplo de assinatura óptica de acordo com os parâmetros citométricos.

Este aparelho tem a capacidade de adquirir múltiplas medidas (sensores) da

mesma partícula. Geralmente, partículas fluindo ao longo de seu maior eixo (L (μm)),

têm a forma de seu sinal no sensor frontal (forward scatter-FWS) definido por 2*(5+L)

pontos. As medidas do sensor frontal FWS têm sido usadas para determinar o tamanho

até de bacteriana (BOUVIER et al., 2001). Até o presente momento, este é o único

citômetro capaz de desempenhar tal tarefa (assinatura por escaneamento). Segundo

SUNRAY et al. (2002) a técnica de citometria de fluxo é adequada para observação de

26

propriedades das partículas em função do tempo. A análise individual das partículas se

baseia na separação de cada uma, graças a passagem da amostra dentro de um líquido

carreador (sheath fluid), que devido ao fluxo laminar, evita que haja mistura entre a

amostra e este líquido. Isto é chamado de focalização hidrodinâmica. Resumidamente,

um tubo de silicone de diâmetro interno de 1 mm (CytoSence) leva a amostra para

dentro de uma cubeta de dois estágios (Figura 2.4) onde cada partícula é interceptada

por um feixe do laser (5 μm) de comprimento de onda definido. Isto resulta em uma

difração da luz e uma difusão acompanhada eventualmente de uma emissão fluorescente

endógena, ou exógena quando um marcador fluorescente é excitado. No caso do

CytoBuoy, o instrumento está equipado com um laser de safira (Coherent Saphyre, 488

nm, 20 mW). O fluxo da amostra é controlado por uma bomba peristáltica que trabalha

em uma velocidade variável de acordo com as necessidades específicas de cada

amostra.

Figura 2.4 - Representação esquemática do princípio de funcionamento da citometria de

fluxo.

O sensor lateral (sideward scatter-SWS) e os sinais fluorescentes são dispersos

por uma grade holográfica côncava (concave holographic grating) e coletados por meio

de fotomultiplicadores híbridos (hybrid photomultiplier - HPMT). O sinal do sensor

27

frontal FWS é coletado em um fotodiodo (positive intrinsic negative diode-PIN), muito

mais sensível que os fotomultiplicadores, pois recebe a maior parte da energia do laser.

Um espelho colocado do lado oposto da cubeta permite aumentar cada um dos

componentes. O restante da luz emitida é coletado por uma fibra óptica e representa o

sinal SWS. A velocidade de digitalização dos sinais corresponde aos perfis das

partículas que é de 4MHz. Os pulsos dos fótons são então convertidos em sinais

elétricos e depois numéricos antes de serem registrados no disco rígido (64 kb por

variável) localizado abaixo da câmara óptica. Somente as partículas com estrutura

interna são importantes.

A aquisição de dados é efetuada com o programa CytoUSB e analisados com o

software CytoClus 3 ambos fornecido pelo fabricante. O coeficiente de variação das

contagens (CVc) foi determinado a partir da média aritmética ( u ) das contagens e seus

respectivos desvios padrão (SD).

(equação 2.1)

A variação da medida de concentração das partículas é a soma da variabilidade

do instrumento e da variedade das populações planctônicas. Segundo SHAPIRO (2003),

contagem de partículas raras é significantemente afetada pela Lei de Poisson (CVP),

sendo n a o número de partículas contadas.

(equação 2.2)

Alguns modelos matemáticos simples descritos em FIGUEIREDO (2010) são

atribuídos para cada uma das formas de sinal: total, máximo, média, inércia, centro de

gravidade (CG), fill factor, assimetria, número de partículas. Todos estes valores são

disponibilizados em citogramas que facilitam a identificação dos agrupamentos de

partículas, que apresentam propriedades óticas similares derivadas destes modelos

matemáticos simbolizados e descritos conforme abaixo:

O Total - Σ - é simplesmente o valor detectado de cada ponto somado ao

comprimento de cada partícula.

O Máximo (Max) - é o valor máximo encontrado ao longo do comprimento da

partícula através da unidade de detecção.

28

A Média (Average) - é igual ao total dividido pelo número de dados, porém

removendo-se a dependência do comprimento total da fluorescência.

A Inércia (Inertia) - é definida como o segundo momento da forma do pulso.

(equação 2.3)

O Centro de Gravidade (CG) - é encontrado pela divisão do primeiro momento

da forma do pulso pelo total.

(equação 2.4)

Fator de Preenchimento (Fill factor) - fornece uma indicação sobre a “solidez”

do pulso.

(equação 2.5)

A Assimetria (Asymmetry) – indica a distribuição do sinal sobre o comprimento

da partícula.

(equação 2.6)

O Número de células (Ncell) - fornece uma indicação sobre o número de células

em uma partícula

(equação 2.7)

O tamanho relativo à intensidade do FWS (FWS size) fornece a razão entre o

número de partículas e o número de partículas pelo FWS.

Dois tipos de valores absolutos correspondem à média da amplitude de cada

sinal registrado em seu comprimento. Os valores absolutos de fluorescência, de FWS ou

29

de SWS são expressos sobre a forma da média, mas pode ser recuperado sobre a forma

de valor total (correspondendo à integral de cada modelo).

