animal biodiversity and conservation issue 25.1 (2002)

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2002

AnimalBiodiversity Conservation25.1

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Editor executiu / Editor ejecutivo / Executive Editor Joan Carles Senar

Secretària de Redacció / Secretaria de Redacción / Managing EditorMontserrat Ferrer

Consell Assessor / Consejo asesor / Advisory BoardOleguer EscolàEulàlia GarciaAnna OmedesJosep PiquéFrancesc Uribe

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Animal Biodiversity and Conservation 25.1, 2002© 2002 Museu de Ciències Naturals (Zoologia), Institut de Cultura, Ajuntament de BarcelonaAutoedició: Montserrat FerrerFotomecànica i impressió: Sociedad Cooperativa Librería GeneralISSN: 1578–665XDipòsit legal: B–16.278–58

The journal is freely available online at: http://www.bcn.cat/ABC

"Melanopsis dufourei Férussac" Fauna malacológica terrestre y de agua dulce de Cataluña, Dr. F. Haas; Treballs del Museu de Zoologia, 5 (1991). Lámina LIX.

1Animal Biodiversity and Conservation 25.1 (2002)

© 2002 Museu de Ciències NaturalsISSN: 1578–665X

Cárdenas, A. M. & Hidalgo, J. M., 2002. The pupal morphology of the Carabus (s.l.) (Coleoptera, Carabidae)in the southwestern Iberian peninsula. Animal Biodiversity and Conservation, 25.1: 1–6.

AbstractAbstractAbstractAbstractAbstractThe pupal morphology of the Carabus (s.l.) (Coleoptera, Carabidae) of the southwestern Iberian peninsula.—The pupae of Carabus (s.l.) of the south–west Iberian peninsula are described. The study was carried out withpupae of Macrothorax rugosus (Fabricius, 1792), Hadrocarabus dufouri (Dejean, 1831), H. lusitanicus (Fabricius,1801) and Rhabdotocarabus melancholicus (Fabricius, 1798) reared in the laboratory from adults caught in thefield. By determining and testing various morphological structures, all three genera were identified. Theseresults indicate that the presence or absence of setae on the pronotum, the distribution of hairs on theabdominal tergi and the development of tergal expansions from urotergi are the most significant features foridentification.

Key words: Pupal morphology, Carabus, Coleoptera, Carabidae.

ResumenResumenResumenResumenResumenMorfología de la pupa de los Carabus (s.l.) (Coleoptera, Carabidae) del suroeste de la península ibérica.— Sedescribe la pupa de los Carabus (s.l.) del suroeste de la península ibérica en base a la morfología preimaginalde las especies Macrothorax rugosus (Fabricius, 1792), Hadrocarabus dufouri (Dejean, 1831), H. lusitanicus(Fabricius, 1801) y Rhabdotocarabus melancholicus (Fabricius, 1798). La descripción se ha realizado sobreejemplares obtenidos en cultivos realizados con parentales procedentes de su medio natural. Determinando ycontrastando las estructuras propias de cada una de las especies mencionadas es factible identificar los tresgéneros representados en el suroeste de la península ibérica, estableciendo como caracteres diagnósticosdecisivos la presencia o ausencia de sedas en el pronoto, la distribución de la pubescencia en los terguitosabdominales y el grado de desarrollo de las expansiones urotergales.

Palabras clave: Morfología de la pupa, Carabus, Coleoptera, Carabidae.

(Received: 28 XII 01; Conditional acceptance: 13 III 02; Final acceptance: 17 IV 02)

Ana Mª Cárdenas(*) & Juan M. Hidalgo, Depto. de Biología Animal, Univ. de Córdoba, Campus UniversitarioRabanales Edif. C–1, Ctra. Nacional IV–a Km 396, E–14071 Córdoba, España (Spain).

(*) E–mail: [email protected]

The pupal morphology of theCarabus (s.l.) (Coleoptera, Carabidae)in the southwestern Iberian peninsula

A. M. Cárdenas & J. M. Hidalgo

Mientras este artículo estaba en imprenta ha sido publicada, con desconocimiento por parte de los autores, unaversión anterior de este trabajo en el Butll. Soc. Port. Entom. Supp., 6: 427–432 (1999), correspondiente a lasActas del VIII CongrActas del VIII CongrActas del VIII CongrActas del VIII CongrActas del VIII Congreso Ibérico de Entomologíaeso Ibérico de Entomologíaeso Ibérico de Entomologíaeso Ibérico de Entomologíaeso Ibérico de Entomología, donde se había presentado como una comunicación (poster).

2 Cárdenas & Hidalgo

Introduction

Literature on the immature forms of Carabidaeis scarce, especially regarding Iberian endemisms(ORTUÑO & TORIBIO, 1996). Moreover, althoughthe morphology, biology and ecology of larvaeis examined in most cited papers (i.e. HURKA,1961, 1971; STURANI, 1962; LUFF, 1969; RAYNAUD,1975–76; ARNDT, 1993, 1998), data related tothe pupae are only rarely included (i.e. COSTA etal., 1988).

This lack of information is mainly due to thedifficult task of finding the pre–imaginal stagein the field. As the pupae are subterranean andimmobile, they go unnoticed. Nevertheless, whenpupal morphological features and biological dataare available they are of great interest forcompleting the information on the various lifeforms and on the life cycle of the species as wellas for solving systematic questions.

In order to provide data on this subject,research into the immature stages of Andalusianground beetles was carried out (CÁRDENAS, 1993;CÁRDENAS et al., 1994; CÁRDENAS & HIDALGO, 1995,1998). The laboratory rearing cultures providedsufficient pupae to characterize the morphologyof Carabus (sensu lato) living in the SW Iberianpeninsula. In this study the following specieswere examined: Macrothorax rugosus (Fabricius,1792), Hadrocarabus dufouri (Dejean, 1831), H.lusitanicus (Fabricius, 1801) and Rhabdotocarabusmelancholicus (Fabricius, 1798).

Material and methods

Cultures were performed with Macrothoraxrugosus, Rhabdothocarabus melancholicus,Hadrocarabus dufouri and H. lusitanicus adultscollected in their natural environment. To startthe laboratory experiments, the previousknowledge of the animal cycle of each specieswas applied (CÁRDENAS, 1993; CÁRDENAS & BACH,1992; CÁRDENAS & HIDALGO, 1995; CÁRDENAS &HIDALGO, 1998, 2000).

Rearing cultures were prepared with 40 parentalgroups each formed by a pair. The reproductivegroups were kept in cylindrical plastic containersmeasuring 10 cm in diameter and 15 cm in height.They contained 5 cm of moistened peat substrateand a plentiful supply of maggots as food. Thecontainers were placed in a shaded area adjacentto the laboratory under outside conditions andchecked three times per week. Eggs wereremoved as they were laid and isolated in Petri–dishes (9 cm diameter) over sterile sand assubstrate. The eggs were kept in full–darkness at18–20ºC.

The larvae, which were also isolated in orderto avoid cannibalism, were placed individually incylindrical glass containers (6 cm diameter x 10 cmheight) in the same conditions as the parents.Pertinent chronological and biometrical data

were taken, especially during the moultingprocess. When larvae reached the third stadia,the check was intensified in order to detect theexact moment of pupation, to study the larval/pupa development and to describe the pupalmorphology. Some pupae were fixed and keptfor study following the methods proposed bySTEHR (1983). The rest of the specimens werekept in their respective pupal cells untilemergence as adults.

Results

All the pupae of the species in this study wereinitially whitish and showed morphologicalfeatures typical for Carabini species. Theybelonged to the adecticous type of pupa havingno functional mandibles and were exarate, withappendages projecting freely from the body.Pterotheca were arranged diagonally on bothsides of the body and the abdomen was mobile.The pupae simultaneously showed archaicfeatures proper to the larvae, such as the threepairs of stemmata or the urotergal expansionsand adult features, such as podothecaldilatations in males. Typical pupal features wereobserved, namely the labrum morphology (fromtrilobulated to unilobulated), pubescence in thetergal plates, the mandible structure (always ofthe archaic type, known as calosomian), thepresence of parastigmas next to the spiracles orthe disposition of the meso and meta thoracicpterothecas (CASALE et al., 1982).

Macrothorax rugosus (Fabricius, 1792) (fig. 1)

Description

HeadHairless, clearly rectilinear mandibles on the innerside, subpentagonal and distally trilobate labrum,but with attenuated lobes. Antennae quite long,reaching the middle region of the abdomen.

ThoraxStrong but short and sparse pubescence, black–testacean in color and arranged to form distinctbands on both sides (fig. 2). Some hairs on thediscal plate. The mesothorax and metathoraxglabrous with no notable morphological features.

AbdomenLateral margins in urotergal plates were slightlybordered and bore lateral expansions, such astwo lobes in segments 2, 3, 4, 5 and 6 (fig. 3).These expansions increased in size in the posteriorregion as a consequence of the progressivedifferentiation of the posterior lobe (fig. 4).Rows of long, rigid, dark testacean hairs wereobserved on each side of the median line oftergal plates of the first five and in the eighth

Animal Biodiversity and Conservation 25.1 (2002) 3

Figs. 1–4. Macrothorax rugosus: 1. Pupa, lateral view; 2. Head and prothorax, lateral view; 3.Urites, lateral view; 4. Abdominal hemi–terguites, dorsal view.

Figs. 1–4. Macrothorax rugosus: 1. Pupa, vista lateral; 2. Cabeza y protórax, vista lateral; 3. Uritos,vista lateral; 4. Hemiterguitos abdominales, vista dorsal.

was subpentagonal in shape and almost equal inlength and width. It was trilobated at the distalend. Antennae were quite long, as in the previousspecies.

ThoraxThe thorax showed short, sparse, light testaceanpubescence with noticeable insertion marks(fig. 6). Only the anterior third of the medianline and the centre of the tergal plate werecompletely hairless.

Pubescence in the lateral margins was closerthan in M. rugosus, but on each side stripes ofhair were not distinguishable. The mesothoraxand metathorax were glabrous and had nonotable morphological features.

AbdomenThe lateral margins of urotergi on abdomenwere slightly bordered in segments 2, 3, 4, 5,and 6, with two lateral lobated expansionseach, which increased in size towards the endof the body (fig. 7). The relative size of thelobes belonging to the same segment was alsovariable having a tendency to be subequal butalways differentiated (fig. 8). In the urotergalplates (1–5), there was a band of strong

segments. The median line was glabrous. Theserows occupied almost the total posterior area ofeach hemitergite, although in the eighth segmentthey were more sparse with large lateral marginsand a wide central hairless area. Tergites 6 and7, and the tip of the urogomphi were glabrous.Hairy bands were observed at the base of theurogomphi, which were similar to those in thelast segment. Irregular but abundant pubescencewas also present over the remaining surface,and a small but long medio–dorsal tubercle wasobserved. Pleural expansions were present insegments 2 to 8 showing dense pubescencesimilar to the tergal plates. The spiracles wereopen in segments 1 to 7. The parastigmas werenot noticeable and were reduced to a small,posterior sclerotized plate.

Hadrocarabus dufouri (Dejean, 1831) (fig. 5)

Description

HeadThe head glabrous and normally conformed; themandibles were quite rectilinear on the innerside and curved in the distal extreme; the labrum

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22222

33333

44444


testacean hairs on each side of the median line,which was glabrous. These bands were alsopresent in the posterior middle of eachurotergite. The sixth and seventh tergal plateswere glabrous. Bands of hairs, which were quitesimilar to the eighth urite, were present at thebase of the urogomphi. The end of theurogomphi was glabrous; nevertheless, on thebasal surface and on the sides there was sparsepubescence, and a small basal tubercle was alsopresent. In segments 1 to 8 hairy lateral lobeswere present, although in the first and in thelast segments these lobes were not very evident.Spiracles were observed in the seven anteriorurites. Segments having urotergal expansionsalso bore parastigmatic structures which startedbefore the anterior lobe of the tergal expansion,just under the lateral tergal border. Theparastigmas were extensive in the posteriorarea surrounding the peritreme, later enlargingto become very noticeable in the posterior areaof the pleurite. These structures were quitesimilar in segments 3, 4, 5 and 6 and reduced toa small, posterior, well–sclerotized plate in urites1, 2 and 7.

Hadrocarabus lusitanicus (Fabricius, 1801)

Description

As the result of the morphological andtaxonomical proximity of H. dufouri and H.lusitanicus, the pupa of both species were quitesimilar, sharing the features previouslydescribed.

Nevertheless, some differences in themorphology and the relative size of the lobesof the urotergal expansions in the abdominalsegments were observed.

These features were not clear enough todiscriminate the two species, but theirdistribution area in the southwest of the Iberianpeninsula allowed the correct assignation.

H. lusitanicus is found north of theGuadalquivir river and from the northern slopeof Sierra Nevada and Sierra de Baza to theeastern l imits of Andalucía (subspeciesbaguenai, Breuning, 1926), whereas H. dufouriis distributed south of the Guadalquivir river,from Cádiz to Almería and in the central andsouth slopes of Sierra Nevada.

Figs. 5–8. Hadrocarabus lusitanicus: 5. Pupa, lateral view; 6. Head and prothorax, lateral view; 7.Urites, lateral view; 8. Abdominal hemi–terguites, dorsal view.

Figs. 5–8. Hadrocarabus lusitanicus: 5. Pupa, vista lateral; 6. Cabeza y protórax, vista lateral; 7.Uritos, vista lateral; 8. Hemiterguitos abdominales, vista dorsal.

55555

66666

77777

88888


Rhabdotocarabus melancholicus (Fabricius, 1798) (fig. 9)

Description

HeadThe head showed several differences respect tothe other species considered. The mandibles aresomewhat bent on the inner side; the antennawere shorter, only reaching the first abdominalthird. The labrum was subpentagonal, equal inlength and width, and of the unilobated type.

ThoraxThe protergum was absolutely hairless, even inthe lateral margins (fig. 10).

AbdomenThe abdomen had urotergal expansions in segments2 to 6 which were typically bilobulated (fig. 11).The anterior lobe was smaller than the posteriorlobe (fig. 12). The posterior lobe was somewhatprominent and well–sclerotized. The lobes becamevery noticeable at the end of the abdomen. Thespiracles were located in the pleural region ofurites 1 to 7 under the anterior lobe of each tergal

expansion, except for the first pair (in urite 1 notergal expansions exist).

The parastigmas showed a variable degree ofdevelopment depending on the number of urites.Development varied from small posterior scleritesto a chitinous structure dorsally surrounding thespiracle. The chaetotaxy in tergal plates consistedof a series of sparse, long, brun–testacean hairs.Each was inserted into its respective setigerouspore, which was also evident. These series werelocated on either side of the median line in theposterior half of the 1, 2, 3, 4, 5 and 8 urites.Abdominal segments 6 and 7 were glabrous. Thepleural surface of the urites lacked hair and salientlobes. The ninth segment, which was also hairless,bore a pair of short and noticeable urogomphiwhich had a small tubercle like a spine at the base.

In order to clarify the diagnosis of the pupaeincluded in this paper, the identification key is given.

References

ARNDT, E., 1993. Phylogenetische Untersuchungenlarvalmorphologische Merkmale der Carabidae

Figs. 9–12. Rhabdotocarabus melancholicus: 9. Pupa, lateral view. 10. Head and prothorax, lateralview; 11. Urites, lateral view; 12. Abdominal hemi–terguites, dorsal view.

Fig. 9–12. Rhabdotocarabus melancholicus: 9. Pupa, vista lateral; 10. Cabeza y protórax, vistalateral; 11. Uritos, vista lateral; 12. Hemiterguitos abdominales, vista dorsal.

99999

1010101010

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1212121212


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CÁRDENAS, A. M., MOLINA, M. D. & DE LAS HERAS, A.M., 1994. Morfología larvaria de Hadrocarabuslusitanicus Fabricius, 1801 (Col. Carabidae).

Identification key of the pupae of Carabus (s.l.) of the southwestern Iberian peninsula.

Clave de identificación de las pupas de Carabus (s.l.) del suroeste de la península ibérica.

1 Glabrous prothorax and unequal lobes inurotergal expansions Rabdotocarabus melancholicusPubescent prothorax, and subequal lobesin urotergal expansion 2

2 Prothoracical pubescence arranged to forma clear band on both sides. Parastigmas reducedto a small, posterior sclerite. No pleural expansionsin the first urite Macrothorax rugosusLateral pubescent bands of the prothoraxare not clearly isolated from the sparse discalpubescence. Well–developed parastigmassurrounding the spiracle. Noticeable pleuralexpansions even in the first urite 3

3 In the southwestern Iberian peninsula(occidental Andalucía) the species is distributedat the north of the Guadalquivir river Hadrocarabus lusitanicusIn the southwestern Iberian peninsula(occidental Andalucía) the species is distributedat the south of the Guadalquivir river Hadrocarabus dufouri

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Carrascal, L. M., Palomino, D. & Lobo, J. M., 2002. Patrones de preferencias de hábitat y de distribución yabundancia invernal de aves en el centro de España. Análisis y predicción del efecto de factores ecológicos.Animal Biodiversity and Conservation, 25.1: 7–40.

AbstractAbstractAbstractAbstractAbstractPatterns of habitat preference and distribution and abundance of wintering bird fauna in central Spain. Analysis andprediction of the effect of ecological factors.— This paper analyses the effect of geographic, topographic, land use andhabitat structure variables on the composition and structure of wintering bird communities in Central Spain (Iberianpeninsula). Parameters describing the avifauna varied in a predictable way considering a small group of coarse–grainedvariables defining the geographical and altitudinal location of the censuses, and the basic characteristics of the structureand typology of habitats: 49–76% of variance accounted for total bird density and for abundance of four ecologicalgroups, 37–63% accounted for species richness and diversity, and 65% explained the relative abundance of specieswith conservation problems according to the European scale (SPEC figures). Regarding the most widespread species inthe study area, significant models were obtained by means of tree regression analysis for 50 species, with an averagereduction of deviance of 39%. Altitude was the most important variable affecting bird community parameters andabundance of each bird species, showing a consistent and marked negative effect. Structural complexity of thevegetation and geographical location followed as the variables of importance explaining variability. The habitats with thelowest bird density, richness and diversity of birds were mountain grasslands/shrublands, young pine re–forestations,and Pyrenean oak forests at 1,200–1,600 m a.s.l. The habitats with the highest values on these parameters wereriparian forests, agricultural mosaics, and holmoak "dehesa" parklands, mainly located at the southern and westernpart of the region and at intermediate altitudes. The total density of birds increased from east to west, was higher inintermediate altitudes than in the extremes of the altitudinal range, and increased with habitat structural complexity(i.e., vertical development and degree of vegetation cover), agricultural use of the land, and the presence of water (e.g.,streams, rivers, flooded areas). Density of strictly wintering species in the study region decreased latitudinally fromsoutheast to northwest, being higher at intermediate altitudes in localities with presence of water and woodlandsdominated by coniferous trees. Abundance of facultative or obligate frugivorous species was very low. Richness ofspecies was higher toward the western part of the study area, increased with habitat structural complexity, and waslower at higher altitudes. On the other hand, the less diverse bird assemblages were those that inhabit agriculturallandscapes and/or areas located at higher altitudes. Habitats and areas with a higher relative abundance of species withconservation problems at the European scale (SPEC scores) were located at intermediate altitudes in the southwest andsoutheast of the study region. The relative abundance of this group of species was also associated to the presence ofwater, habitat structural complexity and agricultural use. The relationship between the European conservation status ofspecies (SPEC scores) and the patterns of distribution, abundance, habitat preferences and ecological width of72 species was also analysed. Species with more conservation problems on the European scale have a markedpreference for structurally simpler habitats (e.g., agricultural and grasslands habitats) and have a broader altitudinal andamong–habitats distribution. Results from the 44 census localities were extrapolated to the remaining region using ageographical information system in order to build predictive maps for density, species richness, species diversity andweighed European conservation status. This work shows that valuable knowledge can be obtained from fragmentaryand dispersed data, in order to describe general patterns of distribution, abundance and habitat preferences of birds.This methodological approach could be a valid in environmentally heterogeneous, large regions, with few qualified birdobservers and researchers.

Key words: Wintering avifauna, Species richness, Density, Habitat preferences, Regression models, Central Spain.

Patrones de preferencias de hábitaty de distribución y abundancia invernalde aves en el centro de España.Análisis y predicción del efectode factores ecológicos

L. M. Carrascal, D. Palomino & J. M. Lobo

8 Carrascal et al.

ResumenResumenResumenResumenResumenPatrones de preferencias de hábitat y de distribución y abundancia invernal de aves en el centro de España.Análisis y predicción del efecto de factores ecológicos.— Este trabajo analiza los factores ecológicos básicosresponsables de la variación en la estructura y composición de la avifauna invernante en el centro de lapenínsula ibérica utilizando variables geográficas, topográficas y descriptoras de la estructura física del hábitaty los usos del suelo. La avifauna varió de un modo predecible en función de unas pocas variables sintéticas quedefinen la situación geográfica y altitudinal de las localidades y las características básicas de la estructura ytipología de las formaciones vegetales, ya que se obtuvieron elevados porcentajes de la varianza explicados enlos parámetros sinecológicos considerados: el 49–76% para la densidad total de aves y de distintos gruposecológicos, el 37–63% para la riqueza y diversidad de especies, y el 65% para un índice de presencia yabundancia de especies con problemas de conservación a escala europea. Atendiendo a las especies con unadistribución más amplia en el área de estudio, se obtuvieron modelos significativos para 50 especies, con unpromedio del 39% de variabilidad explicada en sus abundancias. La variable que manifestó más importancia,tanto en la estructura de las comunidades como en las preferencias de hábitat de cada especie, fue la altitud,mostrando globalmente un marcado efecto negativo. Le siguieron en importancia la complejidad estructural dela vegetación y la localización geográfica. La densidad total de aves aumentó globalmente desde el este al oeste,fue mayor en altitudes medias que en los extremos del rango altitudinal y aumentó con el desarrollo vertical yvolumen de la vegetación, el uso agrícola del suelo y la presencia de agua en forma de arroyos, ríos o áreasencharcadas. El número de especies por unidad de superficie fue mayor hacia el occidente del área de estudio,aumentó con el volumen y desarrollo vertical de la vegetación y disminuyó al ascender en altitud. Por otro lado,las comunidades de aves menos diversas fueron aquéllas que habitan medios agrícolas y/o zonas situadas amayores altitudes. Las zonas que acogían mayor abundancia relativa de especies con problemas de conservacióna escala europea se situaron a altitudes medias dentro del rango altitudinal de la región, presentaron mayordesarrollo vertical y volumen de la vegetación, tuvieron agua en forma de ríos, arroyos o zonas encharcadas yse dedicaron a uso agrícola (localizadas principalmente en el suroeste y sureste de la región de estudio). Losmedios más destacados para esta variable fueron los sotos fluviales y zonas húmedas con cañaverales al sur dela región de estudio y las áreas agrícolas con distintos grados de transformación localizadas a baja altitud. Lasespecies con mayores problemas de conservación a escala europea presentaban durante el invierno unamarcada preferencia por los medios estructuralmente más sencillos resultado de la degradación ambiental (p.e.,medios agrícolas y pastizales) y manifestaron una considerable amplitud de distribución entre hábitats y en elgradiente altitudinal. Este trabajo demuestra que es posible obtener resultados y conocimiento relevantes paradescribir patrones generales de distribución, abundancia y preferencias de hábitat de aves a partir de datosfragmentarios y dispersos, pudiendo ser una aproximación válida en regiones geográficamente extensas, muycontrastadas ambientalmente y con escasez de observadores de aves cualificados.

Palabras clave: Avifauna invernante, Riqueza de especies, Densidad, Preferencias de hábitat, Modelos de regresión,Centro de España.

(Received: 17 IV 02; Final acceptance: 2 V 02)

L. M. Carrascal(*), D. Palomino & J. M. Lobo, Museo Nacional de Ciencias Naturales–CSIC, c/ José GutiérrezAbascal 2, 28006 Madrid, España (Spain).

(*) Corresponding author: L. M. Carrascal, Museo Nacional de Ciencias Naturales–CSIC, c/ José Gutiérrez Abascal 2,28006 Madrid, España (Spain).

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Introducción

La península ibérica destaca como un área geo-gráfica de gran importancia para la invernada delas aves del Paleártico occidental. Esta importan-cia es el resultado de la confluencia en la penín-sula ibérica de varios factores (TELLERÍA 1988): suubicación geográfica respecto del resto de Euro-pa, constituyendo el extremo más meridional delas rutas migratorias presaharianas, su benigni-dad climática y alta productividad invernal derecursos tróficos y su gran variación altitudinal,características que favorecen una gran disponibi-lidad y heterogeneidad de medios. Este papeldestacado en la invernada de las aves del Paleárticooccidental, en unión al aumento durante los últi-mos años de la actividad investigadora ornitológicaen España y Portugal, se ha traducido en unconsiderable número de estudios acerca de estetema. La mayoría de estos se refieren a inventariosde avifauna en áreas más o menos extensas (p.e.,TELLERÍA, 1983; ENA & PURROY, 1984; BERMEJO et al.,1986; ALBERTO & VELASCO, 1988; DE JUANA et al.,1988), estudios de comunidades de aves en for-maciones vegetales determinadas (p.e., MORENO,1981; SUÁREZ & MUÑOZ–COBO, 1984; TELLERÍA &SANTOS, 1985, 1995, 1997; CARRASCAL, 1988; TELLERÍA

et al., 1988) y estudios de biología invernal enespecies y localidades muy concretas (p.e., HERRERA,1978, 1979, 1984, 1998; JORDANO, 1982, 1988, 1995;GUITIÁN, 1984; ALONSO et al., 1985, 1994; AMAT etal., 1990, 1991; CARRASCAL et al., 1990, 1998, 2001;BAUTISTA et al., 1992, 1995; SOLER et al., 1988;SENAR et al., 1992, 1994, 2000; ZAMORA et al., 1992;HIRALDO et al., 1993; CUADRADO et al., 1995; MORE-NO et al., 2001; TELLERÍA et al., 2001).

Sin embargo, sólo unos pocos trabajos hantratado de abordar la invernada de aves en Iberiaen busca de patrones generales y de variablessencillas que los expliquen y sinteticen (verJORDANO, 1985; SANTOS & TELLERÍA, 1985; TELLERÍA &SANTOS, 1986; AMAT & FERRER, 1988; HERRERA, 1988a).Globalmente existe un patrón en la variacióngeográfica de la abundancia y diversidad de avesasociado con los principales pisos bioclimáticos dela península: mayores valores de estos dosparámetros en el piso termomediterráneo y me-nores valores en el piso supramediterráneo (climacontinental frío). Por otro lado, en los pisosmontano–alpinos del eurosiberiano y en los crioro–y oromediterráneos apenas es posible encontraraves invernantes, dada su crudeza meteorológicadominada por las altas innivaciones. La tempera-tura durante otoño–invierno es el principal deter-minante de la variación en la densidad y diversi-dad de aves, especialmente de las que habitan enbosques y matorrales, y en las que la mayoría oparte de su dieta está constituida por insectos. Sinembargo, este patrón desaparece en las áreasagrícolas, donde la superabundancia de alimentoen relación con las demandas energéticas de suscomunidades de aves (DÍAZ & TELLERÍA, 1994) con-lleva que sólo la cobertura de cultivos labrados

determine la abundancia de aves (mayorita-riamente granívoras). En el caso de los más benig-nos pisos meso– y termomediterráneo las precipi-taciones otoñales cobran importancia como de-terminantes de la productividad, y por tantomuestran su idoneidad para la invernada de aves.Numerosos tipos de árboles y arbustos fructificandurante el otoño e invierno en estas zonas ynumerosas plantas arvenses rebrotan con las llu-vias que reblandecen además los suelos cultiva-dos permitiendo el acceso a numerosos bancos desemillas. Las aves frugívoras disminuyen su abun-dancia desde el piso bioclimático termomedi-terráneo al eurosiberiano, mostrando un patrónde distribución similar al que manifiestan las plan-tas productoras de frutos en la península ibérica.Sin embargo, la variación interanual de sus efec-tivos a escala local no rastrea las fluctuacionesinteranuales en la producción de frutos, indican-do este hecho que las poblaciones de avesinvernantes no pueden predecir los niveles deproductividad ambiental de un año para otro yajustar sus efectivos a las condiciones locales. Lasaves acuáticas están afectadas por la variabilidadambiental generada por los cambios interanualesen las precipitaciones y los niveles de inundación,siendo las aves con mayor valencia ecológica (am-plitud de hábitat y de nicho trófico) aquellas quepresentan cambios interanuales menos pronun-ciados en sus abundancias.

A pesar de estos grandes patrones macro-ecológicos aún no se han desarrollado trabajosrelacionados con los factores en torno a los quese organiza la invernada en Iberia a escalasregionales amplias, ya que la gran mayoría delos estudios realizados hasta la fecha a estaescala consisten en descripciones de la composi-ción y abundancia de especies (p.e., TELLERÍA,1983; ARROYO & TELLERÍA, 1984; SUÁREZ & MUÑOZ–COBO, 1984; SÁNCHEZ, 1991). No obstante, la grancantidad de información acumulada durante tan-tos años de censos ornitológicos para algunasáreas geográficas ha de considerarse como unaoportunidad para entender la invernada penin-sular desde un enfoque biogeográfico yecológico. Así y gracias a la existencia de nuevasy robustas herramientas de análisis (GUISAN &ZIMMERMANN, 2000) es posible reanalizar conjun-tamente todos estos datos disponibles con undoble objetivo. En primer lugar, emprender unaaproximación sintética que permita identificarlos patrones básicos de variación en la estructuray composición de las comunidades de avesinvernantes, así como inducir los factoresecológicos responsables de la variación de estospatrones. En segundo lugar, a partir del análisisapropiado de un relativamente reducido núme-ro de datos locales sería posible hacer inferenciasacerca de la distribución invernal de la avifauna(GAP analysis; SCOTT et al., 1993; SHORT & HESTBECK,1995; KIESTER et al., 1996; BEARD et al., 1999), enun país como España donde la escasez de recur-sos humanos y económicos hace muy poco viable

10 Carrascal et al.

la inventariación detallada de recursos naturalessobre grandes superficies de terreno (por ejem-plo atlas cuantitativos de aves).

En relación con lo expresado anteriormente, elobjetivo general de este trabajo es estudiar lospatrones de invernada de la avifauna en el centrode la península ibérica, una región geográficamuy contrastada ambientalmente que incluye trespisos bioclimáticos (supramediterráneo, crioro-mediterráneo y mesomediterráneo), una granheterogeneidad de formaciones vegetales y unamplio gradiente altitudinal. Los objetivos con-cretos de este trabajo son:

1. En el ámbito metodológico, proponer unesquema de trabajo que aprovechando la infor-mación existente dispersa permita generar pa-trones ecológicos a escalas geográficas amplias.

2. Identificar la relación existente entreparámetros sintéticos de la avifauna, tales comoabundancia de aves, densidades según grupostróficos, riqueza y diversidad de especies, convariables relacionadas con la estructura física delhábitat, la topografía, la localización geográficay los usos del suelo. Se propondrán modelospredictivos de su variación espacial para todo elámbito geográfico de estudio recurriendo a he-rramientas estadísticas y de SIG (sistemas deinformación geográfica).

3. Desde el punto de vista autoecológico, pro-porcionar datos cuantitativos sobre la abundan-cia, las preferencias de hábitat y la valenciaecológica de las especies más abundantes y ex-tendidas en la región, así como estimar los facto-res que afectan a la variación en su abundancia,con el objetivo de proporcionar información re-levante relativa a su historia natural durante elinvierno.

Material y métodos

Área de estudio

Se ha seleccionado un área geográfica compren-dida entre las latitudes 40º05’N y 41º23’N, y losmeridianos 3º03’W y 5º30’W (fig. 1). Para estazona se han acumulado 44 censos de aves. Losaños a los que hacen referencia estos censoscubren un amplio rango de fechas que van desdeel invierno de 1979–1980 a 2000–2001. Losmuestreos se han efectuado principalmente endiciembre y enero aunque unos pocos censostambién se han realizado durante la primeraquincena de febrero.

