sistematica e filogenia

Ecologia de Populações

• Prof. Dr. Harold Gordon Fowler • popecologia@hotmail.com

Introdução Todos os organismos:

– São compostos por uma ou mais células

– Fazem metabolismo

– Transferem energia com ATP

– Codificam informação hereditária no DNA

A diversidade tremenda da vida – Bactéria-----baleias----árvores sequóias

Os biólogos agrupam os organismos a base de caracteres compartilhados

Sistemática e a Revolução Filogenética

As filogenias são historias

evolutivas

A sistemática é uma técnica

analítica para entender a

diversidade dos organismos

A taxonomia é uma divisão ordenada dos organismo em categorias

baseadas em suas similaridades e diferencas.

Aqui temos uma árvore filogenética

Sistemática

Por que o registro fóssil não é completo, os cientistas dependem de outros tipos de evidencia para formar a melhor hipótese das relações evolutivas

Sistemática: o estudo das relações evolutivas

Filogenia: uma hipótese sobre os padrões de relações entre as espécies

Darwin pensou que todas as espécies são descendentes de um ancestral comum único

Ele representou essa historia da vida como uma árvore com ramos.

Atualmente chamado um cladograma

Sistemática

Os ramos de uma árvore representam as espécies existentes

Os brotos e ramos representa os padrões de um evolução de um ancestral comum único

Darwin chamou esse processo como a “descendência com modificação”

Sistemática

Árvore Universal

Último ancestral comum

Fusão de bactéria com arcaea =

eucariota

Mitocôndria

Cloroplastos

Sinapomorfias As homologias são similaridades entre os organismos que

estão presentes devido a descendência comum A descendência comum implica que os organismos

compartilham um ancestral comum e têm parentesco evolutivo

Clades são definidos por atributos derivados compartilhados (= sinapomorfias)

As sinapomorfias são aquelas homologias que são exclusivas aos taxa individuais

Ou seja, o ancestral comum e todas as espécies descendentes compartilham de uma forma ou outra uma homologia…

Os organismos não presentes num clade não compartilham o atributo derivado compartilhado

Compare com atributos primitivos compartilhados

Sinapomorfias Mais Familiares

Classificação de Clades

Uma clade consiste de uma espécie ancestral mais

todas as espécies descendentes

Fica ausente uma espécie

descendente

Aqui fica uma espécie ancestral

ausente

A meta da sistemática é a definição dos taxa

monofiléticos (= clades)

As filogenias representam as relações evolutivas

Sistemática

Chave para interpretar a filogenia: examinar como as espécies compartilham um ancestral comum único

A similaridade pode não prever corretamente as relações evolutivas – Os biólogos antigos dependiam da esperança

do que quanto mais tempo duas espécies divergiram de um ancestral comum, mais diferentes seriam

Sistemática

Padrões de Especiação

Cladogenese e a evolução

ramificante

Somente pela ramificação a evolução aumenta o número de

espécies

Anagenese

Anagenese é a transformação de uma espécie ancestral numa espécie

descendente; anagenese é uma forma de especiação

Anagenese envolve a estinão das espécies

ancestrais mais vehas

Cladogenese (Radiação Adaptiva)

Cladogenese é a transformação de uma espécie ancestral em mais de

uma espécie descendente; cladogenese é uma forma de

especiação

Cladogenese não necessariamente envolve a

extinção da espécie parental

Anagenese versus Cladogenese

A cladogenese é provavelmente mais comum do que a anagenese

A anagenese é provavelmente um caso especial da cladogenese no qual a população ancestral:

• Ou seja extinta coincidente a formação das espécies proles, ou

• A espécie ancestral é forcada a extinção pelas espécies proles após de sua especiação

Esses dois cenários na verdade não tem distinção no registro fóssil

A “evolução de várias espécies adaptadas de um ancestral comum é conhecida como a radiação adaptativa.”