Assim, cada partícula é definida por 35 valores discretizados (6 elementos

deduzidos das assinaturas * 5 entidades por partícula) acessados pelo programa

CytoClus 3. A Figura 2.5 ilustra de forma esquemática as variáveis discretizadas obtidas

após o registro das assinaturas ópticas. A partir desta discretização as partículas são

categorizadas e reagrupadas em elementos similares.

Figura 2.5 - Esquematização das variáveis discretizadas de acordo com os modelos

matemáticos descritos.

2.3 Caracterização e segmentação da base de dados citométricos

Devido à enorme diversidade, a identificação das partículas planctônicas é difícil

pela simples observação dos muitos padrões de assinaturas ópticas encontradas. Por este

motivo, esta tarefa consistiu basicamente de duas etapas distintas: o conhecimento

especialista e o uso de algoritmos de agrupamento (clustering).

30

2.3.1 Conhecimento Especialista

Tradicionalmente o plâncton é fracionado em diversos tamanhos como segue:

• Fentoplâncton que são partículas menores que 0.2 μm, normalmente vírus e não

consideradas neste trabalho;

• Picoplâncton que corresponde às partículas entre 0.2 µm e menores que 3 µm

onde encontram-se diminutos eucariotos protistas, bactérias e archaeas;

• Nanoplâncton que são as partículas entre 3 e 20 µm compostas por pequenos

eucariotos protistas, pequenas diatomáceas, pequenos flagelados e várias classes

de microalgas tais como Pyrrophyta, Chrysophyta, Chlorophyta e Xanthophyta;

• Microplâncton com partículas de 20 a 200 µm compostas de grandes eucariotos

protistas, a maioria do fitoplâncton (algas), protozoários ciliados, rotíferos e

metazoários juvenis.

Outras frações planctônicas são o mesoplâncton (200 µm a 2 mm),

macroplâncton (2 a 20 mm) e o megaloplâncton (maior que 20 mm), todas não

consideradas no âmbito deste trabalho, pois não podem ser detectadas em um citômetro

de fluxo.

Assim, o primeiro critério utilizado para separação dos dados citométricos foi a

separação por tamanho das partículas pertencentes às classes pico, nano e

microplanctônicas. Utilizou-se então, para cada fração de tamanho o segundo critério de

separação, as fluorescências geradas (Vermelha, correspondente as partículas contendo

clorofila o que permite a identificação das microalgas e as fluorescências amarela e

laranja próprias das cianobactérias). Como é conhecido que muitos organismos

unicelulares têm o comportamento de se agrupar e formarem colônias, utilizou-se o

parâmetro citométrico “Ncell” indicador do número de células em uma partícula através

do número de “humps” na assinatura ótica como fator discriminativo. Os outros

parâmetros citométricos relativos à Inércia, Centro de Gravidade e Fator de

Preenchimento (Fill factor) foram usados, mas não obtiveram sucesso na separação de

grupos. Apenas o parâmetro Assimetria se mostrou efetivo nesta tarefa. A Tabela 2.4

mostra de maneira resumida os parâmetros citométricos utilizados para separação como

descrito.

31

Tabela 2.3 - Critérios utilizados para os estabelecidos grupos através do conhecimento

especialista.

Tamanho Partículas menores que 3 μm, entre 3 e 20 μm e maiores que

20 micrômetros

Fluorescências Vermelha, Vermelha e Amarela, Vermelha e Laranja,

Vermelha, Amarela e Laranja.

Número de células Partículas composta por 1célula, 2 células até 22 células

Assimetria Separação pelo parâmetro “Asymmetry” através da sua ordem

de grandeza 10-1 , 10-2 , 10-3 , 10-4 e 10-5.

Uma vez que o sinal do sensor lateral, side-scatter, reflete a luz que penetrou no

interior das partículas e é um indicador da granularidade ou grau de organização

intracelular, passou-se a considerar que partículas pequenas sem fluorescência e com

sinal SWS muito baixo são identificadas como detritos (na realidade a luz não penetra

dentro destes) e constituem uma segunda fonte de recurso para o sistema planctônico,

que na realidade sustenta a alça microbiana. As partículas pequenas sem fluorescência,

mas com médio e altos sinais de SWS foram consideradas como organismos procariotos

heterotróficos (bactérias e archaeas).

Uma vez que os organismos do protozooplâncton são transparentes, ao ingerirem

uma célula do fitoplâncton passam a exibir baixos níveis de fluorescência

características.

Organismos fluorescentes muito grandes apresentando várias células são

considerados como colônias ou filamentos daqueles organismos unicelulares que

apresentam as mesmas características de fluorescência.

2.3.2 Segmentação por algoritmo de agrupamento

Uma vez esgotadas as possibilidades de utilização dos parâmetros citométricos

para a identificação e caracterização de grupos, passou-se a utilizar de métodos

computacionais para esta tarefa uma vez que é sabido que existe uma grande

diversidade de espécies, portanto, novos grupos ainda podem ser encontrados.

32

A Análise de Agrupamentos, ou clusterização, serve para identificar grupos de

elementos com maior similaridade, distribuindo os dados coletados em grupos ou

clusters homogêneos de acordo com suas semelhanças (HAN & CAMBER, 2005).

Assim, os elementos pertencentes a um mesmo grupo serão homogêneos (similares)

entre si, com respeito a certas características medidas, enquanto que os pertencentes a

grupos diferentes deverão ser heterogêneos entre si em relação às mesmas

características (MINGOTI, 2005).

