absorption and translocation of foliar-applied iron

8/13/2019 Absorption and Translocation of Foliar-Applied Iron

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P l a n t P h x y s i o l . ( 1 9 6 7 ) 4 2 , 1 5 - 1 9

A b s o r p t i o n a n d T r a n s l o c a t i o n o f F o l i a r - A p p l i e d I r o nJ . L . E d d i n g s a n d A . L . BrownD e p a r t m e n t o f S o i l s a n d P l a n t N u t r i t i o n , U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a , D a v i s , C a l i f o r n i a 9 5 6 1 6

R e c e i v e d A u g u s t 1 5 , 1 9 6 6 .

, S u m m a r y . The a b s o r p t i o n o f 5 9 F e 3 + b y t h e l e a v e s o f v a r i o u s p l a n t s p e c i e s wass t u d i e d . S t o m a t a were f o t u n d t o p l a y a m a j o r r o l e i n f o l i a r a b s o r p t i o n when l e a v e sw e r e t o t a l l y s u b m e r g e d i n t r e a t m e n t s o l u t i o n s , a n d a c o r r e l a t i o n was f o u n d t o e x i s tb e t w e e n s t o m a t a l a r e a a n d a b s o r p t i o n . Day t r e a t e d l e a v e s a b s o r b e d much moret h a n d i d n i g h t t r e a t e d l e a v e s . The u s e o f a s u r f a c t a n t m a r k e d l y i n c r e a s e d a b s o r p t i o n .T r a n s l o c a t i o n f r o m t r e a t e d l e a v e s was d e m o n s t r a t e d a n d was f o u n d t o v a r y w i t hs p e c i e s .

The a p p l i c a t i o n o f v a r i o u s m a t e r i a l s t o p l a n tf o l i a g e h a s b e c o m e a n e v e r y d a y o c c u i r r e n c e i nm o d e r n a g r i c u l t u r e . Many o f t h e s e m a t e r i a l s e x e r tt h e i r d e s i r e d e f f e c t b y r e m a i n i n g o n t h e e x t e r i o ro f t h e f o l i a g e , b u t a t l e a s t 2 o f t h e m , n a m e l yg r o w t h r e g u l a t o r s ( i n c l u d i n g h e r b i c i d e s ) a n d n u -t r i e n t s , a r e e f f e c t i v e o n l y when t h e y p e n e t r a t e i n t ot h e l e a f i t s e l f . L e a f c u t i c l e p r e s e n t s a m a j o rb a r r i e r t o t h e p e n e t r a t i o n o f t h e s e m a t e r i a l s , b u ta p p e a r s t o b e s l o w l y p e r m e a b l e t o b o t h p o l a r a n da p o l a r s u b s t a n c e s ( 5 ) . I n r e v i e w i n g t h e c o n f l i c t i n gl i t e r a t u i r e o n c u t i c u i l a r a n d s t o m a t a l u p t a k e o f f o l i a ra p p l i e d m a t e r i a l s , C u r r i e r a n d D y b i n g ( 5 ) c o n -c l u d e t h a t b o t h s t o m a t a a n d c u t i c l e may b ei n v o l v e d , w i t h t h e s t o m a t a l c o m p o n e n t v a r y i n gw i d e l y d u i e t o a c o m p l e x o f f a c t o r s i n f l u e n c i n gs t o m a t a l o p e n i n g . The m a j o r p r o b l e m r e m a i n i n gu n a n s w e r e d i s t h e r e l a t i v e i m p o r t a n c e o f e a c h p a t hu n d e r s p e c i f i e d c o n d i t i o n s .