El área de estudio cubre un amplio espectrode formaciones vegetales que incluyen hábitatsmuy humanizados (distintos estadíos de cultivoen terrenos agrícolas) y formaciones naturalescon distinto grado de degradación (diferentestipos de matorrales, formaciones arboladas abier-tas, bosques; IZCO 1984; fig. 1). Las principalesseries vegetales que se encuentran en la zonason la series mesomediterráneas basófila y

silicícola de encina (Quercus rotundifolia) queocupan el sur y centro de la región respectiva-mente. En el entorno de la Sierra de Guadarrama,las series supra–mediterráneas silicícolas de laencina y sub–húmedas del roble melojo (Quercuspyrenaica) se distribuyen desde los 800 m hastalos 1.700 m s.n.m. Por encima de los robledalesaparecen los pinares albares que han sido favo-recidos por el hombre a costa de los robledales(1.100–1.800 m s.n.m.). Más arriba nos encontra-mos con los pisos oro– y crioro–mediterráneocubiertos por piornales (Cytisus purgans),enebrales rastreros (Juniperus nana) y pastizalesde Festuca indigesta. Aunque de modo desigual,todas las formaciones vegetales principales de laregión han sido muestreadas y aparecen sinteti-zadas en la tabla 1. El clima, aunque globalmentees mediterráneo continental frío, muestra unaapreciable variación paralela a la existente en laaltitud, que va desde los 350 m s.n.m. en el surdel área de estudio a los 2.460 m s.n.m. en lascumbres de la Sierra de Guadarrama. Por ello,hacia el suroeste de la región las temperaturasse suavizan considerablemente en relación conlas que se alcanzan en el entorno de la Sierra deGuadarrama, la meseta norte y los páramos delsureste (fig. 1).

Obtención de datos

La información en la que se basa este trabajoconsiste en datos de abundancia de aves en lasprincipales formaciones vegetales o tipos de pai-sajes existentes en la región de estudio. Estosdatos se han extraído de la literatura o han sidoobtenidos por los autores de este trabajo durantelos inviernos de 1995–2001 (ver referencias en latabla 1). La aproximación utilizada sigue unmuestreo estratificado en el cual se han tratadode representar todas las unidades ambientalesexistentes en la región. En total se han obtenidodatos para 44 localidades/hábitats diferentes. Elmétodo del taxiado fue la forma de censo utiliza-da. Consiste en el registro de todas las aves vistasu oídas en dos bandas paralelas a cada lado de latrayectoria del observador. La anchura de estasbandas fue en todos los censos de 25 m.

Sólo se consideraron aquellos trabajos quecubrieron un mínimo de 10 hectáreas censadas(i.e., recorridos de censo de más de 2 km). Algu-nas de las referencias bibliográficas considera-das expresaban las densidades de las especies enforma de índices kilométricos de abundancia, enlos que se incluyen todas las aves observadas porkilómetro recorrido sin imponer distancias lími-tes de observación. Para poder expresar estosvalores en densidades equiparables a las ofreci-das mediante los taxiados, se emplearon índicesde detectabilidad basados en el porcentaje deindividuos que en recorridos lineales de censo seveían sin considerar ningún límite transversal dedetección, en relación con las aves contabiliza-


Fig. 1. Variación geografica de algunas características ambientales de la región de estudio.Códigos de la tipificación estructural de hábitats: 1. Áreas con muy poca cobertura vegetal odesprovistas de ella; 2. Formaciones herbáceas; 3. Formaciones arbustivas; 4. Formacionesecotónicas con presencia de arbolado disperso; 5. Bosques poco maduros (altura del arbolado< 6 m); 6. Bosques maduros. (En negro se representan las áreas urbanas.)

Fig. 1. Geographical variation of several environmental variables in the study region. Codes ofstructural typification of the habitats: 1. Areas with very scarce or no vegetation cover; 2.Grasslands; 3. Shrublands; 4. Ecotonic habitats with sparse trees; 5. Young forests (tree height< 6 m); 6. Mature forests. (Urban areas are represented in black.)

TTTTTipificación estructural de los hábitatsipificación estructural de los hábitatsipificación estructural de los hábitatsipificación estructural de los hábitatsipificación estructural de los hábitats111112222233333444445555566666

Distribución de ríos (azul)Distribución de ríos (azul)Distribución de ríos (azul)Distribución de ríos (azul)Distribución de ríos (azul)y áreas agrícolas (amarillo)y áreas agrícolas (amarillo)y áreas agrícolas (amarillo)y áreas agrícolas (amarillo)y áreas agrícolas (amarillo)

TTTTTemperatura mínima invernal (ºC)emperatura mínima invernal (ºC)emperatura mínima invernal (ºC)emperatura mínima invernal (ºC)emperatura mínima invernal (ºC)

– 12– 12– 12– 12– 12– 11– 11– 11– 11– 11– 11– 11– 11– 11– 11– 10– 10– 10– 10– 10– 10– 10– 10– 10– 10– 9– 9– 9– 9– 9– 9– 9– 9– 9– 9– 8– 8– 8– 8– 8– 8– 8– 8– 8– 8– 7– 7– 7– 7– 7– 6– 6– 6– 6– 6– 6– 6– 6– 6– 6– 5– 5– 5– 5– 5– 5– 5– 5– 5– 5– 4– 4– 4– 4– 4– – – – – 44444– 3– 3– 3– 3– 3

12 Carrascal et al.

Tabla 1. Densidades de las especies (aves/10 ha) en las 24 formaciones principales del área deestudio. Los datos han sido obtenidos por los autores y se han extraído de la literatura (CARRASCAL,1988; CARRASCAL et. al., 2000; MONREAL, 1986; POTTI, 1985a, 1985b; SANTOS et al., 1983, 1985; TELLERÍA

et al., 1988): Ha (superficie censada), Latitud y longitud (expresan la situación geográfica engrados), Estructura (índice de complejidad estructural, 1–poca cobertura vegetal o ausencia de ella,7–bosques maduros con árboles > 12 m), Agrícola (uso agrícola del suelo), Agua (presencia de aguaen forma de charcas, arroyos o ríos), Roca (presencia de roquedos), Conífera (arbolado deconíferas), Deciduos (arbolado de especies caducifolias) y Esclerófilos (arbolado de encina) (losvalores 0–1 para estas variables codifican la ausencia (0)–presencia (1) de esos atributos de laestructura del hábitat), Altitud (altitud media sobre el nivel del mar). Dieta invernal de las especies:DP. Dieta principal; DS. Componente secundario de la dieta; DT. Componente minoritario presenteen la dieta (A. Componente animal; AV. Componente animal–vertebrados; AI. Componenteanimal–invertebrados; F. Frutos; S. Semillas; V. Otras partes vegetales). Medios: Or. Roquedos–Pastos subalpinos Oromediterráneos; RoM. Roquedo Montano; CMN. Cultivos herbáceos MesetaNorte; CMS. Cultivos herbáceos Meseta Sur; ErMN. Eriales Meseta Norte; PaMN. Pastizales MesetaNorte; PaMS. Pastizales Meseta Sur; PrSa. Praderas subalpinas; Re. Retamar; JB. Jaral Basal; JM.Jaral Montano; Br. Brezal; CaMS. Campiñas Meseta Sur; PiJv. Pinar repoblación joven (Pinussylvestris); DhC. Dehesa de encina cultivada; Dh. Dehesa de encina con pasto; Fr. Fresneda; SfMN.Sotos fluviales Meseta Norte; SfMS. Sotos fluviales Meseta Sur; EnMS. Encinares Meseta Sur; SaMN.Sabinar Meseta Norte; Rb. Robledales (Quercus pyrenaica); Pi. Pinares (Pinus sylvestris); PiSa.Pinares subalpinos (Pinus sylvestris); * Especies estrictamente invernantes en el área de estudio; +Especies observadas fuera de las bandas del censo.

Medio

Or RoM CMN CMS ErMN PaMN PaMS PrSa Re JB JM Br

Ha 38 30 500 193 357 35 22 14 27 122 176 103

Latitud 40,85 40,90 41,30 40,26 41,20 41,10 40,40 40,82 40,38 41,13 40,98 41,13

Longitud 3,95 3,45 3,80 3,51 3,81 3,82 4,23 3,93 4,02 3,22 3,58 3,22

Estructura 2,0 2,0 1,0 1,7 1,5 2,5 2,0 2,5 3,0 3,0 3,0 3,0

Agrícola 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0

Agua 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0

Roca 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Conífera 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Deciduos 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Esclerófilos 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Altitud 2.163 800 1.000 616 1.025 1.150 715 1.800 730 1.080 1.375 1.600

Accipiter nisus - - - - - - - - - - 0,07 -

Aegithalos caudatus - - - - - - - - - - - -

Alauda arvensis - - 13,92 8,54 9,56 - - 1,4 - - - -

Alcedo atthis - - - - - - - - - - - -

Alectoris rufa - 2,7 0,48 1,08 0,32 - - - - 0,53 - -

Anas platyrhynchos - - - - - - - - - - - -

Anthus pratensis* - 1,7 0,50 2,64 2,03 - 9,6 - 0,2 - - -

Anthus spinoletta - - - 0,03 - - - 1,4 - - - -

Buteo buteo - - - 0,01 - - + - + - - -

Carduelis cannabina - 1,3 5,71 2,17 33,93 - - 1,4 - 0,11 - -

Carduelis carduelis - - 0,79 - 0,63 - - - - 0,42 - -

Carduelis chloris - - - - - - - - - - - -

Carduelis spinus* - - - - - - - - - - - -

Certhia brachydactyla - - - - - - - - - - - -

Cettia cetti - - - - - - - - - - - -


Medio Dieta

CaMS PiJv DhC Dh Fr SfMN SfMS EnMS SaMN Rb Pi PiSa DP DS DT

33 95 59 145 43 250 130 190 29 176 200 289

40,38 41,13 40,38 40,40 41,07 41,30 40,49 40,53 41,15 40,99 40,97 40,80

4,25 3,22 4,12 4,18 3,88 3,80 3,68 4,04 3,72 3,53 3,61 4,02

3,0 3,5 4,0 4,0 4,0 5,0 4,7 5,0 5,0 5,7 6,8 6,5

1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1

0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0

0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0

705 1.575 580 625 1.150 1.000 607 682 1.150 1.317 1.513 1.769

+ - - - - - - 0,03 - - - - AV

- 0,30 0,4 0,28 - 1,05 1,47 2,07 - 2,93 0,62 0,37 AI S

1,8 - 2,0 2,88 - 0,90 - - - - - - S AI

- - - - - - 0,04 - - - - - AV AI

0,3 - 0,6 0,27 - 1,05 1,13 0,05 - - - - S V

- - - - - 0,78 - - - - - - V

6,0 - 2,7 0,22 - 0,04 0,56 - - - - - AI S

- - - - - - - - - - - - AI S

+ - 0,1 0,07 - - 0,01 0,04 - - - - AV

- - 0,6 0,87 - 0,39 - 0,19 - - - - S

2,0 - 1,8 3,31 35,6 7,58 1,31 0,74 - 0,05 0,49 - S

- - - - - - 0,35 - - - - - S V

- - - - 7,7 - - - - 0,15 7,13 1,54 S V

- - 0,1 0,05 0,7 0,70 0,91 0,28 0,3 0,62 1,30 0,93 AI

- - - - - 0,04 1,02 - - - - - AI

Table 1. Densities (birds/10 ha) of species in the main habitats of the study region. Census data havebeen obtained by the authors of the paper and from literature published (CARRASCAL, 1988; CARRASCAL

et. al., 2000; MONREAL, 1986; POTTI, 1985a, 1985b; SANTOS et al., 1983, 1985; TELLERÍA et al., 1988): Ha(Ha censused), Latitud and longitud (Latitude and longitude, in degrees), Estructura (índex ofstructural complexity, 1–lacking or very sparse vegetation cover, 7–mature forests with tree height> 12 m), Agricola (agricultural use), Agua (presence of water–pools, streams, rivers), Roca (rockyoutcrops), Conifera (coniferous trees), Deciduos (deciduous trees) and Esclerofilos (evergreen trees)(values 0–1 for codify the absence (0)–presence (1) of these structural characteristics of these habitats.Winter diet of species: DP. Main diet; DS. Second compound; DT. Other foods consumed (A. Animalcomponent; AV. Animal component–vertebrates; AI. Animal component–invertebrates; F. Fruits; S.Seeds; V. Other plant components). Habitats: Or. Subalpine rocky areas and grasslands; RoM. Montanerocky areas; CMN. Croplands (mainly ploughed fields) of the Northern Plateau; CMS. Croplands(mainly ploughed fields) of the Southern Plateau; ErMN. Wastelands of the Northern Plateau; PaMN.Pasturelands of the Northern Plateau; PaMS. Pasturelands of the Southern Plateau; PrSa. Subalpinegrasslands; Re. Shrublands of Retama sphaerocarpa; JB. Shrublands of Cistus ladanifer; JM. Montaneshrublands of Cistus laurifolius; Br. Heathlands; CaMS. Farmlands of the Southern Plateau; PiJv.Young reforestations of Pinus sylvestris; DhC. Cultivated parklands of holm–oak (Quercus rotundifolia);Dh. Parklands of holm–oak; Fr. Parklands of ash trees; SfMN. Riverine woods of the NorthernPlateau; SfMS. Riverine woods of the Southern Plateau; EnMS. Holm–oak woods; SaMN. Juniperwoods Juniperus thurifera); Rb. Pyrenean–oak woods (Quercus pyrenaica); Pi. Pine woods (Pinussylvestris); PiSa. Subalpine pine woods (Pinus sylvestris); * Strictly wintering species in the studyregion; + Species observed outside the census belts.

14 Carrascal et al.

Medios


Cinclus cinclus - - - - - - - - - - - -

Cisticola juncidis - - - - - - 0,7 - - - - -

Cocothraustes cocothraustes - - - - - - - - - - - -

Columba livia - 1,0 - - - - - - - - - -

Columba oenas - - - - - - - - - - - -

Columba palumbus - - - 0,05 - - - - 1,5 - - -

Corvus monedula - 4,7 - - 1,03 - 0,5 - 1,2 - - -

Corvus corone - - 0,23 - 0,49 0,3 - 0,0 - - - -

Corvus corax 0,1 - - - - - - - - - - -

Cyanopica cyana - - - - - - - - 1,6 - - -

Dendrocopos major - - - - - - - - - - - -

Emberiza cia - 4,3 0,02 0,14 - - - 0,7 0,5 0,85 0,12 0,17

Emberiza cirlus - - - - 0,33 - - - - - - -

Emberiza citrinella - - - - - - - - - - - -

Emberiza schoeniclus* - - - - - - - - - - - -

Erithacus rubecula - 0,3 - 0,05 - - 0,7 - 0,2 0,21 0,25 -

Falco tinnunculus - 0,7 - 0,00 - - - - - - - -

Fringilla coelebs - - 0,63 0,28 - - - - 5,2 0,11 - -

Fringilla montifringilla* - - - - - - - - - - - -

Fulica atra - - - - - - - - - - - -

Galerida cristata - - 0,63 1,95 1,11 - 2,2 - - - - -

Galerida theklae - 2,7 0,17 1,10 0,81 2,0 2,8 - 0,8 0,21 0,36 -

Gallinago gallinago* - - - - - - 1,8 - - - - -

Gallinula chloropus - - - - - - 0,2 - - - - -

Garrulus glandarius - - - - - - - - - - - -

Hirundo rupestris - 6,0 - - - - - - - - - -

Lanius excubitor - - 0,04 - 0,06 1,1 0,7 - 0,2 0,11 0,07 -

Loxia curvirostra - - - - - - - - - - - -

Lullula arborea - - - 0,05 - - - 0,7 0,1 - - -

Melanocorypha calandra - - 5,58 3,25 14,68 - - - - - - -

Miliaria calandra - - 0,98 1,25 5,23 - - - - - - -

Milvus milvus - - - - - - - - - - - -

Monticola solitarius - 3,0 - - - - - - - - - -

Motacilla alba 0,2 - 0,02 0,41 - - 1,1 5,1 0,1 - - -

Motacilla cinerea - - - 0,08 - - - - - - - -

Oenanthe leucura - 1,3 - - - - - - - - - -

Parus ater - - - - - - - 0,7 - - - -

Parus caeruleus - - - 0,03 - - - - - 0,53 - -

Parus cristatus - - - - - - - - - - - -

Parus major - 0,7 - 0,29 - - - - 0,7 0,21 0,13 -

Passer domesticus - - - 12,50 - - - - - - - -

Tabla 1. (Cont.)


Medios Dieta


- - - - - - - - - - 0,40 - AI

- - - - - - 0,28 - - - - - AI

- - - + - - - - - - + - S V

- - - - - - 0,99 - - - - - S

- - - - - 0,08 - - - - + - S

- - 53,8 11,05 - - 6,48 2,02 - - - - S

- - 0,8 0,93 - - 6,24 0,66 - - - - S A V

- - 0,0 0,00 - 0,74 0,01 0,26 - 1,27 0,16 0,12 S A V

- - - - - - - - - - - 0,12 A V S

- - 0,7 2,63 - - 1,14 1,65 - - - - AI F V

- - - - - - 0,03 0,05 - 0,04 0,37 0,20 AI

0,3 0,22 - - 2,3 0,20 3,50 - 2,4 0,12 - - S V

2,4 0,10 - - - 1,80 1,35 - - 0,02 - - S AI

- - - - - 0,43 0,03 - - - - - S AI

- - - - - - - - - - - - S AI

3,9 0,10 2,1 3,07 0,5 0,12 6,84 3,39 0,7 0,06 0,02 0,03 AI F

0,0 - - - - - - 0,01 - - - - AI AV

19,9 0,41 3,0 2,82 - 15,78 29,87 2,80 - 0,83 0,77 4,18 S AI

- - - - - - - - - - - 0,03 S AI

- - - - - - + - - - - - V

- - - 0,37 - 0,66 0,03 - - - - - S AI

5,1 - 0,7 0,83 3,3 0,12 0,02 - - - - - S AI

- - - - - - 0,09 - - - - - AI

- - - - - - + - - - - - V AI

- 0,11 - 0,00 - - 0,10 0,02 - 0,00 - - S AI

- - - - - - 1,15 - - - - - AI

0,6 - 0,1 0,06 0,2 - 0,12 0,05 0,3 0,05 - - AI

- 0,10 - - - - - - - - 1,65 4,44 S

0,8 - 1,4 0,41 - - - 0,07 - 0,08 - - S Al

- - - - - 0,39 - - - - - - S

0,3 - - 0,77 - 0,16 5,93 - - - - - S AI

+ - - - - - + - - - - - AV

- - - - - - 0,21 - - - - - AI S F

1,7 - 0,3 0,47 - 0,08 2,00 0,07 - - - - AI

- - - - - + 1,58 - - - 0,04 - AI

- - - - - - 0,21 - - - - - AI

- 3,25 - - - - - - 2,1 - 9,92 9,52 AI S

1,4 0,21 1,5 0,91 0,9 0,98 3,93 2,16 1,7 5,29 - 0,15 AI S F

- 0,30 - - - - - - 1,4 0,26 3,88 2,88 AI S

3,6 0,62 1,0 1,22 3,3 0,70 4,79 2,30 - 2,05 0,25 1,78 AI S

2,1 - 0,8 2,59 - - 41,44 - - 0,01 - - S AI

16 Carrascal et al.

Medios


Passer hispaniolensis - - - - - - - - - - - -

Passer montanus - - 1,13 - - - - - - - - -

Petronia petronia - - - - 2,10 1,4 - 1,4 - - - -

Phoenicurus ochruros - 3,7 - 0,29 - - 2,3 - 1,8 - - -

Phylloscopus collybita - - - 0,95 - - 0,2 - 1,2 - 0,07 -

Pica pica - - - 0,84 0,19 - 3,0 - 4,4 - - -

Picus viridis - - - - - - - - 0,8 - - -

Prunella collaris + - - - - - - - - - - -

Prunella modularis 0,3 - - - - - - 3,6 - 0,95 0,81 0,17

Pyrrhocorax pyrrhocorax + 2,3 - - - - - - - - - -

Regulus ignicapillus - - - - - - - - - - 0,06 -

Regulus regulus - - - - - - - - - - - -

Remiz pendulinus - - - - - - - - - - - -

Saxicola torquata - 1,3 - 0,28 - - 5,0 2,2 0,5 0,21 0,07 -

Scolopax rusticola - - - - - - - - - - - -

Serinus citrinella 0,5 - - - - - - - - - 0,20 -

Serinus serinus - - - 0,08 - - 9,2 - 10,5 - - -

Sitta europaea - - - - - - - - - - - -

Streptopelia decaocto - - - - - - - - - - - -

Sturnus unicolor - - 0,63 0,06 5,18 - 12,6 - 0,3 - - -

Sturnus vulgaris* - - - - - - - - - - - -

Sylvia atricapilla - - - - - - 0,2 - - - - -

Sylvia melanocephala - - - - - - - - 0,3 - - -

Sylvia undata - 4,7 - 0,19 0,19 0,3 - - 0,3 0,74 1,27 1,22

Troglodytes troglodytes - 0,3 - - - - 0,2 - - - - -

Turdus iliacus* - - - - - - - - - - - -

Turdus merula - - - 0,03 - - 0,5 - 0,3 0,63 0,92 0,17

Turdus philomelos - - - 0,58 - - 3,0 - 0,1 - 0,06 -

Turdus pilaris* - - - - - - - - - - - -

Turdus torquatus* - - - - - - - - - - - -

Turdus viscivorus - - 0,08 0,05 - - 1,4 - 0,1 - 0,12 0,17

Upupa epops - - - - - - - - 0,2 - - -

Vanellus vanellus* - - 1,15 0,03 0,08 - 5,7 - - - - -

das dentro de las bandas de 25 m a cada lado delobservador (datos propios). Las densidades deaves se expresaron en individuos/10 ha. No seincluyeron en el estudio las especies estricta-mente acuáticas de lagunas y pantanos(Podicipedidae, Anatidae, etc), pues el métododel taxiado no permite la estima correcta de susabundancias relativas.

Cada uno de los censos obtenidos se caracteri-zó de acuerdo a unos atributos que, aunquebásicos, permitieron una descripción estructuralde equivalente calidad para todos ellos, a pesarde sus diversas procedencias. Para la localizaciónde cada censo en la zona considerada, se consi-deraron sus coordenadas geográficas de latitudy longitud medias (medidas hasta la centésima

Tabla 1. (Cont.)


Medios Dieta


- - - - - - 0,42 - - - - - S AI

- - - - - 0,20 2,51 - - - - - S AI

- - - 0,01 1,4 - - - - - - - S F

0,9 - 0,1 0,55 - 0,08 0,35 0,08 - - - - AI V

3,9 - 0,3 0,64 - 0,04 11,17 0,62 - 0,02 0,20 - AI

3,8 - 1,2 2,74 0,7 0,35 4,87 2,80 - 0,03 - - A S V

- - 0,0 0,03 - 0,20 0,24 0,04 - 0,06 0,00 - AI

- - - - - - - - - - - - AI S

- 1,07 0,1 - - - 0,59 0,37 - 0,64 - - S AI F

- - - - - - - - - - - - AI S

0,2 0,03 0,4 0,34 - 0,35 0,37 4,05 10,0 0,46 0,80 0,06 AI

- 1,69 - - - - 0,27 - - - 2,97 2,27 AI S

- - - - - - + - - - - - V AI

0,9 - 0,1 0,03 - - 0,61 0,02 - - - - AI

- - - - - - - - - - 0,02 - AI

- - - - - - - - - 0,02 1,27 1,32 S V

19,8 - 3,4 1,86 - 0,27 4,63 0,23 - - 0,04 - S V

- 0,10 - - 0,2 - - 0,02 - 0,68 0,50 1,28 AI S

0,2 - - - - - - - - - - - S V

13,7 - 0,7 0,66 - 1,17 2,19 0,32 - - - - S AI F

- - - - - - 0,34 - - - - - S F AI

0,6 - - - - - 2,66 - - - - - F V AI

1,4 - 0,1 0,30 - - 0,03 0,05 - - - - AI F

0,2 0,98 0,1 0,34 - - - 1,14 0,3 - - - AI F

0,2 0,10 0,1 - - 0,55 0,88 0,03 0,3 0,03 0,28 0,03 AI

- - - - 0,7 1,02 0,92 - 2,1 0,03 0,05 - F AI V

1,1 0,31 0,9 1,12 0,5 0,70 5,81 1,03 1,4 0,41 0,17 0,18 F AI V

5,7 - 0,1 0,74 0,2 0,51 9,98 0,16 22,8 0,02 - - AI F V

- - - - - 0,27 - - - - 0,05 - AI F V

- - - - - - - - 2,8 - - - F AI V

- - 0,1 0,15 1,6 0,23 0,08 0,09 12,4 0,21 0,24 0,05 F AI V

- - 0,1 0,07 - - - 0,03 - - - - AI

- - - 0,10 - - - 0,03 - - - - AI

de grado más cercana) así como su altitud medias.n.m. (expresada en m). Respecto a la caracteri-zación vegetal, las áreas censadas se clasificaronde acuerdo a una escala que las ordena en ungradiente de complejidad estructural de la vege-tación, tanto en términos de desarrollo vertical,como de volumen. A continuación se describensucintamente las siete categorías consideradas:

1. Suelos casi o totalmente desprovistos decubierta vegetal importante (p.e., roquedos, te-rrenos arados).

2. Medios cuya cobertura vegetal consiste enherbáceas o pequeños caméfitos de muy pocoporte (menos de 25 cm de altura; p.e., pastizales,eriales).

3. Matorrales de diferentes tipos con una altura

18 Carrascal et al.

de la vegetación comprendida entre 25 cm y 1 men promedio (p.e., retamares, jarales, piornales).

4. Formaciones arboladas abiertas con árbolesque en promedio no superan los 6 m de altura(p.e., dehesas de fresnos o encinas).

5. Bosques jóvenes con árboles de menos de6 m de altura (p.e., encinares ralos, robledales/pinares jóvenes, sabinares).

6. Bosques cuyos árboles no sobrepasan los12 m de altura media (la mayoría de los melojares,algunos montes de encina no adehesados, mu-chos pinares de repoblación).

7. Masas boscosas densas y maduras, com-puestas por árboles que superan los 12 m dealtura (p.e., pinares maduros).

Por último, se codificaron cuatro variables detipo categórico que recogían el tipo de arboladopredominante (distinguiendo entre caducifolios[robles, fresnos, y especies ribereñas], esclerófilos[encinas], o coníferas [pinos y sabinas]), la presen-cia/ausencia patente de agua (en forma de ríos,arroyos o charcas), la presencia/ausencia importan-te de roca desnuda en el paisaje, y si el medio seveía o no sometido a algún tipo de uso agrícola(campos de labor, campiñas, o dehesas cultivadas).

Análisis de datos

A partir de los datos de censo se han construidocuatro variables sintéticas que describen laavifauna: densidad total de aves, riqueza de espe-cies, diversidad (utilizando el índice de Shannon ytrabajando con logaritmos neperianos), e índicedel estatus de conservación a escala europea. Lariqueza de especies se ha expresado como núme-ro de especies observadas con una densidad igualo superior a 0,5 aves/10 ha; de este modo se evitaque las localidades con más superficie de censoaporten más especies por el mero hecho de unamayor intensidad de muestreo, y se excluyen delanálisis las especies accidentales que pueden apa-recer por puro azar con bajísimas abundancias.Para el índice del estatus de conservación a escalaeuropea se han utilizado las categorías SPEC deTUCKER & HEATH (1994), pero ordenadas de modoinverso; esto es, los códigos SPEC se hanreordenado de 4 (categoría SPEC 2) a 1 (sin cate-goría SPEC; i.e., especies para las que se consideraque no existen problemas de conservación; no seha considerado la categoría SPEC 1 al no haberseobtenido datos cuantitativos para las especies deeste grupo en la región de estudio: Aquila heliacay Otis tarda). Con el objeto de que no tuviesenmás influencia las especies más abundantes quelas más escasas, la ponderación se llevó a caboconsiderando el patrón de variación de la abun-dancia de cada especie a través de los 44 medioscensados. Esto es, la densidad de cada especie seescaló de 0 a 10 para cada especie, dando el valorde 0 a la densidad de 0 aves/10 ha, y el valor 10 ala máxima densidad observada en la región. Estosvalores de abundancia relativa fueron multiplica-

dos por los índices SPEC recodificados de 1 (nin-guna amenaza) a 4 (apreciables problemas deconservación).

Además, se estimó la densidad total de avesestrictamente invernantes en la región de estudio(ver tabla 1), y la densidad de aves atendiendo asu adscripción a tres grupos tróficos principales:aves principalmente granívoras, frugívoras einsectívoras (ver tabla 2).

Los parámetros sinecológicos anteriormentecitados fueron analizados mediante regresiónmúltiple utilizando modelos generales lineales.Las densidades, la riqueza de especies y el índiceSPEC ponderado se transformaron logarítmi-camente con el objeto de que los residuos de losmodelos de regresión no se desviasen de la nor-mal. El efecto del contagio espacial derivado dela diferente proximidad / lejanía de las muestras(i.e., efecto geográfico) fue analizado mediantepolinomios de las coordenadas geográficas latitud–longitud (LEGENDRE, 1993). Las coordenadas geo-gráficas fueron llevadas a una nueva escala convariación entre 0 y 1 en la dimensión geográficaque más variaba (latitud), recalculando el rangode variación para la otra dimensión geográfica (0a 0,62 para la longitud). De este modo se evitanproblemas analíticos al trabajar con regresiónmúltiple utilizando términos polinomiales. Debi-do a que las respuestas de las aves a la altitud yestructura de la vegetación no tienen porqué serlineales, estas dos variables fueron introducidasen los modelos de regresión utilizando sus térmi-nos lineales y cuadráticos. Las variables que codi-ficaban la presencia de agua, suelo agrícola y eltipo de arbolado se introdujeron como variables"dummy" codificadas como 0–1.

Los modelos de regresión múltiple que incluíantodos los efectos (los términos polinomiales de lalatitud–longitud, y los términos lineales ycuadráticos de la altitud y complejidad estructu-ral de la vegetación, y las variables "dummy")fueron reducidos mediante la técnica "backward"de regresión por pasos (STATSOFT, 1999). Cuandolos resultados obtenidos mediante este procedi-miento (i.e., identidad de las variables significati-vas seleccionadas) no eran coincidentes con losobtenidos con el procedimiento "foreward", en-tonces se llevaron a cabo regresiones por "bestsubsets" (utilizando el coeficiente Cp de Mallows),anotándose las variables que aparecían más vecescomo significativas en el grupo de 20 regresionesque proporcionaban mayores índices de Mallows.Con estas variables, y para evaluar la consistenciade su significación, se repitieron los análisis"foreward" y "backward", obteniéndose ya me-diante ambos procedimientos de regresión porpasos una selección de las mismas variables. Lamagnitud de los efectos retenidos por cada varia-ble seleccionada significativamente en el modelode regresión (i.e., varianza explicada) se computódividiendo las sumas de cuadrados de cada efectoentre la suma de cuadrados total de los datospara cada variable.


Las densidades de cada una de las especies nomostraron distribuciones normales, ni siquiera con-siderando transformaciones de los datos origina-les. Esto es debido a que las distribuciones de laabundancia de las especies contienen muchos va-lores cero (ausencia de la especie), y cuando lasespecies están presentes hay muchos censos conbajas densidades y muy pocos con abundanciaselevadas. Por tanto, para analizar la variación enla abundancia de cada una de las especies se hautilizado una familia de análisis relacionada conlos modelos generalizados aditivos: los árboles deregresión ("tree regression analysis"). En síntesis,éste es un procedimiento dicotómico de búsque-da de estructura en los datos de una variabledependiente en función de varias variables inde-pendientes. Esto es, primero se obtiene una divi-sión en dos grupos de los datos que maximiza ladiferencia entre las unidades muestrales. Dentrode cada uno de estos grupos se busca otra dicoto-mía y así sucesivamente. Se considera que unadicotomía es significativa si la devianza residualen el proceso de dicotomización difiere de la �2

esperada a p = 0,05 con 1 grado de libertad. Losárboles de regresión fueron obtenidos medianteS–PLUS 2000 (MATHSOFT, 1999).

