abundancia melanosichus y caiman en mazan

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Abundancia de Melanosuchus niger Spix, 1825,Paleosuchus trigonatus Schneider, 1801 y Caimancrocodilus L., 1758 en el cauce medio del roMazn (Amazonas, Per) Abundance of Melanosuchus niger Spix, 1825, Paleosuchus trigonatusSchneider, 1801 y Caiman crocodilus L., 1758 within the Mazn riverbasin (Amazonas, Peru)

CONRADO TEJADO 1

RESUMENSe ha analizado la estructura poblacional y la distribucin de tres especies decaimanes: Melanosuchus niger Spix, 1825, Paleosuchus trigonatus Schneider,1801 y Caiman crocodilus L., 1758 en el cauce medio del ro Mazn (norte dePer). Se registr un total de 42 ejemplares a lo largo de un transecto de 62,8km, en el cauce fluvial y cochas (meandros aislados) adyacentes en 1992.La densidad promedio fue de 0,7 ej./km. El mayor nmero de observacionescorrespondi a C. crocodilus, que acogi el 88,1% del total, con una densidadrelativa de 0,6 ej./km y una estructura poblacional distribuida en 24,3% parala Clase I de tallas, 54,1% (Clase II), 17,0% (Clase III) y 5,4 % (Clase IV).La presencia de M. niger y P. trigonatus en el rea fue testimonial, con tasasmuy bajas de densidad: 0,03 ej./km y 0,05 ej./km, respectivamente. Los datosobtenidos nos indican la existencia de poblaciones desequilibradas en el casode C. crocodilus y casi extinguidas en M. niger, debido a la sobreexplotacinpor caza comercial a la que fueron sometidas en el pasado, y a la presin cine-gtica orientada a la caza de subsistencia con posterioridad. Se ofrecen prue-bas cotejadas sobre la existencia en otras zonas de Per de ejemplares extra-ordinariamente grandes de M. niger (3,60 y 3,77 m), que se acercan al rcordde tamao cientficamente reconocido para la especie.

PALABRAS CLAVE: Caiman crocodilus, Melanosuchus niger, Paleosuchus trigona-tus, ro Mazn, Amazonas, Per.

Munibe (Ciencias Naturales-Natur Zientziak) N 60 (2012) pp. 113-130 DONOSTIA-SAN SEBASTIN ISSN 0214-7688

1 Instituto Alavs de la Naturaleza. Departamento de Zoologa-Vertebrados. Apdo. 2092 01008 Vitoria-Gasteiz. [email protected]; [email protected]

ABSTRACTWe analyzed the population structure and distribution of three species of cai-man, Melanosuchus niger Spix, 1825, Paleosuchus trigonatus Schneider, 1801y Caiman crocodilus L., 1758 along a part of the Mazan river (northern Peru).There was a total of 42 samples along a transect of 62.8 km in the riverand adjacent lakes, in 1992. The average density was 0.7 specimens/km.The largest number of observations corresponds to C. crocodilus encompas-sing 88.1% of the total, with a relative density of 0.6 specimens/km and apopulation structure distributed as follows: 24.3% in Class I, 54.1% in Class II,16.9% in Class III and 5.4% in Class IV. There is only a token presence ofM. niger and P. trigonatus in the area, with very low levels of density: 0.03and 0.05 specimens/km, respectively. The data obtained indicate the existen-ce of unbalanced populations in the case of C. crocodilus and an almostextinct population in the case of M. niger, due to overexploitation by the com-mercial hunting they were subjected to in the past and subsequently to thepressure of subsistence-oriented hunting. Evidence is provided of the existen-ce of extraordinarily large specimens of Melanosuchus niger (3.60 and 3.77 m)approaching the scientifically recognized record size for the species.

KEY WORDS: Caiman crocodilus, Melanosuchus niger, Paleosuchus trigonatus,Mazn river, Amazonas, Per.