O processo de agrupamento pode ser sintetizado em cinco etapas. A primeira é a

escolha da medida de dissimilaridade, a seguinte é a escolha do método de

agrupamento. O terceiro passo é a escolha do tipo de agrupamento para o método

escolhido, e finalmente a interpretação do resultado do agrupamento

(GNANADESIKAN, 1997).

Os métodos de agrupamento pertencem basicamente a duas categorias em

função de seu modo de operação. O diagrama da Figura 2.6 ilustra os métodos para a

identificação de similaridades na tarefa de clusterização.

Figura 2.6 - Métodos de identificação de similaridades na tarefa de clusterização.

Dado D, um conjunto de dados de n objetos, e k, o número de clusters a ser

formado, o algoritmo de partição organiza os objetos em k partições ( nk ≤ ), onde cada

partição representa um cluster. Os clusters são formados para otimizar um critério

objetivo de partição, tal como uma função de dissimilaridade baseada em uma medida

de distância, tal que os objetos dentro de um cluster são “similares” enquanto que os

objetos de diferentes clusters são “dissimilares” em termos dos atributos da base de

dados. O mais conhecido método de agrupamento por partição é o algoritmo K-means.

Já o método hierárquico cria uma decomposição hierárquica do conjunto de

objetos. Estes métodos podem ser classificados como aglomerativos ou divisivos,

33

baseados em como a decomposição é efetuada. A abordagem aglomerativa, também

chamada de bottom-up, considera que cada objeto é um grupo. O algoritmo junta

sucessivamente os objetos que estão próximos uns dos outros, até todos os grupos serem

unidos formando um único grupo ou algum critério de parada ser atingido. De forma

contrária, a abordagem divisiva, também chamada de top-down, começa com todos os

objetos em um mesmo grupo. Nas sucessivas interações, um cluster é dividido em

clusters menores até que cada objeto se torne, eventualmente ele mesmo um cluster, ou

até que uma condição de terminação seja atingida. O processo de clusterização utilizado

neste estudo é baseado em agrupamento hierárquico do tipo aglomerativo como o

algoritmo Ward (WARD, 1963).

O método de Ward é também chamado de “Mínima Variância” (MINGOTI,

2005). Nesse método a formação dos grupos se dá pela maximização da homogeneidade

dentro dos grupos. A soma de quadrados das distâncias dentro dos grupos é usada como

medida de homogeneidade. Isto é, o método de Ward tenta minimizar a soma de

quadrados dentro do grupo. Os grupos formados em cada passo são resultantes de grupo

solução com a menor soma de quadrados (SHARMA, 1996). A medida de distância

usada neste trabalho foi a soma do quadrado da distância euclidiana (Euclidean Sum of

Squares -ESS) em que Ep para um cluster p é definido como segue:

(equação 2.8)

onde xik é o valor da k-ésima variável para o caso i no cluster p, µpk é o peso médio da

k-ésima variável para o cluster p, ni é um peso diferencial para o caso i (normalmente

1), e wj é um peso diferencial para a k-ésima variável (normalmente 1).

2.4 Geração de Redes Complexas

As interações interespecíficas dos organismos na natureza constituem uma

estrutura de redes complexas adaptativas, pois evoluem e são dinâmicas no espaço e no

tempo. Assim, a aplicação da teoria de redes complexas em sistemas naturais torna-se

adequada.

34

Uma rede complexa é uma forma de modelar a natureza (BOCCALETI et al.,

2006) onde as propriedades de um elemento são resumidas às conexões que ele

estabelece com outros elementos do mesmo sistema. Esses sistemas são compostos de

um grande número de unidades dinâmicas altamente interconectadas, cujas ligações

representam as interações entre elas. Por um lado, os pesquisadores têm de lidar com

problemas estruturais tais como a caracterização topológica de uma arquitetura

complexa a fim de revelar os princípios unificadores que são a base das redes do mundo

real e desenvolver modelos que imitam o crescimento de uma rede e reproduzir suas

propriedades estruturais. Por outro lado, muitas questões relevantes surgem quando se

estuda a dinâmica de redes complexas, tal como aprender como um grande conjunto de

sistemas dinâmicos que interagem através de uma topologia complexa se comporta

coletivamente.

2.4.1 Formalismo Matemático

A primeira abordagem para capturar as propriedades globais dos sistemas

naturais é usando o formalismo matemático da Teoria dos Grafos. Geralmente, utiliza-

se de métodos estatísticos para caracterizar a estrutura das conexões da rede.

Ferramentas e métodos da Mecânica Estatística (ALBERT & BARABÁSI, 2011)

também são muito utilizados para criar modelos e analisar a estrutura das redes.

A cada elemento de uma rede é associado um nó (ou vértice) e a ligação entre os

nós se dá por meio de uma aresta. Se o grafo for direcionado, seu sentido é indicado na

aresta por uma seta. A Figura 2.7 mostra de forma esquemática um grafo.

Figura 2.7. Exemplo de Grafo de 6 vértices e 7 arestas.

A forma mais comum de se trabalhar com redes complexas, utilizada neste

trabalho, é usando uma matriz de adjacência A onde os índices i e j representam os nós

e os elementos a(i,j) representam as ligações entre os nós. As ligações podem ser

35

unidirecionais, bidirecionais, sem direção (matriz simétrica), simples (a(i,j)=1 ou

a(i,j)=0) ou com pesos (a(i,j)>=0).

Segundo NEWMAN & WHITE (2001), uma rede é robusta à medida que não é

vulnerável a desconexão por remoção de nós. O número mínimo de nós que precisa ser

removido para desconectar um par de outros nós é chamado de conectividade do par.