Se consideraron 12 variables para caracterizara grandes rasgos la distribución, abundancia ypreferencias de hábitat de las distintas especies.En la tabla 2 se muestran, para cada una de las72 especies analizadas, sus porcentajes de pre-sencia, sus densidades máximas (como la mediade las tres densidades máximas distintas de cero),y los valores medios en las variables descriptorasde las 44 localidades censadas (i.e. complejidadestructural del medio, altitud, uso agrícola, pre-sencia/ausencia patente de agua, presencia/au-sencia patente de roca y tipo de arbolado predo-minante de entre coníferas, caducifolios oesclerófilos). Estos valores fueron ponderados enfunción de la densidad alcanzada por cada espe-cie en cada uno de los censos. Además, con el finde ilustrar la valencia ecológica invernal de lasespecies se calcularon dos valores de amplitud.Uno hizo referencia a la amplitud de hábitat,mientras que el otro se refirió a la amplitud dedistribución altitudinal. Ambos fueron obteni-dos a partir del siguiente índice:

- ��pi . lnpi

lna

donde pi es la proporción con que esa especieaparece en la unidad i, y a es el número total deunidades ambientales distinguidas. En el caso delíndice de amplitud de hábitat, las unidades corres-ponden a las 24 grandes formaciones vegetalesconsideradas en la tabla 1, mientras que en el casodel índice de amplitud altitudinal se trabaja concinco intervalos de altitud s.n.m.: 0–500 m, 501–1.000 m, 1.001–1.500 m, 1.501–2.000 m, y > 2.000 m(en cada uno de ellos se calculó la densidad media

que tenía cada especie considerando la inclusiónde da cada uno de los 44 medios censados en lasbandas altitudinales anteriores).

Para identificar patrones sintéticos decovariación de estos rasgos en el conjunto de las72 especies, se realizó un análisis de las compo-nentes principales con los datos de la tabla 2,simplificando la solución factorial mediante larotación “varimax” (STATSOFT, 1999).

La relación existente entre el estatus de con-servación a escala europea (inverso de los índicesSPEC; ver más arriba) y los factores autoecológicosdefinidos por el análisis de las componentesprincipales efectuado con los datos de la tabla 2,se llevó a cabo mediante regresión múltiple uti-lizando un modelo generalizado lineal. La varia-ble dependiente (valores 1–4 relacionadosinversamente con los índices SPEC) fue analizadaconsiderándola como multinomial ordinal, utili-zando la transformación "lógit" como funciónde vínculo (STATSOFT, 1999).

Los modelos de regresión descriptores en nues-tras 44 localidades de censo de los parámetrossinecológicos considerados (i.e., densidad de aves,riqueza y diversidad de especies, e índice ponde-rado de SPEC) sirvieron para construir, medianteextrapolación, mapas que predijeran el valor quetendrían dichos parámetros en toda la región deestudio. Utilizando el programa IDRISI 32 (EASTMAN,2001) se construyeron mapas digitales para laregión de estudio en formato "raster" a unaresolución de 500 m (cuadrículas de 500 m delado). Dicha cartografía fue elaborada individual-mente para cada una de las variables que apare-cieron como significativas en los modelos elabo-rados con los árboles de regresión. Para la latitudy longitud se crearon sendos mapas en los cualesel valor de cada píxel de 500 m correspondía conel de estas variables espaciales. En el caso de laaltitud, se construyó un modelo digital del terre-no a esa resolución a partir de la cartografíadigital 1:200.000 proporcionada por el serviciocartográfico de la Comunidad de Madrid (equidis-tancia = 20 m). Para ello se utilizó el moduloINTERCON, el cual permite interpolar un modelodigital del terreno a partir de un conjunto delíneas vectoriales previamente rasterizadas. Lapresencia de ríos en cada píxel (variable binomial,1/0) se obtuvo a partir de la misma cartografíamencionada anteriormente, rasterizando las lí-neas vectoriales correspondientes a los cursos deagua. Para la complejidad estructural de la ve-getación se utilizó la cartografía "raster" de usosdel suelo proporcionada por la European Environ-ment Agency (CORINE programme 1985–1990).Los 44 usos del suelo enumerados en esta carto-grafía se redujeron a 6 equiparables con las dis-tintas categorías de complejidad estructural de lavegetación empleadas para caracterizar las locali-dades censadas (ver más arriba). Debido a que losusos del suelo de CORINE no permiten distinguirla séptima categoría de complejidad estructural(masas boscosas densas y maduras, compuestas

Amplitud =

20 Carrascal et al.

%Pres Dmax ICE Altm AHab Aalt Agr A Rc Co De Esc

Promedio localidades 3,9 1.155 0,16 0,20 0,07 0,25 0,18 0,111111

Accipiter nisus 7 0,07 3,5 1.140 0,31 0,47 0,17 0,00 0,00 0,00 0,00 0,23

Aegithalos caudatus 32 3,57 5,4 1.110 0,52 0,78 0,02 0,23 0,00 0,19 0,60 0,20

Alauda arvensis 25 17,35 1,4 846 0,34 0,59 0,86 0,03 0,00 0,00 0,01 0,07

Alectoris rufa 30 2,91 2,8 752 0,77 0,36 0,31 0,40 0,18 0,00 0,30 0,07

Anthus pratensis 32 7,81 2,3 713 0,68 0,28 0,52 0,39 0,04 0,00 0,04 0,08

Anthus spinoletta 5 0,77 2,5 1.729 0,06 0,11 0,06 0,94 0,00 0,00 0,00 0,00

Buteo buteo 18 0,08 3,6 649 0,74 0,00 0,35 0,11 0,00 0,00 0,05 0,57

Carduelis cannabina 32 25,35 1,3 1.002 0,24 0,37 0,87 0,06 0,01 0,00 0,00 0,02

Carduelis carduelis 41 15,49 4,1 1.020 0,47 0,38 0,09 0,21 0,00 0,03 0,76 0,11

Carduelis chloris 5 0,52 4,4 658 0,33 0,00 0,00 1,00 0,00 0,00 1,00 0,00

Carduelis spinus 20 12,72 6,3 1.376 0,36 0,37 0,00 0,66 0,00 0,81 0,19 0,00

Certhia brachydactyla 43 2,03 6,1 1.263 0,61 0,74 0,01 0,42 0,00 0,58 0,38 0,04

Cettia cetti 9 1,28 4,4 594 0,46 0,05 0,00 1,00 0,00 0,00 0,80 0,00

Cisticola juncidis 7 1,02 3,3 644 0,56 0,00 0,00 1,00 0,00 0,00 0,27 0,00

Columba livia 5 1,99 4,2 590 0,33 0,00 0,00 0,75 0,25 0,00 0,75 0,00

Columba palumbus 18 26,65 4,2 588 0,32 0,00 0,59 0,21 0,00 0,00 0,21 0,75

Corvus corax 9 0,21 5,7 1.848 0,31 0,49 0,00 0,21 0,23 0,77 0,00 0,00

Tabla 2. Resultados medios de preferencias de hábitat, densidad y valencia ecológica obtenidospara las 72 especies que estuvieron presentes en, al menos, dos localidades de censo. Los valoresproporcionados hacen referencia a las medias ponderadas considerando las características de laslocalidades de censo y las densidades que en ellas alcanzaban cada una de las especies. Tambiénse proporcionan los valores medios para las 44 localidades de censo: % Pres. Porcentaje delocalidades en los que la especie estuvo presente; Dmax. Promedio de las tres densidadesmáximas distintas de cero; ICE. Índice medio de complejidad estructural de los hábitats ocupados(1–suelos casi o totalmente desprovistos de cubierta vegetal importante, 7–bosques maduros conaltura media del arbolado superior a los 12 m); Altm. Altitud media de distribución en m; AHab.Amplitud de hábitat considerando las 24 formaciones vegetales de la tabla 1; Aalt. Amplitud dedistribución altitudinal considerando 5 bandas altitudinales de 500 m; Agr. Agrícola (usoagrícola, 0–no, 1–total); A. Agua (presencia de agua en forma de arroyos, ríos o zonasencharcadas; 0–no, 1–sí); Rc. Roca (presencia de roquedos, 0–no, 1–sí); Co. Coníferas (presenciade coníferas como arbolado dominante, 0–no, 1–sí); De. Deciduos (presencia de árboles caducifolioscomo arbolado dominante, 0–no, 1–sí); Esc. Esclerófilos (presencia de encinas como arboladodominante, 0–no, 1–sí).

Table 2. Habitat preferences of the 72 species that were present in at least two census localities.Values shown for species represent weighed averages of variables considering the characteristicsof the 44 census localities and densities measured on them. Average values for the 44 censuslocalities are also shown: % Pres. Percentage of localities (n = 44) where the species waspresent; Dmax. Average of the three highest densities (not zero); ICE. An index of averagestructural complexity of preferred habitats (from 1–sparsely vegetated areas, to 7–mature forests;weighted mean considering bird densities); Altm. Weighted average of altitudinal distribution;AHab. Habitat width; Aatl. Altitudinal width; Agr. Agricultural use of occupied habitats (0–no,1–yes; weighted mean considering bird densities); A. Presence of water (streams, rivers, floodedareas; 0–no, 1–yes; weighted mean considering bird densities); Rc. Presence of rocky areas (0–no, 1–yes; weighted mean considering bird densities); Co. Dominant presence of coniferoustrees (0–no, 1–yes; weighted mean considering bird densities); De. Dominant presence ofdeciduous trees (0–no, 1–yes; weighted mean considering bird densities); Esc. Dominant presenceof mediterranean evergreen trees (0–no, 1–yes; weighted mean considering bird densities).


Corvus corone 32 1,77 5,1 1.210 0,57 0,52 0,13 0,10 0,00 0,14 0,59 0,07

Corvus monedula 23 8,44 4,0 631 0,62 0,19 0,09 0,61 0,15 0,00 0,60 0,10

Cyanopica cyana 16 13,89 4,1 866 0,26 0,00 0,01 0,07 0,00 0,00 0,07 0,86

Dendrocopos major 14 0,75 6,8 1.548 0,27 0,41 0,00 0,03 0,00 0,88 0,08 0,04

Emberiza cia 39 4,96 3,7 890 0,66 0,62 0,03 0,47 0,18 0,12 0,55 0,00

Emberiza cirlus 14 2,76 3,7 832 0,64 0,54 0,33 0,64 0,00 0,02 0,64 0,00

Emberiza citrinella 5 0,26 5,0 922 0,00 0,30 0,00 1,00 0,00 0,00 1,00 0,00

Erithacus rubecula 55 6,84 4,2 713 0,60 0,19 0,12 0,51 0,01 0,02 0,43 0,34

Falco tinnunculus 9 0,24 2,1 789 0,14 0,00 0,07 0,00 0,91 0,00 0,00 0,02

Fringilla coelebs 61 35,77 4,6 785 0,59 0,58 0,14 0,61 0,00 0,12 0,62 0,08

Galerida cristata 25 6,72 2,4 709 0,60 0,31 0,33 0,65 0,00 0,00 0,03 0,01

Galerida theklae 36 3,89 2,6 839 0,69 0,47 0,40 0,12 0,11 0,00 0,14 0,06

Gallinago gallinago 7 3,26 2,9 683 0,39 0,00 0,00 1,00 0,00 0,00 0,03 0,00

Gallinula chloropus 5 18,96 3,0 680 0,04 0,00 0,00 1,00 0,00 0,00 0,00 0,00

Garrulus glandarius 14 0,19 3,7 1.031 0,47 0,54 0,00 0,53 0,00 0,37 0,54 0,09

Hirundo rupestris 5 4,72 2,7 782 0,32 0,00 0,00 0,36 0,64 0,00 0,36 0,00

Lanius excubitor 41 0,81 3,2 917 0,65 0,50 0,17 0,23 0,00 0,08 0,16 0,06

Loxia curvirostra 18 5,61 6,7 1.684 0,19 0,25 0,00 0,10 0,00 1,00 0,00 0,00

Lullula arborea 18 0,97 3,5 883 0,74 0,57 0,59 0,18 0,00 0,00 0,06 0,50

Melanocorypha calandra 11 14,61 1,1 970 0,07 0,36 0,97 0,01 0,00 0,00 0,01 0,00

Miliaria calandra 23 11,73 3,3 701 0,61 0,44 0,35 0,61 0,00 0,00 0,43 0,02

Monticola solitarius 5 1,81 2,3 791 0,22 0,00 0,00 0,17 0,83 0,00 0,17 0,00

Motacilla alba 39 3,60 3,3 1.040 0,71 0,75 0,19 0,74 0,03 0,00 0,36 0,05

Motacilla cinerea 11 1,64 4,2 719 0,39 0,11 0,04 0,92 0,00 0,03 0,92 0,00

Oenanthe leucura 5 0,98 2,6 784 0,31 0,00 0,00 0,32 0,68 0,00 0,32 0,00

Parus ater 27 14,59 6,4 1.599 0,53 0,39 0,00 0,19 0,00 0,99 0,00 0,00

Parus caeruleus 48 7,21 5,1 949 0,56 0,60 0,07 0,30 0,00 0,07 0,70 0,18

Parus cristatus 25 5,52 6,7 1.566 0,33 0,42 0,00 0,22 0,00 0,97 0,03 0,00

Parus major 61 5,39 4,8 973 0,81 0,75 0,11 0,33 0,01 0,20 0,51 0,14

Passer domesticus 18 65,85 4,2 556 0,38 0,00 0,19 0,79 0,00 0,00 0,60 0,02

Passer montanus 9 2,88 4,4 616 0,43 0,33 0,13 0,87 0,00 0,00 0,87 0,00

Petronia petronia 11 2,36 2,0 1.211 0,51 0,40 0,50 0,17 0,00 0,00 0,16 0,00

Phoenicurus ochruros 30 3,21 2,6 719 0,62 0,03 0,14 0,25 0,27 0,00 0,08 0,06

Phylloscopus collybita 39 13,39 4,2 629 0,60 0,08 0,13 0,78 0,00 0,01 0,62 0,04

Pica pica 45 7,54 3,9 657 0,72 0,11 0,17 0,41 0,00 0,00 0,33 0,24

Picus viridis 27 0,85 3,9 723 0,45 0,33 0,01 0,32 0,00 0,00 0,39 0,04

Prunella modularis 32 2,42 3,7 1.369 0,79 0,92 0,01 0,41 0,04 0,16 0,27 0,06

Regulus ignicapillus 45 6,20 5,1 1.042 0,61 0,74 0,02 0,05 0,00 0,50 0,10 0,39

Regulus regulus 23 5,34 6,5 1.551 0,41 0,41 0,00 0,20 0,00 0,97 0,03 0,00

Saxicola torquata 36 3,43 2,6 858 0,52 0,43 0,11 0,73 0,08 0,00 0,11 0,01

Tabla 2. (Cont.)


22 Carrascal et al.

por árboles que superan los 12 m de altura), losmodelos que contenían dicha variable fueron re-formados considerando únicamente seis catego-rías, e incorporando en la sexta y última categoríatodas las masas boscosas maduras cuyos árbolessuperasen los 6 m de altura. Como la presencia desuelo agrícola resultó ser una variable explicativasignificativa, se realizó también un mapa "raster"utilizando la anterior cartografía digital CORINEland cover, asignando un valor de 0 a todosaquellos píxeles que no contenían suelo de cual-quier uso agrícola. Finalmente, para generar losmapas de distribución de los valores predichos,las variables significativas para cada uno de losmodelos fueron integradas en el módulo "imagecalculator", el cual permite realizar operacionesalgebraicas y lógicas con imágenes.

Resultados

Parámetros sintéticos de la estructura de lascomunidades de aves

Densidad de aves

Las menores abundancias de aves (menos de10 aves/10 ha) fueron observadas en matorralesy pastizales montanos y subalpinos (piornales ypastizales subalpinos, brezales, enebrales, jarales,pastizales ralos de pie de sierra), así como enpinares jóvenes de repoblación de Pinus sylvestris(menos de 6 m de altura del arbolado) y en

robledales de Quercus pyrenaica en su límitealtitudinal superior (1.400 m s.n.m.). Por el con-trario, las mayores densidades de aves se midie-ron en el sur de la región de estudio en zonasencharcadas rodeadas de vegetación palustre yárboles caducifolios, y en sotos de ríos que cru-zan paisajes agrícolas (300–400 aves/10 ha). Ele-vadas densidades también fueron medidas endistintos medios agrícolas como campos en bar-becho recién cosechados y campiñas con un mo-saico de diferentes tipos de cultivos (viñas, oli-vos, pequeños huertos, etc; 100–150 aves/10 ha).

El análisis de regresión múltiple con la densi-dad de aves (D; individuos/10 ha) mostró que el70,1% de la varianza pudo ser explicado por lassiguientes variables (F6,37 = 14,42, p < 0,0001):polinómicamente por la longitud (positivamen-te con su componente lineal, p = 0,032, y nega-tivamente con su componente cuadrática,p = 0,044), cuadráticamente con la altitud (rela-ción negativa, p < 0,0001), y positivamente conla complejidad estructural de la vegetación(p < 0,0001), el uso agrícola del suelo (p = 0,003),y la presencia de agua (p = 0,008). A continua-ción se proporciona la ecuación que establecelas relaciones anteriormente señaladas (Longi-tud, en grados; Altitud, en miles de metros; ICE,índice de complejidad estructural; Agrícola, 1–usoagrícola del suelo, 0–no agrícola; Agua, 1–presencia,0–ausencia):

ln (D) = – 32,59 + 18,83·Longitud – 2,5·Longitud2 –0,7·Altitud2 + 0,35·ICE + 1,25·Agrícola + 0,84·Agua

Serinus citrinella 23 3,16 5,8 1.700 0,50 0,78 0,00 0,02 0,09 0,88 0,00 0,00

Serinus serinus 36 16,90 3,2 683 0,65 0,03 0,29 0,42 0,00 0,00 0,18 0,07

Sitta europaea 27 2,20 6,6 1.603 0,46 0,37 0,00 0,00 0,00 0,76 0,23 0,00

Sturnus unicolor 34 14,42 2,8 743 0,73 0,37 0,39 0,58 0,00 0,00 0,12 0,03

Sylvia atricapilla 11 2,81 4,7 563 0,38 0,00 0,07 0,93 0,00 0,00 0,91 0,00

Sylvia melanocephala 14 0,72 3,3 694 0,43 0,00 0,59 0,03 0,00 0,00 0,03 0,20

Sylvia undata 41 2,80 3,0 1036 0,74 0,76 0,07 0,00 0,27 0,13 0,00 0,22

Troglodytes troglodytes 34 1,02 4,9 908 0,71 0,66 0,04 0,71 0,06 0,30 0,55 0,02

Turdus iliacus 14 1,95 5,0 890 0,28 0,59 0,00 0,55 0,00 0,33 0,67 0,00

Turdus merula 66 9,57 4,0 781 0,73 0,47 0,04 0,69 0,00 0,07 0,42 0,11

Turdus philomelos 41 18,19 4,5 794 0,49 0,47 0,11 0,49 0,00 0,32 0,43 0,07

Turdus pilaris 5 0,23 5,8 1242 0,36 0,50 0,00 0,60 0,00 0,40 0,60 0,00

Turdus viscivorus 45 5,14 4,7 1124 0,65 0,41 0,02 0,10 0,00 0,71 0,14 0,02

Upupa epops 9 0,19 3,4 671 0,47 0,00 0,14 0,00 0,00 0,00 0,00 0,33

Vanellus vanellus 14 2,34 1,9 765 0,28 0,36 0,17 0,79 0,00 0,00 0,00 0,02

Tabla 2. (Cont.)



Esto es, la abundancia de aves aumentó globa-lmente desde el este al oeste (aunque tendió adisminuir de nuevo hacia el extremo más occiden-tal del área de estudio), fue mayor en altitudesmedias que en los extremos del rango altitudinal,y aumentó con el desarrollo vertical y volumen dela vegetación, el uso agrícola del suelo y la pre-sencia de agua en forma de arroyos, ríos o áreasencharcadas. La componente geográfica tuvo pocaimportancia cuantitativa en la varianza explicada(7%), mientras que las componentes altitudinal(32% de la varianza) y estructural (globalmenteel 31%: ICE 17%, uso agrícola 8%, presencia deagua 6%) fueron las principales determinantes dela abundancia de aves. En la figura 2 se ilustra lavariación regional en la densidad de aves obteni-da por extrapolación a partir del modelo predictivode esta variable.

Atendiendo a las especies que en el área deestudio están presentes exclusiva, o casi exclusiva-mente, como invernantes (ver tabla 1) se observaque las mayores densidades (> 10 aves/10 ha) deestas especies se obtienen en una gran variedadde formaciones vegetales del sur del área deestudio (campiñas con mosaicos agrícolas, sotosfluviales, pastizales húmedos y zonas encharcadascon cañaverales y arbolado caducifolio), y enpinares maduros de Pinus sylvestris y sabinares deJuniperus thurifera del entorno de las sierras. Lavariación observada entre localidades en las den-sidades de este grupo de especies pudo ser expli-cada por un modelo que incluía las siguientesvariables (F5,38 = 7,62, p < 0,0001; 50% de lavarianza explicada): negativamente con la latitud(p = 0,012) y la componente cuadrática de laaltitud (p = 0,0003), y positivamente con el térmi-no interacción latitud–longitud (componente no-roeste–sureste; p = 0,015), la presencia de agua(p = 0,002) y de coníferas como el arbolado pre-dominante (p = 0,005).

Esto es, la abundancia de las especies estricta-mente invernantes en la región de estudio dismi-nuyó latitudinalmente del sureste al noroeste, sien-do mayor a altitudes medias (disminuyendo hacialos extremos del rango altitudinal) en localidadescon presencia de agua en forma de ríos, arroyos yzonas encharcadas, y/o en formaciones arboladascon predominio de coníferas (sabinas y pinosalbares). La componente geográfica fue responsabledel 10,9% de la varianza, la componente altitudinalexplicó el 21,3%, mientras que el resto del 50% dela variabilidad explicada se relacionó con las otrasdos variables de carácter estructural.

Densidad de aves según grupos tróficos

A continuación se analiza la distribución regionalde abundancias de aves según su adscripción a losprincipales grupos tróficos (ver tabla 1). Las den-sidades máximas de especies exclusiva o mayorita-riamente insectívoras (o consumidoras de otrosinvertebrados) se midieron en localidades conpresencia de agua y vegetación arbórea (sotos

fluviales, cañaverales con árboles dispersos), yalgunas dehesas con encinas muy desarrolladas(máximo de 95 aves/10 ha). La abundancia deespecies frugívoras exclusivas o facultativas fuemuy baja, siendo las máximas densidades obser-vadas de 13–19 aves/10 ha (sabinar, y algunossotos y zonas encharcadas con abundancia dezarzamoras–Rubus sp., espinos–Crataegus sp., yrosales silvestres–Rosa sp.). Por último, las densi-dades máximas de las especies con dieta exclusivao mayoritariamente basada en semillas (de plan-tas herbáceas, piñones, bellotas de encina o semi-llas de fresnos) fueron medidas no solamente encampos de cereal labrados o en barbecho y encampiñas (mosaicos de cultivos con arbolado dis-perso) al sur de la región, sino también en algu-nos sotos fluviales y zonas encharcadas (cañavera-les con vegetación arbórea) rodeados de áreasagrícolas extensivas, en dehesas de encina consuelo cultivado y en fresnedas. Aunque la máximadensidad de aves consumidoras de semillas fue257 aves/10 ha, en bastantes localidades se supe-raron las 50 aves/10 ha.

El 76,5% (F6,37 = 18,79, p < 0,0001) de la varia-bilidad entre localidades en la densidad de espe-cies cuya dieta está basada mayoritaria o exclusi-vamente en artrópodos u otros invertebradospudo ser explicada atendiendo a la latitud (aso-ciación positiva con su componente lineal,p = 0,001, y negativa con su término cuadrático,p = 0,0003), la altitud sobre el nivel del mar(relación negativa, p < 0,0001), y las asociacionespositivas con la complejidad estructural y volu-men de la vegetación (p = 0,002), presencia deagua (p = 0,004), y de coníferas como arboladopredominante (p = 0,001). Esto es, la densidadde aves insectívoras o consumidoras de otrosinvertebrados aumentó con la latitud (siendomayor en latitudes medio–elevadas dentro de laregión; i.e., entorno de las sierras del SistemaCentral), el desarrollo y complejidad de la es-tructura de la vegetación (especialmente si elarbolado era perennifolio de coníferas), la exis-tencia de agua en forma de ríos, arroyos o zonasencharcadas, y disminuyó con la altitud. La alti-tud (29,2% de la varianza explicada) y la com-plejidad estructural y volumen de la vegetación(19,5%) fueron las principales variables determi-nantes de la variabilidad en la densidad de estegrupo de aves.

La abundancia de aves exclusiva o faculta-tivamente frugívoras se asoció con la complejidadestructural y volumen de la vegetación (positiva-mente con la componente lineal, p = 0,003, y nega-tivamente con su término cuadrático, p = 0,009),con la altitud (relación cuadrática negativa,p = 0,007) y con la presencia de agua en las localida-des de censo (asociación positiva; p = 0,0009). Estasvariables explicaron el 48,9% de la varianza(F4,39 = 9,34, p = 0,0001). Esto es, la densidad de avesfrugívoras fue mayor en localidades situadas aaltitudes medias dentro de la región, con presenciade agua en forma de ríos, arroyos y zonas

24 Carrascal et al.

encharcadas y en hábitats con complejidad estruc-tural media (e.g. medios arbolados abiertos). Lacomplejidad estructural de la vegetación (23% de lavarianza) y la presencia de agua (17%) fueron lasprincipales variables responsables de esta relación.

Por último, la densidad de aves mayoritaria oexclusivamente consumidoras de semillas se aso-ció con la longitud (positivamente con el térmi-no lineal, p = 0,023 y negativamente con eltérmino cuadrático, p = 0,036), negativamentecon la altitud (p < 0,0001) y positivamente con laexistencia de suelo agrícola (p = 0,0005), la pre-sencia de agua (p = 0,0007) y de coníferas(p = 0,019). Esto es, las abundancias de aves cuyadieta está basada en semillas aumentó del esteal oeste (con un máximo hacia longitudes me-dias occidentales), de las cumbres de las sierrashacia los valles, y con la presencia de terrenoscultivados y agua; el arbolado de coníferas tam-bién permitió el asentamiento de una avifaunaconsumidora de semillas (i.e., piñones). Este mo-delo de regresión múltiple explicó el 71,1% de lavarianza observada (F6,37 = 15,16, p < 0,0001).

Riqueza y diversidad

El número de especies de aves con densidadesmayores que 0,5 aves/10 ha alcanzó valores míni-mos (menos de 3 especies) en matorralesmontanos y subalpinos (jarales montanos, breza-les, enebrales, pastizales y piornales), en repo-blaciones jóvenes de Pinus sylvestris y en roble-dales en su límite superior altitudinal. Los valo-res máximos fueron observados al sur del áreade estudio en sotos fluviales, zonas encharcadascon vegetación palustre y árboles caducifolios,dehesas abiertas con encinas desarrolladas y cam-piñas con un mosaico de diferentes tipos decultivos (más de 20 especies).

La riqueza de especies se asoció signifi-cativamente de modo positivo con la longitud(p = 0,036) y la complejidad estructural del hábitat(p = 0,0003) y negativamente con la altitud(p < 0,0001). Eso es, el número de especies por

unidad de superficie fue mayor hacia el occiden-te del área de estudio, aumentó con el volumeny desarrollo vertical de la vegetación y disminu-yó al ascender en altitud (fig. 3). La ecuaciónque define esta relación es la siguiente (Longi-tud, en grados; Altitud, en miles de metros; ICE:índice de complejidad estructural):

ln (S) = 1,26 + 0,45·Longitud + 0,16·ICE – 1,17·Altitud

Este modelo explicó el 63% de la variabilidadobservada en la riqueza (F3,40 = 22,68, p < 0,0001).De las tres variables predictoras, la altitud fue elparámetro que más varianza explicó (48%), siendola componente geográfica (longitud) responsablede una pequeña proporción de la varianza (4%).

La diversidad de especies (H´, índice deShannon expresado en nats) se asoció significati-va y negativamente con la altitud (p < 0,0001) yel uso agrícola del suelo (p = 0,001). La ecuaciónque define esta relación es la siguiente (Altitud:en miles de metros; Agrícola, 1–uso agrícola delsuelo, 0–no agrícola):

H´ = 2,86 – 0,67·Altitud – 0,64·Agrícola

Estas dos variables predictivas explican el37,3% de la variabilidad observada en la diversi-dad de especies (F2,41 = 12,20, p < 0,0001), siendoel principal responsable de esta relación la alti-tud (25,7%). Esto es, las comunidades de avesmenos diversas son aquellas que habitan mediosagrícolas y/o zonas situadas a mayores altitudes(fig. 4). Los medios con menor diversidad de aves(i.e., escaso número de especies con pocoequirreparto en la abundancia de las mismas —unas pocas muy abundantes y las demás muyescasas—; 1 < H´ < 1,5) fueron los campos de cul-tivo extensivo de cereal, los pastizales y matorra-les montanos y subalpinos (piornal–pastizales,brezales, enebrales) y los matorrales adehesadosde encina de porte muy ralo en los pies de sierra.Sin embargo, las máximas diversidades se midie-ron en una gran variedad de formaciones vege-

Figs. 2, 3. Variación geográfica de la densidad de aves (2) y de la riqueza de especies de aves (condensidades > 0,5 aves/10 ha) (3) en el área de estudio. Los valores de densidad y del número deespecies se han obtenido por extrapolación, usando un sistema de información geográfica, apartir del modelo predictivo construido utilizando 44 localidades de censo: en negro se represen-tan áreas urbanas no predichas; la línea poligonal muestra el sector geográfico dentro del cual seincluyen las localidades de muestreo y, por tanto, las predicciones son más adecuadas.

Figs. 2, 3. Geographical variation of bird density (2) and bird species richness (with densities> 0.5 birds/10 ha) (3) in the study area. Density and species richness values have been obtained,by means of extrapolation using a geographical information system, on the basis of the predictivemodel constructed with 44 census localities: black areas show non–analyzed non–predicted urbanlocalities; the polygonal line shows the area where censuses were located and the predicted valuesare therefore more exact.


DensidadDensidadDensidadDensidadDensidad Aves/10 haAves/10 haAves/10 haAves/10 haAves/10 ha

00000

2,52,52,52,52,5

55555

1010101010

2525252525

5050505050

7575757575100100100100100150150150150150

Riqueza de especiesRiqueza de especiesRiqueza de especiesRiqueza de especiesRiqueza de especies SPPSPPSPPSPPSPP

00000

55555

1010101010

1515151515

2020202020

2525252525

3030303030

3535353535

22222

33333

26 Carrascal et al.

tales atendiendo a su estructura de la vegeta-ción: sotos fluviales, encinares, dehesas de enci-na con porte arbóreo, mosaicos de cultivos conarbolado disperso, pastizales húmedos yretamares al sur del área de estudio y roquedos–matorrales de pie de sierra (2,5 < H´ < 3).

Distribución de especies con problemas de con-servación

Atendiendo a los medios con mayores índicesponderados de los valores SPEC (i.e., mayor nú-mero de especies y más abundancia relativa deespecies con problemas de conservación en Euro-pa) hay que señalar los sotos fluviales y zonashúmedas con cañaverales al sur de la región deestudio rodeados principalmente por áreas decultivos extensivos. También se observaron valo-res altos en áreas agrícolas con distintos gradosde transformación principalmente localizadas abaja altitud (barbechos–eriales; campiñas consuelo labrado y con presencia de olivos, viñas yotros árboles frutales; y dehesas abiertas conencinas desarrolladas y con suelo labrado). Sonde destacar los bajísimos índices SPEC que obtie-nen distintas formaciones de matorral (jarales,retamares, piornales, enebrales, brezales).

El índice ponderado de los valores SPEC (ISPEC,grado de amenaza de la avifauna según crite-rios europeos) se relacionó significativa y posi-tivamente con la complejidad de la estructurade la vegetación (p < 0,0001), el uso agrícoladel suelo (p = 0,007) y la presencia de agua(p = 0,007) y negativamente con un efectocuadrático de la altitud (p < 0,0001). La ecua-ción que describe esta relación es la siguiente(Altitud, en miles de metros; ICE, índice decomplejidad estructural; Agrícola, 1–uso agríco-la del suelo, 0–no agrícola; Agua, 1–presencia, 0–ausencia):

ln (ISPEC) = 3,84 + 0,34·ICE + 1,09·Agrícola +0,83·Agua – 0,67·Altitud2

Esto es, las zonas que acogían mayor abun-dancia relativa de especies con mayores proble-mas de conservación a escala europea se situa-ron a altitudes medias dentro del rangoaltitudinal de la región, presentaron mayor de-sarrollo vertical y volumen de la vegetación,tuvieron agua en forma de ríos, arroyos o zonasencharcadas y se dedicaron a uso agrícola, estan-do principalmente localizadas en el suroeste ysureste de la región de estudio (fig. 5). Estascuatro variables explican el 64,8% de la variabi-lidad observada en el grado de amenaza globalde la avifauna según criterios europeos. La alti-tud (componente cuadrática) es responsable del33,4% de la varianza explicada, mientras que lasvariables de tipo estructural son responsablesdel 31,4% restante (el índice de complejidadestructural es por sí solo responsable del 17,9%de la varianza).