LABURPENAMazan ibaiaren erdi-ibilguan (Peru iparraldea) hiru kaiman espezieren popu-lazio-egitura eta banaketa aztertu dira: Melanosuchus niger Spix, 1825,Paleosuchus trigonatus Schneider, 1801 eta Caiman crocodilus L., 1758. 1992.urtean ibai-ibilguan eta honen ondoan, cocha deritzen isolaturako mean-droetan, 62,8 km-ko trantsektu batean 42 ale aurkitu ziren. Batezbestekodentsitatea 0,7 ale/km izan zen. Behaketa kopuru handiena C. crocodilusespezieari dagokio, behaketa guztien %88,1a hain zuzen; bere dentsitate erla-tiboa 0,6 ale/km-koa da eta populazio-egiturari dagokiola, %24,3a 1.go tamai-na klasean barneratzen da, %54,1a bigarrenean, %17a hirugarrenean eta%5,4a laugarrenean. Ikerketa eremuan, M. niger eta P. trigonatus-ren pre-sentzia oso bakana izan zen eta euren dentsitate tasa oso baxua: 0,03 ale/kmeta 0,05 ale/km, hurrenez hurren. Lortutako datuek C. crocodilus-en kasuanpopulazioak desorekatuta daudela eta M. niger-enean populazioak desager-tzeko zorian daudela adierazten dute; hau iraganeko ehiza komertziala delaeta jasandako gehiegizko ustiapenaren eta ondorengo iraupen-ehizari orien-tatutako presio zinegetikoaren ondorioa da. Espeziearen tamaina handienerahurbiltzen diren M. niger espeziearen ale oso handiak (3,60 eta 3,77 m)Peruko beste eremu batzuetan agertzen direnaren proba alderatuak aurkez-ten dira.

GAKO-HITZAK: Caiman crocodilus, Melanosuchus niger, Paleosuchus trigona-tus, Mazan ibaia, Amazonas, Peru.

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w y

INTRODUCCIN

Los caimanes son reptiles de hbitos semiacuticos distribuidos en las regio-nes tropicales y subtropicales de Amrica y Asia. La familia Alligatoridae estcompuesta por ocho especies (KING & BURKE, 1997), cuatro de las cuales estnpresentes en la Amazona peruana: Melanosuchus niger Spix, 1825, Paleosuchustrigonatus Schneider, 1801, Paleosuchus palpebrosus Larriega et al., 2005 yCaiman crocodilus L., 1758. Todas ellas son especies consideradas indicado-ras, lo que significa que la existencia de poblaciones bien estructuradas refle-ja la buena calidad del hbitat que ocupan (ROSS, 1998). La riqueza de cocodri-lianos en Per se ve incrementada con una quinta especie, el cocodrilo ameri-cano, Crocodilus acutus Cuvier, 1807, conocido localmente como cocodrilo deTumbes, de distribucin muy limitada al noroeste del pas al margen del mbi-to geogrfico amaznico y catalogada como En Peligro Crtico a nivel esta-tal por el Decreto Supremo 034-2004-AG (LARRIEGA et al., 2005). M. niger, es laespecie de la familia Alligatoridae que alcanza un mayor tamao, con registrosde ejemplares macho que sobrepasan ampliamente los 4 m de longitud total(THORBJARNARSON, 2010). Su distribucin incluye el conjunto de la cuenca ama-znica y ocupa preferentemente cauces, lagos y cochas (meandros de ros deaguas estancadas que han quedado aislados de la corriente principal).Ocupa tanto ros de aguas blancas (con gran aporte de sedimento) como deaguas negras (teidas por taninos vegetales) y es comn en zonas profundas decorriente lenta (HERRON, 1994; REBELO & LUGLI, 2001). Se encuentra encuadradoen el Apndice II de CITES (VILLAMARN-JURADO, 2006) y la Unin Internacionalpara la Conservacin de la Naturaleza (UICN, 2009) lo clasifica en la Lista Rojaa nivel global como de Preocupacin menor LC, con un criterio adicionalDependiente de Conservacin, en funcin de cada pas (ROSS, 2000).En Per es una especie Vulnerable, que est listada con el nmero 199 segnel Decreto Supremo 034-2004-AG, que aprueba la categorizacin de especiesamenazadas de fauna silvestre, prohibiendo su caza, captura, tenencia, trans-porte o exportacin con fines comerciales. C. crocodilus es el miembro de lafamilia con ms amplia distribucin, con un rango que abarca desde el sur deMxico al norte de Argentina, representado por cuatro subespecies (VELASCO &AYARZAGENA, 2010). En la Amazona peruana habita la subespecie C. c. croco-dilus, que alcanza una talla mxima de 2,80 m (ESPINOSA, 1998) y es la especiede caimn ms adaptable y resistente a las interferencias humanas y alteracindel hbitat. Se asienta en cauces fluviales de entidad variable, lagos y cochas(DA SILVEIRA et al., 1997; REBELO & LUGLI, 2001). Aparece listado en el ApndiceII del CITES (DA SILVEIRA, 2001), excepto la subespecie C. c. apaporiensis, end-mica del sudeste de Colombia (Apndice I). Segn la Lista Roja (UICN, 2009)es una especie catalogada como de Preocupacin menor LC1c. P. trigonatuses la menor de las tres especies estudiadas, con una talla mxima de 2,3 m en