I t i s w e l l e s t a b l i s h e d i n t h e l i t e r a t u r e t h a t s u r -f a c t a n t s i n c r e a s e t h e e f f e c t i v e n e s s o f h e r b i c i d e s .T h e e f f e c t o f s u r f a c t a n t s o n n u t r i e n t u p t a k e i s n o ts o c l e a r , h o w e v e r . Some i n v e s t i g a t o r s r e p o r t n oe f f e c t o I n u i p t a k e d u e t o t h e p r e s e n c e o f a s u i r f a c -t a n t ( 1 ) , s o m e r e p o r t a d e c r e a s e ( 7 ) , a n d o t h e r sr e p o r t a n i n c r e a s e ( 7 , 8 ) . I n r e v i e w i n g t h e l i t e r a -t u r e , o n e a r r i v e s a t t h e c o n c l t u s i o n t h a t f a c t o r s n o ta l w a y s w e l l e x p l a i n e d o r c o n s i d e r e d i n s p e c i f i ca r t i c l e s p l a y a m a j o r r o l e i n w h e t h e r o r n o t s u r -f a c t a n t s i n c r e a s e , d e c r e a s e , o r h a v e n o e f f e c t o nn u t r i e n t u p t a k e . S u c h f a c t o r s a r e A m e t h o d o fa p p l i c a t i o n , B ) n a t u r e o f t h e n u t r i e n t b e i n g s t t u d i e d ,C ) n a t u r e o f t h e s u r f a c t a n t b e i n g s t u d i e d , D r e -a c t i o n s b e t w e e n t h e n u t r i e n t s a n d s u r f a c t a n t s ( s t u c ha s c o m p l e x f o r m a t i o n o r p r e c i p i t a t i o n ) , E ) c h a r -a c t e r i s t i c s o f t h e p l a n t s p e c i e s , a n d F ) t h e m e t h o do f a s s e s s i n g u p t a k e ( q u a n t i t a t i v e m e a s u r e m e n t s o rg r o w t h r e s p o n s e s ) .I f s t i r f a c t a n t s p r o m o t e t h e u p t a k e o f f o l i a r -a p p l i e d s t u b s t a n c e s , a s t h e y d o f o r h e r b i c i d e s a n d

a s s o m e i n v e s t i g a t o r s r e p o r t t h e y d o f o r n u t r i e n t s ,a s p e c i f i c mechanism o r m e c h a n i s m s f o r t h i s p r o -m o t i o n m u s t e x i s t . To d a t e , 2 a u t h o r s ( 5 , 1 0 ) h a v es u m m a r i z e d t h e s e p o s s i b l e m e c h a n i s m s a s A i m -p r o v i n g c o v e r a g e , B ) d e c r e a s i n g o r r e m o v i n g a i rf i l m s b e t w e e n s o l u t i o n a n d l e a f s u r f a c e , C ) r e d u c i n gi n t e r f a c i a l t e n s i o n b e t w e e n r e l a t i v e l y p o l a r a n da p o l a r s u b m i c r o s c o p i c r e g i o n s o f t h e c u t i c l e , Da c t i n g a s c o s o l v e n t s o r s o l u b i l i z i n g a g e n t s i n c u t i -c u l a r p e n e t r a t i o n , E ) i n c r e a s i n g o r i n d u c i n g s t o m a -t a l e n t r y , F ) i n c r e a s i n g p l a s m a l e m m a p e r m e a b i l i t yb y s t i m u l a t i o n o r t o x i c i t y , G ) i n c r e a s i n g a p o p l a s t i cmovement t o t h e p l a s m a l e m m a - c e l l w a l l i n t e r f a c e ,H a c t i n g a s h u m e c t a n t s t o r e t a r d d r y i n g o f t h es o l u t i o n o r I ) i n t e r a c t i n g d i r e c t l y w i t h t h e o t h e ra p p l i e d s t u b s t a n c e .I r o n h a s c l a s s i c a l l y b e e n c o n s i d e r e d a r e l a t i v e l yi m m o b i l e i o n i n p l a n t s a n d i r o n d e f i c i e n c i e s h a v eb e e n a t t r i b u t e d t o t h i s i m m o b i l i t y ( 4 ) . More r e c e n twork h a s s h o w n i t h a t i r o n i s a t l e a s t m o d e r a t e l ym o b i l e i n p l a n t s ( 2 , 3 ) a n d t h a t a g o o d d e g r e e o fc o r r e l a t i o n e x i s t s b e t w e e n t h e c h l o r o p h y l l c o n t e n to f l e a v e s a n d t h e i r i r o n c o n t e n t ( 9 ) . F o l i a r - a p -p l i e d i r o n h a s b e e n shown t o b e r e d i s t r i b u t e d f r o mt h e l e a f t o w h i c h i t was a p p l i e d t o y o t u n g e x p a n d i n gl e a v e s a n d t o r e g i o n s o f m e r i s t e m a t i c a c t i v i t y ( 3 , 6 ) .T h e p u r p o s e o f t h i s i n v e s t i g a t i o n was t o d e t e r -m i n e , u n d e r w e l l d e f i n e d c o n d i t i o n s , t h e s t o m a t a lc o m p o n e n t o f f o l i a r a b s o r p t i o n a n d t h e s u b s e q u e n tm o b i l i t y o f f o l i a r a b s o r b e d i r o n .