Sendo assim a conectividade da rede é dada pelo número de caminhos de nós-

independentes entre dois nós da rede, portanto, podemos quantificar a robustez da rede,

calcula-se o número de caminhos nós-independentes. De acordo com GIRVAN &

NEWMAM (2001), uma estratégia para achar o peso das conexões das redes de

interações é através da soma dos caminhos nós-independentes entre pares de nós, sem

considerar as conexões diretas entre estes nós.

2.4.2 Topologia de redes

• Rede Aleatória - A rede mais fundamental é a aleatória atribuída a ERDÖS &

RÈNYI. Dado um número N de nós, estabelece-se conexão entre nós com uma

probabilidade p, ou seja, suponha que cada possível conexão entre quaisquer pares

de nós na rede possuam uma probabilidade de conexão q, então, apenas as

conexões com probabilidade menor ou igual a p, serão de fato estabelecidas.

• Rede Livre de Escala - Rede Livre de Escala (Scale-free em inglês) é o nome dado

a rede crescida a partir do mecanismo de conexão preferencial proposto

independentemente por BARABÁSI (1999) (Na verdade, esse modelo foi

proposto por SIMON (1955) para explicar a distribuição de palavras num livro).

A cada passo de tempo, um vértice com um número fixo de arestas é adicionado à

rede. Essas arestas se conectam preferencialmente aos vértices da rede com maior

grau.

• Rede Mundo Pequeno - A rede Mundo Pequeno (Small-world) é uma rede que

possui alto grau de agrupamento e baixa distância média entre os vértices. Foi

inicialmente proposta por WATTS & STROGATZ (1998).

2.4.3 Construção de redes

Como já foi visto anteriormente, redes complexas utilizam o formalismo

matemático da teoria dos grafos, portanto é constituída por vértices e arestas. Os

36

parâmetros utilizados para a construção da rede foram definidos de acordo com a

ocorrência dos vértices e a interação entre estes vértices. Neste trabalho foi utilizado o

aplicativo NodeXL, este aplicativo da Microsoft Excel fornece recursos gráficos que

permite ao usuário criar uma codificação da apresentação da rede gerada para auxiliar a

análise da sua topologia. Então foram atribuídas algumas codificações como, por

exemplo: para os vértices, seu tamanho varia de 1 a 100 (característica do aplicativo),

então o tamanho do vértice é proporcional a quantidade de elementos que compõem os

grupos (vértices), por isso apresentam tamanhos diferentes; para cada grupo foi

atribuída cores diferentes de acordo com a presença de fluorescência detectada nos

elementos: branco, para grupos sem presença de fluorescência; verde, para presença de

fluorescência vermelha; amarela, para fluorescências vermelha + amarela; laranja, para

fluorescências vermelha + laranja e azul para grupos com fluorescências vermelha +

laranja + amarela. Para apresentar as diferentes interações foram atribuídos diferentes

pesos, que representam a força das interações entre os grupos que formam a rede, o

valor mais alto da força da ligação foi definido como 10 e para a ligação mais fraca foi

definido como 1.

2.4.4 Medidas de redes

Depois que uma teia alimentar é construída, algumas propriedades podem ser

calculadas. O número de elementos ou espécies (grupos ou nós) que é representado pela

letra S, o número de ligações (L) ou de conexões que um dado nó estabelece com outros

nós da rede que é dado o nome de grau do nó (degree), que pode ser obtido tomando-se

os valores da diagonal da matriz de adjacências , a densidade de ligações (L/S), a

conectividade (C), o número e porcentagem de predadores de topo (neste caso o

zooplâncton), número e porcentagem de espécies intermediárias (neste caso

consumidores flagelados e protozoa em geral), o comprimento modal da cadeia (modal

food chain length), o comprimento médio da cadeia (average food chaim length),

conectância calculada como segue (BRIAND, 1983):

( )1−=

SSLC

(equação 2.9)

37

O comprimento modal da cadeia pode ser calculado de acordo com COHEN

(1978). A conectividade entre vizinhos comuns a um nó de referência pode ser

quantificada através do coeficiente de aglomeração (clustering coefficient). Usualmente,

esse coeficiente é dado pela razão entre o número de conexões entre vizinhos comuns a

um nó de referência, dividido pelo número de possíveis conexões entre os vizinhos

comuns ao nó. A distância (ou menor caminho, shortest path length) entre dois nós i e j

é o número mínimo de arestas necessário percorrer para chegar a j a partir de i. Outras

medidas muito utilizadas incluem: diâmetro, betweenness, closenness, número de ciclos,

medidas hierárquicas, motifs, etc.

38

CAPÍTULO III

3 ANÁLISE DOS RESULTADOS E DISCUSSÃO

A Tabela 3.1 apresenta as características físicas e químicas e a quantidade total

de larvas meroplanctônicas dos organismos epibentônicos nos três pontos de coleta.

Tabela 3.1 –características abióticas da Baía dos Anjos e Larvas Meroplanctônicas.

Temp, Temperatura, Sal, salinidade, O2, oxigênio; PO4, fosfato; NO2, nitrito; NO3,

nitrato e NH4, amônia.