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ABUNDANCIA DE MELANOSUCHUS NIGER SPIX, 1825, PALEOSUCHUS TRIGONATUS SCHNEIDER, 1801Y CAIMAN CROCODILUS L., 1758 EN EL CAUCE MEDIO DEL RO MAZN (AMAZONAS, PER)

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los machos de mayor tamao. Su distribucin abarca el conjunto de laAmazona peruana, norte de Bolivia y Brasil, sur de Colombia, Venezuela,Surinam y las Guayanas (MAGNUSSON & CAMPOS, 2010). Listado en el Apndice IIdel CITES, y encuadrado en el criterio de Preocupacin menor segn la ListaRoja (UICN, 2009). Es una de las especies ms desconocidas, para la que se hanpropuesto estudios prioritarios de monitoreo, abundancia, evaluacin de hbi-tats, ecologa y biologa poblacional (MAGNUSSON & CAMPOS, 2010). En Per esuna especie Casi Amenazada NT, listada con el nmero 282 en el DecretoSupremo 034-2004-AG.

La diversidad de especies de cocodrilianos de Per y la extincin de nutri-das poblaciones en el pasado despert un alto inters, mostrando una granrelevancia a nivel industrial. La edad de oro del caucho concluy hacia 1920,momento en el que empez el perodo de cazadores profesionales de pieles,que se prolong durante ms de cincuenta aos hasta su prohibicin en 1973.Entre las dcadas de 1930-1980 los caimanes de la cuenca amaznica sufrie-ron una intensa explotacin debido al auge de la industria peletera (ASANZA,1985; DA SILVEIRA, 2001). Esto dio lugar a que en la segunda mitad del siglopasado la irracional explotacin de este recurso biolgico y el deterioro delhbitat ocasionara la drstica reduccin y la extincin local de muchas pobla-ciones de caimanes, hasta el punto de considerarse M. niger casi extinguidoen Per, con el mantenimiento de tres nicas y reducidas poblaciones en laReserva de Pacaya-Samiria, Parque Nacional del Man y rea del ro Yavar(THORBJARNARSON, 2010). El declive de esta especie, debido a la alta calidad desu piel, fue generalizado en la mayor parte de su rango de distribucin origi-nal (PLOTKIN et al., 1983; GROOMBRIDGE, 1987; ASANZA, 1992). A continuacin lapresin cinegtica se centr en las poblaciones de C. crocodilus (REBELO &MAGNUSSON, 1983), alcanzando valores aproximados de hasta 400.000 pielesanuales exportadas desde Sudamrica en el perodo 1950-1980 (MACGREGOR,2006). Sin embargo, la sobreexplotacin no afect por igual a las dos espe-cies, resistiendo mejor C. crocodilus, dado su sorprendente grado de adapta-bilidad (RON, 1995). Hasta el momento el INRENA (Instituto Nacional deRecursos Naturales de Per) no ha llevado a cabo ningn estudio especficosobre P. trigonatus. nicamente se ha recopilado informacin de forma con-junta y puntual con otras especies de caimanes y slo en espacios protegidos(BODMER et al., 2006, 2008). La situacin del gnero Paleosuchus, integradopor dos especies -P. trigonatus y P. palpebrosus-, es desconocida en el con-junto del pas (LARRIEGA et al., 2005). P. trigonatus es capturado mayoritaria-mente como especie objeto de caza de subsistencia. No ha sido explotadocomercialmente, debido a su pequeo tamao corporal en relacin con otroscocodrlidos y al escaso valor de su piel, con un alto grado de osificacin,incluso en la regin ventral. Se ve directamente perjudicado por el incremen-to de la polucin fluvial asociada fundamentalmente a la extraccin aurfera.

Esta actividad va en aumento en Per, provocando el deterioro del ecosiste-ma fluvial y afectando al conjunto de las especies asociadas al medio(MAGNUSSON & CAMPOS, 2010). El presente estudio se centra en la presencia,distribucin y densidad poblacional en 1992 de M. niger, C. crocodilus y P. tri-gonatus en el cauce medio del ro Mazn (norte de Per). Su objetivo es elde ofrecer informacin comparativa con investigaciones que puedan realizar-se en el futuro, procedente de una fecha en la que an no se haba iniciadoningn tipo de estudio sistemtico en reas no protegidas de la Amazonaperuana, sometidas a un elevado grado de presin cinegtica. Adems seaporta informacin sobre la presencia de ejemplares extraordinariamentegrandes de M. niger, que se acercan al rcord de tamao cientficamente cote-jado y reconocido para la especie (STEEL, 1989), capturados en la dcada delos ochenta en el rea del ro Ucayali. Dicha informacin se acompaa conpruebas tangibles (documentacin fotogrfica, medidas sobre el terreno yrecoleccin de crneos).