M a t e r i a l s a n d M e t h o d sP l a n t C u l t u t r e . F o u r p l a n t s p e c i e s o r v a r i e t i e sw e r e s e l e c t e d f o r s t u d y , n a m e l y r e d k i d n e y b e a n

( P h a s e o l u s v u l g a r i s , L v a r . Red K i d n e y ) , s m a l lw h i t e b e a n ( P h a s e o l u s v u l g a r i s , L . v a r . S m a l lW h i t e ) , s o r g h u m ( S o r g h u m v u l g a r e , L . v a r .R S 6 1 0 ) , a n d t o m a t o ( L y c o p e r s i c u m e s c u l e n t u m , L .v a r . P e a r s o n I m p r o v e d ) . The p l a n t s were g e r m i -

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PLANT PHYSIOLOGYn a t e d l on c h e e s e c l o t h m o i s t e n d e ( d w i t h t a p water a n i dt r a n s p l a n t e ( l t o a e r a t e ( l J o h n s o i n ' s s o l u i t i o n . T h e ywere t h e n grown i n a g r e e n h o u i s e f o r 3 0 ( l a Y s ,s u i f f i c i e n t t i m e f o r s e v e r a l m a t u . r e , f u l l y e x p a n ( l e dl e a v e s t o d e v e l o p . Uni f o r m leav es were s e l e c t e d lf o r t r e a t m e n t .

A p p l i c a t i o n T e c h n i q u c . A p p l i c a t i o i n o f t h er a d i o a c t i v e i r o n was a c c o m p l i s h e d l b y t o t a l s t u b m e r -s i o n o f t h e p l a n t l e a f i n t o 1 0 0 m l o f a q u l e o u i s s o l u i -t i o n c o n t a i n i n g 5 9 F e C l 3 w i t h an a c t i v i t y o f 1 M c / m l .The t o t a l i r o n c o n c e n t r a t i o n o f t h e s o l u i t i o n was3 . 2 5 X 1 0 - 4 mF e 3 + a n d t h e s o l u i t i o n h a d a pH o f 2 .C a l c u l l a t i o n s f r o m t h e s o l u i b i l i t y p r o d u t c t o fF e ( O H ) , i n d i c a t e t h a t a t pH 2 , 1 . 0 A i F e 3 + c a n b ep r e s e n t i n s o l u i t i o n . A l t h o u i g h c a l c l u l a t i o n i s b a s e ds o l e l y on t h e s o l u i b i l i t y p r o d u i c t may n o t be e n t i r e l yc o r r e c t ( p r i m a r i l y s i n l c e o t h e r i o n s s u i c h a s F e O H I 2 + ,F e ( ( O H ) . , , a n c d C l - a l s o e x i s t e d i n t h i s s o l u l t i o n ) ,t h e c a l c u l a t i o n s a r e a c c u l r a t e e n o u i g h t o c o n v i n c eone t h a t p r e c i p i t a t i o n o f i r o n c o u l d k n o t o c c u l r a tt h i s pH a n d t h i s c o n c e n t r a t i o n i .