Patrones de distribución de las especies

Características de la distribución y abundanciade las especies

En las tablas 1 y 2 se muestran los principales rasgosde las preferencias de hábitat, distribuciónaltitudinal, variación de la abundancia y valenciaecológica de las 72 especies de aves terrestres paralas que se han obtenido datos en el área de estudio(al menos dos censos con presencia de la especie).Más información acerca de cada una de ellas puedeobtenerse cotejando los datos aportados.

En la tabla 3 se presentan los resultados de losanálisis de árboles de regresión para las 50 espe-cies más comunes en el área de estudio (presen-tes en al menos cinco localidades censadas) ypara las que se han obtenido modelos significa-tivos. En la figura 6 se ilustra la importancia quetuvieron las variables predictoras consideradas,teniendo en cuenta todas las ramificaciones in-cluidas en la tabla 3 (los dos primeros niveles debifurcación de los árboles de regresión —i.e.,aquellas que retienen mayor devianza— 111 bi-furcaciones significativas consideradas para las50 especies). Las variables con mayor inclusiónen los modelos predictivos fueron las quetipificaban el hábitat (complejidad estructural–volumen de la vegetación y tipos de arbolado;45 veces entraron estas variables en los mode-los). Las de posicionamiento geográfico tambiénjugaron un papel muy importante en la determi-nación de las distribuciones y abundancias de lasespecies seleccionadas (latitud: 11 veces, de lascuales 5 mostraron una relación negativa; longi-tud: 22 veces, de las cuales 13 indicaron unaasociación positiva). La altitud sobre el nivel delmar también apareció como variable explicativade la distribución y abundancia de las especiesen un elevado número de ocasiones: 25 veces, delas cuales 19 indicaron asociaciones negativas.En el 52% de las ocasiones (58 sobre 111 bifurca-ciones de ramificación) los criterios determinan-tes de la variación de la abundancia y presencia/ausencia de las especies fueron de índole geo-gráfico; globalmente hubo una tendencia a quelas especies fuesen más abundantes hacia el oes-te y a bajas altitudes sobre el nivel del mar.

Con los datos de la tabla 2 se ha efectuado unanálisis de las componentes principales con elobjetivo de identificar los principales patronesde distribución, abundancia, preferencias dehábitat y valencia ecológica de 72 especies en elárea de estudio. En total se han obtenido 6 fac-tores (autovalores mayores que 1) que en con-junto retienen el 90,2% de la variabilidadinterespecífica observada (tabla 4).

El primer factor (22,8% de la varianza) es ungradiente que ordena las especies según grandespatrones de preferencias de hábitat y distribuciónaltitudinal. En el área de estudio este factor carac-teriza a las especies que habitan formaciones ve-getales muy complejas estructuralmente (hábitats


forestales más desarrollados, principalmente pina-res de Pinus sylvestris en la región) frente a aque-llas otras que preferentemente viven en medios deestructura más simple (principalmente de uso agrí-cola) en localidades situadas a baja altitud. Esto es,supone un gradiente de preferencias de hábitatsegún la complejidad estructural y volumen de lavegetación y la distribución altitudinal.

El segundo factor (20,0% de la varianza) defi-ne un gradiente de valencia ecológica y exten-sión de distribución atendiendo a las localidadesdonde cada especie está presente. Las especiescon mayor valencia ecológica de distribución son(ordenadas decrecientemente) Parus major,Turdus merula, Sylvia undata, Parus caeruleus,Emberiza cia, Certhia brachydactyla, Troglodytestroglodytes, Fringilla coelebs, Aegithaloscaudatus, Prunella modularis, Lanius excubitor/meridionalis, Motacilla alba, Galerida theklae,Corvus corone y Regulus ignicapillus.

El tercer factor (17,7% de la varianza) destacalas especies con marcadas preferencias de hábitatpor sotos fluviales y zonas húmedas con arboladodisperso situadas a bajas altitudes, frente aque-llas de zonas agrícolas. La cuarta y sexta compo-nentes caracterizan, respectivamente, las aves conclaras preferencias de hábitat por arboladoesclerófilo (principalmente encinas; 10,3%) yroquedos (9,6% de la varianza).

Por último, el quinto factor define un gradientede densidades máximas ecológicas (10% de lavarianza). Al no relacionarse esta variable conninguna otra componente, se puede afirmar quela densidad máxima en los medios preferidos du-rante el invierno es independiente de la compleji-dad de la estructura de la vegetación, la tipologíade las formaciones vegetales o la valencia ecológicade las especies. Así, por ejemplo, dentro de lasespecies con mayores densidades ecológicas máxi-mas nos encontramos algunas con preferencias dehábitat, distribuciones altitudinales y valenciasecológicas de distribución tan variadas como Passerdomesticus (66 aves/10 ha), Fringilla coelebs(36 aves/10 ha), Columba palumbus (27 aves/10 ha),Carduelis cannabina (25 aves/10 ha), Gallinulachloropus (19 aves/10 ha), Turdus philomelos (18aves/10 ha), Alauda arvensis (17 aves/10 ha), Serinusserinus (17 aves/10 ha), Parus ater (15 aves/10 ha),Sturnus unicolor (14 aves/10 ha), Cyanopica cyana(14 aves/10 ha), Phylloscopus collybita/brehmii(13 aves/10 ha), y Carduelis spinus (13 aves/10 ha).

Determinantes ecológicos de la propensión apresentar problemas de conservación

Mediante regresión múltiple logística se ha ana-lizado la relación existente entre el estatus deconservación a escala europea (códigos SPEC) delas 72 especies de la tabla 2 y los seis factoresanteriormente descritos. Los códigos SPEC se hanreordenado de 4 (categoría SPEC 2) a 1 (sincategoría SPEC; i.e., especies para las que seconsidera que no existen problemas de conserva-

ción), y se han considerado como una variabledependiente multinomial ordinal.

El modelo de regresión logística indicó unaasociación significativa global entre los seis facto-res y las categorías SPEC (�2 = 19,78, 6 g.l., p = 0,003;devianza original = 167,8; devianza residual delmodelo con los seis factores = 148,0). De todosmodos, la pequeña reducción (11,8%) en ladevianza original de los datos ocasionada por laconsideración conjunta de los seis factores indicaque el estatus de conservación a nivel europeoestá muy levemente relacionado con las preferen-cias de hábitat, valencia ecológica y densidad depoblación de las especies en el área de estudio.Sólo las componentes primera (p = 0,012; relaciónnegativa), segunda (p = 0,007, asociación positiva)y sexta (p = 0,041, relación positiva) proporciona-ron coeficientes se regresión significativos.

Esto es, las especies con mayores problemas deconservación a escala europea presentaban du-rante el invierno en la región de estudio unamarcada preferencia por los medios estruc-turalmente más sencillos (medios agrícolas,pastizales, matorrales y especialmente roquedos),y mostraban una considerable amplitud de distri-bución entre hábitats y en el gradiente altitudinal(fig. 7). La densidad ecológica máxima (quintacomponente en la tabla 4) no manifestó unaasociación positiva en el área de estudio con lascategorías de amenaza europeas (p = 0,751),mostrando incluso un coeficiente de regresióncontrario al esperado (a mayor grado de amena-za, mayor densidad máxima).

Discusión

Predecibilidad en la distribución y abundanciade aves. Implicaciones metodológicas.

En el área de estudio existe una considerableheterogeneidad ambiental que promueve la exis-tencia de un mosaico de condiciones fisiográficas,climatológicas, productivas y de estructura de lavegetación. Dentro de este mosaico, la avifaunavaría de un modo predecible en función de unaspocas variables sintéticas que definen la situa-ción geográfica y altitudinal de las localidades ylas características básicas de la estructura ytipología de las formaciones vegetales. Este he-cho se pone claramente de manifiesto al consi-derar los elevados porcentajes de la varianzaexplicados en los parámetros sinecológicos con-siderados: el 49–76% para la densidad total deaves y de distintos grupos ecológicos, el 37–63%de la riqueza y diversidad de especies y el 65%para un índice de presencia y abundancia deespecies con problemas de conservación a escalaeuropea. Desde la prespectiva autoecológica, yatendiendo a las especies con una distribuciónmás amplia en el área de estudio (presentes enal menos cinco localidades censadas), se obtuvie-ron modelos significativos para 50 especies, con

28 Carrascal et al.

un promedio del 39% de variabilidad explicadaen la variación de sus abundancias (tabla 3).

Desde un punto de vista metodológico estosresultados tienen considerables implicaciones. Enprimer lugar, se puede afirmar que el fenómenode la invernada es predecible si se eligen lasvariables ecológicas y técnicas analíticas adecua-das. En un estudio de similares característicassobre invernada de aves, TELLERÍA et al. (1988)encontraron que los modelos estadísticos utiliza-dos sólo explicaban en promedio el 25% de lavariación observada en las abundancias de 25 es-pecies. TELLERÍA et al. (1988) atribuían este bajoporcentaje de varianza explicada a una selecciónde hábitat menos intensa en el invierno que enel período reproductor y al hecho de que duran-te el invierno muchas especies de aves son gre-garias y la ausencia–presencia de un bando enuna determinada parcela de censo es un hechofortuito. No obstante, en aquella ocasión losmodelos estadísticos utilizados por los autoresno eran del todo adecuados, ya que se aplicabanmodelos generales lineales a unos datos conmarcada ausencia de normalidad en la distribu-ción de las densidades de cada especie (esto es,muchos valores cero y unos pocos con elevadasdensidades). El reciente desarrollo de nuevastécnicas de regresión y modelado que no exigenel ajuste a la normalidad de las variables depen-dientes y que operan con relaciones no lineales,pueden ayudar considerablemente a esta tareaen futuros estudios (GUISAN & ZIMMERMANN, 2000),especialmente durante el invierno cuando el gre-garismo de las aves plantea un considerableproblema al censo de aves (TELLERÍA, 1986). Estees el caso de los modelos generalizados lineales,y los modelos generales aditivos (HASTIE &TIBSHIRANI, 1990; CRAWLEY, 1993; DE’ATH & FABRICIUS,2000; DE'ATH, 2002) que cada vez están siendomás utilizados (ver por ejemplo, MOODY &

Figs. 4, 5. Variación geográfica de la diversidad de especies de aves (expresada en nats) (4) y de laabundancia relativa de especies (5) según su estatus de conservación a escala europea (índiceSPEC ponderado; a mayor valor del índice, mayor abundancia de especies que presentan problemasde conservación) en el área de estudio. Los valores de diversidad y del índice SPEC ponderado sehan obtenido por extrapolación, usando un sistema de información geográfica, a partir delmodelo predictivo construido utilizando 44 localidades de censo: en negro se representan áreasurbanas no predichas; la línea poligonal muestra el sector geográfico dentro del cual se incluyenlas localidades de muestreo y, por tanto, las predicciones son más adecuadas.

Figs. 4, 5. Geographical variation of bird species diversity (4) and relative abundance of species (5)on the basis of their conservation status on the European scale (SPEC index; the higher the indexvalue, the higher the abundance of species subjected to conservation concerns) in the study area.Diversity and SPEC weighted–index values have been obtained by means of extrapolation using ageographical information system on the basis of the predictive model constructed with 44 censuslocalities: black areas are non–analyzed non–predicted urban localities; the polygonal line showsthe area where censuses were located and the predicted values are therefore more exact.

WOODCOCK, 1995; REICHARD & HAMILTON, 1997;HEIKKINEN, 1998; IVERSON & PRASAD, 1998; BENNETTS

et al., 1999; CHAMBERLAIN et al., 1999; CLARK et al.,1999; FORERO et al., 1999; MANKIN & WARNER,1999; RATHERT et al., 1999; SÁNCHEZ & CALVO,1999; PEARCE & FERRIER, 2001).

En segundo lugar, la aproximación aquí utiliza-da demuestra que es posible obtener resultados yconocimiento relevantes para describir patronesgenerales de distribución, abundancia y preferen-cias de hábitat de aves a partir de datos, enprincipio, fragmentarios y dispersos. Así, este tra-bajo utiliza 44 censos de aves durante el inviernoextraídos de la literatura y obtenidos por lospropios autores, que en total suman 3.306 hacensadas (unas 450 horas, o 90 días de campo deuna sola persona, a un promedio de 1,5 km/h ycinco horas de censo por día). Esta superficiecensada supone solamente el 0,1–0,2% del áreade estudio a la que se refiere este trabajo. En unaregión geográfica como la península ibérica, tanextensa geográficamente, tan contrastadaambientalmente y con tanta escasez de observa-dores de aves cualificados por unidad de superfi-cie, la observación de aves mediante técnicas decenso sencillas como el taxiado, describiendo ade-más las unidades de censo mediante criteriossintéticos como los utilizados en este trabajo,puede desempeñar un enorme papel aportandoinformación sintética relevante (p.e., sobre patro-nes ecológicos en la distribución, abundancia,preferencias de hábitat, valencia ecológica y di-versidad de aves). Además, asumiendo que latarea de cuantificar todos los recursos faunísticosde una región completa o país es una tareainabarcable considerando la disponibilidad de re-cursos económicos y personal cualificado, la únicaaproximación viable para inventariar patrones debiodiversidad es recurrir a aproximacionespredictivas del tipo GAP analysis (SCOTT et al.,


Diversidad (nats)Diversidad (nats)Diversidad (nats)Diversidad (nats)Diversidad (nats)

< 1.0< 1.0< 1.0< 1.0< 1.0

1.11.11.11.11.1

1.21.21.21.21.2

1.31.31.31.31.3

1.41.41.41.41.4

1.51.51.51.51.5

1.61.61.61.61.6

1.71.71.71.71.7

1.81.81.81.81.8

1.91.91.91.91.9

2.02.02.02.02.0

2.12.12.12.12.1

2.22.22.22.22.2

2.32.32.32.32.3

2.42.42.42.42.4

2.52.52.52.52.5

� 2.62.62.62.62.6

Índice ponderado SPECÍndice ponderado SPECÍndice ponderado SPECÍndice ponderado SPECÍndice ponderado SPEC

00000

2525252525

5050505050

7575757575

100100100100100

125125125125125

150150150150150

175175175175175

200200200200200

225225225225225

250250250250250

275275275275275

300300300300300

325325325325325

350350350350350

375375375375375

� 400400400400400

44444

55555

30 Carrascal et al.

1ª bifurcación Otras % explicada

Aegithalos caudatus Deciduos (+) Longitud (–), Estructura (+, –) 58

Alauda arvensis Estructura (–) Altitud (–), Agua (–), Longitud (+) 54

Alectoris rufa Altitud (–) Latitud (+) 69

Anthus pratensis Altitud (–) Estructura (–) 52

Carduelis cannabina Estructura (–) 24

Carduelis carduelis Deciduos (+) Altitud (–) Longitud (+) 31

Carduelis spinus Estructura (+) Deciduos (+) 18

Certhia brachydactyla Estructura (+) Deciduos (+) 69

Columba palumbus Altitud (–) Longitud (+) 39

Corvus corone Estructura (+) Latitud (+) 11

Corvus monedula Altitud (–) 25

Cyanopica cyana Esclerófilos (+) Longitud (+) 25

Dendrocopos major Estructura (+) 36

Emberiza cia Longitud (–) Longitud (+), Latitud (+), Estructura (–) 45

Emberiza cirlus Deciduos (+) Agrícola (+) 16

Erithacus rubecula Altitud (–) Estructura (+) 70

Fringilla coelebs Altitud (–) Estructura (+, –) 22

Galerida cristata Latitud (–) Estructura (–) 22

Galerida theklae Longitud (+) Estructura (–), Longitud (+) 36

Lanius excubitor Altitud (–) Altitud (+), Longitud (+) 32

Loxia curvirostra Estructura (+) Coníferas (+) 46

Lullula arborea Longitud (+) 24

Melanocorypha calandra Estructura (–) 38

Miliaria calandra Latitud (–) Agrícola (+) 33

Motacilla alba Agua (+) Altitud (–), Longitud (–) 48

Parus ater Coníferas (+) Longitud (+) 75

Parus caeruleus Deciduos (+) Esclerófilos (+) 54

Parus cristatus Estructura (+) Coníferas (+) 80

Parus major Deciduos (+) Longitud (+), Altitud (–), Coníferas (+) 43

Petronia petronia Estructura (-) Latitud (+), Deciduos (+) 24

Phoenicuros ochruros Altitud (–) Latitud (+) 51

Phylloscopus collybita Latitud (–) Altitud (–, +) 35

Pica pica Altitud (–) Longitud (–) 60

Picus viridis Altitud (–) 17

Prunella modularis Altitud (+) Estructura (–), Longitud (–) 29

Regulus ignicapillus Estructura (+) Altitud (–), Longitud (–) 34

Regulus regulus Estructura (+) Coníferas (+) 55

Tabla 3. Variables que aparecen significativamente en los dos primeros niveles de ramificación delos árboles de regresión. Entre paréntesis se indican los signos de relación entre cada variable yla densidad de las 50 especies para las cuales se ha recopilado más información y obtenidomodelos significativos: % explicada. Reducción de la devianza original expresada en porcentaje.

Table 3. Significant variables appearing in the two initial branching–levels of the regressiontrees. The signs in brackets show correlation trends between each variable and the density ofspecies with more available information for the study region: % explicada. Reduction of originaldeviance expressed in percentage.


1ª bifurcación Otras % explicada

Saxicola torquata Agua (+) Altitud (–, +) 30

Serinus citrinella Altitud (+) Estructura (+) 34

Serinus serinus Altitud (–) Altitud (+), Agua (+) 64

Sitta europaea Estructura (+) 37

Sturnus unicolor Latitud (–) Estructura (–), Altitud (+) 38

Sylvia atricapilla Altitud (–) 18

Sylvia melanocephala Longitud (+) 43

Sylvia undata Longitud (–) Estructura (–), Esclerófilos (+) 42

Troglodytes troglodytes Agua (+) 37

Turdus iliacus Deciduos (+) Estructura (+), Longitud (–) 21

Turdus merula Agua (+) Longitud (–), Esclerófilos (+) 65

Turdus philomelos Latitud (–) Altitud (–), Longitud (–, +) 19

Turdus viscivorus Latitud (+) Estructura (+), Deciduos (+) 21

Tabla 3. (Cont.)

Fig. 6. Importancia que tienen las variables consideradas explicando la densidad de las 50 speciesde aves para las que se dispone de más información. El histograma de frecuencias se ha construidoteniendo en cuenta las ramificaciones de los árboles de regresión ilustradas en la tabla 3.

Fig. 6. Relative importance of variables explaining the regional variation of abundance of the50 especies with most available information. The frequency histogram considers the significantvariables entering the two first branching splits of the tree regression models in table 3.

LongitudLongitudLongitudLongitudLongitud

LatitudLatitudLatitudLatitudLatitud

AltitudAltitudAltitudAltitudAltitud

Complejidad estructuralComplejidad estructuralComplejidad estructuralComplejidad estructuralComplejidad estructural

Presencia de aguaPresencia de aguaPresencia de aguaPresencia de aguaPresencia de agua

Uso agrícola del sueloUso agrícola del sueloUso agrícola del sueloUso agrícola del sueloUso agrícola del suelo

DeciduosDeciduosDeciduosDeciduosDeciduos

ConíferasConíferasConíferasConíferasConíferas

EsclerófilosEsclerófilosEsclerófilosEsclerófilosEsclerófilos

0 0 0 0 0 5 5 5 5 5 10 10 10 10 10 15 15 15 15 15 20 20 20 20 20 25 25 25 25 25 3030303030 Número de criterios de bifurcación significativos Número de criterios de bifurcación significativos Número de criterios de bifurcación significativos Número de criterios de bifurcación significativos Número de criterios de bifurcación significativos

negativasnegativasnegativasnegativasnegativas

positivaspositivaspositivaspositivaspositivas

32 Carrascal et al.

Tabla 4. Análisis de las componentes principales con las variables que caracterizan la distribución,abundancia y preferencias de hábitat de 72 especies de Aves en el centro de España. Sólo seseñalan las correlaciones entre variables y factores significativas a p < 0,001. * Media de las tresdensidades máximas distintas de cero.

Table 4. Principal components analysis performed with the variables describing the distribution,abundance and habitat preferences of 72 bird species in Central Spain. Only significant (p < 0.001)correlations between variables and factors are shown. * Average of the three maximum densitiesdifferent from zero.

Componentes principales

PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6

% de localidades ocupadas 0,84

Densidad máxima* 0,95

Complejidad estructural hábitats ocupados 0,92

Altitud media de distribución 0,74 0,46

Amplitud de hábitat 0,89

Amplitud de distribución altitudinal 0,86

Uso de medios agrícolas –0,65 0,50

Presencia de agua en los hábitats preferidos –0,79

Presencia de roca en los hábitats preferidos 0,93

Presencia de árboles aciculifolios 0,91

Presencia de árboles deciduos -0,89

Presencia de árboles esclerófilos 0,93

Autovalor 2,73 2,40 2,08 1,24 1,21 1,16

% varianza explicada 22,79 19,98 17,34 10,34 10,08 9,64

1993; SHORT & HESTBECK, 1995; KIESTER et al., 1996;BEARD et al., 1999). Para ello es necesario generarmodelos cuantitativos y predictivos que describanlos patrones de variación de la biodiversidad (va-riables sintéticas del tipo riqueza de especies,diversidad, rareza, etc y variables autoecológicasque describan la variación en la abundancia/pre-sencia–ausencia de las especies) a partir de pro-gramas de censos en determinadas localidades.Estos modelos posteriormente serían incluidos ensistemas de información geográfica para mapeara gran escala su variación geográfica y facilitar lagestión y conservación de poblaciones animales(ver, por ejemplo, GONZÁLEZ et al., 1990; CARRASCAL

et al., 1993; DONÁZAR et al., 1993; BUSTAMANTE

1997; CATT et al., 1998; BRITO et al., 1999; COOPER &MILLSPAUGH, 1999; DETTMERS & BART, 1999; JARVIS &ROBERTSON, 1999; LEAPER et al., 1999; PALMA et al.,1999; ALLEN et al., 2001; JOLY & MYERS, 2001;OSBORNE et al., 2001, etc).

Modelos predictivos como los que se presen-tan aquí, pueden permitir obtener una cartogra-fía fiable de la distribución geográfica de losatributos que sintetizan la diversidad biológicaen una región, con un esfuerzo relativamentereducido. Además, estos modelos podrían

validarse mediante procedimientos de simula-ción estadística ("cross–validation", "jacknifing")o empíricamente, utilizando la nueva informa-ción que vaya generándose (i.e., nuevos censos)para mejorar su capacidad predictiva. En el casoque nos ocupa, la situación geográfica y lascaracterísticas ambientales de las localidades uti-lizadas sugiere que sería conveniente elaborarnuevos modelos incorporando un número mayorde localidades del sur y sureste de la región(zonas de yesos y páramos calizos) y en algunasformaciones vegetales concretas como cultivosde regadío, enebrales situados a 700–1.000 m ypinares de Pinus pinea, a fin de ilustrar másexhaustivamente la variabilidad ambiental detodo el territorio analizado.

Esta aproximación puede sentar las bases parauna biogeografía ecológica de aves mucho mássólida, realista y productiva que la clásica aproxi-mación extensiva de tipo presencia–ausencia (¡en100–250 km2!) de los atlas regionales o naciona-les y la información generada a partir de estos(TELLERÍA & DÍAZ, 1998; ver, sin embargo el atlassemicuantitativo de las aves invernantes en laComunidad Autónoma de Madrid —DEL MORAL

et al., 2002). Además, esta forma sintética e


Fig. 7. Relación entre el estatus de conservación de 72 especies a nivel europeo y los dos primerosfactores del análisis de las componentes principales de la tabla 3. Los valores de 1 a 4 se refierenal inverso de las categorías SPEC: 1. Sin categoría SPEC; 2. SPEC4; 3. SPEC3; 4. SPEC2.

Fig. 7. Relationship between conservation status on a European scale of 72 species and the twofirst factors of main component analysis in table 3. Values from 1 to 4 refer to the inverse of SPECcategories: 1. Without SPEC category; 2. SPEC4; 3. SPEC3; 4. SPEC2.

integradora de trabajar con datos extensivos(extraídos de la literatura y/u obtenidos exprofesso) debería ser más utilizada a la hora deescribir obras sintéticas sobre avifaunas regiona-les o nacionales, ya que de otro modo se estaríadesperdiciando el trabajo y el esfuerzo realizadopor numerosos autores, para acabar repitiendopatrones groseros muy similares, cuando no idén-ticos, a los ya previamente descritos en obrasgenerales (HAGEMEIJER & BLAIR, 1997; The Com-plete Birds of the Western Palearctic CD–ROM1998). Más aún, si se quiere trascender de unapráctica local y meramente “contable” en elestudio de la distribución y abundancia de avesdurante el invierno (HERRERA, 1988b) y no sequiere caer en patrones muy generales y grose-ros a la hora de proporcionar recomendacionesorientadas a la conservación de poblaciones, co-munidades o hábitats, se deberían utilizarmetodologías de obtención y análisis de datosque generasen información autoecológica (e.g.,densidades ecológicas máximas, amplitudes de

distribución y patrones numéricos de preferen-cias de hábitat) y sentasen las bases de unaornitología racional, seria y útil (ANÓNIMO, 1988).

Grandes patrones de distribución

La variable que manifestó más importancia de-terminando las preferencias de hábitat de lasespecies y la estructura de sus comunidades fuela altitud. Consistentemente, manifestó un efec-to negativo sobre la avifauna siendo responsablede más del 25% de la varianza explicada en ladensidad, riqueza y diversidad, una vez que secontrolaba por otras variables ambientales. Porotro lado, la altitud entró como variablepredictora significativa en 23 de las 50 especiescuya abundancia fue modelizada mediante ár-boles de regresión, manifestando en 19 ocasio-nes un efecto negativo.

La disminución de la temperatura con el au-mento en altura a razón aproximada de 1ºC por

–2,0 –2,0 –2,0 –2,0 –2,0 –1,5–1,5–1,5–1,5–1,5 –1,0 –1,0 –1,0 –1,0 –1,0 –0,5 –0,5 –0,5 –0,5 –0,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,5 1,5 1,5 1,5 1,5 2,0 2,0 2,0 2,0 2,0 2,5 2,5 2,5 2,5 2,5MediosMediosMediosMediosMedios

agrícolasagrícolasagrícolasagrícolasagrícolasPC1PC1PC1PC1PC1 Complejidad estructuralComplejidad estructuralComplejidad estructuralComplejidad estructuralComplejidad estructural

AltitudAltitudAltitudAltitudAltitud

2,52,52,52,52,5

2,02,02,02,02,0

1,51,51,51,51,5

1,01,01,01,01,0

0,50,50,50,50,5

0,00,00,00,00,0

–0,5–0,5–0,5–0,5–0,5

–1,0–1,0–1,0–1,0–1,0

–1,5–1,5–1,5–1,5–1,5

–2,0–2,0–2,0–2,0–2,0

–2,5–2,5–2,5–2,5–2,5

PC

2P

C2

PC

2P

C2

PC

2

VVVV Va

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eco

lóg

ica

34 Carrascal et al.

cada 100 m, conlleva un incremento en el gastoenergético a mayor altitud, dada la relacióninversa entre temperatura ambiental y gastometabólico de termorregulación (CALDER & KING,1974). Este hecho es especialmente limitantedurante el invierno, ya que la temperatura me-dia durante las horas de luz suele estar variosgrados por debajo de la temperatura mínimacrítica (15–25ºC para la mayoría de las aves dezonas templadas; CALDER & KING, 1974; KENDEIGH

et al., 1977). Más aún, la noche en el área deestudio dura entre 14,5 y 13,5 horas en los mesesde noviembre–febrero y durante este largo pe-ríodo del día en el que las aves no pueden comery la temperatura ambiental es aún más baja quela diurna, la pérdida de masa corporal (casiexclusivamente reservas de grasa) puede llegar aser del 5–12% (ver BEDNEKOFF & HOUSTON, 1994 yreferencias allí dadas; POLO, 2000).

Considerando estos hechos y que los gastos determorregulación durante el invierno en zonastempladas pueden llegar a alcanzar entre untercio y la mitad del gasto energético total diarioen aves (ver por ejemplo WEATHERS et al., 1984;CARMI–WINKLER et al., 1987), entonces es esperableque la abundancia de aves disminuya al aumentarla altitud. Paralelamente a la disminución de laabundancia, también es esperable una disminu-ción en la riqueza y diversidad de especies, ya quelas especies más escasas tendrían más probabili-dad de desaparecer a mayores altitudes comomera consecuencia de la rarefacción (HECK et al.,1975; JAMES & RATHBURN, 1981). Similar resultadose ha obtenido considerando la extensión y ellímite septentrional del área de distribución deaves y la temperatura durante el invierno enNorteamérica (ROOT, 1988; REPASKY, 1991). A me-nor escala geográfica, los resultados obtenidospara el centro de España (Sierra de Guadarrama)durante el invierno también apoyan la importan-cia del estrés térmico ambiental determinandolas abundancias de aves forestales, ya que susdensidades fueron mayores en las parcelas querecibían mayor radiación solar y por tanto presen-taban mayores temperaturas operativas (integra-ción de distintas fuentes de calor; CARRASCAL etal., 2001; HUERTAS & DÍAZ, 2001).

Otro limitante ecológico relacionado con laaltitud y que podría estar afectando a la rela-ción negativa entre densidad, riqueza y diversi-dad de aves es la menor disponibilidad de ali-mento según se asciende en altitud. Esto puedeser consecuencia de la limitación del acceso alalimento que ocurre en zonas altas durante lostemporales fríos (nieve sobre el suelo, costrasde hielo sobre troncos, ramas y follaje de pinos)y que puede motivar migraciones altitudinalesde la avifauna en períodos de marcada severi-dad ambiental (CARRASCAL, 1988). Por otro lado,la inmensa mayoría de los cultivos, como fuen-tes de alimento suplementario superabundanteen forma de bancos de semillas, ocupan princi-palmente zonas bajas de valle y al ascender en

altitud en la Sierra de Guadarrama, pasando delpiso mesomediterráneo al crioromediterráneo,disminuye la variedad y abundancia de muchasplantas productoras de semillas o frutos comes-tibles para las aves (IZCO, 1984). Además, consi-derando que los artrópodos de los que se ali-mentan algunas especies de pájaros durante elinvierno son animales poiquilotermos, la dismi-nución de la temperatura con la altitud reduci-ría su actividad y por tanto la disponibilidad deestas presas para las aves. En consecuencia, elascenso en altitud debe reducir la oferta y di-versidad de fuentes de alimento, con lo quetambién podría explicar en alguna medida ladisminución de la densidad y riqueza de espe-cies de aves. No obstante, esta hipótesis noparece muy plausible en la península ibéricadurante el invierno, ya que las pocas veces quese ha abordado la relación entre disponibilidadde alimento y uso del espacio y de fuentessuplementarias de alimento, abundancia de aves,y condición física, la intensidad de tal asocia-ción ha sido muy débil o prácticamente inexis-tente (ver por ejemplo DÍAZ & TELLERÍA, 1994 conaves granívoras; HERRERA, 1998 con dos especiesde aves frugívoras, Erithacus rubecula y Sylviaatricapilla; CARRASCAL et al. 1998 con una espe-cie omnívora, Parus major; CARRASCAL et al.,2001 con una especie estrictamente insectívora,Certhia brachydactyla).