MATERIAL Y MTODOS

El rea de estudio comprende un sector de 62,8 km del cauce medio del roMazn (afluente del ro Napo) localizado entre las coordenadas 3182S /73187O y 374S / 7329O (Fig. 1), ubicado en la cuenca del AltoAmazonas, en el departamento de Loreto (provincia de Maynas), al norte dePer. El ro Mazn es de los denominados de aguas blancas, que presentaligera acidez, fondo arcillosoarenoso con taludes sumergidos pronunciados yabundantes meandros aislados del cauce principal, con aguas reposadas, deno-minados localmente cochas de aguas negras. Discurre a una altitud media de109 m s.n.m., su orografa es plana y est cubierto por una densa selva prima-ria ecuatorial con tres tipos de hbitats: bosque alto, bosque de bajial o de vr-zea y bosque de aguajal, conformado este ltimo por la asociacin predomi-nante de palmera aguaje (Mauritia flexuosa Linnaeus, 1782).

El clima es tropical muy hmedo, con mximos anuales pluviomtricos cer-canos a los 4.000 mm. Existen dos ciclos lluviosos y los periodos de mayor pre-cipitacin estn comprendidos entre febrero-mayo y octubre-diciembre. Unperiodo relativamente seco se extiende entre junio y septiembre. Esta dinmicaest estrechamente vinculada al caudal del ro, con una temporada de crecien-te comprendida entre los meses de noviembre a mayo y una de vaciante dejunio a octubre. Las temperaturas son altas y constantes, con una media anualde 26,5 C y mximas absolutas superiores a los 35 C (VILLAREJO, 1988). El reade estudio no est contemplada dentro de los espacios protegidos de Per nigoza de proteccin especfica.



TEJADO


Fig. 1.- Localizacin del rea de estudio, cauce medio del ro Mazn (en azul) situado en la Amazonaperuana.

Fig. 1.- Location of the study area, with the surveyed river transect in blue.

Como base de estudio se seleccion un sector del cauce medio del roMazn, relativamente alejado del ncleo poblacional humano localizado en sudesembocadura. Se subdividi el rea en quince sectores que fueron evaluadoscon un esfuerzo muestral de quince das consecutivos de permanencia en laselva, entre el 6 y el 20 de agosto de 1992. Los muestreos se llevaron a cabo enel perodo central de la poca seca, con la intencin de minimizar el error enla estima de abundancia, que se incrementara en poca de lluvias por la bajavisibilidad y el aumento del nivel de agua (RON, 1995; VALLEJO, 1995; VILLAMARN-JURADO, 2006). Las temperaturas del agua y del aire presentaron valores prome-dio de 29,3 y 27,9 C, respectivamente, con bajas fluctuaciones durante todo elperiodo de muestreo. Slo se registr una noche de lluvia fina y ligero vientoen las reas ms abiertas del cauce fluvial. A lo largo del recorrido se prospec-taron cuatro cochas de aguas negras (Huarcancocha, Cumacumacocha,Arahuanacocha y Copalcocha), que en su conjunto suman un total de 62,8 kmy que se determinaron como unidades muestrales independientes, segnlos planteamientos de SNCHEZ-PEZ et al. (2004). Los recorridos nocturnos sellevaron a cabo en una pequea embarcacin a motor entre las 19:00 y la01:30h, a muy baja velocidad. Para las prospecciones en cochas y sectores den-samente vegetados de la ribera fluvial se utiliz una pequea y silenciosa canoaa remo.

La determinacin de ndices de abundancia relativa con una metodologaestandarizada, en la que se toma en cuenta el nmero de animales por unidadde esfuerzo (OJASTI & DALLMEYER, 2000), permiti comparar los resultados devariaciones temporales y espaciales con los de otros estudios. De esta manera,los ndices resultaran aptos para la implementacin de programas de manejoapropiados bajo el concepto de uso sostenible (ROSS, 1995).

Las densidades relativas de todas las especies fueron calculadas utilizandola frmula N/L, donde N = nmero de individuos y L = distancia recorrida enkilmetros (BOGGIO et al., 2010). La informacin recopilada incluy: especies,clases de tamao, origen del dato (capturaobservacin), distancia al observa-dor, posicin (sumergido, flotando, parcialmente expuesto), hora, variablesambientales (temperatura, viento, precipitacin) y observaciones adicionales.