I n a d d i t i o n t o 5 9 F e C l I , t h e p l u s s u i r f a c t a n t s o l l i -t i o n c o n t a i n e d 0 . 1 0 S i l r - T e n ( s o d i u i m d i o c t y l s u i l -f o s u i c c i n a t e , f o r m e r l y V T a t s o l O T , a c o m m e r c i a ls t i r f a c t a n t o f A m e r i c a n C y a n a m i d ) . The p l u ss u i c r o s e , 0. 5 A i , was i n c l u d e d i n a n l a t t e m p t t o l i m i tt h e e f f e c t o f t h e n i g h t t r e a t m e n t t o a c o n d i t i o n o fc l o s e d l s t o m a t a ; i n other words t o p r o v i d e an energys o urce f o r e n e rg y r e q u i i r i n g a c t i v i t i e s .

The l e a v e s were t r e a t e d b v s u i b m e r s i o n f o rv a r i o u s t i m e p e r i o d s , a f t e r w h i c h t h e y wvere r e -moved a n d i m m e d i a t e l y w a s h e d i n a s o l t u t i o n o f0 . 5 N H , C l c o n t a i n i n g a ( l e t e r g e n t ( D r e f t , a P r o c t e ra n d G a m b l e p r o d u c L t ) f o r a h o u i t 3 0 s e c o n d l s , f o l l o w e dby 2 r i n s e s i n ( l i s t i l l e ( d w a t e r . T h i s r a t h e r d r a s t i cw a s h i n g t e c h n i q u e was e m p l o y e d i n order t o removea l l o r most s u i r f a c e a d s o r b e ( l i r o n f r o m t h e l e a v e sa f t e r t r e a t m e n t . T r e a t m e n t p e r i o d s o f t h e d a v a n dn i g h t were s e l e c t e d t o h a v e c o m p a r a b l e tempera-t i l r e s ( 2 1 F 2 ) . D a y t r e a t m e n t s were made b e t w e e n9 and 1 1 AMand i n i g h t t r e a t m e n t s betw een 1 0 a n d1 2 P A t .

A b s o r p t i o n S t u i d i e s . The f i r s t p h a s e o f t h e i r o na b s o r p t i o n s t u d ( l i e s was ( l e s i g n e ( i t o a s s e s s t h e u i p t a k eo f 9 F e 3 + i n t o i n t a c t l e a v e s o f 2 p l a n t s p e c i e s , redk i d n e y b e a n a c n d ( s o r g h u i m , f r o m s o l u i t i o n i s o f 5 9 F e C l ,a l o n e , 5 9 F e C l . , p l u i s s u i r f a c t a n t , and 5 9 F e C L . p l u ss u i r f a c t a n t a n d ( suicrose, i n t h e ( l a y a i n ( l a t n i g h t .S u i b m e r s i o n t i m e was f i f t e e n i m i n u i t e s f o r a l l t r e a t -ments. I n t h e c a s e o f t h e beans t h e t e r m i n a ll e a f l e t o f t h e t r i f o l i a t e l e a f was submerged t o t h ep o i n t o f p e t i o l e a t t a c h m e n t w i t h t h e e n t i r e p e t i o l eremaining a t t a c h e d t o t h e l e a f l e t . A f t e r trea tmenta n d l w a s h i n g , t h e p e t i o l e was d e t a c h e d l a n d ( ( l i s -c a r d e d . I n t h e case o f t h e s o r g h u i m , t h e t e r m i n a lo n e - h a l f o f t h e b l a d e was s u b m e r g e d , and a f t e rt r e a t m e n t and w a s h i n g , t h e b a s a l o n e - h a l f o f t h el e a f was ( l e t a c h e ( I an ld i s c a r ( l e ( l . R e s t u l t s o f t h i sexperiment are p r e s e n t e d l i n f i g J r e 1 . Each g r a p r hr e p r e s e n i t s t h e average o f 2 r e p l i c a t e l e a v e s .