A evolução pode acontecer rapidamente de uma vez ou mais lentamente em outra (evolução gradual e pontuada

Sistemática

A seleção oscilante: os atributos podem evoluir numa direção, e depois pegar outro rumo

A evolução não é sempre divergente: a evolução convergente – Usam habitats similares – Sofrem de pressões ambientais similares

A reversão evolutiva: o processo no qual uma espécie evolui de novo os atributos de uma espécie ancestral

Sistemática

Classificação de Organismos Os fosseis permitam comparar os organismos extintos com os

organismos modernos

Os pesquisadores estudam fosseis para entender o ambiente passado e para descobrir dicas acerca das relações evolutivas entre os organismos

Os Taxa (sing. taxon) são as unidades de classificação dos organismos

Idealmente, todas as categorias taxonômicas agrupam os organismos segundo suas relações evolutivas

Também idealmente, as espécies mais próximas devem ser agrupadas em categorias taxonômicas mais similares

Domínio

Espécie

Gênero

Família

Classe

Classe MAMMALIA Sub-classe - PROTOTHERIA Ordem – Monotremata 3 espécies Sub-classe - THERIA Infra-classe Metatheria (Marsupials) Ordem Didelphimorphia - 63 espécies Ordem Paucituberculata - 5 espécies Ordem Microbiotheria - 1 espécie Ordem Dasyuromorphia - 63 espécies Ordem Peramelemorphia - 21 espécies Ordem Notoryctemorphia - 2 espécies Ordem Diprotodontia - 117 espécies Infra-classe Eutheria (Placentalia) Ordem Xenarthra – 29 espécies Ordem Pholidota - 7 espécies Ordem Insectivora - 428 espécies Ordem Scandentia - 19 espécies Ordem Dermoptera - 2 espécies Ordem Chiroptera - 925 espécies Ordem Primates -233 espécies Ordem Carnivora - 271 espécies Ordem Cetacea - 78 espécies Ordem Sirenia - 5 espécies Ordem Proboscidea - 2 espécies Ordem Hyracoidea - 6 espécies Ordem Perissodactyla - 18 espécies Ordem Tubulidentata - 1 espécie Ordem Artiodactyla - 220 espécies Ordem Macroscelidea -15 espécies Ordem Rodentia - 2021 espécies Ordem Lagomorpha - 80 espécies Total (1993) 4629 espécies de mamíferos recentes Wilson, D. L. E D. M. Reeder. 1993. Mammal soecues of the World. Smithsonian Press

Alguns idéias erradas

Os mamíferos são “modernos” Os mamíferos são mais avançados Os mamíferos são “dominantes”

VERTEBRATA

GNATHOSTOMA

TETRAPODA

AMNIOTA

SAUROPSIDA

CLASSIFICAÇÃO DOS AMNIOTICOS TRADICIONAL Filogenético

Relações entre os amnióticos

. Synapsida

Relações entre os amnióticos

Filogenias e Cladogramas Uma meta geral da sistemática (e da paleontologia) é a construção de

filogenias Uma filogenia é uma descrição da relação sanguínea (evolutiva) entre

organismos Uma filogenia pode ser uma descrição da historia macro-evolutiva de

um grupo de espécies Um cladograma é a representação gráfica de uma filogenia Os cladogramas show “padrões de atributos compartilhados” Os cladogramas se aparecem de varias formas • Tipicamente existem uma tentativa de ordenar os nodos • Os nodos são eventos de especiação • As espécies descendentes devem ter conexões a espécie ancestral • As espécies devem ser agrupadas mais proximamente a espécies

relacionadas do que as espécies com relações mais distantes A meta de um cladograma é representar corretamente as relações

evolutivas

Cada ramo mais profundo

representa uma divergencia

Cladística A cladística é uma técnica pelo qual os organismos são colocados

em taxa diferentes (monofiléticos) A cladística identifica as homologias e depois agrupa os organismos

de modo que dentro do taxa os indivíduos compartilham mais homologias do que com indivíduos de taxa mais diferentes

A cladística também rejeita a inclusão de similaridades... • …que resultam da evolução convergente (analogias) • …são homologias que não são compartilhadas com outros taxa

(atributos primitivos compartilhados)

Mas não é fácil distinguir as analogias das homologias As técnicas da cladística não avaliam a divergência evolutiva em

termos do tempo entre os nodos (eventos de especiação) A informação do tempo é derivado do registro fóssil

Atributos compartilhados e derivados

Cladística Caráter derivado: similaridade herdado do

ancestral comum mais recente do grupo inteiro

Ancestral: similaridade que originou antes do ancestral comum do grupo

Na cladística, somente os caracteres compartilhados derivados proporcionam informações sobre as relações evolutivas