La mayor parte de los registros y las estimas de longitud de ejemplares serealizaron con aproximaciones inferiores a 5 m, y en muchos casos se tomaronmedidas corporales exactas con la captura directa de especmenes de C. croco-dilus y P. trigonatus. Se utilizaron lmparas frontales de corto alcance y los rep-tiles fueron detectados por medio de la luz reflejada en sus ojos (tapetum luci-dum). Tras el avistamiento se proceda a un acercamiento mximo (CHABRECK,1966; MEDEM, 1981; SALAS, 1985). Para agrupar a los individuos segn clasifica-cin estandarizada (AYARZAGENA, 1983), se han segregado cuatro clases detamao total, tanto para C. crocodilus como para las otras dos especies



(VELASCO & AYARZAGENA, 1995). Los respectivos rangos de tamaos se muestranen la tabla 1.

Las estimas de la longitud corporal total de M. niger basadas en el tamaocraneal se obtuvieron de la media aritmtica proporcional multiplicada por 7,15,ndice registrado en ejemplares de Alligator mississippiensis (Daudin 1802) degran tamao, que es la especie filogenticamente ms prxima y de propor-ciones corporales similares (WHITAKER & WHITAKER, 2008).

RESULTADOS

Se realizaron 42 avistamientos/capturas de las tres especies de caimanes enel conjunto del recorrido, de los cuales 37 correspondieron a C. crocodilus,3 a P. aleosuchus trigonatus y 2 a M. niger (Tabla 1). Los registros asignados aC. crocodilus se realizaron de forma continuada a lo largo de todo el recorrido,obtenindose una proporcin de observaciones de 8,25:1 en el cauce fluvial(n = 33), con respecto a las cochas (n = 4). Se constat la presencia en el cauceprincipal de las cuatro clases de tamao, con un mayor nmero de juveniles

TEJADO


Especie Clases de tamao N de registros

I. (0 -50 cm.) Neonatos 1 (50,0)

Melanosuchus nigerII. (501-120 cm.) Juveniles 1 (50,0)

III. (1201-200 cm.) Subadultos 0 (0,0)

IV. (> 2001 cm.) Adultos 0 (0,0)

I. (0- 50 cm.) Neonatos 9 (24,3)

Caiman crocodilusII. (501-120 cm.) Juveniles 20 (54,1)


IV. (> 1801 cm.) Adultos 2 (5,4)

I. (0-50 cm.) Neonatos 1 (33,3)

Paleosuchus trigonatusII. (501-90 cm.) Juveniles 0 (0,0)


IV. (> 1301 cm.) Adultos 0 (0,0)

TOTAL 42

Tabla 1.- Segregacin por clases de tamao y nmero de registros de las especies de caimanes presentes enel cauce medio del ro Mazn. Entre parntesis, porcentajes por clase de tamao y especie.

Table 1.- Number of individuals of each caiman species seen according to their age class within the surveytransect carried out in the Mazn river basin. In brackets, values expressed in percentage.

(Clase II, 54,05%; Fig. 2). Para el mayor ejemplar capturado se obtuvieron unasmedidas de longitud corporal total de 161 cm y de longitud dorsal craneal (LDC;Fig. 3) de 22,8 cm.


%

I

10

24,32

54,05

16,22

II

5,40

0 20 30 40 50 60

III

IV

Fig. 2.- Distribucin porcentual por clases de tamao corporal en Caiman crocodilus crocodilus.

Fig. 2.- Distribution (in porcentaje) of the different age classes of Caiman crocodilus crocodilus.

Fig. 3.- Medidas estndar del crneo de Melanosuchus niger. Longitud dorsal craneal (LDC) y mxima anchu-ra craneal (MAC).

Fig. 3.- Mean standard measurements of a Melanosuchus niger skull. Dorsal skull length (LDC) and maxi-mum skull width (MAC).


El nmero de observaciones de C. crocodilus en cochas (4 ejemplares) fueproporcionalmente bajo en relacin a los avistamientos en cauce fluvial, corres-pondiendo a individuos de pequeo tamao (Clases I y II; Fig. 2). Los lugaresdonde se avistaron las mayores concentraciones de C. crocodilus fueron las ori-llas del ro y pequeos caos que en el perodo de crecidas conectan la corrien-te principal con las cochas. En estos puntos no existe una alta proporcin decomponente vegetal flotante, pero s una gran cobertura de estructuras forma-das por races areas de especies arbreas ribereas, que ofrecen refugio a loscaimanes. En ellos existe una casi total ausencia de viento debido al gran desa-rrollo de cobertura boscosa.