0

* 64005600

> - 4800, 4000O3200O2400

1600zo 800

_ E 360w 320U . 280W 24042

1 6 0c N 1 2 0

U 80z

4wO r 1 2- J I 0

86

U l 42

zDU

59 f e o n l y5 9 F e p l u s s u r f a c t a n t5 9 F e p l u s s u r f a c t o n t p l u s sucrose

DAY NIGHT DAY NIGHTF i ( ; . 1 . F o l i a r t u p t a k e o f 9 F e as a f f e c t e d hx s o l u t i o n ic o n i p o s i t i o n , ( l d a y xs n i g h t t r e a t m e n i t , a n i d p l a n t s p e c i e s .R e s u l t s a re e x p r e s s e d 3 w v a x s t o s h o w t h e c o r r e l a t i o n i b e -

tween stomatal area a nd u p t a k e .

I

I w~~~~~~~~~

t i

A

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1 6


3/5

EDDINGS AND BROIWN-UPTAKE AND T RANSLOCATION OF 5 9 F ET h e s e c o n d p h a s e o f t h e a b s o r p t i o n s t u d y i n -v o l v e d a n e x p e r i m e n t d e s i g n e d t o s h o w t h e u p t a k eo f 5 9 F e 3 + f r o m a s o l u t i o n o f F e C l 3 p l u s s u r f a c t a n ta s a f u n c t i o n o f t i m e . I n t h i s e x p e r i m e n t 4p l a n t s w e r e u s e d , n a m e l y r e d k i d n e y b e a n , s m a l lw h i t e b e a n , s o r g h u m , a n d t o m a t o . T r e a t m e n t t i m ei s d e f i n e d a s t h e t i m e o f s u b m e r s i o n o f t h e l e a v e si n t h e e x p e r i m e n t a l s o l u t i o n p r i o r t o w a s h i n g . Thes o r g h u m a n d b e a n s w e r e s u b m e r g e d i n t h e m a n n e rp r e v i o u s l y d e s c r i b e d a n d t h e t o m a t o l e a v e s i n am a n n e r s i m i l a r t o t h a t f o r b e a n s . R e s u l t s o f t h i se x p e r i m e n t a r e p r e s e n t e d i n f i g u r e 2 . E a c h p o i n to n t h e g r a p h s r e p r e s e n t s a n a v e r a g e v a l u e o f t h r e er e p l i c a t e l e a v e s .T r a n s l o c a t i o n S t u d y . T h e t r a n s l o c a t i o n s t u d y

wasa p pa b s (t r a tt o mi n twerwasT r e

2c

9n U-i

E

Q ec

m e as h o

1 6 0 0 -wL T O M A T O ,

8 800

O> D n _ S M ^ A L L W H I T E BEANz0o 0 20 40 60 80 1 0 0TIME - H o u r s

F I G . 3 . T r a n s l o c a t i o n o f 5 9 F e f r o m t r e a t e d l e a v e s a sa f u n c t i o n o f t i m e a f t e r t r e a t m e n t .s d e s i g n e d t o a s s e s s t h e m o b i l i t y o f t h e f o l i a r l y v a r i o u s t i m e s a f t e r t r e a t m e n t a n d a n a l y z e d f o r t h e i rl i e d 5 9 F e , t h a t i s , t o d e t e r m i n e how much o f t h e 5 9 F e c o n t e n t . The r e s u l t s o f t h i s i n v e s t i g a t i o n a r eo r b e d 5 9 F e w o u l d t r a n s l o c a t e a n d how f a s t t h e s h o w n i n f i g u r e 3 . The s o r g h u m d e t e r m i n a t i o n s