É evidente que se considerarmos os dados da Tabela 2.1 para a identificação das

massas d’águas da região de Arraial do Cabo, a estação 3 pertence à classe da ACAS

(água de ressurgência), pois apresenta a menor temperatura e a maior concentração de

nutrientes inorgânicos (fosfatos e nitrato) além da menor incidência de larvas. Portanto,

corresponde a condição em que se pode verificar a maior produtividade primária. Por

outro lado, o maior índice de concentração de amônia concomitante com a menor

concentração de oxigênio na estação 1 (Praia dos Anjos) é ima indicação de queima

(respiração) de matéria orgânica. Portanto, demonstra o grau de influencia

antropogênica exercido pelas atividades do Porto do Forno e esporádicos despejos de

esgoto doméstico e escoamento urbano naquele local. A estação 2 apesar de apresentar

alta concentração de amônia não apresenta o oxigênio baixo. Dessa maneira este

nutriente, nesta localidade deve estar sendo utilizado pela biota aquática na produção

primária.

A Tabela 3.2 apresenta a distribuição da totalidade de partículas detectadas pela

citometria de fluxo in situ na Baía dos Anjos de acordo com a segmentação por tamanho

nos estudos tradicionais do plâncton.

39

Tabela 3.2 – Total de dados e distribuição do número de partículas por fração

planctônica e estações de coleta.

De maneira geral, fica evidente a grande homogeneidade dos dados medidos pelo

CytoBuoy. Em princípio, os três locais parecem ser igualmente distribuídos em termos

de número de partículas em suspensão. Outro fato é que estes dados corroboram com os

conhecimentos já existentes e adquiridos dos estudos tradicionais de plâncton que

mostram a maior concentração de partículas na fração nanoplanctônica (matéria

orgânica particulada), seguido do picoplâncton e posteriormente o microplâncton

(PEÑA et al., 1990; PIONTKOVSKI et al., 1995).

Noutro sentido, a Tabela 3.3 apresenta o número de partículas fluorescentes e

não fluorescentes detectadas pelo mesmo instrumento.

Tabela 3.3 - Número de partículas fluorescentes e sem fluorescência por estação.

OBS. FLR, FLY e FLO representam as fluorescências vermelha, amarela e laranja.

A análise da Tabela 3.2 já demonstra uma maior diferenciação entre as estações

estudadas. Verifica-se, por exemplo, a formação de um gradiente na incidência de

partículas sem fluorescência (S/FL). O fato da estação 1 conter a menor incidência de

partículas S/FL é devido a ser o ponto amostral mais abrigado. Por outro lado, a estação

3 tem a maior incidência destas partículas e pode ser explicado por estar localizada

próxima a entrada da baía, por isso, mais sujeita ao regime de maior turbulência devido

às correntes e ao fenômeno da ressurgência. Esta localidade ainda apresentou o maior

40

número de partículas com fluorescência vermelha (FLR) própria das microalgas que

recebem os nutrientes inorgânicos ressuspendidos e promovem a maior produtividade

primária neste local (PEREIRA, 2010). As fluorescências amarela (FLY) e laranja

(FLO) correspondem as fluorescências emitidas pela presença das substâncias

ficocianina e ficobiliproteínas respectivamente e são características das cianobactérias.

Portanto, fica evidente a existência de três grupos distintos deste táxon que se

distribuem heterogeneamente no espaço devido as suas tolerâncias às condições de

qualidade da água, e que a maior parcela da produção primária da Baía dos Anjos é

devida as cianobactérias exceto na estação 3. Este fato também demonstra a influência

antrópica oriunda das atividades do Porto do Forno, Cais dos Pescadores e despejos

orgânicos esporádicos na estação 1 reafirmando o apresentado na Tabela 3.1, e que por

um gradiente de solubilização, provocado pelos padrões de circulação interna local,

chegam a influenciar o ambiente da reserva ambiental (estação 2).

A Tabela 3.4 então mostra a incidência das partículas fluorescentes e não

fluorescentes distribuídas nas frações pico, nano e microplanctônicas.

Tabela 3.4 - Distribuição das partículas fluorescentes e não fluorescentes por fração

planctônica e estação de coleta. P, picoplâncton; N, nanoplâncton; M, microplâncton.

Verifica-se facilmente que a maior incidência de partículas não fluorescentes

pertence à fração picoplânctônica seguido do nano e microplâncton. Vale lembrar que

as bactérias heterotróficas (identificadas pelo alto SWS) pertencem a esta classe de

tamanho. As demais partículas sem fluorescência (baixo SWS) são consideradas como

detritos. As partículas de fluorescência vermelha representam os eucariotos autotróficos

enquanto que as partículas de fluorescência amarela e laranja pico-cianobactérias

unicelulares e filamentosas identificadas pelo número de picos celulares no parâmetro

“Ncell”. Deve-se ainda considerar o parâmetro Assimetria que foi utilizado nos grupos

acima para poder separá-los em sub-grupos.

41

A Figura 3.1, apresenta, através da aplicação do algoritmo de agrupamento na

formação de sub-grupos sobre os dados gerados pelo agrupamento especialista, a linha

vermelha indica o critério de truncagem, adotado em todas as separações.

Figura 3.1 - Dendrograma apresentando sub-grupos identificados pela Clusterização.

Utilizando-se a estratégia de agrupamento dos dados citométricos disponíveis de

acordo com o conhecimento especialista obteve-se o número de grupos identificados

apresentados na Tabela 3.5, comparando a quantidade final de sub-grupos identificados,

com a utilização da abordagem de cluster, podemos verificar que o algoritmo detectou

mais níveis de separação.