De M. niger se obtuvieron nicamente dos avistamientos, ambos correspon-dientes a ejemplares de pequeo tamao (Clases I y II; Tabla 1). Fueron obser-vados en medios lnticos en el interior de dos cochas (Huarcancocha yCopalcocha), asociados a microhbitats con abundante vegetacin flotante y loca-lizados en reas marginales de profundidad media, como ha sido descrito parala especie en el conjunto de la cuenca amaznica (THORBJARNARSON, 2010). Parala especie P. trigonatus se realizaron 3 avistamientos, de adultos y neonatos(Tabla 1), todos ellos en reas ribereas del cauce fluvial, no obtenindose nin-guna cita en las cuatro cochas visitadas. Se captur un ejemplar adulto con unalongitud corporal total de 137 cm y una longitud dorsal craneal (LDC) de 19,1 cm.

Las densidades relativas de las tres especies apenas superaron los 0,5 ejem-plares/km, en el caso de C. crocodilus (Fig. 4), siendo la densidad total con-templando los tres caimanes de 0,7 ejemplares/km.

TEJADO


0

(D-ind./Km.)

M.n.

0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7

C.c.

P.t.

0,032

0,589

0,048

Fig. 4.- Densidades relativas (ex/km) de las tres especies de caimanes presentes en el cauce medio del roMazn. C.c.: Caiman crocodilus; M.n.: Melanosuchus niger; P.t.: Paleosuchus trigonatus.

Fig. 4.- Relative densities (ex/km) of the three caiman species present in the surveyed transect along theMazn river basin. C.c.: Caiman crocodilus; M.n.: Melanosuchus niger; P.t.: Paleosuchus trigonatus.

DISCUSINEl cauce medio del ro Mazn y sus meandros adyacentes (cochas) se mues-

tran como un rea de importancia relevante como hbitat para tres de las cincoespecies de cocodrlidos presentes en Per., Se ha observado una variabilidadimportante en las densidades relativas estimadas para las tres especies detecta-das en la zona, destacando C. crocodilus con el 88,1% del total de registros.

Numerosos estudios del hbitat de C. crocodilus reflejan su preferencia porespacios ribereos con abundante cobertura vegetal emergente, lo que le pro-porciona refugio ante posibles depredadores (CHIRIV, 1973; BARAHONA et al.,1996; DE LA OSSA, 1996, RODRGUEZ, 2000; ULLOA-DELGADO & CAVANZO-ULLOA,2003). Se estima que las poblaciones de caimanes sujetas a extraccin perma-nente y sometidas a un nivel medio-alto de presin cinegtica, como es el casodel ro Mazn, presentan una marcada tendencia a replegarse a los lugares msalejados y escondidos para el hombre, siendo difcil su localizacin (MEDEM,1981; ULLOA-DELGADO & CAVANZO-ULLOA, 2003) y disminuyendo la presencia deindividuos adultos de gran tamao en reas ptimas para su desarrollo, perocon acentuadas interferencias humanas. Este es un factor a considerar, ya quenicamente el 21,62% de los individuos observados pertenecen a las Clases IIIy IV, con una longitud corporal superior a 120 cm. La estructura poblacional deesta especie parece estar relacionada con notables alteraciones por la escasezde adultos, lo que condiciona el crecimiento poblacional. Es factible suponerque sta podra encontrarse en desequilibrio en virtud de la distribucin obte-nida por clases de tamao (Tabla 1), estableciendo cierta similitud con lo pro-puesto por AYARZAGENA (1983) para ncleos de esta especie sometidos a sobre-explotacin en los Llanos venezolanos. Igualmente, se establece un paralelismocon los resultados ofrecidos recientemente por BALAGUERA-REINA & GONZLEZ-MAYA (2009), para C. crocodilus fuscus en el Caribe colombiano.

La sobreexplotacin de individuos subadultos y adultos es un factor negati-vo determinante que imposibilita el mantenimiento de la poblacin a medioplazo. Este hecho fue registrado en seguimientos realizados por el Ministeriodel Medio Ambiente de Colombia (1994-1997), donde se encontraron inespe-radamente bajas densidades y fragmentacin en el conjunto del territorionacional.

La relativa abundancia de ejemplares de pequeo porte (Clases I y II), quesuperan el 78% de las observaciones, puede ser debido al marcado carctergeneralista de la especie, que le permite anidar a cientos de metros en el inte-rior de la selva lejos de aguas permanentes (VILLAMARN et al., 2011). Esta con-ducta es muy ventajosa en trminos de supervivencia, ya que la deteccin denidos por parte de pescadores se convierte en una ardua tarea.