Para usar o método cladistico a variação de caracteres precisa ser identificado como ancestral ou derivado

Atributos Primitivos Compartilhados Não todo atributo compartilhada são atributos compartilhados e

derivados Por exemplo, ao fato de que os cães e ursos têm pelagem não

pode ser usado como forma de classificar cães e ursos como carnívoros, porque o ancestral do carnívoro ancestral, outro mamífero, também tinha pelagem

Porém, o fato que os cães e ursos têm pelagem pode ser usado

para incluir esses nos mamíferos A pelagem não pode ser usado para distinguir os mamíferos

porque a pelagem é compartilhada entre todos os mamíferos Porém, a pelagem é um atributo primitivo compartilhado dos

mamíferos, mas é um atributo derivado compartilhado ao distinguir os mamíferos de outras linhagens

Atributos Primitivos e Derivados e Compartilhados

Esses são analogias

Nas aves esses são

derivados e compartilhada

Nos mamíferos esses são primitivos

Cladograma a base de Atributos Derivados Compartilhados

Um grupo externo é uma espécie que tem relação a

espécie sob estudo, mas não muito; servem como

“controles negativos”

Os caracteres podem ser qualquer atributo do fenótipo – Morfologia - Fisiologia – Comportamento - DNA

Os caracteres devem existir em estados

reconhecíveis de caracteres – Exemplo: Dentes dos vertebrados

amnióticos têm dois estados, presente na maioria de mamíferos e repteis e ausente nas aves e tartarugas

Cladística

Exemplos de caracteres derivados versus ancestrais

Presencia de pelo é um atributo compartilhado nos mamíferos

Presencia de pulmões em mamíferos e um atributo ancestral; também presente nos anfíbios e repteis

Cladística

Determinação do ancestral versus derivado

Primeiro passo de uma analise cladística é polarizar os caracteres (ancestrais ou derivados)

Exemplo: polarizar “dentes” implica determinar a presença ou ausência no ancestral comum mais recente

Cladística

– A comparação com grupo externo é usado para determinar a polaridade dos carateres

Uma espécie ou grupo de espécies não membro do grupo sob estudo é chamado como grupo externo

– As espécies de grupos externos não sempre exibem a condição ancestral

Cladística

Quando o grupo estudo exibe estados múltiplos de caracteres, e um desses estados é exibido por um grupo externo, então esse estado é ancestral e os outros estados são derivados

O estado mais confiável de caracteres é exibido por vários grupos externos

Cladística

Usando o método do caráter externo ao grupo – A presença de dentes nos mamíferos e

repteis é ancestral

– A ausência de dentes nas aves e tartarugas é derivada

Cladística

Construção de um cladograma

Polarizar os caracteres

Clade: as espécies que compartilham um ancestral comum indicado pela presença de caracteres derivados compartilhados

Clades são unidades evolutivas e se referem a um ancestral comum e todos os descendentes

Sinapomorfia: um caráter derivado compartilhado por os membros de um clade

Cladística

Um cladograma simples é um conjunto aninhado de – Plesiomorfias: estados ancestrais

– Simplesiomorfias: estados ancestrais compartilhados

Cladística

Salamandro Lagarto Tigre Sapo Gorila Homem

Homoplasia: um estado compartido de caracteres que não foi herdado de um ancestral comum – Resulta da evolução convergente

– Resulta da reversão evolutiva

Se existem conflitos entre os caracteres, usamos o princípio da parcimônia que favorece a hipótese que requer menos premissas

Cladística

Cladística Salamandro Lagarto Tigre Sapo Gorila Homem

Parcimônia e Homoplasia

Cladística Salamandro Lagarto Tigre Sapo Gorila Homem

Cladística

Cladística Lampreia Tuburão Salamandro Lagarto Tigre Gorila Homem

Cladística

Cladograma: DNA

Cladística

Outros Métodos Filogenéticos

Alguns caracteres evoluem rapidamente e o princípio da parcimônia pode ser errado

A taxa pela qual algumas partes da genoma de DNA evoluem – Mutações nas seqüências de repetição, não

apagadas pela seleção natural

Técnicas estatísticas Relógio Molecular: a taxa de evolução de

uma molécula é constante no tempo

Sistemática e Classificação

Classificação: como colocamos as espécies e grupos superiores da hierarquia taxonômica – Gênero, família, classe..