Tabela 3.5 - Total de grupos conforme o conhecimento especialista e algoritmos de

agrupamento.

Assim, pode-se verificar que a estação 2 (Pedra Vermelha) é o local que a

abordagem pela visão especialista encontrou maior número de grupos, provavelmente

maior biodiversidade e um grande número de sub-gupos. Por outro lado, as estações 1 e

3 correspondem a áreas ambientalmente impactadas, a primeira pelas atividades

antrópicas e a segunda pelo processo de ressurgência, portanto, com menor

biodiversidade. O fato de a estação 1 apresentar o maior número de sub-grupos pode ser

devido à formação de cepas de bactérias heterotróficas devido à multiplicidade de

Rede 1 Sub-grupo 1: 1 3 25 28 6 18 14 8 10 4 23 26 9 17 15 24 Sub-grupo 2: 2 16 7 11 5 19 20 27 12 13 Sub-grupo 3: 21 22

42

microhabitats resultante da poluição. De qualquer forma estes resultados dão uma idéia

bastante aproximada da complexidade estrutural de uma rede ou teia alimentar nestes

ambientes.

Com a estratégia de agrupamento dos dados citométricos disponíveis de acordo

com o conhecimento especialista e os sub-grupos detectados pelo algoritmo de

agrupamento, podemos construir um dendrograma juntando estas duas informações,

este dendrograma é apresentado na Figura 3.2 (GIRVAN & NEWMAM, 2001).

Figura 3.2 - Dendrograma mostrando o processo de agrupamento dos dados segundo o

conhecimento especialista e algoritmos de clustering.

Mic

ropl

ânct

on

N

anop

lânc

ton

Pico

plâc

ton

43

A barra vertical vermelha representa a fronteira na identificação e formação de

grupos entre o conhecimento especialista manipulando as variáveis citométricas e a

aplicação do algoritmo de agrupamento de dados. O dendrograma da Figura 3.2 é

referente à estação de coleta de número 1. Os dendrogramas mais detalhados referentes

às estações de coleta número 1, 2 e 3 encontram-se no Anexo II.

Utilizando os sub-grupos da base do dendrograma da Figura 3.2 como vértices, e

suas ramificações, como arestas, foi construído o grafo, apresentado na Figura 3.3. O

grafo correspondente a fração picoplanctônica deste dendrograma onde são mostradas

apenas as arestas ou interações fracas cujos pesos estão compreendidos entre 2 e 4 (o

intervalo de dos pesos varia de 0 a 10). O diâmetro das esferas corresponde ao tamanho

populacional (abundância) a espessura das arestas corresponde ao peso e, por

conseguinte à força de interação.

Figura 3.3 - Sub-rede de interações fracas apresentando a comunidade picoplanctônica

da estação 1.

Na Figura 3.3, a sub-rede de interações fracas apresenta a comunidade

picoplanctônica da estação 1. Verde é referente às partículas com fluorescência

vermelha que corresponde à clorofila (pico eucariotos autotróficos); amarela ou laranja,

corresponde às partículas destas fluorescências e representam as cianobactérias, o azul é

44

um terceiro grupo de cianobactérias que possui os três tipos de fluorescência; e por

último, o branco que corresponde às partículas sem fluorescência.

Inversamente, a Figura 3.4 mostra a mesma rede picoplanctônica, porém

apresentando apenas as ligações fortes, ou seja, acima de peso 5 até 10.

Figura 3.4 - Sub-rede de interações fortes apresentando a comunidade picoplanctônica

da estação 1.

Assim, fica clara a proporção de ligações fracas e fortes na estrutura da rede e a

necessidade de análises aprofundadas em programas de monitoramento ambiental.

Pequenos impactos podem realmente exercer grandes efeitos no ambiente (biológico),

pois pouco se conhece do comportamento destas ligações. Neste sentido, PINNEGAR et

al. (2005) citam que em seus experimentos de modelagem a agregação de

compartimentos e a remoção de ligações fracas afetou de maneira significante as

propriedades do sistema tais como conectância, nível de onivoria e ascendência e

também influenciou a estabilidade do sistema e a recuperação após distúrbio. De acordo

com NEUTEL et al. (2003), existe um número crescente de evidências de que as forças

de interações entre as populações em comunidades biológicas formam padrões que são

cruciais para a estabilidade do sistema, mas que é necessária uma maior clarificação

destes padrões. Os autores mostram que as interações fracas estão organizadas em

“loops” tróficos. Estes padrões aumentam a estabilidade porque reduzem à máximo

45

“loop weight”, reduzindo a quantidade de interações intraespecíficas necessárias à

estabilidade da matriz e que tais padrões são trazidos pela pirâmide de biomassa, um

propriedade comum a todos os ecossistemas.

As Figuras 3.5 e 3.6 apresentam as sub-redes nanoplanctônicas e

microplanctônicas componentes da Figura 3.1 ou estação 1 respectivamente. Estes dois

grafos apresentam-se com todas as ligações fracas e fortes.

Figura 3.5 - Sub-rede nanoplanctônica com todas as ligações.

Figura 3.6 - Sub-rede microplanctônica com todas as ligações.

46

Os grafos representativos das redes das estações 2 e 3 encontram-se no anexo II.

A análise das topologias das redes geradas foi efetuada através dos índices

conforme descritos no item 2.4.4 deste trabalho e são apresentado na Tabela 3.6. É

possível observar algumas diferenças devido à variabilidade espacial conforme

mostrado anteriormente por DEEGAN & GARRITT, (1997) e LLOPE et al. (2001).