En lo referente a M. niger se puede afirmar que el reptil prcticamente hasido eliminado del ro Mazn. Las dos nicas observaciones aisladas en cochas



de ejemplares de pequeo tamao, neonatos y juveniles (Clases I y II), junto alos resultados negativos ofrecidos en los muestreos fluviales, corroboraran lainformacin previamente ofrecida por nuestros guas sobre la dificultad deencontrar esta especie en la actualidad (E. NAVARRO com. pers.). En reas pro-tegidas y bien gestionadas de la cuenca amaznica, tanto de Per como deBrasil, es difcil observar grandes concentraciones de M. niger, especie muy gre-garia que amontona los individuos, siendo stos por lo general poco agresivosentre s (MEDEM, 1983). Normalmente un pequeo porcentaje de las observa-ciones se obtiene en las orillas de los cauces fluviales, que no son su hbitatpreferido (BARAHONA et al., 1996).

En investigaciones de dinmica poblacional se ha comprobado la presincinegtica a la que M. niger fue sometida en un primer momento, contribu-yendo a su eliminacin de amplias zonas, que fueron progresivamente coloni-zadas por el menor y ms adaptable C. crocodilus. Con el cese de la cazaM. niger ha ido recolonizando sus antiguas reas y desplazando a C. crocodi-lus (MAGNUSSON, 1985). Este hecho se ha puesto en evidencia recientemente enlos seguimientos peridicos que el Instituto Nacional de Recursos Naturalesde Per (INRENA) viene realizando en diferentes secciones del ro Samiria, encuyo cauce medio M. niger es la especie ms abundante, en detrimento deC. crocodilus y P. trigonatus. Las densidades de M. niger se han incrementa-do considerablemente, ascendiendo de 0,5 ej./km en 2004 a 1,4 ej./km en 2006(BODMER et al., 2009).

Habra que comprobar en el momento actual si este fenmeno se ha exten-dido al ro Mazn, ya que los patrones de distribucin y la escasez de registrosobtenidos para la especie en 1992 fueron resultado de la precaria situacin enla que se encontraban las poblaciones sometidas a presin e interferenciashumanas. Estas interferencias se acentan en las cochas en las que fue obser-vado M. niger (Huarcancocha y Copalcocha), donde pescadores locales se des-plazan para la pesca de arahuana (Osteoglossum bicirrhosum (Cuvier, 1829),pez muy valorado y aprovechado tanto para consumo propio como alimentocomercializado.

Para la tercera de las especies presentes en el rea, P. trigonatus, se hanregistrado igualmente densidades muy bajas (Fig. 3); sin embargo, su estatus yabundancia obedece a factores diversos. Los pescadores hablan de l como deun caimn que siempre ha sido escaso y mucho menos conocido que las otrasdos especies (E. NAVARRO, com. pers.). El motivo de este desconocimiento hayque buscarlo atendiendo a la ecologa y requerimientos de hbitat de la espe-cie. Es un caimn semiterrestre, que utiliza pequeos regatos secundarios demuy poca profundidad que se internan en el interior de la selva, bajo el doselforestal. Habita en lugares donde rara vez llega la luz directa del sol y no pre-cisa de termorregulacin en espacios expuestos, como pueden ser las orillas de


CONRADO TEJADO

ros o lagunas (MAGNUSON & CAMPOS, 2010). Se pueden encontrar nutridas pobla-ciones en pequeos caos alejados del cauce principal, por lo que las estimasofrecidas para ros de mediana y gran entidad hay que considerarlas con cau-tela. Su rango altitudinal es muy amplio, alcanzando en la Guayana los 1300 m(GORZULA et al., 1988).

Si tenemos presente que sobre esta especie el hombre ha ejercido unamenor presin cinegtica, ya que su piel no es apta para comercializacin, todoparece indicar que su rareza podra obedecer a una combinacin de factorestales como requerimientos de hbitat, caza de subsistencia limitada y el naturalproceso de exclusin competitiva con C. crocodilus en el cauce medio-alto delro. Factor este ltimo que se afianza si se consideran los resultados ofrecidospor BODMER et al. (2009) en el ro Samiria, donde la densidad de P. trigonatusaumenta en su cauce alto, all donde se rarifican C. crocodilus y M. niger.