Aunque el efecto de la altitud fue principal-mente negativo sobre la avifauna, algunas varia-bles descriptoras de sus comunidades manifesta-ron relaciones cuadráticas negativas, indicandomenores valores a mayores altitudes y a menoresaltitudes. Esto se observó con la densidad totalde aves, la densidad de especies estrictamenteinvernantes en la región, la abundancia de espe-cies frugívoras, y la abundancia relativa de avescon problemas de conservación a escala euro-pea. Estos resultados paradójicos podrían expli-carse atendiendo al uso del suelo y transforma-ción de la cubierta vegetal efectuada por elhombre. Así, en las zonas situadas a menor alti-tud dentro de la región de estudio es donde seasientan las áreas agrícolas extensivas (monocul-tivos) o intensivas de regadío que han reducidoconsiderablemente la variedad y complejidadestructural de las formaciones vegetales de laregión. Estas formaciones antrópicas monótonasy que exigen unas preferencias de hábitat ytróficas muy especiales y unos patrones de con-ducta de agregación muy determinados (mediosabiertos casi totalmente desprovistos de vegeta-ción, granivoría y agregación en bandos gran-des; CARRASCAL & TELLERÍA, 1990) limitarían elasentamiento de la mayoría de las especies.

La complejidad estructural y volumen de lavegetación ha sido destacado desde épocas muytempranas de la ecología de comunidades de avescomo un importantísimo determinante de la ri-queza y diversidad de especies y la abundancia deaves (MACARTHUR & MACARTHUR, 1961). Hábitats


más complejos estructuralmente promueven laexistencia de un mayor número de nichos espa-ciales que pueden ser explotados por más espe-cies y formaciones vegetales con mayor volumende vegetación suelen ofrecer mayor abundancia ydiversidad de recursos tróficos con lo que puedensoportar mayores abundancias de consumidores(ver revisión de WIENS, 1989). Los resultados deeste trabajo apoyan estos patrones generales.Así, el índice de complejidad estructural y volu-men de la vegetación se asoció lineal y positiva-mente con la abundancia y riqueza de aves. Porotro lado, la densidad de especies de avesinsectívoras también se asoció positivamente conla complejidad estructural.

La presencia de agua se asoció positivamentecon todas las medidas de densidad de aves y conla abundancia relativa de las especies con pro-blemas de conservación. En estas áreas con pre-sencia de agua se diversifica la oferta de recur-sos tróficos, al existir mayor disponibilidad yvariedad de insectos, lombrices, etc y de plantasproductoras de semillas y frutos (p.e., zarzamo-ras). Por otro lado, las arboledas en márgenes deríos, o los setos en las márgenes de arroyos,constituyen las únicas zonas con árboles y arbus-tos desarrollados en el sur de la región en unpaisaje dominado por cultivos. Estos medios sir-ven de refugio para descansar o dormir a nume-rosas especies que buscan el alimento en lasáreas agrícolas próximas (p.e., Emberiza calandra,Carduelis carduelis, Fringilla coelebs) o constitu-yen islas en las que se concentran especies quemanifiestan marcadas preferencias de hábitatpor formaciones arboladas (p.e., Erithacusrubecula, Parus major, Troglodytes troglodytes,Sylvia atricapilla). Estos hechos, relacionados conla diversificación y aumento de la oferta trófica,el empleo de los entornos de ríos y arroyos comolugares de descanso o refugio y la concentraciónde aves en estos medios isla, podrían explicar elpapel importante que desempeña el agua deter-minando la abundancia de aves, y ponen demanifiesto el gran papel que tienen ríos, arro-yos, y zonas encharcadas en la conservación dela avifauna invernante en esta región.

La situación geográfica de las localidadesdesempaña un papel importante explicando ladistribución de las especies y los parámetrossinecológicos de sus comunidades, una vez que secontrola el efecto de variables sintéticasindicadoras de las características del hábitat y laaltitud. Este resultado puede relacionarse con elvalor de la posición geográfica como medidasustituta y sintética de rasgos ambientales que nose han medido directamente. Así por ejemplo,existe un gradiente de variación climática que vadel clima continental frío de mesetas y páramos yde las zonas altas de la sierra al norte y este, alclima más templado del sur y oeste de la regiónde estudio (MOPTMA, 1995) que justificaría lasasociaciones negativas con la latitud y positivaspara la longitud encontradas con la densidad de

aves o riqueza de especies (ver LENON et al., 2000para un ejemplo de asociaciones entre riqueza deespecies y posición geográfica y variables climato-lógicas). Por otro lado, algunos efectos de la lati-tud y longitud estarían indicando efectos oro-gráficos asociados con la existencia de la cuenca deMadrid alejada de las sierras (p.e., términocuadrático negativo de la longitud para la densi-dad de aves granívoras) o con la situación de áreasmontañosas (p.e., relaciones positivas con la lati-tud en densidad de aves insectívoras, abundanciade Corvus corone, Emberiza cia, Phoenicurusochruros, Turdus viscivorus).

Aplicación de criterios de conservación europeosa escala local

El estatus de conservación de especies segúnaparecen en las "listas rojas" está siendo utiliza-do con el objeto de definir y priorizar áreas deconservación (p.e., HILTY & MERENLENDER, 2000;CASSIDY et al., 2001). Estas categorías de conserva-ción habitualemente están basadas en criteriosrelacionados con la disminución del tamaño delas poblaciones o del área de distribución de lasespecies a gran escala y/o en el porcentaje de lapoblación mundial acogido por un país o áreageopolítica determinada (TUCKER & HEATH, 1994;AVERY et al., 1995; BEISSINGER et al., 1996;GÄRDENFORS, 2001). Atendiendo a la medida pon-derada utilizada en este trabajo, que tiene encuenta no sólo la mera riqueza de especies conestatus de conservación delicado a escala euro-pea, sino también su abundancia relativa en cadauna de las 44 localidades de censo consideradas,las áreas con mayor valor conservacionista selocalizarían mayoritariamente al sureste y suroes-te de la región de estudio, principalmente enzonas agrícolas y en sotos fluviales.

Estos resultados ponen de manifiesto treshechos. En primer lugar, el gran valor de loscursos fluviales y otras zonas húmedas que me-recerían una especial atención en los progra-mas de conservación. En segundo lugar, la granimportancia que cobran los hábitats sometidosa una profunda transformación humana (distin-tos medios agrícolas), en relación con otrosmedios autóctonos menos transformados (e.g.,bosques y matorrales), si y sólo si las áreasagrícolas se localizan a baja altitud al sur de laregión (ver en la fig. 5 los escasos valores numé-ricos del índice SPEC ponderado de las zonasagrícolas extensivas de la submeseta norte). Ypor último, la pérdida de relevancia del entor-no geográfico del Sistema Central acogiendotamaños poblacionales elevados de especies conproblemas de conservación a escala europea.Esto es especialmente llamativo por cuanto lasmontañas de esta región constituyen los espa-cios más “salvajes” y “menos” modificados porel hombre en el área de estudio.

Estos hechos podrían explicarse recurriendo a

36 Carrascal et al.

factores ecológicos (severidad ambiental y pro-ductiva) y a criterios a la hora de datar el estatusde conservación a escala europea. La durezaclimatológica de las zonas de montaña (bajastemperaturas y nivel de innivación medio o altoen los pisos bioclimáticos supramediterráneo yoro–/crioromediterráneo) y la disminución pro-ductiva de biomasa animal de la mayoría de losmedios autóctonos o naturalizados (pastizales,matorrales y bosques; ver algunos datos enTELLERÍA et al., 1988) limita la existencia de laavifauna, tanto a nivel de tamaños poblacionalescomo de riqueza de especies, fenómeno al mar-gen del cual no quedarían las especies con pro-blemas de conservación.

Por otro lado, en la definición de las categoríasde estado de conservación preocupante a niveleuropeo, ha tenido mucha importancia lainteracción entre preferencias de hábitat y ladisponibilidad a nivel europeo de hábitats pocorepresentados a escala continental. Así, de las195 especies de aves europeas catalogadas comoen peligro (categorías SPEC 1–3), más de la mitad(116 especies) son propias de medios abiertos es-trechamente vinculados a usos agropecuarios yunas 50 especies muestran unas marcadas prefe-rencias de hábitat por matorrales naturales oresultado de la degradación de áreas forestales.Considerando que la mayoría de la extensióngeográfica de Europa (y un gran número de lospaíses europeos) se sitúa en regiones bioclimáticasdominadas por medios forestales donde los me-dios autóctonos son escasos, es esperable queexista una gran preponderancia de especies "ra-ras" propias de estas formaciones vegetales quepresentan actualmente problemas de conserva-ción. Esto se ve acentuado, además, por el hechode que los sistemas de explotación agropecuariostradicionales y extensivos han sido modificadosprofundamente en los últimos 50 años. Especiesque el pasado eran muy escasas en una Europadominada por medios autóctonos (i.e., vegeta-ción potencial) se vieron favorecidas por la degra-dación ambiental impuesta por la transformaciónagraria de medios salvajes (incendios forestales yroturaciones para la creación de paisajes agrícolasy pastizales). Posteriormente en pleno siglo XX,con una cada vez más intensa preocupaciónmedioambiental, fueron desfavorecidas por laintensificación agrícola (ver TUCKER & HEATH, 1994;CHAMBERLAIN et al., 2001; DONALD et al., 2001).Estos dos hechos (escasa extensión potencial enEuropa de medios autóctonos abiertos, e intensi-ficación de las prácticas agrícolas en paisajes pro-fundamente antropomorfizados) conducen a queespecies como Burhinus oedicnemus, Pteroclesorientalis, Alauda arvensis, Galerida cristata, etcsean consideradas como especies con elevadosproblemas de conservación. Esto además puedevenir acentuado por sesgos político–geográficos,ya que especies con índices SPEC 1–3 que en elcentro y norte de Europa son raras o muy escasas,en España son muy abundantes hoy día (con toda

seguridad mucho más que hace varios siglos con-siderando la vegetación potencial) y además ocu-pan formaciones vegetales producto de la pro-funda degradación ambiental de mediosautóctonos (e.g., Tetrax tetrax, Melanocoryphacalandra, Calandrella brachydactyla, Sylvia undata,Lanius excubitor).

En el análisis autoecológico de los determinan-tes de los índices de conservación SPEC se poneclaramente de manifiesto que la magnitud deproblemas de conservación a nivel europeo seasocia en escasa medida con variables que midenla distribución y abundancia de las especies aescala regional (sólo se explica un 12% de lavariabilidad interespecífica en los valores SPEC). Esdecir, que las medidas de protección específicasdictadas a nivel europeo no se corresponden conlas características autoecológicas de las especies enesta región. Es más, las relaciones significativasobtenidas son contrarias a las esperadas. Así, seríaesperable que las especies con mayores problemasde conservación fueran más escasas, tuvieran me-nor amplitud de distribución y ocupasen principal-mente medios autóctonos escasos (e.g., MACE &KERSHAW, 1997; MANNE et al., 1999; OWENS & BENNETT,2000; PURVIS et al., 2000; MANNE & PIMM, 2001). Sinembargo, los índices SPEC no se relacionaron conla densidad máxima ecológica y las especies conmayores problemas de conservación ocuparon pre-ferentemente los hábitats estructuralmente mássimples y de carácter agropecuario, manifestandoen la región de estudio una gran amplitud dedistribución (elevado porcentaje de localidadesocupadas y gran amplitud de hábitat y de distribu-ción altitudinal). Este hecho paradójico sugiereque sería conveniente identificar las especies conproblemas de conservación a escalas espacialesmás reducidas e incluir en la definición de catego-rías de estatus de conservación rasgos auto-ecológicos indicativos de la propensión a presentarproblemas de conservación, más allá de la meradatación de la extensión geográfica y de la especu-lación en torno a los tamaños poblacionales y suvariación temporal (en la inmensa mayoría de loscasos no cuantificados de modo objetivo y conmetodologías rigurosas, sino inferidos a partir dela información inédita poseída por expertos).

Agradecimientos

Este trabajo es una contribución a los proyectosFEDER 1FD97–0648 y BOS2000–0993. José MiguelAparicio aportó valiosas sugerencias durante elanálisis de datos.

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Habitat change and restoration:responses of a forest–floor mammal speciesto manipulations of fallen timberin floodplain forests

R. Mac Nally & G. Horrocks

Mac Nally, R. & Horrocks, G., 2002. Habitat change and restoration: responses of a forest–floor mammal speciesto manipulations of fallen timber in floodplain forests. Animal Biodiversity and Conservation, 25.1: 41–52.

AbstractAbstractAbstractAbstractAbstractHabitat change and restoration: responses of a forest–floor mammal species to manipulations of fallen timberin floodplain forests.— In forests and woodlands, fallen timber (logs and large branches) is an important habitatelement for many species of animals. Fallen timber has been systematically stripped in many forests, eliminatingan important structural element. This study describes results of a "meso–scale" experiment in which fallentimber was manipulated in a floodplain forest of the Murray River in south–eastern Australia. A thousand tonsof wood were redistributed after one–year’s pre–manipulation monitoring, while a further two–year's post–manipulation monitoring was conducted. The response of the main forest–floor small–mammal species, theYellow–footed Antechinus Antechinus flavipes, to alterations of fallen–wood loads is documented. Results ofthe experiment will help to frame guidelines for fallen–timber management in these extensive floodplainforests.

Key words: Australia, Bayesian analyses, Eucalyptus camaldulensis, River Red Gum, Yellow–footed Antechinus.

ResumenResumenResumenResumenResumenCambio y restauración del hábitat: respuestas de una especie de mamíferos del suelo forestal a las manipulacionesde los árboles caídos en bosques inundados.— En los bosques y montes los árboles caídos (troncos y ramasgruesas) constituyen un importante elemento del hábitat para muchas especies de animales. Los árboles caídoshan sido sistemáticamente descortezados en muchos bosques, eliminándose así un importante elementoestructural. Este estudio describe resultados de un experimento a escala mediana en el que los árboles caídosfueron manipulados en un bosque inundado del río Murray, en el sureste de Australia. Se redistribuyeron 1.000toneladas de madera después de efectuar un control previo a la manipulación durante un año, realizándose otrocontrol durante dos años después de la manipulación. Se documenta la respuesta de la especie de mamíferodel suelo del bosque, el ratón marsupial de pies amarillos Antechinus flavipes, a las alteraciones de la maderacaída. Los resultados de este trabajo pueden servir de ayuda para elaborar unas directrices marco para la gestiónde los árboles caídos en bosques inundados.

Palabras clave: Australia, Análisis bayesiano, Eucalyptus camaldulensis, Eucalipto rojo, Ratón marsupial de piesamarillos.

(Received: 2 IV 02; Final acceptance: 7 V 02)

Ralph Mac Nally(*) & Gregory Horrocks, Australian Centre for Biodiversity: Analysis, Policy and ManagementSchool of Biological Sciences, Monash University, Victoria 3800, Australia.

(*) Corresponding author: Ralph Mac Nally, Australian Centre for Biodiversity: Analysis, Policy and ManagementSchool of Biological Sciences, Monash University, Victoria 3800, Australia.


42 Mac Nally & Horrocks

Introduction

Ecologists and wildlife managers for many yearshave developed models linking occurrence ofindividual taxa to habitat characteristics (WIENS,1989; MORRISON et al., 1998; KNIGHT & FOX, 2000;SCOTT et al., 2002). There is a general consensusthat complex habitats with much "structure"offer opportunities for more species to persistlocally through greater numbers of resource-exploitation opportunities (HUSTON, 1994;ROSENZWEIG, 1995; ORROCK et al., 2000) and theamelioration of the intensity of interspecificinteractions, such as predation (SODERSTROM etal., 1998; CROOK & ROBERTSON, 1999; SONG &HANNON, 1999; LABBE & FAUSCH, 2000).

Human activities, especially over the past 500–700 years, have restructured habitats, and thus,perturbed related ecological processes. Anthropo-genic habitat change very often has led to thesimplification of habitats, such as reduced seraldiversity, modified vegetation layering (ofteneliminating certain layers such as shrubs), changesin water flows and flooding in rivers, and so on(FORMAN, 1995). Recently, there have beendevelopments in some countries to beginrehabilitation and restoration of habitats to addresssharp drops in local biodiversity and deleteriouschanges in ecological functioning. In terrestrialsystems, it is often difficult to quickly restorehabitat structure because natural vegetation needstime to regrow, and some important elements,such as tree–hollows, may take decades to becomeestablished (BENNETT et al., 1994). Thus, not only isit challenging to accurately quantify the "amount"of restoration being done, but the long timeframesinvolved make it hard to assess whether therestoration actions have been successful (HOBBS &NORTON, 1996; LAKE, 2001).

One element of many terrestrial habitats thatis comparatively easy to restore quantitatively isfallen wood (or large/coarse woody debris).Stripping fallen timber from forests, woodlandsand rivers has been a major human activity andcause of ecological change in much of the world(MASER & SEDELL, 1994). Restoration of fallen timberin rivers, often called "snags", has been animportant management issue for some time inmany western countries because both theecological and hydrological benefits of wood inrivers and streams have begun to be appreciated(GURNELL & GREGORY, 1995; WARD & STANFORD, 1995;CROOK & ROBERTSON, 1999; RHEINHARDT et al., 1999;GERHARD & REICH, 2000). However, restoration offallen timber has rarely been undertaken in forestsand woodlands, yet the ecological impacts offallen–timber loss may be just as important(HARMON et al., 1986; MAC NALLY et al., 2001).There has been some recognition recently of theimportance of fallen timber for biodiversitymanagement in terrestrial systems, with specificguidelines having been written for some species(e.g. GARNETT & CROWLEY, 2000).

In south–eastern Australia, the extensiveMurray–Darling Basin (1.06 x 106 km2) has beengreatly altered since Europeans colonized thecontinent in 1788 (CRABB, 1997). Apart from majorchanges in flow levels and flow regimes in therivers (LAKE, 1995), a staggering number of trees(ca 1010 trees, WALKER et al., 1993) has been lostto facilitate wheat and sheep farming. Loss of theevapo-transpirational action of so many trees hasallowed the ground–water table to rise, and,combined with the high salt loads in the lowersoil strata, has led to dryland salinity emerging asthe pre–eminent environmental problem facingsouthern Australia (CRABB, 1997). Massive treeloss also means a reduction in the potential sourceof fallen timber for forests and woodlands.

The River Red Gum Eucalyptus camaldulensisDehnhardt, 1832 is one of the most characteristicAustralian trees, dominating most watercoursemargins and floodplains across the inland of thecontinent (BOLAND et al., 1984). It is thought thatthe forests typically used to consist of very large (4m DBH trunks), spreading adult trees, widelyseparated from one–another. Germination isinundation–dependent, with characteristic "lines"of seedlings and saplings forming along marginsof flooded areas at which waters remained forsome months (CHESTERFIELD, 1986; BREN, 1988). Thedurability of its timber has rendered the River RedGum an important tree for many purposes, such asits use for fencing posts and house stumps, while ithas also been used extensively for domesticfirewood and to fuel the paddle–steamer trafficalong the Murray and Darling rivers, especially inthe nineteenth century. There is a tremendousattrition of River Red Gum timber. In public–landforests of the Murray–Darling Basin alone, ca1.15 x 105 t of firewood and ca 1.22 x 105 t oftimber (including wood chips) are legally removedannually (CRABB, 1997). The forests also have beenmuch diminished in total area owing to the fertilityand moisture of the floodplains, which attractedagricultural exploitation (PARKINSON & MAC NALLY,2000). These are the main reasons for the greatchanges in habitats of the floodplains of theMurray–Darling Basin since European settlement.The average current fallen–timber load is just 20 t/ha in lowland floodplains of the Murray River andits major tributaries, perhaps just 10–15% of pre–settlement loads (MAC NALLY et al., in press a).

This paper describes results of a "meso–scale"manipulation of fallen timber in River Red Gumfloodplain forests at a site in northern Victoria,Australia. An outline of the experimental design isprovided by MAC NALLY (2001). In short, theexperiment involved the setting up of 34 one–hectare experimental plots, the conduct of pre–manipulation biodiversity surveys, the movementof ca 1000 t of fallen timber to construct eighttreatments of differing fallen–timber loads, andsubsequent monitoring of the effects of theexperiment over two further years.

The numerical responses of the only native


small mammal of the forest floors of River RedGum floodplain forests, the Yellow–footedAntechinus Antechinus flavipes (Waterhouse, 1838)are described. Antechinuses are small, predo-minantly terrestrial, carnivorous marsupials(Phascogalinae, family Dasyuridae; ARMSTRONG etal., 1998) that consume invertebrates andoccasionally small reptiles such as skinks (STATHAM,1982; MENKHORST, 1995; LUNNEY et al., 2001).Yellow–footed Antechinuses can grow to over100 mm and weigh over 70 g (STRAHAN, 1983;SMITH, 1984) although animals from this studywere generally smaller (ca 35 g females, 42 gmales). Almost all male antechinuses die followinga short breeding season, leaving the habitats tothe females and young (LEE & COCKBURN, 1985;WATT, 1997; LEUNG, 1999). Female antechinusesare seasonally monoestrus, producing a singlelitter annually. The timing of this yearly breedingseason is highly synchronous in all antechinuseswith the gestation and weaning period lasting 5–7 wk (COCKBURN, 1992; WOOLLEY, 1996). In Victoria,Australia, the species occurs from the south–westcoast to Wodonga in the north–east extendinginto the Murray River floodplains. While theYellow–footed Antechinus is generally uncommon(MENKHORST, 1995) it is not threatened and, indeed,is the most widespread of all antechinuses(STRAHAN, 1983). Nevertheless, the Yellow–footedAntechinus is the only, or predominant, nativesmall–mammal in the floodplain forests of south–eastern Australia (MAC NALLY et al., 2001). Thus, itis a highly significant animal within these habitatsecologically and is likely to have a profoundimpact on the invertebrates occupying the RiverRed Gum floodplain forests (BALLINGER & YEN, inpress) given the high metabolic rates and activitylevels of species in this genus (KORTNER & GEISER,1995; WESTMAN et al., 2002).

The objectives of this experiment are (1) to testwhether these small mammals respond to amanipulation of a potentially important habitat–structural element in a way that is expected givenour survey results (MAC NALLY et al., 2001), and(2), to discriminate experimentally amongdifferent wood–loads if responses do differ amongtreatments. In other words, how much fallentimber is desirable to support the on–goingpresence and reproductive success of this (andother) native species? Results of such experimentsadd weight to ecological and biodiversityconsiderations when guidelines for natural–resource management are framed, with muchgreater inferential support being attached toreplicated field experiments than to observationalprograms "per se" (SIT & TAYLOR, 1998, Chapter 3).

Methods

Study area

The experiment was conducted on Gunbower

Island (35º42’23"S 144º12’13"E), a 20,000 ha,Ramsar–listed wetland, which lies between theMurray River and Gunbower Creek near Cohuna,in north–central Victoria, Australia. The islandformerly flooded almost every year, but withmore extreme water extractions and flowregulation, flooding is much rarer now (CRABB,1997). Gunbower Island is intensively exploitedfor firewood and post and railway–sleeperproduction, so silviculture and wood manage-ment are critical issues for preserving biodiversityin these forests.

Experimental design

A total of 341 ha plots were marked out. Wood–load measurements (average 27 t/ha) and habitat–structural ordinations were conducted prior tomanipulation. The plots were located along threetracks in Gunbower State Forest, Peter CreekTrack, Wee Wee Rup Track, Garner Break Track, tofacilitate access for monitoring and for machineryused in manipulation of wood loads.

The 34 plots were randomly allocated to eighttreatments during the wood–moving operations.Five treatments corresponded to loads of 0 t/ha, 20t/ha, 40 t/ha, 60 t/ha and 80 t/ha (designated 0L,20L, 40L, 60L, 80L) of aged, fallen wood (� 10 cmdiameter). On all of these plots, fallen timberalready on the plots was disturbed so that allwoody debris was dislodged from previous footings.For logistic reasons, wood was transferred to plotsrequiring supplementation from nearby plotsneeding clearance or reduction. Wood from non–experimental locations nearby also was used tobuild up loads on some high–density (viz. 60L and80L) treatment plots. Two treatments were controls,one an "undisturbed" control (designated UC)where no equipment or persons traversed plotsduring wood–moving, and "disturbance" controls(designated DC). In the latter, all wood on the plotwas pushed or moved to an extent that emulatedthe disturbance on the manipulated wood–loadsites. The eighth treatment was the imposition of40 t/ha of tree "crowns" onto plots (40H). The 40Htreatment was deemed interesting because silvi-cultural practices often involve the felling of a redgum, removal of the bole for timber use, and thedeposition of the crown for up to three yearsbefore harvesting the main branches for firewood.Thus, fallen timber in these production forestsoften is in the form of crowns. Existing timber wasremoved from these plots and fresh crownsdeposited. There were four replicate plots for eachtreatment, apart from 0L, of which there were six.In all manipulated plots, timber was evenlydistributed over the whole ha (100 m x 100 m). Themiddle 50 m x 50 m part of each plot was markedwith metal stakes and formed the focus formammal surveys (i.e. ensuring a "buffer" aroundthe sampling area of 0.75 ha). A total of 1000 t oftimber was repositioned during this operation,requiring eight persons for ten days, hydraulic


tandem trailers, a bulldozer, semi–trailer and alog–harvesting machine (MAC NALLY, 2001). Thetimber was moved in late March 2000.

Small–mammal surveys. Sampling schedule

Our original plan was to conduct two survey roundsper annum for three years. The first survey in eachyear was scheduled to be in the post-breedingphase, usually before June, while the second surveyround was to coincide with the breeding period,usually from September to December. The firsttwo surveys (year 1) were to be prior to wood–load manipulations ("pre–impact" measurements),while the latter four (years 2 and 3) were to beafter the experimental changes ("post–impact"measurements). Several changes were made to theschedule. First, the fourth round of surveys in late2000 was to be conducted in October (breedingseason) but forest–management staff introducedan "environmental flow" to supplement an earlier,small, natural flow to stimulate germination ofRiver Red Gums, which inundated much of thestudy area for three months (October–December).This prevented surveys until early 2001. In the firstsurvey of 2001 (January), there was a pronouncedincrease in densities of antechinuses (ca 10–fold),which prompted us to increase the survey roundsto five for 2001 (January, April, July, September,November). A survey was also performed in 2002(January). Thus, there were nine survey rounds(each of 5 d), two of which were pre–impact andthe remaining seven were post–impact.

Small–mammal surveys. Sampling method

At each of the 34 sites, 10 Type A Elliott box traps(33 x 10 x 9 cm) were set at 7 m intervals along thediagonal of the middle 50 m x 50 m part of eachplot. To provide protection for animals, each trapcontained cotton wadding and was placed insidean open plastic bag. The traps were baited with amixture of peanut butter, rolled oats and honeyand checked twice daily for a period of 5 d.Captured animals were identified, classified sexuallyand individually marked by using ear notching.Other survey methods, such as nocturnal spotlightsearches, had previously been shown to beineffective (MAC NALLY et al., 2001). Our trappingprocedures were approved both by the university’sAnimal Ethics Committee and by the VictorianDepartment of Natural Resources and Environment.

Critical data

Four sets of data are analysed. The first three aremeasurements of captures of different individualsin each plot in each sampling period. One dataset is for females, another for males and thethird is the two combined. The fourth data set isthe total numbers of individuals trapped oneach plot in each survey period. Total trappingswere regarded as an indicator of intensity of use

of sites. Many individuals, especially breedingmales, are very mobile and may be transientover 1 ha spatial scales (the size of our plots).Thus, total trappings, which include re–trappingsof individual animals, may provide differentinformation to total densities of individuals.

Analyses

The data consisted of an array of 34 sites by ninesurvey periods, two of which were before themanipulation and seven afterwards. A Bayesian–based Poisson model was employed to analysethese data. The method involves estimation ofthe joint posterior probability distribution ofmodel parameters with the data (GELMAN et al.,1995). Most of the data were small, non–negativevalues (< 10), so the use of a "counts" distributionlike the Poisson seemed reasonable. The model is:

Yj(i)k � Poisson(�j(i)k)

log (�j(i)k) = �i �k��j(i)�+� �i (1–� �k)��j(i)�+�j + �jk

�i = �i�–� �i

The Ys are the observed numbers of the Yellow–footed Antechinus in plot j in survey k, with thej(i) indicating that site j belongs to treatment i.The Ys are assumed to be Poisson–distributed,random samples from variables with "true"population means �. The �s model mean pre–manipulation densities in the eight treatments,while the �s perform the same role for post–manipulation densities. Thus, the differencebetween the �s and �s(�s) are the experimentaleffects of each treatment, and are, therefore,the most important parameters describing theimpact of the experimental manipulations. The �are 1 for pre–manipulation surveys and 0 forpost–manipulation surveys. The �s are elementsof a matrix that identify the site with itstreatment. The �j are site random effects, whilethe �jk are site–repeated–survey random effects(BRESLOW & CLAYTON, 1993).

The WinBUGS Bayesian analysis program(version 1.3, SPIELGELHALTER et al., 2000) was used.WinBUGS uses the Metropolis–Hastings algorithmto construct the joint posterior distribution ofthe model parameters. Normal priors for the �

and � coefficients were used. Means and standarddeviations for the prior distributions were derivedfrom information gathered from our previous,non–experimental, survey work, which involvedsimilar trapping intensities in sites ranging up to60 t/ha (MAC NALLY et al., 2001). Thus, values forpriors for the pre–manipulation means (�s) wereall taken from values for the surveys at sites withloads of 32.5 t/ha (closest to the mean of 27 t/hafor pre–manipulation wood loads). Priors forpost–manipulation means (�s) were derived fromvalues for woodloads most similar to the post–manipulation woodloads. Thus, the prior for 0Lwas the mean (and standard deviation) of the


survey sites with 1.4 t/ha, while the correspondingsources for other as were: 20L—19.5 t/ha, 40Land 40H—44.9 t/ha, 60L and 80L—60.2 t/ha, andUC and DC—32.5 t/ha. In results of all analyses,means and medians of posterior distributions ofparameters were similar, indicating symmetricprobability distributions.

Contrasts between specific treatments orcombinations of treatments can be computedduring the course of the modelling. Five suchcontrasts were considered. MAC NALLY et al. (2001)reported that fallen-timber loads exceeding ca40 t/ha may be preferred by the Yellow–footedAntechinus, so specific contrasts were usedbetween means after manipulation for treat-ments with < 40 t/ha (i.e. 0L and 20L) and otherswith loads � 40 t/ha (40L, 60L, 80L). Therefore,the first contrast was between the mean of the40L, 60L and 80L treatments and the mean ofthe 0L and 20L treatments. A second contrastwas between the controls, UC and DC (bothafter manipulation), to explore whether themanipulation disturbance influenced numbersof the Yellow–footed Antechinus. The thirdcontrast sought to test whether the type ofwood debris (logs vs crowns) was important, so40H was contrasted with 40L (both aftermanipulation). The fourth and fifth contraststested differences in means before and aftermanipulation for the 40L–80L treatments andfor the 0L–20L treatments respectively.

Results

The �–coefficients indicate whether there aremarked changes between the pre–manipulationand post–manipulation densities of Yellow–footed Antechinuses in each treatment. Thecontrasts allow resolution of some pre–experimental hypotheses regarding how themanipulations would influence densities.

Counts of individual females

For females, the model accounted for 36% ofthe null deviance (i.e. constant–only model) byusing 18 parameters (eight before [�] and eightafter [�] means, plus two random effectsparameters). There were large increases in post–manipulation densities compared to pre–manipulation values for five treatments: 20L,40L, 60L, 80L and the undisturbed control, UC(all mean differences > 0.8, table 1; fig. 1A).While 95% credible intervals for only 40L and80L excluded zero, much of the probability massfor the �–coefficients for the other threetreatments was concentrated in the positivedomain (table 1).

Contrasts suggested that the mean (over theseven post–manipulation survey rounds) ofthe � 40 t/ha log treatments exceeded that ofthe � 20 t/ha log treatments (contrast 1, table 1),

1818181818

1616161616

1414141414

1212121212

1010101010

88888

66666

44444

22222

00000

1818181818

1616161616

1414141414

1212121212

1010101010

88888

66666

44444

22222

00000

Mean number (Mean number (Mean number (Mean number (Mean number (� SE) SE) SE) SE) SE) AAAAA

0L0L0L0L0L 20L20L20L20L20L 40H40H40H40H40H 40L40L40L40L40L 60L60L60L60L60L 80L80L80L80L80L DCDCDCDCDC UCUCUCUCUCTTTTTreatmentreatmentreatmentreatmentreatment

0L0L0L0L0L 20L20L20L20L20L 40H40H40H40H40H 40L40L40L40L40L 60L60L60L60L60L 80L80L80L80L80L DCDCDCDCDC UCUCUCUCUCTTTTTreatmentreatmentreatmentreatmentreatment

Mean number (Mean number (Mean number (Mean number (Mean number (� SE) SE) SE) SE) SE) B B B B B

Fig. 1. Mean (� SE) densities of females (A)and males (B) Antechinus flavipes as afunction of experimental treatment. Opencolumns: means prior to manipulation(2 rounds); hatched columns: meanfollowing manipulation (7 rounds).