Tabela 3.6 - Comparação dos índices estruturais das topologias das redes.

Métricas Rede Estação 1 Rede Estação 2 Rede Estação 3 Qtd partículas 2016 1975 1944

No Grupos 150 147 131 Total de Ligações 11175 10731 8515 C (conectância) 0,5 0,5 0,5 d (densidade) 74,5 73 65

(T) Consumidor Topo (%) 46 44,2 35,9 (I) Intermediários ( %) 38 40,8 44,3

(B) Grupos de Base (%) 16 15 19,8 (B+I)/(T+I) 0.64 0.65 0.8

B/T 0.35 0.34 0.55 B/I 0.42 0.37 0.45

Analisando-se os resultados da Tabela 3.6 pode-se identificar, por exemplo,

algumas diferenças e similaridades da topologia entre as redes. A primeira diferença

está no número de partículas identificadas e no número de grupos encontrados. Neste

sentido a rede da estação de coleta 1 é a mais abundante seguida das redes da estação 2

e 3 respectivamente. Pode-se verificar que o número total de ligações nas redes cresceu

com o número de elementos que possuem, demonstrando assim uma aparente

dependência de escala. A conectância manteve-se constante como relatado por

MARTINEZ (1992) e SUGIHARA et al. (1989) e igual nos três exemplos o que, para

BERSIER et al. (1999), implica em predadores comendo uma proporção constante de

presas disponíveis através da rede de diferentes tamanhos. Por outro lado, a densidade

de ligações por cada nó apresentou-se diferente para cada rede sugerindo a existência de

elementos com maior grau de conectividade (“hubs”) com seus vizinhos e um papel

preponderante na estrutura da rede, que é uma característica de rede do tipo “scale free”,

mas o fato de observar-se uma conectância constante demonstra que toda a distância

entre os nós (pathway length) é pequena e constante, portanto uma característica da rede

small world (MONTOYA & SOLÉ, 2002).

47

As redes das estações 1 e 2 apresentaram um grande número de consumidores de

topo evidenciando uma pirâmide de números invertida de suas teias alimentares

enquanto que a rede da estação 3 apresenta a maior incidência de grupos intermediários

característicos de áreas de maior turbulência. Quanto aos grupos intermediários

encontra-se a situação contrária, a rede 1 sendo a de menor incidência seguida da rede 2

e 3, provavelmente um efeito da poluição local diminuindo a diversidade de grupos o

que também é observado nos grupos basais. O fato de a rede 1 apresentar maior

incidência de grupos no topo da rede pode ser devido a estes serem pertencentes a

organismos comedores de partículas. A razão presa-predador, melhor dizendo, recurso-

consumidor (B+I)/(T+I), indica o grau de interação entre estes grupos na rede sugerindo

a disponibilidade de recursos. Por outro lado, a relação entre a base e o topo mostra que

indivíduos de topo além de consumirem recursos no nível intermediário também

consomem no nível basal, que é uma indicação do grau de onivoria da rede enquanto

que a relação entre a base e grupos intermediários indica o grau de herbivoria. Desta

forma, a rede número 3 pode ser considerada a de maior complexidade funcional.

De outra maneira, a Figura 3.7 claramente demonstra a relativa diferença entre

as três redes e locais.

Figura 3.7- Plotagem bivariada do número de grupos vs ligações das redes por estação.

Apesar da estação 2 ser uma área de preservação ambiental permanente sua rede

de interações assemelha-se à da estação 1 indicando o grau de influência antrópica

naquele local devido provavelmente à sua proximidade e padrão de circulação interna

48

da Baía dos Anjos diferentemente da estação 3 que além de ser mais distante é um

ambiente diferenciado devido à presença sazonal do fenômeno da ressurgência.

Desta maneira, a análise da Figura 3.7 demonstra o agrupamento das três redes

em dois grupos assim, a fim de comprovação estatística deste fato foi efetuada uma

abordagem de agrupamento das redes pelo método k-means utilizando-se a distância

euclidiana como apresentado na Figura 3.8. O valor da distância euclidiana do cluster 1

(redes 1 e 2) para o cluster 2 (rede 3) é de 735,28 enquanto que a distância euclidiana do

cluster dois para o cluster 1 é de 540636,9. A distância das redes 1 e 2 para o centro do

cluster é de 67,22 e da rede 3 é zero.

Figura 3.8 - Dendrograma de agrupamento das redes segundo o método k-means

utilizando a técnica de ligações simples e medida de distância euclidiana.

De acordo com uma análise fatorial e a consequente projeção dos índices

descritivos das redes pode-se também comprovar que as variáveis mais relevantes para a

diferenciação das três topologias de redes foram o total de ligações e a quantidade de

partículas ou grupos. A Figura 3.9 apresenta esta discriminação.

Tree Diagram for 3 VariablesComplete Linkage

Euclidean distances

0 500 1000 1500 2000 2500 3000

Distância das Ligações

Rede 3

Rede 2

Rede 1

49

Figura 3.9 - Projeção no plano fatorial 1 e 2 dos índices descritivos das redes.

Na realidade verificou-se que com apenas um fator pode-se explicar 99,9533 %

da variância dos índices de redes. Os valores das coordenadas fatoriais baseadas na

correlação entre os diversos índices é apresentado na Tabela 3.7.