Considerando la estructura poblacional registrada en el presente trabajo paraC. crocodilus, que concuerda con los trabajos de RODRGUEZ (2000) y BALAGUERA-REINA & GONZLEZ-MAYA (2009), en los que la estructura demogrfica se ajusta alos criterios establecidos por VELASCO & AYARZAGENA (1995), probablemente nosencontramos ante la tpica estructura de poblaciones explotadas. Los escasosregistros obtenidos para M. niger y la ausencia de ejemplares de gran tamaopodran responder a una desestructuracin poblacional, ya que las curvasdemogrficas que definen poblaciones saludables de cocodrilianos se caracteri-zan por presentar una mayor frecuencia de tallas pequeas, seguidas en gra-dual decrecimiento por clases de talla inmediatamente superiores (HERRON,1994; RON, 1995).

Las poblaciones de caimanes en el cauce medio se mantienen precariamen-te, mientras que en el cauce bajo nicamente C. crocodilus conserva una muyheterognea y puntual distribucin espacial, muy expuesta a constante interac-cin por parte de los habitantes de las localidades de Mazn y Timicuno.Para el mantenimiento de los caimanes a largo plazo, en esta rea no protegi-da y sometida a una extraccin de forma cotidiana de sus recursos biolgicos,se precisa la adopcin de medidas que controlen la explotacin furtiva, la regu-lacin cinegtica y su manejo sostenible.

Estimacin de tallas para M. niger

Aunque histricamente M. niger fue comn en el conjunto de los ros de laAmazona peruana, la gran presin cinegtica a la que fue sometido llev a queen la dcada de los 80 la especie estuviera al borde de la extincin en el pas(PLOTKIN et al., 1983), sobreviviendo nicamente en poblaciones aisladas con unreducido nmero de ejemplares en el Parque Nacional del Man (OTTE, 1974;VSQUEZ, 1982 ), en la Reserva Nacional de PacayaSamiria (VERDI et al., 1980;VSQUEZ, 1982) y en la cuenca del ro Yavar, limitrofe con Brasil (NEWEEL, 2001).



Con posterioridad estas poblaciones se han ido incrementando, mostrando cla-ros signos de recuperacin (BODMER et al., 2009).

En la Reserva Nacional de Pacaya-Samiria, a principios de la dcada de los80 an sobrevivan grandes ejemplares que superaban los 3,5 m de longitud.El hallazgo de dos crneos (03.08.1992) en relativo buen estado de conserva-cin en el entorno de la Laguna de Quistococha, situada a 13 km de Iquitos endireccin a la localidad de Nauta, as lo atestiguan. Segn testimonio del gestordel parque, los dos caimanes fueron cazados en el ro Ucayali y depositados enel lugar unos 10 aos antes de esta observacin. El mayor de los crneos pre-sentaba una longitud dorsal (LDC) de 52,8 cm y una anchura mxima (MAC) de19,5 cm; el menor, LDC de 50,4 cm y MAC de 18,6 cm. La longitud corporaltotal aproximada estimada para cada uno de los ejemplares sera de 3,77 m y3,60 m, respectivamente (WHITAKER & WHITAKER, 2008).

El rcord de tamao reconocido para M. niger se sita prximo a los 4 m(STEEL, 1989), si bien el tamao de algunos crneos depositados en museos hacesuponer que los ejemplares a los que pertenecan, cazados dcadas o inclusosiglos atrs, podan haberse acercado a los 5 m de longitud (GUIX, 2001).En la actualidad, raramente se pueden localizar ejemplares de gran tamao (>3 m), por lo que la constatacin de la supervivencia de caimanes negros de msde 3,7 m, a principios de la dcada de los ochenta en la regin del ro Ucayali,es un dato relevante.

AGRADECIMIENTOSA Elio, Viviano y Jaime por guiarme e instruirme en tcnicas de supervi-

vencia en las selvas del alto Amazonas. A Nick Gardner Bridger por su colabo-racin desinteresada en la sntesis del artculo. Al Museo de Ciencias Naturalesde lava por permitirme el acceso a sus fondos bibliogrficos. Durante todo elperodo de permanencia en el rea se cont con el asesoramiento y apoyo deun grupo de nativos de la etnia Yahua, experimentados cazadores y buenosconocedores de esta regin selvtica, que participaron activamente en laboresde desplazamiento, prospeccin, captura e intendencia, dentro de una partidade caza de subsistencia en las riberas del ro Mazn.

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TEJADO


- Fecha de recepcin/Date of reception: 25.10.2011

- Fecha de aceptacin/ Date of acceptance: 06.06.2012

abundancia melanosichus y caiman en mazan

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