Fig. 1. Densidades medias (� error estándar)de hembras (A) y machos (B) Antechinusflavipes en función del tratamiento experi-mental. Columnas blancas: valores mediosprevia manipulación (2 tomas de datos);columnas rayadas: valores medios despuésde la manipulación (7 tomas de datos).


that female antechinuses avoided disturbed areasthat were not otherwise affected (UC vs DC, contrast 2,table 1), that female antechinuses discriminatedpositively between logs and crowns (40L vs 40H,contrast 3, table 1), that there were more femaleantechinuses in the � 40 t/ha log treatments followingmanipulation than preceding it (contrast 4, table 1),but the change in � 20 t/ha log treatments followingmanipulation was only half as great (contrast 5,table 1), i.e. 0.31 vs 0.64 (table 1).

Counts of individual males

The model accounted for 39% of the nulldeviance. There were large increases in post–manipulation densities compared to pre–manipulation values for four treatments: 20L,60L, 80L and the disturbed control, DC (all meandifferences > 0.58, table 2; fig. 1B). However,none of the 95% credible intervals excluded zero

(table 2) indicating a less pronounced responsethan those of females.

Results of contrasts suggested that only three"effects" were important for males. As withfemales, males appeared to avoid crownscompared with numbers in log areas (table 2).Means in the � 40 t/ha log treatments followingmanipulation were greater than in the periodpreceding it (contrast 4, table 1), and, again, thechange in � 20 t/ha log treatments followingmanipulation was just over half as great (contrast5, table 1), i.e. 0.28 vs 0.46 (table 2).

Counts of individual females and males combined

For females and males together, the modelaccounted for 57% of the null deviance. Therewere large increases in post–manipulationdensities compared to pre–manipulation valuesfor five treatments: 20L, 40L, 60L, 80L and the

Table 1. Critical parameter details for the Bayesian analysis of numbers of individual femalesof the Yellow–footed Antechinus: P. Parameter or contrast; 95%. 95% credible interval.

Tabla 1. Detalles de los parámetros críticos para el análisis bayesiano de los números deindividuos hembra de ratón marsupial de pies amarillos: P. Parámetro o contraste; 95%. Intervalode confianza del 95%.

P Description Mean ± SD 95%

�1 Change in 0L 0.37 ± 0.89 –1.11, 2.26

�2 Change in 20L 0.82 ± 0.45 –0.04, 1.77

�3 Change in 40H 0.28 ± 0.54 –0.73, 1.41

�4 Change in 40L 1.05 ± 0.52 0.09, 2.05

�5 Change in 60L 0.93 ± 0.60 –0.15, 2.29

�6 Change in 80L 1.36 ± 0.71 0.17, 2.98

�7 Change in DC 0.13 ± 0.61 –0.98, 1.42

�8 Change in UC 0.92 ± 0.55 –0.11, 2.04

�j Site random effect 0.38 ± 0.12 0.18, 0.61

�jk Site–survey round random effect 1.31 ± 0.38 0.63, 2.15

Deviance (Null) Model fit (Null model fit) 277 ± 21 (433) 236, 316

Contrast 1 Post mean (40L: 80L) – post mean (0L: 20L) 0.38 ± 0.17 0.07, 0.70

Contrast 2 Post mean UC vs post mean DC 0.52 ± 0.19 0.16, 0.90

Contrast 3 Post mean 40L – post mean 40H 0.58 ± 0.30 0.04, 1.13

Contrast 4 Post mean (40L: 80L) – pre mean (40L: 80L) 0.64 ± 0.15 0.37, 0.94



undisturbed control, UC (all mean differ-ences > 1.4, table 3). 95% credible intervals forall five of these treatments excluded zero bylarge margins (> 0.33, table 3).

There were substantially more antechinusesin the � 40 t/ha log treatments followingmanipulation than preceding it (contrast 4,table 3), but changes in � 20 t/ha log treatmentsfollowing manipulation, although clearly greaterthan zero, nevertheless were half as great(contrast 5, table 3), i.e. 0.73 vs 1.50 (table 3).These values correspond to an added 0.73 and1.50 antechinuses per site per sampling intervalfollowing manipulation in the � 20 t/ha and� 40 t/ha log treatments respectively.

Total trappings of females and males combined

The model accounted for 73% of the nulldeviance. There were large increases in post-manipulation trappings compared to pre-

manipulation values for six treatments: 20L,40L, 60L, 80L DC and UC (all mean differences> 1.8, table 4). While the 95% credible intervalfor 40H included zero, its mean was > 0.9 andmuch of the probability mass was for positivevalues for � (table 4). There is reasonableevidence for a substantial decrease in numbersof trappings in the 0L treatment (mean = –1.54,table 4).

Once again, there were substantially moreantechinuses active (as measured by totaltrappings) in the � 40 t/ha log treatmentsfollowing manipulation than preceding it(contrast 4, table 4), but changes in � 20 t/ha logtreatments following manipulation, although inexcess of zero, nevertheless were less than halfas great (contrast 5, table 4), i.e. 0.98 vs 2.28(table 4). This difference appears to be substantialgiven that the mean of Contrast 1 is 1.07 andvery little probability mass is associated withnon-positive values (table 4). There is little

Table 2. Critical parameter details for the Bayesian analysis of numbers of individual males ofthe Yellow–footed Antechinus: P. Parameter or contrast; 95%. 95% credible interval.

Tabla 2. Detalles de los parámetros críticos para el análisis bayesiano de los números deindividuos machos de ratón marsupial de pies amarillos: P. Parámetro o contraste; 95%. Intervalode confianza del 95%.


�1 Change in 0L –0.06 ± 0.35 –0.74, 0.62

�2 Change in 20L 0.62 ± 0.43 –0.14, 1.52

�3 Change in 40H 0.02 ± 0.47 –0.90, 0.94

�4 Change in 40L 0.44 ± 0.48 –0.47, 1.36

�5 Change in 60L 0.72 ± 0.48 –0.18, 1.69

�6 Change in 80L 0.69 ± 0.50 –0.27, 1.67

�7 Change in DC 0.59 ± 0.41 –0.23, 1.41

�8 Change in UC 0.50 ± 0.41 –0.30, 1.35




Contrast 1 Post mean (40L: 80L) – post mean (0L: 20L) 0.21 ± 0.15 –0.10, 0.51

Contrast 2 Post mean UC vs post mean DC –0.40 ± 0.30 –1.02, 0.17

Contrast 3 Post mean 40L – post mean 40H 0.24 ± 0.17 –0.08, 0.58




compelling evidence that disturbance affectedtotal trappings (contrast 2; table 4), but there ispossibly a marginal increase in total trappings in40L compared with 40H treatment sites(contrast 3; table 4).

Discussion

Experimental outcomes

The four "slices" of the data (tables 1–4) indicatedsimilar responses by the antechinuses to the woodmanipulation. The major observation is that woodloads exceeding 20 t/ha —providing these are inlog and large–bough form— are associated withhigher densities of Yellow–footed Antechinuses.It is clear that post–manipulation densitiesgenerally exceeded those before manipulation.Greater relative increases in densities and activity

occurred at high wood–loads (80L) than at lowerones (e.g. 20L). That is, more antechinuses onaverage were captured on the 34 ha once thetimber was rearranged. This effect may reflectthe influence of two factors.

The first possibility is that the spatialconcentration of fallen timber on the 34 monitoredplots attracted antechinuses from surrounding, low–load areas. There was 28% more fallen timber onthe 34 plots after manipulation compared to beforemanipulation (1176 t vs 918 t), so an increase inantechinus numbers is not inconsistent with thischange. The concentration of fallen timber intoseveral high-load areas (four separate ha each of80 t/ha, 60 t/ha, 40 t/ha) also may contributedifferentially to an overall "attractiveness" of the34 ha involved, compared with having the timbermore thinly spread over the entire 34 ha.

Another possible factor that we believe maybe important relates to the influence of the

Table 3. Critical parameter details for the Bayesian analysis of numbers of individuals (females plusmales) of the Yellow–footed Antechinus: P. Parameters or contrast; 95%. 95% credible interval.

Tabla 3. Detalles de los parámetros críticos para el análisis bayesiano de los individuos (hembrasy machos) de ratón marsupial de pies amarillos: P. Parámetro o contraste; 95%. Intervalo deconfianza del 95%.


�1 Change in 0L –0.82 ± 0.45 –1.67, 0.62

�2 Change in 20L 1.41 ± 0.58 0.33, 2.56

�3 Change in 40H 0.54 ± 0.61 –0.60, 1.79

�4 Change in 40L 1.90 ± 0.77 0.50, 3.60

�5 Change in 60L 1.67 ± 0.71 0.36, 3.18

�6 Change in 80L 2.15 ± 0.79 0.68, 3.90

�7 Change in DC 0.99 ± 0.59 –0.15, 2.22

�8 Change in UC 1.56 ± 0.63 0.43, 2.87





Contrast 2 Post mean UC vs post mean DC 0.17 ± 0.48 –0.83, 1.11





supplemented flood, or "environmental flow",introduced in late 2000 by forest–managementpersonnel. In other River Red Gum forests such asBarmah, to the east along the Murray River (seeMAC NALLY et al., 2001), forest flooding alters thetaxonomic composition and densities of forest–floor and fallen–timber–dwelling invertebratesonce the floodwaters recede. Relatively large–sized carabid beetles and suites of active huntingspiders seem to favour these conditions (BALLINGER

& YEN, in press; BALLINGER et al., in press), andthese invertebrates may be actively sought by theantechinuses (STATHAM, 1982). Flood recession alsois associated with blooms of grasses, sedges andforbs (unpublished obs.), which may extend thetime for which the forest floor habitats are suitablefor this new retinue of invertebrates.

It was surprising that antechinuses respondedstrongly to the 20L–treatment, with effectsranging between 60% (individual females) and

90% (individual males) of the 80L treatment. Weattach less significance to the latter figurebecause males, when common (i.e. breedingseason), tend to range relatively widely in searchof females. This is reflected by the low site-fidelity of most males within trapping sessionscompared with females (unpublished obs.).Whether the 20L treatment effect remains strongonce the longer–term effects of the artificialflooding have decayed remains to be seen.

Results of this study also showed that largelogs and branches are important to theantechinuses because the 40H, or "crowns",treatment, was relatively unattractive to theanimals. Females particularly avoided these plotscompared with 40L plots, so that the currentmanagement practices that effectively providemuch of the "new" fallen timber in the form ofcrowns probably are not advantageous to theYellow–footed Antechinus. Provision of fallen

Table 4. Critical parameter details for the Bayesian analysis of numbers of captures (femalesplus males) of the Yellow–footed Antechinus: 95%. 95% credible interval.

Tabla 4. Detalles de los parámetros críticos para el análisis bayesiano de los números de capturas(hembras y machos) de ratón marsupial de pies amarillos: P. Parámetro o contraste; 95%.Intervalo de confianza del 95%.


�1 Change in 0L –1.54 ± 0.55 –2.66, –0.34

�2 Change in 20L 1.97 ± 0.77 0.60, 3.56

�3 Change in 40H 0.91 ± 0.72 0.45, 2.31

�4 Change in 40L 2.61 ± 1.07 0.72, 4.89

�5 Change in 60L 2.03 ± 0.79 0.55, 3.62

�6 Change in 80L 2.73 ± 0.98 0.99, 4.82

�7 Change in DC 1.87 ± 0.88 0.28, 3.78

�8 Change in UC 3.49 ± 1.29 1.33, 6.42



Deviance (Null) Model fit (Null model fit) 283 ± 24(1037) 238, 329


Contrast 2 Post mean UC vs post mean DC 0.35 ± 0.71 –1.03, 1.67





boles and the large limbs is needed.There appeared to be a gender–based

difference in responses to disturbance. Such adifference was not expected, but females appearedto shun control plots that had been extensivelydisturbed but that were otherwise unaffectedvis–à–vis fallen–timber loads (i.e. UC vs DC contrast,table 1). Males did not show such a response,apparently being oblivious to the disturbance (UCvs DC contrast, table 2). The response by femalesin the DC plots was surprising because the 20Ltreatments, which had similar woodloads (20 vs27 t/ha) and a similar level of disturbance,produced results differing little from the UCtreatment (table 1). We suspect that thesedifferences will dissipate over longer time–framesand that responses of females to the disturbances(i.e. UC vs DC) will decline as the time since themanipulation was performed becomes longer thana couple of generations.

From a species-management perspective, it isimportant that density effects such as those wehave described for loads m 40 t/ha be translatedinto improved reproductive performance (MARGULES

& PRESSEY, 2000). Further studies in the next threeyears of the Yellow–footed Antechinus in thisexperimental system are planned, focusingespecially on genetic relationships and spatialpatterns of occurrence of individual animals, andon breeding success as a function of wood load.

Habitat restoration

Despite many decades of attempting to relateeither occurrence or reproductive success tohabitat elements (SCOTT et al., 2002), definitiveexperimental demonstrations of the impact ofdifferences in habitat–structural elements onbiodiversity are rare. As outlined in theIntroduction, many such elements (especiallyvegetation) are difficult to manipulate quan-titatively. In other words, are the purportedtreatments actually perceived by the focalorganisms in the way that the experimenterintended? We are eager for other conservationecologists to conduct similar experiments to oursto provide a more general experimental footingfor the role of fallen timber (as an exemplar ofhabitat elements) in the sustainable managementof forest and woodland biodiversity. The precisionwith which fallen timber can be manipulated,and the extent of natural forested areas aroundthe globe, make this an appealing element withwhich to experiment.

Goals for habitat restoration can be set atvarious levels, including limiting furtherdegradation, "rehabilitation", and target–settingfor states arbitrarily defined as "improved","desirable" or "natural" (HOBBS & NORTON, 1996;LAKE, 2001). In relation to the current study,what would "natural" conditions be like for thefloodplains forests vis–à–vis fallen timber? This

refers to conditions prior to European settlement> 200 y ago because aboriginal Australians havebeen present on the continent for 40,000 years.While aboriginal Australians influenced manycharacteristics of landscapes, their impacts almostcertainly were much less severe than those ofEuropeans (CRABB, 1997). Determining historicallevels for many habitat variables has proved tobe problematic. For fallen–timber loads, fewdocumentary sources for determining pre–European settlement levels exist (PARKINSON &MAC NALLY, 2000), so measurements at isolatedsites at which exploitation is or has been difficultor impossible due to access and geographicobstructions is the best available option. MAC

NALLY et al. (in press a) estimated that currentloads averaging ca 20 t/ha may be a little as one–sixth of loads during pre–settlement times.

There is little prospect of returning to pre-settlement levels because the supply of timber ismuch reduced. The total area of forest is muchless, trees generally are smaller, and a highextraction rate for human use (� 250,000 t/y)continues. If harvesting were stopped immediately,the average rate of fallen–timber–load increasewould be perhaps ca 1 t/ha–y, requiring morethan a century for levels to return to pre–Europeanlevels given natural decay and other losses.

An alternative to using pre–impact levels perse is to address directly biodiversity or species–management objectives (MAC NALLY et al., 2001,in press a). Different organisms may have different"optimum" wood–loads. Our survey programsuggested that the Yellow–footed Antechinusoccurred in greater densities at sites with fallen–timber loads exceeding 40–50 t/ha (MAC NALLY etal., 2001), although that figure is higher thansuggested from the experimental results presentedhere. However, a wood–dependent, near–threatened species of bird, the Brown TreecreeperClimacteris picumnus, showed a clear response tothe manipulations with higher densities above 40t/ha (MAC NALLY et al., in press b). This bird islikely to benefit substantially from an increase inwood loads from the current ca 20 t/ha tosomething in excess of 40 t/ha. However, the"consensus" between the two taxa is high overall,suggesting that � 40 t/ha is a reasonablemanagement basis. An increase of 20 t/ha onaverage is much more likely to be an operationally,socially and politically feasible target within afew decades than is the � 100 t/ha amountsuggested by comparisons between current andpre–settlement values.

Acknowledgments

We gratefully acknowledge the support of theAustralian Research Council through Grant NosF19804210 and A19927168. We thank AndrewBennett, Sam Lake, Gordon Sanson and MarioDíaz for either reading the manuscript or


contributing to parts of the work. Suggestions byPhilip Dixon of the Department of Statistics, IowaState University, greatly helped the analysespresented here. Murray Thorson, Ray Harrower,Keith Cherry, Amber Parkinson and Lawrie Conoleall assisted in the work. The North–western Regionof the Victorian Department of Natural Resourcesand Environment (Robert Price) was especiallyco–operative in performing the manipulation.

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AbstractAbstractAbstractAbstractAbstractPopulation ecology and conservation of beetles and pseudoscorpions living in hollow oaks in Sweden.— Thispaper aims at giving a summary of recent research on the habitat requirements and population structure ofbeetles and pseudoscorpions living in old, hollow oaks in Sweden. An inventory of old oaks in pasture woodlandsrevealed that the species richness of beetles is higher at sites that are originally open and are still grazed. The treesin these plots are preferred for two reasons: they are more sun–exposed and have a larger trunk diameter. Manyspecies are harmed by forest regrowth and, thus, to preserve the rarer saproxylic fauna it is important to continuethe management of areas with old oaks. In four of thirteen species (Osmoderma eremita, Tenebrio opacus, Elaterferrugineus and Larca lata), the occupancy per tree were found to be significantly positively correlated with thenumber of trees in the stand. This finding is noteworthy as there is little scientific evidence available to supportthat saproxylic beetles suffer from habitat fragmentation. The population dynamics were investigated on a certainstudy species, O. eremita. The results suggest that the individuals of each tree could be seen as a local population,and the populations in all occupied trees in a stand together form a metapopulation.

Key words: Saproxylic, Tree hollows, Habitat fragmentation, Osmoderma eremita, Microclimate.

ResumenResumenResumenResumenResumenEcología de poblaciones y conservación de escarabajos y pseudoescorpiones que habitan en robles huecos enSuecia.— Este trabajo pretende ofrecer un resumen de investigaciones recientes sobre los requerimientos de hábitaty la estructura de las poblaciones de escarabajos y pseudoescorpiones que viven en viejos robles huecos en Suecia.Un inventario de viejos robles situados en pastos de zonas boscosas reveló que existe mayor riqueza de especies deescarabajos en lugares originalmente abiertos y que todavía se utilizan para el pasto. Los árboles situados en estosterrenos son preferidos por dos razones: están más expuestas a los rayos del sol y el diámetro del tronco es mayor.Muchas especies sufren los perjuicios del recrecimiento del bosque, por lo que para preservar la fauna saprofita másrara es importante proseguir con la gestión de las áreas pobladas por robles viejos. En cuatro de trece especies(Osmoderma eremita, Tenebrio opacus, Elater ferrugineus y Larca lata) se encontró que la ocupación por árbol estabacorrelacionada positivamente y de forma significativa con el número de árboles de la zona. Este hallazgo es notabledado que existen pocas evidencias científicas disponibles que apoyen que los insectos saprofitos sufran fragmentacióndel hábitat. Se estudia la dinámica de población de una especie determinada del estudio, O. eremita. Los resultadossugieren que los individuos de cada árbol pueden considerarse como poblaciones locales y que las poblaciones detodos los árboles ocupados de una zona próxima constituyen metapoblaciones.

Palabras clave: Saprofitos, Agujeros en los árboles, Fragmentación del hábitat, Osmoderma eremita, Microclima.

(Received: 11 II 02; Final acceptance: 9 IV 02).

Thomas Ranius, Swedish University of Agricultural Sciences, Dept. of Entomology, P. O. Box 7044, SE–750 07 Uppsala,Sweden.


Population ecology and conservationof beetles and pseudoscorpionsliving in hollow oaks in Sweden

T. Ranius

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Introduction

In the temperate zone of Europe, old–growthdeciduous forests have declined to a very smallfraction of their original extent (HANNAH et al.,1995). Up until the nineteenth century, old treeswere also widespread in pasture woodlands andwooded meadows, but abandoned managementand changes of land use have severely reducedthese habitats (e.g. KIRBY & WATKINS, 1998;NILSSON, 1997). This has caused old deciduoustrees to become very scarce and, therefore, manyspecies dependent on this habitat seem to beconfined to small remnants with no possibilityfor dispersal between the populations (e.g.HARDING & ROSE, 1986; SPEIGHT, 1989).

When deciduous trees age, hollows with woodmould often form in the trunks. Trunk hollowsbegin to develop in trees when they are 150 yearsold (SPEIGHT, 1989). Wood mould is loose woodcolonized by fungi, often with remains from birdnests and insects. Trunk hollows with wood mouldharbour a specialized fauna mainly consisting ofbeetles, flies, mites and pseudoscorpions. InSweden, large oaks (Quercus spp.) sustain themost diverse saproxylic fauna associated withwood mould in tree hollows (PALM, 1959).

Due to changes in land use, the fauna associatedwith old oaks faces several changes. In Sweden,old oaks predominantly occur in pasture woodlands,and as a consequence of ceased management,many of these have become closed forests. As aresult, the microclimate in the trees may havechanged. In addition, the available habitat hasdecreased at many localities, as old oaks haveeither been felled or died due to competition fromundergrowth vegetation. Moreover, the distancebetween stands has increased. Two hundred yearsago, stands with old oaks occurred contiguouslyover wide areas in southern Sweden, but duringthe 19th century most of these were cut down(ELIASSON & NILSSON, 1999). At present, stands withold oaks form small and isolated islands in a sea ofmanaged forests and agricultural fields. Incombination with a lower number of standsavailable for colonization and fewer dispersingindividuals of species dependent on old oaks, it isexpected that the connectivity between stands hasseverely decreased.

There is a general opinion that many beetlesassociated with old oaks are threatened (e.g.EHNSTRÖM & WALDÉN, 1986; WARREN & KEY, 1991).However, it appears that prior to the presentstudy, no quantitative studies had been carriedout on the saproxylic invertebrates living in old,hollow oaks. The beetle fauna of Scandinaviaand Britain is probably the best known in theworld, but even here data on the habitatrequirements of saproxylic beetles are built onthe personal experience of entomologists, andnot on quantitative data (e.g. HYMAN, 1992;JONSELL et al., 1998). In Sweden, the classical andmost cited work on saproxylic beetles was written

by PALM in 1959, before the concepts of islandbiogeography and metapopulations wereintroduced (HANSKI & SIMBERLOFF, 1997), andstatistical tools such as logistic regression becamea standard method (HOSMER & LEMESHOW, 1989).

The aim of this paper is to provide a summaryof research carried out by myself and colleagueson the habitat requirements and populationstructure of beetles and pseudoscorpions associatedwith old oaks. The habitat characteristics werestudied, both at per tree and per stand level, inorder to understand the pattern of habitatoccupancy and to make suggestions about habitatmanagement. Studies on the habitat occupancyand dispersal rates were conducted in order toreveal the population structure of certain species.This is important for nature conservation, as thepopulation structure determines at which spatialscale habitat patch size and isolation become criticalfor long–term survival.

Factors possibly affecting the saproxylic fauna

Studies on the saproxylic fauna associated withtree hollow could principally be divided intofour levels as described below. The order ishierarchical, as studies at one level requireknowledge on the levels described earlier.

Localities and their species composition

In Sweden, the description of old oaks in natureinventories has tended to be poor. However, aninventory method recently devised by N. Janssonand K. Antonsson takes the successional stage ofthe oaks into consideration (RANIUS et al., 2001)and, in the province where this study wasperformed (Östergötland), documentation hasimproved enormously over the past few years(e.g. ANTONSSON & WADSTEIN, 1991; JANSSON, 1998;SANDELL, 1999; RANIUS et al., 2001).

For most localities with old oaks in Sweden,the number of old trees has not been assessed,and the only data available related to theconservation values are records of species (mainlybeetles and/or lichens) which have been foundthere. It is only recently that these records havebeen summarized and species lists compiled(NILSSON, 2001). Unfortunately, information onsampling efforts is rare, but such data are crucialif reliable comparisons between localities are tobe made (RANIUS & JANSSON, in press).

In our studies, data on the occupancy per treehave been collected for saproxylic beetles andpseudoscorpions. The localities have indirectly beendescribed in the analyses of the relation betweenoccupancy and habitat quality and density.

Habitat requirements

There are two main reasons for investigating thehabitat requirements of threatened species. First,


any changes in the habitat may constitute a threatto the fauna, and therefore should be avoided.Secondly, such studies provide information onwhere the species could be present, which isnecessary for more detailed studies on, forexample, metapopulation ecology and theinfluence of historical events.

Studies with quantitative methods onsaproxylic beetles in other habitats indicate thattheir occurrence may be influenced by decaytype (ARAYA, 1993), moisture (DAJOZ, 1980; NILSSON,1997a) and decay stage of the dead wood(SIITONEN & SAARISTO, 2000), temperature (KELNER–PILLAULT, 1974), trunk diameter (SIITONEN &SAARISTO, 2000; JONSELL et al., 2001) and sunexposure (KAILA et al., 1997; JONSELL et al., 2001;SVERDRUP–THYGESON & IMS, 2002). Swedish speciesassociated with hollow oaks are to some extentconsidered by KELNER–PILLAULT (1974) and DAJOZ

(1980) in their studies on beech trees. Theseauthors found the daily temperature and thetype of wood mould to be important factors forthe beetles in tree hollows. In Sweden, thehabitat requirements of saproxylic beetles,including those in tree hollows, were studied byPALM (1959) with data from his own observations,but without quantitative analyses. He describedsaproxylic beetles regarding preferred treespecies, preferences for sun exposure or shading,and which part of the tree they inhabit.

For some insect species, especially butterflies,more detailed studies on, for example, habitatutilization and individual survival of the larvaehave provided an understanding of the autecologyof the species, and this has enhanced conservationefforts (e.g. THOMAS, 1991; PULLIN, 1995). The larvaeof most saproxylic beetles live in rotten wood,and the conditions of their microhabitat cantherefore not usually be examined in detail in thefield without destroying their habitat. Thus, it isoften only the adults which are studied.Information on the habitat requirementsconsequently becomes generally less detailed forsaproxylic beetles compared with butterflies.

The influence of current management, originalcanopy cover and tree size on the beetle faunawere examined in one of our studies (RANIUS &JANSSON, 2000). These habitat variables werestudied because cessation of management ofpasture woodlands has caused the habitatscontaining old sun–exposed trees to decrease infavour of more closed woods. This might bedetrimental to the saproxylic fauna, since it isgenerally held among entomologists that beetlesassociated with old oaks prefer sun–exposed trees(e.g. PALM, 1959; GÄRDENFORS & BARANOWSKI, 1992).However, there is a lack of quantitative data tosupport this view (but see LOTT, 1999).

Furthermore, easily measurable characteristicsof the oak trees were correlated with thepresence/absence of some study species (elevenbeetle species and two pseudoscorpion specieswhich are easily surveyed by wood mould

sampling) (RANIUS & WILANDER, 2000; RANIUS, 2000,2002a). This approach was based on theassumption that there is a correlation betweenthe measured characteristics of the oaks and theconditions which directly affect the fauna. Becausethe characteristics are easy to measure, they arepotentially useful when trees suitable for certainspecies are to be identified in the field.

Influence of the spatial distribution of the habitat

In nature conservation it is important tounderstand the mechanisms that are influencingpopulations living in a fragmented habitat. Thereare two theoretical concepts related to thisproblem: the concept of island biogeography(MACARTHUR & WILSON, 1967), and the meta-population concept (e.g. HANSKI & GILPIN, 1997).The main distinction between these theories isthat island biogeography deals with the numberof species per habitat patch, whereas themetapopulation concept deals with the presence/absence of one species at a time.

The island biogeography concept is usefulwhen studying an assemblage of species whichhave similar habitat requirements, and thereforeexperience habitat islands in a similar way. Islandbiogeography focuses on species richness andextinction rates, but is not useful in identifyingthose species that are the most threatened (DOAK

& MILLS, 1994; ROSENZWEIG, 1995).Metapopulation models can generate predic-

tions about the probability for a species to survivein patchy landscapes with different sizes anddensities of habitat patches (HANSKI & GILPIN,1997). Therefore, the metapopulation concept isexpected to be useful when making conservationplans for single species. In contrast to islandbiogeography, the occupancy pattern could belinked to dispersal rate, population dynamicswithin the habitat patches and populationgenetics of the particular species of study. Thusmetapopulation studies can give a deeperunderstanding of the processes behind theobserved pattern of habitat occupancy.

A metapopulation was originally described as aset of populations where local extinctions andrecolonizations occur (LEVINS, 1969, 1970). In a habitatnetwork inhabited by a metapopulation there areboth occupied and empty habitat patches.Metapopulations are characterized by "turn–overs",which are the changes in the habitat occupancyover time, resulting from colonizations andextinctions taking place in different patches. Themost straightforward way to recognise that a set ofpopulations conform to a metapopulation is todocument turn–overs, which have been done forseveral species (e.g. HANSKI, 1994; HARRISON et al.,1988; KINDVALL & AHLÉN, 1992; MOILANEN et al., 1998).However, for many species, it is impossible to achievereliable evidence of whether metapopulationdynamics are of importance with this method andtherefore other approaches are used.

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Snapshot studies on the habitat occupancyyield a pattern that is influenced by theextinction–recolonization processes, and thuscorrelate with the metapopulation dynamics. Insuch studies, the colonization ability is reflectedin the relation of habitat occupancy to between–patch isolation, and the extinction risk is reflectedin the relation to patch size (LOMOLINO et al.,1989). Surveys of this kind can be used as a firststep to assess whether the habitat occupancy isconsistent with a metapopulation model, but toascertain which population processes theobserved pattern is resulting from, further studieson population dynamics and dispersal arerequired. Such studies should include assessmentsof the population size, population variabilityand its synchrony, and dispersal rates (HANSKI etal., 1995). In a metapopulation the habitat isdivided into separate patches each possiblysustaining a local population that is so small it isvulnerable to extinction. There is some dispersalbetween patches, which, however, is so limitedthat the immigration has an insignificantinfluence on the dynamics of existing localpopulations. Recolonizations should be possible,but are so rare that a local population maybecome extinct without immediate recolonizationtaking place (HANSKI & GILPIN, 1997).

The influence of the spatial distribution ofthe habitat among saproxylic invertebrate specieshas mainly been studied in a beetle living inpolypores, Bolitophagus reticulatus (NILSSON,1997b; MIDTGAARD, 1996). The studies on B.reticulatus have been carried out on severalspatial scales, from fruiting bodies of polyporesto forest stands, but an approach with each treeviewed as a habitat patch seems to have beenthe most useful (RUKKE & MIDTGAARD, 1998;NILSSON, 1997b).

In this paper the influence of spatialdistribution of the habitat was studied in elevenbeetle species and two pseudoscorpion species.The population ecology and dispersal of onebeetle, Osmoderma eremita (RANIUS, 2001; RANIUS

& HEDIN, 2001) was also examined. Computermodelling was used to test whether the resultsfrom these studies were consistent with thepattern obtained from a snapshot presence/absence inventory (RANIUS & HEDIN, in press).

For invertebrates associated with treehollows, metapopulation dynamics might beimportant on at least two different scales.First, each hollow tree could be viewed as ahabitat patch, potentially sustaining a localpopulation. As such, the local populations inan assemblage of trees may be interconnectedto a metapopulation. Second, hollow trees areusually aggregated in assemblages, each witha potential population which is distributedbetween one or several trees. These populationsmay be more or less connected by dispersaland together form a metapopulation at a largerscale.