Grupo Monofilético: inclui o ancestral mais recente do grupo e todos seus descendentes (clade)

Grupo Parafilético: inclui o ancestral mais recente, mas não todos os seus descendentes

Grupo polifilético: não incluía o ancestral mais recente de todos os membros do grupo

As hierarquias taxonômicas se baseiam em atributos compartilhados, devem representar as relações evolutivas

Por que devemos considerar as aves como um tipo de dinossauro?

Grupo Monofilético

Um agrupamento

correto O clade Ancestral

Todos os descendentes

O conceito da parafilia e espécies filogenéticas

Isso é um erro! Mas realizado

como legitimo

Grupo parafilético

Isso é um erro!

Mas realizado como legitimo

Mono, Para, ou Polifilético?

A retenção desse erro é geralmente feito a propósito, para não agrupar aves

com repteis

As aves são repteis modificados

As tartarugas podem ser incluídas erroneamente aqui (se os mamíferos são

excluídos)

Monofiletico Polifilético Parafiletico

Grupo polifilético

Evolução convergente? Quando

espécies estão incluídas em “clades” aos

quais não pertencem

Sistema velho de classificação vegetal

Sistema novo de classificação vegetal

Evolução Convergente Os taxa polifiléticos ocorrem como conseqüência de errar entre

analogias e homologias As analogias são duas estruturas que superficialmente se

assemelham e aparentem ser homologas mas não são As analogias resultam da evolução convergente: as duas espécies

fazem coisas similares em ambientes similares conseqüentemente evoluem estruturas similares para realizar funções similares

As diferencias principais entre uma analogia e uma homologia são: • O ancestral comum entre as duas espécies carece da

estrutura comum • O desenvolvimento das estruturas será diferente —

geralmente as homologias entre as duas espécies proporciona menos poder de previsão

Analogias = Homoplasies

Somente se assemelhem

Placental

Marsupial

Um grupo polifilético

O clade verdadeiro

Analogia

Analogias

Biologia Comparativa A filogenética forma a base da biologia

comparativa As estruturas homologas são derivadas do

mesmo ancestral comum (nadadeira do golfinho e perna do cavalo)

As estruturas homoplásticas não são (as

asas de aves e libélulas): -Cuidado parental Dinossauros, aves, crocodilos

Comportamento homólogo

Biologia Comparativa

Cuidado parental em dinossauros e crocodilos

Distribuição da mamíferos com dentes de sabre

Convergência homoplástica: dentes de sabre – Ocorreu em grupos de carnívoros

extintos diferentes

– Proporções corporais similares (gato)

– Modo de vida predatório similar

– Provavelmente evoluiu de forma independente pelo menos 3 vezes

Distribuição da mamíferos com dentes de sabre

Convergência homoplástica: os túbulos de condução de plantas – Os túbulos facilitam o transporte a

distancias grandes do alimento essencial para a sobrevivência das plantas altas

– As algas pardas também tem elementos similares

– O ancestral máis próximo é um organismo unicelular

Evolução convergente de túbulos de condução

A maioria dos caracteres mais complexos evoluem por meio de uma seqüência de mudanças evolutivas

Aves modernas

– asas, plumas, ossos leves, osso peitoral Fases iniciais do caráter evoluíram como uma

adaptação ao mesmo pressão ambiental seletivo Primeira estrutura parecida a pluma evoluiu na

filogenia dos teropodos – Insolação ou talvez adorno

Fosseis

Primeiros hominídeos Diversificação dos mamíferos modernos Extinção dos dinossauros Primeiros dinossauros e mamíferos Primeiros terapsideos Primeiros pelicouros Primeiros amnióticos Primeiros anfíbios Peixes com mandíbulas Primeiros vertebrados

Crânios amnióticos

Crânios amnióticos ancestrais

ANAPSIDEO “repteis de base” tartarugas

EURIAPSIDEO Repteis marinhos

extintos

SINAPSIDEO

DIAPSIDO Archosaurs Lagartos e Cobras

SINAPSIDEOS

Dimetrodon

Titanophoneus

Evolução dos Sinapsideos

Mamíferos

Evolução dos Sinapsideos

Pelicossauro Repteis “primitivos” parecidos aos mamíferos

ORDEM PELICOSAURIA Ofiacodontos metade do Pensilvaniano – começo do Permiano

Varanopseideos Permiano

Caseideos Permiano

Edafosauro fim do Pensilvaniano – começo do Permiano

Sfenacodontos fim do Pensilvaniano – metade do Permiano

Cladogramo do Pelicosaurio

Dimetrodon

Os métodos filogenéticos podem ser usados para distinguir entre hipóteses competitivas