Tabela 3.7- Valores das coordenadas no plano fatorial 1 e 2.

Factor 1 Factor 2

Qtd partículas 0,339692 -0,007605 No Grupos -0,455410 0,000253

Total de Ligações 4,194793 0,001373 C (conectância) -0,519121 0,000892 d (densidade) -0,487588 0,000579

Consumidor Topo (%) -0,499926 0,000892 Intermediários ( %) -0,502360 -0,000049 Grupos de Base (%) -0,512667 0,000977

(B+I)/(T+I) -0,519059 0,000889 B/T -0,519188 0,000895 B/I -0,519167 0,000904

Pode-se observar que apenas os índices quantidade de partículas e total de

ligações apresentam valores significativos para o fator 1 que são 0.339 e 4,194

respectivamente.

Projection of the cases on the factor-plane ( 1 x 2)

Cases with sum of cosine square >= 0,00

Active

Qtd partículas

No GruposTotal de Ligações

C (conectância)d (densidade)Consumidor Topo (%)Intermediários ( %)Grupos de Bsae (%)(B+I)/(T+I)B/TB/I

-2 -1 0 1 2 3 4 5 6

Factor 1: 100,0%

-0,012

-0,010

-0,008

-0,006

-0,004

-0,002

0,000

0,002

0,004

0,006

Factor 2: ,00%

Qtd partículas

No GruposTotal de Ligações

C (conectância)d (densidade)Consumidor Topo (%)Intermediários ( %)Grupos de Bsae (%)(B+I)/(T+I)B/TB/I

50

CAPÍTULO IV

4 CONCLUSÕES

A citometria de fluxo está rapidamente se tornando uma ferramenta essencial

para analisar os sistemas aquáticos, pois fornece a oportunidade de avaliar a diversidade

microbiana tanto no nível de células individuais como também em comunidade. Esta

técnica facilita a rápida aquisição de dados e uma análise multiparamétrica, levando-nos

a múltiplas aplicações.

Por outro lado, nos últimos anos a descoberta de propriedades como small-

worlds e scale-free de muitos sistemas complexos naturais e artificiais tem renovado o

interesse em estudar os princípios de organização das teias alimentares, que tem

contribuído com o avanço do conhecimento neste campo de pesquisa. DUNNE et al.

(2002b), por exemplo, citam que uma variedade de redes de ecossistemas aquáticos e

terrestres, geralmente não apresentam nem uma nem outra destas propriedades

topológicas. As teias alimentares examinadas apresentaram relativamente short path

lengths (caminhos relativamente curtos) consistentes com topologias small-worlds,

entretanto, a maioria também apresenta baixo grau de clustering característicos das

topologias scale-free.

A maioria dos modelos de teias alimentares tem um sério problema – eles não

consideram a evolução, portanto a composição de espécies e os padrões de

conectividade entre elas normalmente não mudam através do tempo. Embora grandes

avanços tenham sido feitos para entender a evolução e ecologia da interação entre duas

espécies, pouco se sabe sobre a evolução em um contexto mais amplo como em

comunidades ou ecossistema.

Nesta primeira tentativa de acessar as propriedades estruturais das teias

alimentares microbianas, este trabalho utilizou de maneira bem sucedida dados de

citometria de fluxo in situ e comparou grafos estáticos representativos da variabilidade

espacial da Baía dos Anjos através de índices simples, mas que efetivamente

demonstram as diferenças e similaridades entre os diferentes ambientes. Muito tem de

ser feito ainda. Assim, como trabalhos futuros, pretende-se avançar na aplicação de

índices com maior poder descritivo tais como o grau de clustering, índices tróficos, de

ascendência, exergia dentre outros. Objetiva-se também estudar como inferir o caráter

51

dinâmico nas redes e incorporar medidas de biomassa nos diferentes grupos de

partículas planctônicas além de melhorar as informações e representação sobre as

relações simbióticas e mutualísticas. E ainda neste contexto, identificar que fatores

promovem a estabilidade de ecossistemas complexos dado sua dinâmica interna e

perturbações externas.

Redes complexas também são aplicáveis em diversas áreas do conhecimento,

como por exemplo, na área de segurança, como sistemas de detecção de rede de

organização terrorista, em redes sociais e de informações, na biologia, em propagação

de epidemias, comércio internacional, e na própria internet. Sistemas complexos

envolvem um número grande de complexas interações, e a detecção de topologias

similares em sistemas distintos é um fato que mostra a importância e o interesse em

desenvolver cada vez mais e mais estudos nesta área.

52

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61

ANEXO I – Dendrogramas Detalhados das Estações

Dendrograma estação de coleta 1

62


63


64

ANEXO II - Estatísticas básicas dos dados citométricos

65

Anexo III – Redes Tróficas

1 - Rede da Estação 1 construída com as informações especialista

2 – Rede da Estação 2 construída com as informações especialista

66

3 - Sub-rede picoplanctônica da Estação 2 com todas as ligações.

4 - Sub-rede nanoplanctônica da Estação 2 com todas as ligações

67

5 - Sub-rede microplanctônica da Estação 2 com todas as ligações

6 – Rede da Estação 3 construída com as informações especialista

68

7 - Sub-rede picoplanctônica da Estação 3 com todas as ligações.

8 - Sub-rede nanoplanctônica da Estação 3 com todas as ligações

69

9 - Sub-rede microplanctônica da Estação 3 com todas as ligações.

anÁlise de agrupamento em coleÇÕes de documentos:...

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