History

The patterns of occupancy are not only a responseof the current situation, but might also be relatedto historical events. These include changes in theclimate and the distribution of the habitat, whichmight generate relict distributions of speciesthat have limited abilities to cope with thecurrent conditions. This is particularly importantfor species which have a restricted dispersal andare associated with a habitat that has recentlychanged its distribution. It has therefore beensuggested that saproxylic species with a restrictedcolonization ability should be confined to siteswith continuous occurrence of suitable trees overtime, as colonization of newly created habitatpatches is slow (NILSSON & BARANOWSKI, 1997). Inconsistence with this, there are studies whichindicate that species richness of saproxylic insectsis positively correlated with historical continuity(NILSSON & BARANOWSKI, 1997; ALEXANDER, 1998;JONSELL & NORDLANDER, 2002). However, becausenone of these studies have included anyquantification of habitat amount and quality atpresent, it is impossible to draw any conclusionsabout the casual relationship between speciesrichness and historical factors per se from thesestudies (see also NORDÉN & APPELQVIST, 2001).Regarding species inhabiting large, living trees(as in NILSSON & BARANOWSKI, 1997; ALEXANDER,1998) there is probably often positive correlationbetween historical continuity and present habitatquality (because stands with unbroken continuityshould, on average, contain a larger number oftrees which are older, and therefore larger andwith larger amounts of wood mould). Moreover,of these three studies, ALEXANDER (1998) aloneuses historical data to identify sites withcontinuity. To use other, indirect evidence forhistorical continuity increases the interferencebetween continuity and other characteristics ofthe stand that may affect the fauna. It isreasonable that historical continuity is importantfor the saproxylic fauna, at least at somegeographical scale, but this is obviously difficultto test empirically.

The effect of historical events on the faunawere not studied in our studies. Our study areasseem to have a similar history, and over wideareas there was a large, relatively contiguousoccurrence of old oaks in the eighteenth century(ANONYMOUS, 1749). History therefore probablyinfluences fauna in a similar way within all ourstudy areas, although there may have been largedifferences between sites.

Study species

In the study of the habitat requirements ofspecies, the aim was to examine as manysaproxylic beetles and pseudoscorpions living intree hollows as possible. In a metapopulation


study a certain species must be selected. As rareand common species differ in their ecology, athreatened species should be studied if the resultsare to be useful in conservation work (JONSSON etal., 2001). The population ecology of O. eremitawas chosen for many reasons. It is endangeredthroughout its range (LUCE, 1996), but occurscomparatively frequently in our study areas inÖstergötland (e.g. RANIUS, 2002a). It thereforeseemed that O. eremita could be abundant insuitable localities but was sensitive to fragmen-tation. In addition, O. eremita has a high priorityin the European Union Habitat Directive (LUCE,1996). It consequently receives attention fromconservationists and studies are required toincrease the understanding of its occurrence andpreservation. A recent study shows that O.eremita is useful as an indicator of otherthreatened saproxylic beetles, as to a large extentthey occur in the same trees and sites (RANIUS,2002b). There are also practical advantages withstudying O. eremita: it is comparativly easy toinfer its presence/absence, both with pitfall trapsand by searching for fragments of dead adults.By mark–release–recapture it is possible to obtaina sample size large enough for estimatingpopulation sizes and dispersal rates.

Methods

Survey methods

Ideally, surveys of saproxylic beetles reveal theoccurrence of larvae developing within the tree.To observe the larvae is normally impossiblewithout destroying the habitat, so other measuresof habitat occupancy must be used. In the presentstudies, three main methods were applied toassess the saproxylic fauna (fig. 1): 1. Trappingby window traps set in hollow trees near theentrance hole; 2. Trapping by pitfall traps set intree hollows with wood mould; 3. Searching forliving and dead individuals in wood mouldsamples.

These three methods are complementary, aseach of them is effecient to catch certain typesof species (RANIUS & JANSSON, 2002). Windowtraps collect flying and, regarding pseudo-scorpions, also phoretic individuals. This methodcollected the highest number of species.Nevertheless, several species restricted to treehollows are rarely caught with this method(RANIUS & JANSSON, 2002). Pitfall traps collectindividuals walking on the surface of the woodmould, these mainly being species that developin the tree hollows. Some species could besampled by searching for them in the woodmould. This is the best method for surveyingpseudoscorpions, and also for some beetle speciesfrom which fragments of dead adults arefrequently found in the wood mould. This is thefastest and cheapest method, and therefore

suitable if presence/absence data from a largernumber of trees are required.

Study areas

The surveys of beetles and pseudoscorpions wereall out in Bjärka–Säby and its surroundings, inKättilstad, and in Sankt Anna, all situated in theprovince of Östergötland, southeastern Sweden(fig. 2). Bjärka–Säby and its surroundings is one ofthe few remaining landscapes in Northern Europewith a high density of old oaks (RANIUS et al.,2001). In this area, there are two cores withparticularly high densities of old oaks, Stureforsand Bjärka–Säby, and a third stand, Brokind, whichalso has a much higher density of oaks than thesurrounding landscape. Therefore, investigationswere carried out in these stands in order to

Fig. 1. Two kinds of traps used to collectbeetles in tree hollows. Pitfall traps wereplastic cups placed in the tree hollows withthe opening level with the wood mouldsurface. Window traps consisted of a30 x 40 cm2 wide transparent plastic platewith a tray underneath.

Fig. 1. Dos tipos de trampas usadas pararecolectar escarabajos en los huecos de losárboles. Las trampas eran recipientes deplástico situados en los agujeros de los ár-boles con el lado abierto modelado en ma-dera y orientado hacia la superficie. Lastrampas ventana consistían en unas placasde 30 x 40 cm2 de plástico transparente conuna bandeja debajo.

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examine the situation for the fauna in largestands with high densities of hollow oaks.

Kättilstad is an ideal area for examining theeffect of habitat fragmentation, because thephysical characteristics of the oaks and theclimate is similar to Bjärka–Säby, but theassemblages of hollow oaks are much smaller(RANIUS, 2000). Samplings were also carried outin Sankt Anna (RANIUS & WILANDER, 2000; RANIUS,2002), which is situated on the coast, andtherefore has a climate somewhat different fromthe other areas. There is a wide variation ofhollow oaks within Sankt Anna, as there is onelarge island containing many old oaks with largegirths, and several small islands further off theshore, with rather thin, slowly growing, old oaks.

Results and discussion

Species composition

The species lists in RANIUS & JANSSON (2000) andRANIUS & WILANDER (2000) are two of the firstpublished with measures on occupancy/tree forsaproxylic beetles and pseudoscorpions. With theuse of pitfall and window traps 120 saproxylicbeetle species which normally inhabit old oakswere found and identified (RANIUS & JANSSON,2000). Among these species, 40% were on theSwedish red list (EHNSTRÖM et al., 1993). Sevenpseudoscorpion species were found in wood

mould samples from the hollow oaks (RANIUS &WILANDER, 2000). Data on recorded species canobviously not be regarded as an unbiasedmeasure of species richness, as it is affected bythe sampling method (RANIUS & JANSSON, 2002).However, as our methods are always standard–ized, our results are always comparable betweensites. To our knowledge only one othercomparable study has been published, and thiswas on saproxylic beetles in trunk hollows ofbeech trees (NILSSON & BARANOWSKI, 1997). Thenumber of species per tree was lower in theirstudy, probably at least partly because a lessefficient sampling method was used.

Habitat quality

The species richness of saproxylic beetle specieswas higher in plots that were originally openand were still grazed (RANIUS & JANSSON, 2000).The trees in these plots were preferred for tworeasons: they are more sun–exposed and have alarger trunk diameter (figs. 3, 4). Grazed, andtherefore more open stands, contained moresaproxylic beetle species than those affected byforest regrowth, probably because increased sunexposure makes the microclimate warmer (RANIUS

& JANSSON, 2000). In grazed land, the habitat ismore open not just because of grazing itself, butalso because shrubs and young trees are cut toincrease grass growth. The preference for sun-

Fig. 2. Study areas in the province of Östergötland, Sweden: 1. Bjärka–Säby; 2. Kättilstad; 3.Sankt Anna.

Fig. 2. Áreas de estudio en la provincia de Östergötland, Suecia: 1. Bjärka–Säby; 2. Kättilstad; 3.Sankt Anna.

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Northern EuropeNorthern EuropeNorthern EuropeNorthern EuropeNorthern Europe


Fig. 3. Number of saproxylic beetles per tree, with the oaks divided into categories depending onsurrounding canopy cover: n ( < 25%, free–standing) = 21; n (25–75%, half–open) = 30; n (> 75%,shaded) = 39. (Data from RANIUS & JANSSON, 2000.)

Fig. 3. Número de escarabajos saprófitos por árbol, con los robles agrupados por categorías segúnla cubierta arbórea de los alrededores: n (< 25%, campo abierto, con árboles aislados) = 21; n (25–75%, árboles medio aislados) = 30; n (75%, sombreado) = 39. (Datos de RANIUS & JANSSON, 2000.)

Fig. 4. Number of saproxylic beetles per tree, with the oaks divided into categories of differenttrunk diameter: n (< 80 cm) = 22; n (80–100 cm) = 12; n (100–120 cm) = 25; n (120–140 cm) = 13;n (> 140 cm) = 18. (Data from RANIUS & JANSSON, 2000.)

Fig. 4. Número de escarabajos saprófitos por árbol, con los robles agrupados por categorías segúnel diámetro del tronco: n (< 80 cm) = 22; n (80–100 cm) = 12; n (100–120 cm) = 25; n (120–140) = 13;n (> 140 cm) = 18. (Datos de RANIUS & JANSSON, 2000.)

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exposed oaks has been considered by severalSwedish entomologists (PALM, 1959; GÄRDENFORS &BARANOWSKI, 1992; JONSELL et al., 1998), but Palmalone recorded the preferences for single species.The number of species preferring sun exposureand shade according to PALM (1959), is consistentwith the present study, but his conclusionsregarding single species disagree in part with ourown (RANIUS & JANSSON, 2000). This difference cannot be discussed further as quantitative datawere not included in his report.

VERA (2000) has suggested that oaks are adaptedto a landscape kept open by grazing of largeherbivores (see also SVENNING, 2002). If this is true,it is reasonable that saproxylic beetles associatedwith oaks would also be evolutionaty adapted tosuch conditions (GÄRDENFORS & BARANOWSKI, 1992).However, it is difficult to test this hypothesis.First, many beetle species which we in Swedenregard as typical for old oaks may occur in anytree species if the microhabitat, for instance thequantity and quality of wood mould, is suitable.For instance, oak is by far the most importanttree species for O. eremita in Sweden, while thebeetle occurs in a large number of tree species incontinental Europe (LUCE, 1996), perhaps mostlyin beech (DAJOZ, 1980). Therefore, it is difficult todetermine whether a species has adapted throughevolution to oak or any other tree species onlybased on its preferences observed in Swedentoday (cf. GÄRDENFORS & BARANOWSKI, 1992).Secondly, for most beetles in our study, Swedenconstitutes the coldest region within theirdistribution area. Therefore, their preference fora warm microclimate may be a way to compensatefor a colder climate in Sweden. Perhaps many ofthese beetle species are able to live in denserforests further south. This has been found forbutterflies (THOMAS, 1993), but it is still an untestedhypothesis for saproxylic beetles.

Many beetle species prefer larger trunks whichmay be because trees with a larger girth havemore stable microclimate (RANIUS & JANSSON, 2000;fig. 4). The microclimate might affect the beetlesdirectly (e.g. KELNER–PILLAULT, 1974), but it mightalso give rise to an indirect effect, as themicroclimate influences which fungi speciesdominate and thus which kind of wood rotdevelops, and that affects the saproxylic fauna(ARAYA, 1993). Alternatively, it is the successionalstage of the trunk that influences its suitability;because there are more species in larger trunks, itseems that most beetle species prefer trees ofintermediate or late stages. During the decay of aliving hollow trunk, the amount of wood mould isat first small but increases over time. The firsthollows are usually formed when branches at aheight of a few metres fall from the tree. The sizeof the entrance hole increases gradually, and lateran entrance is often formed at ground level. Fortwo pseudoscorpion species, a difference was foundregarding preferences for these characteristics(RANIUS & WILANDER, 2000). Larca lata was exclusively

found in large trunks with large amounts of woodmould, whereas Allochermes wideri did not relyon these characteristics. Furthermore, the speciestended to differ in their preferences concerningthe height and size of the entrance. Hence, L. lataoccurs predominantly in hollow oaks that are of alater successional stage than those that containedA. wideri.

The community of saproxylic invertebratestherefore seems to change during the successionaldecay of the living oak trunk. However, to be ableto study this in more detail, further informationon how and when oak trunks change during thesuccession is required. Therefore, it would bedesirable if future research on invertebrates inold oaks included more studies also on the oaksthemselves.

Our studies on habitat requirements providesome insight into how the fauna is influenced bycanopy cover and the size and successional stageof the trunk. Furthermore, occupancy per tree ofthe study species was affected by characteristicsthat are related to the microclimate and thesuccessional stage of the trunks, such as theamount of wood mould, and orientation andsituation of the entrance hole (RANIUS & WILANDER,2000; RANIUS 2002). However, these data are notsufficient to reliably predict whether individualtrees contain particular species. The major reasonfor this is probably that the species are dependenton the nutrient supply and particular micro–climate conditions, which are only partly reflectedin the physical characteristics of the trees wehave measured. Some laboratory studies on O.eremita have been conducted on the sensitivityto drought and freezing (DAJOZ, 1980; VERNON etal., 1996; 1997). However, it is difficult to linkinformation achieved from this kind of studieswith results from field studies. The main problemis that as it is impossible to study the particularplace where the larvae live without disturbingthe habitat, the nutrient supply and microclimatehave never been examined in detail in the field.

Habitat occupancy in relation to the spatialstructure of the habitat

In the beetles Elater ferrugineus, Tenebrio opacusand O. eremita and the pseudoscorpion L. lata,the occupancy per tree was positively correlatedwith the number of trees in the stand (fig. 5),whereas no such correlation was found for nineother species (RANIUS & WILANDER, 2000; RANIUS,2002). This is one of the first studies thatcorrelates the occupancy pattern of individualsaproxylic invertebrate species with the spatialdistribution of the habitat (but see also RUKKE &MIDTGAARD, 1998; KEHLER & BENDRUP–NIELSEN, 1999;KOMONEN et al. 2000). The positive correlation isconsistent with what metapopulation ecologistsrefer to as Levin’s rule (HANSKI & GILPIN, 1997).This means that the population in a stand wouldconform to a metapopulation and the level of


dispersal within the stand influences theoccupancy per tree. A study on the dispersal ofO. eremita gives support to this view as thedispersal rate was found to be low (RANIUS &HEDIN, 2001), while the dispersal of the otherspecies has not been studied. LEVIN’s (1970) modelpredicts that the fraction of occupied habitatpatches increases with patch density and thatthere is a threshold patch density required forlong–term persistence of the metapopulation.The number of empty but suitable patches wouldbe constant for all persistant metapopulationsand equal with the number of patches which arerequired for metapopulation survival. In studieson O. eremita (e.g. RANIUS & NILSSON, 1997), thehabitat quality, especially the amount of woodmould, differed between trees. It could not bedetermined therefore whether individual treeswere empty because they were less suitable or,as LEVIN’s (1970) model presupposes, due tostochastic extinctions in suitable patches.

Furthermore, trees from which the species hadbecome extinct in recent years might be recordedas occupied by the beetle species, as fragmentswere used to infer presence/absence, and thesemay remain for some time after extinction. Thequantitative pattern, however, with increasinghabitat occupancy in larger stands, is consistentwith Levin’s model.

For O. eremita, but not for the other species,the occupancy was also analysed at a largerspatial scale (RANIUS, 2000). The occupancy perstand was then found to be strongly associatedwith stand size and mean trunk diameter, butnot with the density of neighbouring stands.This implies that the size of each stand, whichaffects extinction risks, is more important foroccupancy than the potential for inter–standdispersal. On this scale, the population seems toconform to a non–equilibrium, decliningmetapopulation (HARRISON & TAYLOR, 1997),subject to a higher rate of local extinctions than

Fig. 5. Frequency of occurrence/tree of the beetles: Osmoderma eremita (A); Elater ferrugineus(B); Tenebrio opacus (C); and the pseudoscorpion Larca lata (D) in relation to stand size (beetledata from RANIUS, 2002). Only beetle species with significant correlation to stand size arepresented here. Data on Larca lata is from the same inventory as the beetle data (RANIUS, 2002)and has not been published previously. Stand size is defined as the number of hollow oaks withina cluster with a distance of < 250 m from one hollow oak to another.

Fig. 5. Frecuencia de ocurrencia por árbol de los escarabajos: Osmoderma eremita (A); Elaterferrugineus (B); Tenebrio opacus (C); y del pseudoescorpión Larca lata (D) en relación con eltamaño de la zona (datos de escarabajos de RANIUS, 2002). Sólo se presentan especies deescarabajos con una correlación significativa con el tamaño de la zona. Los datos sobre Larca latase han extraído del mismo inventario que los de los escarabajos (RANIUS, 2000) y no se hanpublicado anteriormente. Se define el tamaño de la zona como el número de robles con huecosdentro de un grupo con una distancia < 250 m de un roble a otro.

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colonizations (RANIUS & HEDIN, 2002).Thus, the occupancy of O. eremita correlates

to the amount of habitat in the immediatesurroundings (within 250 m) but not on a largerscale (within 2,500 m). Studies on saproxylicbeetles and flies in boreal forests haveencountered the opposite pattern, with astronger correlation with the density of habitatat scales of several km2 in comparison to smallerscales (ØKLAND et al., 1996; ØKLAND, 1996).

In the present study area, O. eremita still occursin almost all larger stands, but the occupancypattern did not reveal any connectivity betweenthese (RANIUS, 2000). This could be because thedensity of hollow oaks was historically muchhigher in this area than it is today. Over the lasttwo centuries, old–growth oaks have severelydeclined in Sweden (ELIASSON & NILSSON, 1999).Currently, approximately 90% of the hollow oaksin Kättilstad are situated on land previously ownedby the nobility (author’s observation), which isapproximately 60% of the land (THAM, 1855). Inan inventory on land owned by other farmers andthe church in 1749, several thousand oaks inKättilstad were classified as "old and unusable"(ANONYMOUS, 1749), but very few old oaks cannow be found there. Thus, most hollow treestands were probably colonized by O. eremitalong ago and, lately, the beetle has been confinedto small stands without connectivity.

Four species were systematically absent fromsingle trees and very small stands, probablybecause of extinctions from these stands (RANIUS

& WILANDER, 2000; RANIUS, 2002). This is consistentwith the underlying reasoning of the minimumviable metapopulation size (MVM) concept (HANSKI

et al., 1996). MVM is an estimate of the minimumnumber of interacting local populations necessaryfor long–term survival of a metapopulation.Computer simulations on O. eremita show that itsmetapopulation dynamics are slow, in the sensethat it may take centuries from the fragmentationof its habitat until their reduced metapopulationsfinally become extinct (RANIUS & HEDIN, 2002). Thepresent occupancy pattern could therefore not bedirectly used when estimating the MVM of thesespecies; in the smaller stands which still harbour apopulation today, there is a high risk for localextinctions during the next 100 years (RANIUS &HEDIN, 2002).

Population ecology of Osmoderma eremita

A mark–release–recapture study of O. eremita inBjärka–Säby revealed that the population sizewas on average 11 adults per tree, per year, butthis differed widely (0–85) between trees (RANIUS,2001). If it is assumed that the abundance isequal in trees not studied and in trees studied,then the number of adult O. eremita in112 hollow oaks with wood mould at Bjärka–Säby would be approximately 1,300 adults per

year. Thus, as the life cycle of the species normallyis three years (TAUZIN, 1994), there will be threecohorts present, and the total of individualswhich once will emerge as adults would beestimated as 3,900.

Over five years, the population size in eachtree varied moderately between years (meanC.V. = 0.51), but more widely than from samplingerrors alone (p = 0.008, Monte Carlo simulation)(RANIUS, 2001). The population size variability inall trees combined, however, was not larger thanexpected from sampling errors alone in a constantpopulation (C.V. = 0.15, p = 0.335, Monte Carlosimulation). The constancy in size of the total O.eremita population differs considerably frommany other insect populations, which displayabundance fluctuations of 10–1,000 timesbetween generations (e.g. gyrinids: NÜRNBERGER,1996; aphids: DIXON, 1990; spruce budworm:ROYAMA, 1984; lygaeids: SOLBRECK, 1991). Thereare also insects with moderate variability(hoverflies: OWEN & GILBERT, 1989; dragonflies:CROWLEY & JOHNSON, 1992; some butterflies:POLLARD & YATES, 1993; carabid beetles: LUFF,1982), which vary at the same magnitude as forO. eremita per tree, but more than for O. eremitafor all trees combined.

Populations living in more stable habitats areless variable (WOLDA et al., 1992), which couldexplain the narrow fluctuations of the O. eremitapopulations. The nutrient supply might be constantfor O. eremita as wood is continuously de-composing inside a trunk hollow. The microclimateinside a trunk is stable and not very sensitive toweather fluctuations. Many insect populationsare affected by weather (e.g. KINGSOLVER, 1989;POLLARD & YATES, 1993; SOLBRECK, 1991; WHITTAKER

& TRIBE, 1998) or parasitoid abundance (MIKKOLA,1976) over large areas. On the contrary, thepopulation size of O. eremita fluctuated yearly ineach tree rather independently of each other,even though the weather conditions variedbetween years, similarly for all trees studied.

The mark–release–recapture data was also usedto study the dispersal rate and range of O. eremita.Among those 377 individuals which were capturedat least twice, 2.4% moved from one tree toanother (RANIUS & HEDIN, 2001). This is a lowdispersal rate in comparison to other species, forinstance, in a study on Bolitophagus reticulatusthe corresponding figure was 23–43% (NILSSON,1997b). However, these figures are underestimatesof the dispersal rate, because many individualsdisperse to trees without traps or they dispersebefore the first or after the last time they werecaptured. A computer simulation programtherefore used in this study suggested that 15%of the O. eremita individuals moved among trees,while the remaining 85% stayed in the same treethroughout their entire life–time (RANIUS & HEDIN,2001). This suggests that each hollow tree sustainsa local population with limited connection withthe populations in surrounding trees. The observed


movements took place between trees situated30–190 m from each other (RANIUS & HEDIN, 2001).The spatial distribution of the traps made itpossible to observe dispersals in a range of 1 kmor more in one of the study areas, and a fewhundred metres in the other. This means thatdispersals between stands are rare events, eventhough this kind of study can not reveal themaximum dispersal range.

Theoretical studies suggest that the evolutionof dispersal propensity should be linked with theheterogeneity of the habitat in space and time(e.g. GADGIL, 1971; COHEN & LEVIN, 1991; TRAVIS &DYTHAM, 1999). A large variability in carryingcapacity over time in each habitat patch increasesthe possible benefit of dispersal and wouldtherefore select for a higher degree of mobility.On the contrary, a large variability in carryingcapacity in space will select for more residentindividuals, because then dispersal would, on theaverage, cause the individuals to reach anenvironment worse than the one it was born in(GADGIL, 1971; TRAVIS & DYTHAM, 1999). However,if the individuals are able to select favourabletargets for their movements, some dispersal isselected for even in a temporally constant andspatially varying habitat (MCPEEK & HOLT, 1992).O. eremita is a specialized species, strictlyassociated with tree hollows. Its populationfluctuations are rather narrow in each tree,whereas the variability in population size betweentrees is much greater (RANIUS, 2001). There iscircumstancial evidence suggesting that a treecould be suitable for O. eremita for several decades(MARTIN, 1993) and, thus, the species might persistfor tens of generations in the same tree. Inaddition, O. eremita has probably evolved innemoral forests dominated by deciduous trees,which are comparatively stable with a small–scaled disturbance regime (FALINSKI, 1986). Thus,O. eremita is specialized to a habitat with adistinct small–scaled patchiness (which increasesthe cost of dispersal) whereas the variability incarrying capacity is much lower over time (whichdecreases the possible benefit of dispersal). Thelow dispersal rate observed is therefore consistentwith expectations from the theoretical predictions.

The snapshot study of presence/absence(RANIUS, 2000) and the ecological studies withcapture–recapture (RANIUS, 2001; RANIUS & HEDIN,2001) represent two independent sources ofinformation. By constructing and using asimulation model in RAMAS, tests wereperformed to determine the consistency of theseresults (RANIUS & HEDIN, 2002). When the modelwas parameterised with data from our capture–recapture studies and the stands were assumedto have been isolated over the past 150 year, thepresence/absence pattern obtained was consistentwith the pattern observed in the field inventory.The model showed that populations inhabitingstands with less than ten oaks face a considerableextinction risk.

Evidence for metapopulation dynamics inOsmoderma eremita

HANSKI et al. (1995) have established fourconditions which, if demonstrated for apopulation, could reveal that the persistence ofthe population is due to metapopulation dynamicsas opposed to local dynamics. The satisfaction ofthese conditions was investigated for O. eremitawith the view that each tree possibly sustains alocal population and that the populations in standstogether form a metapopulation.

Population structure

The dispersal between patches should not be solarge that it has a great impact on the populationdynamics within each patch. Thus, the populationshould mainly consist of individuals spendingtheir entire lives in their natal patch.

A study on the dispersal rate with use ofmark–release–recapture reveals that most O.eremita individuals (85%) remain in the sametree throughout their entire life–time (RANIUS &HEDIN, 2001). This implies that the populations ofeach tree have a limited connection with eachother. The dispersal rate of O. eremita seems tobe in the same range as for sedentary butterflies,whose populations conform to a metapopulationstructure (THOMAS & HANSKI, 1997; THOMAS, 2000).The limited dispersal makes it possible for asuitable tree to remain empty some time afterextinction, although there are neighbouring treeswith the beetle present.

Risk of extinction of the largest local population

If one local population has a much lower extinctionrisk than all the others, metapopulation dynamicsdetermine the long–term survival to a lower extent,while the demography of one local populationbecomes more important. Such a system is referredto as a mainland–island metapopulation (HARRISON

& TAYLOR, 1997). Metapopulation studies do notusually provide any data on extinction risks foreach local population. The conclusions are usuallydrawn from assessments of the local populationsize. To conform to a metapopulation model, everylocal population should be so small that theyexperience a significant risk of stochastic extinction.

The maximum population size of O. eremitain a tree is about 100 adults per year (RANIUS,2001), and the fluctuations in the populationsize per tree over time generate an extinctionrisk in individual trees. The great differences inpopulation size between trees (RANIUS, 2001)imply that the population structure does notperfectly conform to a classical metapopulationmodel, as the extinction risk would differconsiderably between trees. This structure, withlarge differences in population size betweenhabitat patches, is something that O. eremitahas in common with many other metapopulations

64 Ranius

(e.g. HANSKI, 1994; HARRISON et al., 1988; KINDVALL

& AHLÉN, 1992; MOILANEN et al., 1998).

Recolonization

If the dispersal rate between patches is absent orextremely low, the extinction rate might exceedthe colonization rate. The metapopulation wouldthen be of a non–equilibrium type, which impliesthat there is no equilibrium between colonizationsand extinctions (HARRISON & TAYLOR, 1997).

In O. eremita, several movements have beenobserved in a range of 30–190 m (RANIUS, 2001).This indicates that O. eremita is capable ofcolonizing trees within stands and metapopulationdynamics is thus possible at this scale.

Asynchrony

If fluctuations are experienced by all localpopulations synchronously, the extinction of themetapopulation would take place concurrently withthe extinction of the most viable local population.There must be some asynchrony between the localpopulations, for metapopulation dynamics to beimportant for long–term persistence.

A study of O. eremita over five years showedthat the populations in each tree fluctuateindependently of one another (RANIUS, 2001). Thestrongest evidence for this is that the fluctuationsoverall were more narrow than the meanfluctuations at the tree level. In a metapopulationconsisting of local populations fluctuatingindependently of each other, the metapopulationvariability decreases with spatial scale becauselocal fluctuations tend to cancel each other outwhen added together (MURDOCH et al., 1985).Another effect, giving the same result, is thatsampling error becomes larger when sample sizeis smaller (LINK & NICHOLS, 1994; MÖNKKÖNEN &ASPI, 1997) which might help to explain smallerfluctuations overall in many cases. In the presentstudy, Monte Carlo simulations also showed thata larger C.V. should be expected at the tree levelthan for the population combined due to samplingerrors. However, this difference was not as largeas that in the field data.

Implications for conservation

It is known that old, hollow oaks are the habitatfor a large number of invertebrate species andthere is a general opinion that many of thesespecies are endangered (e.g. EHNSTRÖM &WALDÉN, 1986; MARTIN, 1989; SPEIGHT, 1989). Atree is usually 150 years or more when thetrunk hollows begin to develop (SPEIGHT, 1989),and therefore it is very difficult to restore thishabitat once it has been destroyed. Thus, topreserve its fauna, conscious and long–termmanagement is required. Knowledge of thehabitat requirements is needed to identify the

areas which are most valuable and to decidethe most appropriate management. Long–termplanning must also be built on an awareness ofthe size and connectivity of the stands requiredfor metapopulation persistence.

Which stands are the most valuable?

As there seem to be more localities with old treesin Sweden than in most other European countries(HULTENGREN & NITARE, 1999), the largest Swedishareas might be essential for long–term persistenceeven globally, in particular for species sensitive tohabitat fragmentation. Because O. eremita, T.opacus, E. ferrugineus and L. lata are sensitive tohabitat fragmentation, these species might beuseful as indicators for areas that are less affectedby present or historical habitat fragmentationand thus have a particularly high conservationvalue. The relation between the occurrence of O.eremita and other red–listed saproxylic beetleswas also studied and it was observed that treesand stands with O. eremita present are morespecies–rich than similar localities with O. eremitaabsent (RANIUS, 2002). Moreover, survey offragments of these species in the wood mould isboth simple and cheap, another importantcharacteristic when determining species useful asindicators (RANIUS & JANSSON, 2002).

The study in Kättilstad revealed that O. eremitawas present in all larger assemblages of trees.From this, it could be questioned whether it isnecessary to use beetles as indicators at all, asinstead the number of hollow trees could becounted and used to evaluate the quality of thestands. However, inventories in other regions ofSweden show that the species richness ofsaproxylic beetles could be quite low even incomparatively large stands and O. eremita is inmany cases absent (N. Jansson, pers. com.). Thismight be because species richness is not onlyaffected by the quality and size of the stands atpresent, but also the historical stand size, whichmight differ widely between stands (NILSSON &BARANOWSKI, 1997).

Management of pasture woodlands

Most areas with hollow oaks in Sweden havebeen affected by management for a long time,first as wooded meadows (mainly used for hay-making) and then as pasture woodlands (mainlyused for grazing) (ELIASSON & NILSSON, 1999).Plantations and natural regeneration of formerlyopen pasture woodlands cause existing old treesto die prematurely because of shading andcompetition for soil moisture and nutrients (KEY

& BALL, 1993; ALEXANDER et al., 1996). This studyshows that many saproxylic beetle species areharmed by forest regrowth. Thus, to preserve therarer saproxylic fauna it is important to continuethe management of areas with old oaks. Evenwhere management has been abandoned in the


last few decades most saproxylic species are stillpresent, albeit many of them in lower abundance.Such sites should be restored, to delay the deathsof the trees and decrease the risk of extinction ofendangered species.

Restoration of regrown sites should includecutting of shrubs and young trees and resumptionof grazing. The cutting should be done withcare, as dramatic changes of the microclimatecould lead to death of the oaks (ALEXANDER et al.,1996). Another problem is that Formica spp.often colonize hollow oaks if the surroundingcanopy cover suddenly decreases. If grazing hasbeen abandoned for several decades, young treesshould be cut in the immediate surrounding ofthe old trees, but usually not in other parts ofthe site. On the other hand, in sites wheregrazing has ceased more recently, a completerestoration including cutting of most shrubs andyoung trees could be done in one step.

Size and density of assemblages of hollow trees

Hollow trees are a habitat with a limitedpersistence. Therefore it is impossible to maintainexactly the same spatial distribution of hollowtrees in the future as today. There is a slow,although continuous, shifting of the habitatwhich the saproxylic fauna tracks by going extinctwhere a tree is no longer suitable and colonizingwhere a suitable tree arises. In dense assemblagesof hollow trees, the fauna is able to track theshifting habitat mosaic. However, if the trees aretoo scarce and isolated, some species fail to keepup with the habitat shift. Because extinctionsmay occur stochastically, and the recolonizationrate may be limited (as for O. eremita),populations may go extinct also in stands with acontinuous occurrence of suitable trees, if thenumber of trees is low (RANIUS & HEDIN, in press).In all the areas of the present study (Bjärka–Säby, Kättilstad and Sankt Anna), there is a greatsupply of mature oaks which might becomehollow within a few decades if the stands areproperly managed. Where there are problemswith age gaps, decay could be initiatedprematurely, by injuring younger trees andinoculating saproxylic fungi (KEY & BALL, 1993;ALEXANDER et al., 1996). The spatial structure ofthe hollow trees could thus be governed for thenext two centuries.