n s l o c a t i o n c o u l d b e a c c o m p l i s h e d . L e a v e s o f r e p r e s e n t a v e r a g e s o f 2 l e a v e s , t h e t o m a t o a n d s m a l lL a t o , s o r g h u m , a n d s m a l l w h i t e b e a n w e r e t r e a t e d w h i t e b e a n v a l u e s a r e a v e r a g e s o f 3 l e a v e s .t h e m a n n e r p r e v i o u s l y d e s c r i b e d , e x c e p t t h a t t h e y S t o n t a t a l C o u - n t s a n d M e a s u r e n t e n t s . S t o m a t ar e n o t r e m o v e d f r o m t h e p l a n t s . T r e a t m e n t t i m e w e r e c o u n t e d a n d m e a s u r e d b y t h e s i l i c o n e r t u b b e rs 1 5 m i n u t e s f o l l o w e d b y n o r m a l w a s h i n g . i m p r e s s i o n t e c h n i q u e ( 1 1 ) . The s i l i c o n e r u b b e r~ a t e d l e a v e s w e r e r e m o v e d f r o m t h e p l a n t s a t u s e d was a G e n e r a l E l e c t r i c p r o d u c t , R T V - 1 1 , as e l f - l e v e l i n g l i q u l i d . The s i l i c o n e r u b b e r was c a t -a l i z e d w i t h N u o c u r e 2 8 ( a p r o d u c t o f H e y d e n 0 0 S O R r N e w p o r t C h e m i c a l C o r p o r a t i o n ) w h i c h c a u t s e s t h es i l i c o n e r u b b e r t o c u r e i n a b o u t 2 m i n t u t e s . TheW / s O ^ r o X c a t a l i z e d s i l i c o n e r u b b e r w a s p o u r e d o n t o t h e l e a f

0 o / / s u r f a c e , a l l o w e d t o h a r d e n f o r a b o u t 3 m i n u t e s ,t h e n p e e l e d o f f . The n e g a t i v e l e a f i m p r e s s i o n t h , sw o o - * / / o b t a i n e d was t h e n p a i n t e d w i t h Duco C e m e n t ( ap r o d u c t o f D u P o n t ) a n d t h e cement a l l o w e d t o

o o S A L L W H I T E B E A N R E D K I D N E Y B E A N h a r d e n . T h e r e s u l t a n t p o s i t i v e l e a f i m p r e s s i o n was a t r a n s p a r e n t , n o n - e l a s t i c , f l e x i b l e p r o d t u c t t h a t w a s

0 2 0 4 0 6 0 8 0 1 0 0 m o u n t e d o n g l a s s m i c r o s c o p e s l i d e s a n d o b s e r v e d T O M A T O = w i t h a l i g h t m i c r o s c o p e . The s t o m a t a were c l e a r l yv i s i b l e a n d t h e y were m e a s u r e d a n d c o u n t e d .

2 8 0 S O o L e a f A r e a a n d S t o m a t a l A r e a C a l c u l a t i o n s .S i n c e a l l r a d i o a c t i v e c o u i n t i n g d a t a o b t a i n e d w a s ona d r y w e i g h t b a s i s , c o n v e r s i o n s o f d r y w e i g h t d a t at o l e a f a r e a d a t a a n d t h e n t o s t o m a t a l a r e a d a t a140 e / e / w e r e p e r f o r m e d i n t h e f o l l o w i n g m a n n e r :

AL L W H I TE B E A N R E D K I D N E Y B E A N A ) L e a f w e i g h t p e r u n i t l e a f a r e a was d e t e r -m i n e d b y m e a s u r i n g l e a v e s w i t h a p l a n i m e t e r , t h e n_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ o b t a i n i n g t h e i r d r y w e i g h t b y d r y i n g t o c o n s t a n to 2 0 4 0 6 0 8 0 1 0 0 w e i g h t a t 7 0 0 a n d c a l c u l a t i n g a l e a f w e i g h t t o a r e al o . T O M A T O S O R G H U M r a t i o . The t o t a l l e a f a r e a i n c l u d e s b o t h l e a f s u t r -8 iELL f a c e s s i n c e d u r i n g s u b m e r g e n c e b o t h were e x p o s e d/ B E A N / O D K I O N E Y B E ^ N , ^ t o s o l u t i o n .