A dispersão larval em caramujos marinhos

– Alguns caramujos produzem larvas microscópicas que flutuam nas correntes marinhas

– Algumas espécies têm larvas que se depositam no fundo do mar e não dispersam

– Os fósseis demonstram aumento de caramujos que não dispersam

Aumento no tempo da proporção de espécies com larvas que não dispersam

Dois processos podem produzir um aumento de larvas que não dispersam – Mudança evolutiva de dispersão a não

dispersão ocorre mais freqüentemente do que a mudança de não dispersão a dispersão

– As espécies que não dispersam se especaram com mais freqüência, ou viram extintas com menos freqüência do que as espécies que dispersam

Os dois processos resultariam em padrões filogenéticos diferentes

A analise indica: – O aumento evolutivo de larvas que não

dispersam no tempo pode ser resultado de um viés na direção evolutiva e um aumento da taxa da diversificação

– Carência de reversão evolutiva

Perda das fases larvais nos invertebrados marinhos

Mudança evolutiva não reversível – Moluscos marinhos: demonstram que o

desenvolvimento direto evoluiu várias vezes

– 3 casos onde a evolução se revirou e a fase larval evoluiu de novo

A filogenética ajuda explicar a diversificação de espécies

Uso da analise filogenética para testar

hipóteses A riqueza de espécies nos besouros

– Coleóptera: 60% de todos os animais são insetos e 80% de todo inseto é besouro

– Fitófaga: clade com a maioria dos besouros herbívoros

– Família Nemonychidae: especializado nos coníferas desde a Era Jurássica

Diversificação evolutiva da Fitofaga

Explicações filogenéticas da diversificação dos besouros – Não a evolução da herbívoria – A especialização sobre as angiospermas a

pré-requisito da diversificação – Originou independentemente 5 vezes dentro

dos besouros herbívoros – O clade especializado nos angiospermas é

mais rico em espécies do que o clade mais próximo

Evolução de Doenças

HIV evoluiu de um vírus símio (macaco) SIV – Reconhecido inicialmente na década de 1980 – Estimativa atual: >39 milhões de pessoas

infectadas; > 3 milhões de mortes por ano – SIV encontrado em 36 espécies de primatas – Geralmente não causa doença em macacos – Existe há um milhão de anos como SIV

Análise filogenética de HIV e SIV Primeira: HIV originou de SIV – Todas as cepas de HIV estão aninhadas

dentro clades de SIV

Segunda: um número de cepas distintas de HIV existem – A transferência independente de espécies

diferentes de primatas – Cada cepa humana é mais próxima a cepa de

SIV do que outras cepas de HIV

Terceira: o homem adquiriu HIV de hospedeiros diferentes

Sistemática Molecular A sistemática molecular domina o estudo das relações

evolutivas (mas não substitua outras técnicas, como o registro fóssil, mas serve como uma ferramenta importe adicional)

A sistemática molecular procura as homologias nas moléculas, como as seqüências de DNA

Uma vantagem dessa ferramenta molecular da sistemática é que é objetiva e quantitativa.

Uma segunda vantagem é que pode ser usada para avaliar as relações entre grupos de organismos que se diferem muito fisiologicamente e compartilham poucas similaridades morfológicas…

As comparações moleculares podem chegar próximas a ráiz das relações evolutivas.

Homologias Moleculares

Filograma

Nos Filogramas o comprimento do ramo

reflete o grau de divergência (= trocas na seqüencia de DNA de um

As diferencias no comprimento dos ramos refletem diferencias nas

taxas da evolução em seqüência

Árvore ultra-métrica

Uma árvore utra-métrica é um filograma que proporciona

informação sobre o tempo desde a

divergência

Similaridades do

comprimento dos ramos

Parcimônia Máxima

Menos provável Mais provável

Porcentagem de diferencias entre seqüências

Genes Homólogos

As filogenias anteriores foram realizadas a base

de genes ortologos

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Education

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