The larger the stand, the greater the numberof species able to persist therein and for a longertime. If the number of hollow oaks decreasesand is lower for a period, the extinction raterises sharply. Therefore, in conservation workthe highest priority should be given to themaintenance of the quality and size of the largestlocalities in order to avoid bottle–necks in thepopulation sizes. In many regions, hollow oaksoccur in assemblages with only 5–10 trees,although the trees were much denser previously(for example in Kättilstad: RANIUS, 2000). In such

regions, many saproxylic species probably haverelict distributions and will finally go extinctunless the density of old trees is increased. Thepresent bottle–neck should therefore be reducedas much as possible by increasing the number ofoaks to at least some tens of trees. It would alsobe desirable to connect smaller stands, so thatthey together form a denser network of hollowtree assemblages. However, in many landscapesthat would require such extensive efforts thatthis may be unrealistic. If resources are available,density of hollow trees should also be increasedin the largest sites, as this is probably necessaryfor the preservation of most endangered species.Even in those stands which are presently thelargest in Sweden, the amount and connectivityof habitats with old oaks was greater 100–300 years ago (e.g. Bjärka–Säby, JOHANSSON, 1997).Therefore, they might harbour extremely sensitivespecies presently at high risk of extinction.

Acknowledgements

I would like to thank Mattias Jonsson for hisuseful comments on earlier versions of thismansucript.

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Animal Biodiversity and Conservation 25.1 (2002) I

ISSN: 1578–665X © 2002 Museu de Ciències Naturals

Animal Biodiversity and Conservation

Animal Biodiversity and Conservation (abans Miscel·lània Zoològica) és una revista interdisciplinària publicada, des de 1958, pel Museu de Zoologia de Barcelona. Inclou articles d'inves tigació empírica i teòrica en totes les àrees de la zoologia (sistemàtica, taxo nomia, morfo logia, biogeografia, ecologia, etologia, fisiologia i genètica) procedents de totes les regions del món amb especial énfasis als estudis que d'una manera o altre tinguin relevància en la biología de la conservació. La revista no publica catàlegs, llistes d'espècies o cites puntuals. Els estudis realitzats amb espècies rares o protegides poden no ser acceptats tret que els autors disposin dels permisos corresponents. Cada volum anual consta de dos fascicles.

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El primer autor rebrà 50 separates del treball sense càrrec a més d'una separata electrònica en format PDF.

Manuscrits

Els treballs seran presentats en format DIN A –4 (30 línies de 70 espais cada una) a doble espai i amb totes les pàgines numerades. Els manus crits han de ser complets, amb taules i figures. No s'han d'enviar les figures originals fins que l'article no hagi estat acceptat.

El text es podrà redactar en anglès, castellà o català. Se suggereix als autors que enviïn els seus treballs en anglès. La revista els ofereix, sense cap càrrec, un servei de correcció per part d'una persona especialitzada en revistes científiques. En tots els casos, els textos hauran de ser redactats correctament i amb un llenguatge clar i concís. La redacció del text serà impersonal, i s'evitarà sempre la primera persona.

Els caràcters cursius s’empraran per als noms científics de gèneres i d’espècies i per als neologismes intraduïbles; les cites textuals, independentment de la llengua, seran consignades en lletra rodona i entre cometes i els noms d’autor que segueixin un tàxon aniran en rodona.

Quan se citi una espècie per primera vegada en el text, es ressenyarà, sempre que sigui possible, el seu nom comú.

Els topònims s’escriuran o bé en la forma original o bé en la llengua en què estigui escrit el treball, seguint sempre el mateix criteri.

Els nombres de l’u al nou, sempre que estiguin en el text, s’escriuran amb lletres, excepte quan precedeixin una unitat de mesura. Els nombres més grans s'escriuran amb xifres excepte quan comencin una frase.

Les dates s’indicaran de la forma següent: 28 VI 99; 28, 30 VI 99 (dies 28 i 30); 28–30 VI 99 (dies 28 a 30).

S’evitaran sempre les notes a peu de pàgina.

Format dels articles

Títol. El títol serà concís, però suficientment indicador del contingut. Els títols amb desig nacions de sèries numèriques (I, II, III,...) seran acceptats previ acord amb l'editor.Nom de l’autor o els autors.Abstract en anglès que no ultrapassi les 12 línies mecanografiades (860 espais) i que mostri l’essència del manuscrit (introducció, material, mètodes, resultats i discussió). S'evitaran les especulacions i les cites bibliogràfiques. Estarà encapçalat pel títol del treball en cursiva.Key words en anglès (sis com a màxim), que orientin sobre el contingut del treball en ordre d’importància.Resumen en castellà, traducció de l'Abstract. De la traducció se'n farà càrrec la revista per a aquells autors que no siguin castellano parlants. Palabras clave en castellà.

II

Adreça postal de l’autor o autors.(Títol, Nom, Abstract, Key words, Resumen, Palabras clave i Adreça postal, conformaran la primera pàgina.)

Introducción. S'hi donarà una idea dels antecedents del tema tractat, així com dels objectius del treball.Material y métodos. Inclourà la informació pertinent de les espècies estudiades, aparells emprats, mètodes d’estudi i d’anàlisi de les dades i zona d’estudi.Resultados. En aquesta secció es presentaran únicament les dades obtingudes que no hagin estat publicades prèviament.Discusión. Es discutiran els resultats i es compararan amb treballs relacionats. Els sug geriments de recerques futures es podran incloure al final d’aquest apartat.Agradecimientos (optatiu).Referencias. Cada treball haurà d’anar acompanyat de les referències bibliogràfiques citades en el text. Les referències han de presentar–se segons els models següents (mètode Harvard):* Articles de revista:Conroy, M. J. & noon, B. r., 1996. Mapping of

species richness for conservation of biological diversity: conceptual and methodological issues. Ecological Applications, 6: 763–773.

* Llibres o altres publicacions no periòdiques:SeBer, G. A. F., 1982. The estimation of animal

abundance. C. Griffin & Company, London. * Treballs de contribució en llibres:MACdonAld, d. W. & JohnSon, d. P., 2001. Dispersal

in theory and practice: consequences for conservation biology. In: Dispersal: 358–372 (T. J. Clober, E. Danchin, A. A. Dhondt & J. D. Nichols, Eds.). Oxford University Press, Oxford.

* Tesis doctorals:Merilä, J., 1996. Genetic and quantitative trait vari

ation in natural bird populations. Tesis doctoral, Uppsala University.

* Els treballs en premsa només han d’ésser citats si han estat acceptats per a la publicació:riPoll, M. (in press). The relevance of population

studies to conservation biology: a review. Anim. Biodivers. Conserv.

La relació de referències bibliogràfiques d’un treball serà establerta i s’ordenarà alfabè ticament per autors i cronològicament per a un mateix autor, afegint les lletres a, b, c..., als treballs del mateix any. En el text, s’indi caran en la forma usual: “...segons WeMMer (1998) ... ”, “...ha estat definit per roBinSon & redFord (1991)...”, “...les prospeccions realitzades (BeGon et al., 1999)...” Quan en el text s’anomeni un autor de qui no es dóna referèn cia bibliogràfica el nom anirà en rodo na: “...un altre autor és Caughley...”Taules. Les taules es numeraran 1, 2, 3, etc. i han de ser sempre ressenyades en el text. Les taules grans seran més estretes i llargues que amples i curtes ja que s'han d'encaixar en l'amplada de la caixa de la revista. Figures. Tota classe d’il·lustracions (gràfics, figures o fotografies) entraran amb el nom de figura i es numeraran 1, 2, 3,... i han de ser sempre ressenyades en el text. Es podran incloure fotografies si són imprescindibles. La mida màxima de les figures és de 15,5 cm d'amplada per 24 cm d'alçada. S'evitaran les figures tridimensionals. Tant els mapes com els dibuixos han d'incloure l'escala. Els ombreigs preferibles són blanc, negre o trama. S'evitaran els punteigs ja que no es repro dueixen bé. Peus de figura i capçaleres de taula. Els peus de figura i les capçaleres de taula seran clars, concisos i bilingües en la llengua de l’article i en anglès.

Els títols dels apartats generals de l’article (Introducción, Material y métodos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Referencias) no aniran numerats. No es poden utilitzar més de tres nivells de títols.

Els autors procuraran que els seus treballs originals no passin de 20 pàgines (incloent–hi figures i taules).

Si a l'article es descriuen nous tàxons, caldrà que els tipus estiguin dipositats en una insti tució pública.

Es recomana als autors la consulta de fascicles recents de la revista per tenir en compte les seves normes.

Animal Biodiversity and Conservation 25.1 (2002) III



Animal Biodiversity and Conservation (antes Miscel·lània Zoològica) es una revista interdisciplinar, publicada desde 1958 por el Museo de Zoología de Barcelona. Incluye artículos de investigación empírica y teórica en todas las áreas de la zoología (sistemática, taxo nomía, morfología, biogeografía, ecología, etología, fisiología y genética) procedentes de todas las regiones del mundo, con especial énfasis en los estudios que de una manera u otra tengan relevancia en la biología de la conservación. La revista no publica catálogos, listas de especies sin más o citas puntuales. Los estudios realizados con especies raras o protegidas pueden no ser aceptados a no ser que los autores dispongan de los permisos correspondientes. Cada volumen anual consta de dos fascículos.

Animal Biodiversity and Conservation está registrada en todas las bases de datos importantes y además está disponible gratuitamente en internet en http://www.museuzoologia.bcn.es/servis/servis3.htm, lo que permite una difusión mundial de sus artículos.

Todos los manuscritos son revisados por el editor ejecutivo, un editor y dos revisores independientes, elegidos de una lista internacional, a fin de garantizar su calidad. El proceso de revisión es rápido y constructivo, y se realiza vía correo electrónico siempre que es posible. La publicación de los trabajos aceptados se realiza con la mayor rapidez posible, normalmente dentro de los 12 meses siguientes a la recepción del trabajo.

Una vez aceptado, el trabajo pasará a ser propiedad de la revista. Ésta se reserva los derechos de autor, y ninguna parte del trabajo podrá ser reproducida sin citar su procedencia.

Normas de publicación

Los trabajos se enviarán preferentemente de forma electrónica ([email protected]). El formato preferido es un documento Rich Text Format (RTF) o DOC, que incluya las figuras (TIF). Si se opta por la versión impresa, deberán remitirse cuatro copias juntamente con una copia en disquete a la Secretaría de Redacción. Debe incluirse, con el artículo, una carta donde conste que el trabajo versa sobre inves tigaciones originales no publi cadas an te rior mente y que se somete en exclusiva a Animal Biodiversity and Conservation. En dicha carta también debe constar, para trabajos donde sea necesaria la manipulación de animales, que los autores disponen de los permisos necesarios y que han cumplido la normativa de protección animal vigente. Los autores pueden enviar también sugerencias para asesores.

Cuando el trabajo sea aceptado los autores deberán enviar a la Redacción una copia impresa de la versión final junto con un disquete del manuscrito preparado con un pro cesador de textos e

indicando el programa utilizado (preferiblemente Word). Las pruebas de imprenta enviadas a los autores deberán remitirse corregidas al Consejo Editor en el plazo máximo de 10 días. Los gastos debidos a modificaciones sustanciales en las pruebas de im pren ta, introducidas por los autores, irán a cargo de los mismos.

El primer autor recibirá 50 separatas del trabajo sin cargo alguno y una copia electrónica en formato PDF.

Manuscritos

Los trabajos se presentarán en formato DIN A–4 (30 líneas de 70 espacios cada una) a doble espacio y con las páginas numeradas. Los manuscritos deben estar completos, con tablas y figuras. No enviar las figuras originales hasta que el artículo haya sido aceptado.

El texto podrá redactarse en inglés, castellano o catalán. Se sugiere a los autores que envíen sus trabajos en inglés. La revista ofre ce, sin cargo ninguno, un servicio de corrección por parte de una persona especializada en revistas científicas. En cualquier caso debe presentarse siempre de forma correcta y con un lenguaje claro y conciso. La redacción del texto deberá ser impersonal, evitán dose siempre la primera persona.

Los caracteres en cursiva se utilizarán para los nombres científicos de géneros y especies y para los neologismos que no tengan traducción; las citas textuales, independientemente de la lengua en que estén, irán en letra redonda y entre comillas; el nombre del autor que sigue a un taxón se escribirá también en redonda.

Al citar por primera vez una especie en el trabajo, deberá especificarse siempre que sea posible su nombre común.

Los topónimos se escribirán bien en su forma original o bien en la lengua en que esté redactado el trabajo, siguiendo el mismo criterio a lo largo de todo el artículo.

Los números del uno al nueve se escribirán con letras, a excepción de cuando precedan una unidad de medida. Los números mayores de nueve se escribirán con cifras excepto al empezar una frase.

Las fechas se indicarán de la siguiente forma: 28 VI 99; 28, 30 VI 99 (días 28 y 30); 28–30 VI 99 (días 28 al 30).

Se evitarán siempre las notas a pie de página.

Formato de los artículos

Título. El título será conciso pero suficientemente explicativo del contenido del trabajo. Los títulos con designaciones de series numéricas (I, II, III, etc.) serán aceptados excepcionalmente previo consentimiento del editor.Nombre del autor o autores.Abstract en inglés de 12 líneas mecanografiadas (860 espacios como máximo) y que exprese la esencia del manuscrito (introducción, material, métodos, resultados y discusión). Se evitarán las

IV

especulaciones y las citas bibliográficas. Irá encabeza do por el título del trabajo en cursiva.Key words en inglés (un máximo de seis) que especifiquen el contenido del trabajo por orden de importancia.Resumen en castellano, traducción del abstract. Su traducción puede ser solicitada a la revista en el caso de autores que no sean castellano hablan tes. Palabras clave en castellano.Dirección postal del autor o autores.(Título, Nombre, Abstract, Key words, Resumen, Palabras clave y Dirección postal conformarán la primera página.)

Introducción. En ella se dará una idea de los antecedentes del tema tratado, así como de los objetivos del trabajo.Material y métodos. Incluirá la información referente a las especies estudiadas, aparatos utilizados, metodología de estudio y análisis de los datos y zona de estudio.Resultados. En esta sección se presentarán únicamente los datos obtenidos que no hayan sido publicados previamente.Discusión. Se discutirán los resultados y se compararán con otros trabajos relacionados. Las sugerencias sobre investigaciones futuras se podrán incluir al final de este apartado.Agradecimientos (optativo).Referencias. Cada trabajo irá acompañado de una bibliografía que incluirá únicamente las publicaciones citadas en el texto. Las referencias deben presentarse según los modelos siguientes (método Harvard):* Artículos de revista:Conroy, M. J. & noon, B. r., 1996. Mapping of

species richness for conservation of biological diversity: conceptual and methodological issues. Ecological Applications, 6: 763–773

* Libros y otras publicaciones no periódicas:SeBer, G. A. F., 1982. The estimation of animal

abundance. C. Griffin & Company, London. * Trabajos de contribución en libros:MACdonAld, d. W. & JohnSon, d. P., 2001. Dispersal


* Tesis doctorales:Merilä, J., 1996. Genetic and quantitative trait vari

ation in natural bird populations. Tesis doctoral, Uppsala University.

* Los trabajos en prensa sólo se citarán si han sido aceptados para su publicación:riPoll, M. (in press). The relevance of population

studies to conservation biology: a review. Anim. Biodivers. Conserv.

Las referencias se ordenarán alfabética men te por autores, cronológicamen te para un mismo autor y con las letras a, b, c,... para los tra bajos de un mismo autor y año. En el texto las referencias bibliográficas se indicarán en la forma usual: "...según WeMMer (1998)...", "...ha sido definido por roBinSon & redFord (1991)...", "...las prospecciones realizadas (BeGon et al., 1999)..." Cuando en el texto se mencione un autor no incluido en la bibliografía el nombre irá en redonda: "...otro autor es Caughley..."Tablas. Las tablas se numerarán 1, 2, 3, etc., y se reseñarán todas en el texto. Las tablas grandes deben ser más estrechas y largas que anchas y cortas ya que deben encajarse en la caja de la revista.Figuras. Toda clase de ilustraciones (gráficas, figuras o fotografías) se considerarán figuras, se numerarán 1, 2, 3, etc., y se citarán todas en el texto. Pueden incluirse fotografías si son imprescindibles. El tamaño máximo de las figuras es de 15,5 cm de ancho y 24 cm de alto. Deben evitarse las figuras tridimen sionales. Tanto los mapas como los dibujos deben incluir la escala. Los sombreados preferibles son blanco, negro o trama. Deben evitarse los punteados ya que no se reproducen bien.Pies de figura y cabeceras de tabla. Los pies de figura y cabeceras de tabla serán claros, concisos y bilingües en castellano e inglés.

Los títulos de los apartados generales del artículo (Introducción, Material y métodos, Resultados, Discusión, Agradecimientos y Referencias) no se numerarán. No utilizar más de tres niveles de títulos.

Los autores procurarán que sus trabajos originales no excedan las 20 páginas incluidas figuras y tablas.

Si en el artículo se describen nuevos taxones, es imprescindible que los tipos estén depositados en alguna institución pública.

Se recomienda a los autores la consulta de fascículos recientes de la revista para seguir sus directrices.

Animal Biodiversity and Conservation 25.1 (2002) V



Animal Biodiversity and Conservation (formerly Miscel·lània Zoològica) is an inter dis ci pli nary journal which has been published by the Zoological Museum of Bar celona since 1958. It includes empirical and theoretical research in all aspects of Zoology (Systematics, Taxo nomy, Morphology, Bio geography, Ecology, Etho logy, Physio logy and Genetics) from all over the world with special emphasis on studies that stress the relevance of the study of Conservation Biology. The journal does not publish catalogues, lists of species (with no other relevance) or punctual records. Studies about rare or protected species will not be accepted unless the authors have been granted all the relevant permits. Each annual volume consists of two issues.

Animal Biodiversity and Conservation is registered in all principal data bases and is freely available online at http://www.museuzoologia.bcn.es /servis/ABCag.htm, thus assuring world–wide access to articles published therein.

All manuscripts are screened by the Executive Editor, an Editor and two independent reviewers in order to guarantee the quality of the papers. The process of review is rapid and constructive. Once accepted, papers are published as soon as practicable, usually within 12 months of initial submission.

Upon acceptance, manuscripts become the property of the journal, which reserves copyright, and no published material may be reproduced without quoting its origin.

Information for authors

Electronic submission of papers is encouraged ([email protected]). The preferred format is a document Rich Text Format (RTF) or DOC, including figures (TIF). In the case of sending a printed version, four copies should be sent together with a copy in a computer disc to the Editorial Office. A cover letter stating that the article reports on original research not published elsewhere and that it has been submitted exclusively for consideration in Animal Biodiversity and Conservation is also necessary. When animal manipulation has been necessary, the cover letter should also make explicit that the authors follow current norms on the protection of animal species and that they have obtained all rellevant permissions. Authors may suggest referees for their papers.

Once an article has been accepted, authors should send a printed copy of the final version together with a disc of the manuscript prepared on a word processor. Please identify software (preferably Word). Proofs sent to the authors for correction should be returned to the Editorial Board within 10 days. Expenses due to any substantial alterations of the proofs will be charged to the authors.

The first author will receive 50 reprints free of charge and an electronic version of the article in

PDF format.

Manuscripts

Manuscripts must be presented on A–4 format page (30 lines of 70 spaces each) with double spacing. Number all pages. Manuscripts should be complete with figures and tables. Do not send original figures until the paper has been accepted.

The text may be written in English, Spanish or Catalan. Authors are encouraged to send their contributions in English. The journal provides a FREE service of correction by a professional translator specialized in scientific publications. Care should be taken in using correct wording and the text should be written concisely and clearly. Wording should be impersonal, avoiding the use of the first person.

Italics must be used for scientific names of genera and species as well as untrans latable neologisms. Quotations in whatever language used must be typed in ordinary print between quotation marks. The name of the author following a taxon should also be written in small print.

The common name of the species should be written in capital letters. When referring to a species for the first time in the text, both common and scientific names must be given when possible.

Place names may appear either in their original form or in the language of the manuscript, but care should be taken to use the same criteria throughout the text.

Numbers one to nine should be written in full in the text except when preceding a measure. Higher numbers should be written in numerals except at the beginning of a sentence.

Dates must appear as follows: 28 VI 99, 28,30 VI 99 (days 28th and 30th), 28–30 VI 99 (days 28th to 30th).

Footnotes should not be used.

Formatting of articles

Title. The title must be concise but as infor mative as possible. Part numbers (I, II, III,...) should be avoided and will be subject to the Editor’s consent.Name of author or authors.Abstract in English, no longer than 12 type written lines (840 spaces), covering the con tents of the article (introduction, material, methods, results and discussion). Speculation and literature citation must be avoided. Abstract should begin with the title in italics.Key words in English (no more than six) should express the precise contents of the manuscript in order of importance.Resumen in Spanish, translation of the Abstract.Summaries of articles by non –Spanish speaking authors will be trans lated by the journal on request. Palabras clave in Spanish.Address of the author or authors.(Title, Name, Abstract, Key words, Resumen, Palabras clave and Address should constitute the first page.)

VI

Introduction. The introduction should in clude the historical background of the sub ject as well as the aims of the paper.Material and methods. This section should provide relevant information on the species studied, materials, methods for collecting and analysing data and the study area.Results. Report only previously unpublished results from the present study.Discussion. The results and their comparison with related studies should be discussed. Sug gestions for future research may be given at the end of this section.Acknowledgements (optional).References. All manuscripts must include a bibliography of the publications cited in the text. References should be presented as in the following examples (Harvard method):* Journal articles:Conroy, M. J. & noon, B. r., 1996. Mapping of

species richness for conservation of biological diversity: conceptual and methodological issues. Ecological Applications, 6: 763–773.

* Books or other non–periodical publications:SeBer, G. A. F., 1982. The estimation of animal

abundance. C. Griffin & Company, London.* Contributions or chapters of books:MACdonAld, d. W. & JohnSon, d. P., 2001. Dispersal


* Ph. D. Thesis:Merilä, J., 1996. Genetic and quantitative trait vari

ation in natural bird populations. Ph. D. Thesis, Uppsala University.

* Works in press should only be cited if they have been accepted for publication:riPoll, M. (in press). The relevance of population

studies to conservation biology: a review. Anim. Biodivers. Conserv. References must be set out in alphabetical

and chronological order for each author, adding the letters a, b, c,... to papers of the same year. Biblio graphic citations in the text must appear in the usual way: "...according to WeM-Mer (1998)...", "...has been defined by roBinSon & redFord (1991)...", "...the pros pec tions that have been carried out (BeGon et al., 1999)..." When an author is men tioned in the text but no bibliographical re ference is given, the name must appear in ordinary print: "...another of these authors is Caughley..."Tables. Tables must be numbered in Arabic numerals with reference in the text. Large tables should be narrow (across the page) and long (down the page) rather than wide and short, so that they can be fitted into the column width of the journal.Figures. All illustrations (graphs, drawings or photographs) must be termed as figures, numbered consecutively in Arabic numerals and with re ference in the text. Glossy print photographs, if essential, may be included. Maximum size of figures is 15.5 cm width and 24 cm height. Figures will not be tridimen sional. Both maps and drawings must include scale. The preferred shadings are white, black and bold hatching. Avoid stippling, which does not reproduce well. Legends of tables and figures. Legends of tables and figures must be clear, concise, and written both in English and Spanish.

Main headings (Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Acknowled ge ments and References) should not be number ed. Do not use more than three levels of headings.

Manuscripts should not exceed 20 pages including figures and tables.

If the article describes new taxa, type material must be deposited in a public institution.

Authors are advised to consult recent issues of the journal and follow its conventions.

VIIAnimal Biodiversity and Conservation 25.1 (2002)

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Editor executiu / Editor ejecutivo / Executive Editor Joan Carles Senar

Secretària de Redacció / Secretaria de Redacción / Managing EditorMontserrat Ferrer

Consell Assessor / Consejo asesor / Advisory BoardOleguer EscolàEulàlia GarciaAnna OmedesJosep PiquéFrancesc Uribe

Editors / Editores / Editors Antonio Barbadilla Univ. Autònoma de Barcelona, Bellaterra, SpainXavier Bellés Centre d' Investigació i Desenvolupament CSIC, Barcelona, SpainJuan Carranza Univ. de Extremadura, Cáceres, SpainLuís Mª Carrascal Museo Nacional de Ciencias Naturales CSIC, Madrid, SpainAdolfo Cordero Univ. de Vigo, Vigo, SpainMario Díaz Univ. de Castilla–La Mancha, Toledo, SpainXavier Domingo Univ. Pompeu Fabra, Barcelona, SpainFrancisco Palomares Estación Biológica de Doñana, Sevilla, SpainFrancesc Piferrer Inst. de Ciències del Mar CSIC, Barcelona, SpainIgnacio Ribera The Natural History Museum, London, United KingdomAlfredo Salvador Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, SpainJosé Luís Tellería Univ. Complutense de Madrid, Madrid, SpainFrancesc Uribe Museu de Zoologia de Barcelona, Barcelona, Spain

Consell Editor / Consejo editor / Editorial BoardJosé A. Barrientos Univ. Autònoma de Barcelona, Bellaterra, SpainJean C. Beaucournu Univ. de Rennes, Rennes, FranceDavid M. Bird McGill Univ., Québec, CanadaMats Björklund Uppsala Univ., Uppsala, SwedenJean Bouillon Univ. Libre de Bruxelles, Brussels, BelgiumMiguel Delibes Estación Biológica de Doñana CSIC, Sevilla, SpainDario J. Díaz Cosín Univ. Complutense de Madrid, Madrid, SpainAlain Dubois Museum national d’Histoire naturelle CNRS, Paris, FranceJohn Fa Durrell Wildlife Conservation Trust, Trinity, United KingdomMarco Festa–Bianchet Univ. de Sherbrooke, Québec, CanadaRosa Flos Univ. Politècnica de Catalunya, Barcelona, SpainJosep Mª Gili Inst. de Ciències del Mar CMIMA–CSIC, Barcelona, SpainEdmund Gittenberger Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden, The NetherlandsFernando Hiraldo Estación Biológica de Doñana CSIC, Sevilla, SpainPatrick Lavelle Inst. Français de recherche scient. pour le develop. en cooperation, Bondy, FranceSantiago Mas–Coma Univ. de Valencia, Valencia, SpainJoaquín Mateu Estación Experimental de Zonas Áridas CSIC, Almería, SpainNeil Metcalfe Univ. of Glasgow, Glasgow, United KingdomJacint Nadal Univ. de Barcelona, Barcelona, SpainStewart B. Peck Carleton Univ., Ottawa, Canada Eduard Petitpierre Univ. de les Illes Balears, Palma de Mallorca, SpainTaylor H. Ricketts Stanford Univ., Stanford, USAJoandomènec Ros Univ. de Barcelona, Barcelona, SpainValentín Sans–Coma Univ. de Málaga, Málaga, SpainTore Slagsvold Univ. of Oslo, Oslo, Norway

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"La tortue greque" Oeuvres du Comte de Lacépède comprenant L'Histoire Naturelle des Quadrupèdes Ovipares, des Serpents, des Poissons et des Cétacés; Nouvelle édition avec planches coloriées dirigée par M. A. G. Desmarest; Brux-elles: Th. Lejeuné, Éditeur des oeuvres de Buffon, 1836. Pl. 7

Animal Biodiversity and Conservation 24.1, 2001© 2001 Museu de Zoologia, Institut de Cultura, Ajuntament de BarcelonaAutoedició: Montserrat FerrerFotomecànica i impressió: Sociedad Cooperativa Librería GeneralISSN: 1578–665XDipòsit legal: B–16.278–58

IXAnimal Biodiversity and Conservation 25.1 (2002)

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Agraïment als assessorsAgradecimiento a los asesoresOur grateful thanks to the referees

L'Editor Executiu, els Editors, el Consell Editor i el Consell Assessor volen agrair a tots els assessors la seva incalculable ajuda en la revisió dels articles sotmesos a Animal Biodiversity and Conservation durant els anys 2001 i 2002:

El Editor ejecutivo, los Editores, el Consejo editor y el Consejo asesor quieren agradecer a todos los aseso-res su incalculable ayuda en la revisión de los artículos sometidos a Animal Biodiversity and Conservation durante los años 2001 y 2002:

The Executive Editor, the Editors, the Editorial Board and the Advisory Board wish to thank all the referees for their invaluable help in reviewing articles submitted to Animal Biodiversity and Conserva-tion during 2001 and 2002:

Adolfo, M.Aguilar, A.Aguilar-Amat, J.Allen, C.Andrássy, I.Andrés, J. A.Arndt, E.Baker, A. S.Brewster–Wingard, G. L.Cárdenas Talavera, A. M.Carranza, S.Carranza Almansa, J.Carrascal, L. M.Carroll, J. P.Claridge, M.Coad, B. W.Copp, G.Córdoba–Aguilar, A.Cuadrado, M.Doucet, M.Dzieciolowski, R.Eisen, S.Elvira, B.Estrada, A.Fresneda, X.Galatti, U.García–Berthou, E.Gascon, C.Gatzir, K.

Gherardi, F.Gómez, B. J.Goodwin, A.E.Grenouillet, G.Grimm, E.Horppila, J.Illera Cobo, J. C.Jordana, R.Juan, C.Katia M. Correa, H.Klompen, H.Konopacka, A.Krapp–Schikel, G.Lobo, J. M.Lombarte, T.López–Vaamonde, C.Lleonart, J.MacCall, A.Machado, A.Magnusson, W.Manfrin, M.Mañosa, S.Maranhao, P.Marco, A.†Martín Piera, F. Mengak, M. T.Mínguez, E.Mori, M.Oltra–Moscardó, T.

Oro, D.Oromí, P.Ortuño, V. M.Palmer, M.Paracuellos, M.Pérez Zaballos, J. M.Philips, K.Prat Baella, F.Pretus, J. L.Ragge, D. R.Reig, S.Rincón, P.Robinson, A. T.Ruffo, S.Ruiz, A.Salgado, J. M.San Julian, G.Santos Maroño, M.Serrano, J.Simón Benito, J. C.Stock, S. P.Sudhaus, W.Symondson, W. O. C.Tejedo, M.Tizado, E. J.Van Veller, M. G. P.Yélamos, T.Zardoya, R.Zhang, Z.–Q.

Les cites o els abstracts dels treballs d’aquesta publicació es resenyen a /Las citas o los abstracts de los trabajos de esta publicación se mencionan en /This publication is cited or abstracted in:

Abstracts of Entomology, Agrindex, Animal Behaviour Abstracts, Anthropos, Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts, Behavioural Biology Abstracts, Biological Abstracts, Biological and Agricultural Abstracts, Current Primate References, Ecological Abstracts, Ecology Abstracts, Entomology Abstracts, Environmental Abstracts, Environmental Periodical Bibliography, Genetic Abstracts, Geographical Abstracts, Índice Español de Ciencia y Tecnología, International Abstracts of Biological Sciences, International Bibliography of Periodical Litera-ture, International Developmental Abstracts, Marine Sciences Contents Tables, Oceanic Abstracts, Recent Ornithological Literature, Referatirnyi Zhurnal, Science Abstracts, Serials Directory, Ulrich’s International Periodical Directory, Zoological Records.

Animal Biodiversity and Conservation 25.1 (2002) ISSN 1578–665X

Índex / Índice / Contents

1–6Cárdenas, a. M. & Hidalgo, J. M.The pupal morphology of the Carabus (s. l.) (Coleoptera, Carabidae) in the southwestern Iberian peninsula

7–40CarrasCal, l. M., PaloMino, d. & lobo, J. M. ReviewPatrones de preferencias de hábitat y de distribución y abundancia invernal de aves en el centro de España. Análisis y predicción del efecto de factores ecológicos

41–52MaC nally, r. & HorroCks, g.Habitat change and restoration: responses of a forest–floor mammal species to manipula-tions of fallen timber in floodplain forests

53–68ranius, T. ReviewPopulation ecology and conservation of beetles and pseudoscorpions living in hollow oaks in Sweden

animal biodiversity and conservation issue 25.1 (2002)

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