6 / 4X B ) S t o m a t a were c o u n t e d a n d m e a s u r e d f o rb o t h l e a f s u r f a c e s o f t h e 4 p l a n t s s t u d i e d a n d s t o -4- / ; / < m a t a l a r e a p e r u n i t l e a f a r e a was c a l c u l a t e d ( t h ea r e a o f a s t o m a was c a l c u l a t e d f r o m t h e e q u l a t i o n2. i / > f o r t h e a r e a o f a n e l l i p s e , A =3 a b , w h e r e a a n d b

a r e t h e s e m i a x e s o f t h e e l l i p s e , s i n c e a n o p e n stoma0 2 0 4 0 60 0 1 0 0 i s a p p r o x i m a t e l y e l l i p t i c a l i n s h a p e ) .T I M S E - m i n u t e s The v a l u e s d e t e r m i n e d a n d u s e d t o make t h e s eF I G . 2 . F o l i a r u p t a k e o f 5 9 F e a s a f u n c t i o n o f s u b - c o n v e r s i o n s a r e p r e s e n t e d i n t a b l e I .r s i o n t i m e . A g a i n r e s u l t s a r e e x p r e s s e d 3 w a y s t o R a d i o a c t i v e C o u n t i n g T e c h n i q u e . For a s s a y i n g> w t h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n s t o m a t a l a r e a a n d u p t a k e . t h e 5 1 9 F e c o n t e n t o f t r e a t e d l e a v e s , t h e l e a v e s were

1 7


4/5

T a b l e I . Some L e a f C h a r a c t e r i s t i c s o f 4 P l a n t s S t u d i e d N e c e s s a r y f o r C o n v e r s i o n o f 5 9 F e U p t a k e f r o m D r y W e i g h tB a s i s t o L e a f A r e a a n d S t o m a t a l A r e a B a s e sMg d r y S t o m a t a S t o m a t a S t o m a t a A v e r a g e A v e r a g e S t o m a t a lw t p e r p e r c m 2 , p e r c m 2 , p e r c m 2 , s i z e o f a r e a o f a r e a p e rc m 2 l o w e r u p p e r b o t h i n d i v i d u a l i n d i v i d u a l c m 2 l e a fl e a f s u r f a c e s u r f a c e s u r f a c e s s t o m a s t o m a a r e aP l a n t S p e c i e s a r e a X 1 0 - 4 ) X 1 0 4 ) X 1 0 - 4 ) ( , u ) ( / 2 ) ( / 2 X 1 0 - 5 )

R e d k i d n e y b e a n 3 . 0 4 4 . 0 . 1 0 4 . 1 2 X 7 1 1 4 . 5S m a l l w h i t e 2 . 8 9 4 . 0 . 3 4 4 . 3 2 X 7 1 1 4 . 8b e a nS o r g h u m 2 4 0 1 . 6 1 . 1 0 2 . 7 5 X 1 5 5 9 1 6 . 2T o m a t o 3 . 2 3 5 . 3 . 7 8 6 . 1 3 X 1 2 2 8 1 6 8

d r i e d a t 7 0 0 t o c o n s t a n t w e i g h t , g r o u n d , w e i g h e di n t o p l a n c h e t s , a n d a s h e d a t 5 5 0 0 u n t i l a w h i t e a s hw a s o b t a i n e d . The a s h w a s t h e n p l a t e d o n t o t h eb o t t o m o f t h e p l a n c h e t s ( t o g i v e a u n i f o r m c o u n t i n gs t u r f a c e ) b y s u s p e n d i n g t h e a s h i n a s o l u t i o n o fe t h a n o l a n d d e t e r g e n t , i n t h e p l a n c h e t , a n d a l l o w i n gt h e s o l u t i o n t o e v a p o r a t e . T h i s p r o c e d u r e w a s r e -p e a t e d s e v e r a l t i m e s i n o r d e r t o o b t a i n a u n i f o r mp l a t i n g . The s a m p l e s w e r e t h e n c o u n t e d w i t h at h i n w i n d o w G e i g e r - M u e l l e r t u i b e i n s t a n d a r df a s h i o i n .

R e s u l t sa n d D i s c u s s i o nI t i s a p p a r e n t f r o m f i g u r e 1A t h a t t h e a d d i t i o n

o f t h e s u r f a c t a n t c a u s e d a l a r g e i n c r e a s e i n i r o nu p t a k e i n b o t h t h e s o r g h u m a n d t h e r e d k i d n e yb e a n l e a v e s d u r i n g t h e d a y . An i n c r e a s e a l s o o c -c t u r r e d d u e t o s u r f a c t a n t f o r t h e s o r g h u m d u r i n gt h e n i g h t . O n e s h o u l d n o t e f r o m f i g u r e 1 A t h a to n a d r y w e i g h t b a s i s , s o r g h u m l e a v e s t a k e u p am u i c h l a r g e r a m o u n t o f 9 F e w h e r e t h e s u r f a c t a n twas a d d e d i n t h e d a y t r e a t m e n t s t h a n d o t h e b e a nl e a v e s . T h e q u e s t i o n n a t u r a l l y a r i s e s a s t o whyt h e s e 2 s p e c i e s b e h a v e s o d i f f e r e n t l y w i t h r e s p e c t t ou p t a k e when g r o w n u n d e r t h e s a m e c o n d i t i o n s a n dt r e a t e d i n t h e s a m e m a n n e r .F i g u r e 1 B p r e s e n t s t h e u p t a k e d a t a o n a t o t a ll e a f a r e a b a s i s r a t h e r t h a n a d r y w e i g h t b a s i s .A g a i n s o r g h u m a n d b e a n d o n o t a b s o r b l i k e a m o u n t so f i r o n .I n f i g u r e 1 C t h e u p t a k e d a t a i s p r e s e n t e d o n as t o m a t a l a r e a b a s i s , a n d we s e e t h a t a g o o d a g r e e -m e n t now e x i s t s b e t w e e n t h e s o r g h u m a n d b e a nl e a v e s f o r t h e d a y - p l u s s u r f a c t a n t t r e a t m e n t s . T h i sa g r e e m e n t i s s t r o n g e v i d e n c e f o r s t o m a t a l u p t a k e .The f a c t t h a t t h e a g r e e m e n t e x i s t s o n l y b e t w e e nd a y - p l u s s u r f a c t a n t t r e a t m e n t s i s e a s i l y e x p l a i n e d .N i g h t t r e a t m e n t s s h o u l d n o t a g r e e o n a s t o m a t a la r e a b a s i s s i n c e t h e s t o m a t a a r e c l o s e d a t n i g h t .The d a y - m i n u s s u r f a c t a n t t r e a t m e n t s p r o b a b l y r e -f l e c t s o m e s t o m a t a l e n t r y s i n c e t h e y a r e h i g h e r t h a nt h e n i g h t - m i n u s s u r f a c t a n t t r e a t m e n t s a n d t h e a g r e e -ment b e t w e e n t h e 2 s p e c i e s i s c e r t a i n l y b e t t e r o n as t o m a t a l a r e a b a s i s t h a n o n e i t h e r a d r y w e i g h t

b a s i s o r a l e a f a r e a b a s i s . The d a y - p l u s s u r f a c t a n tp l u s s u c r o s e t r e a t m e n t s a r e d e p r e s s e d s o m e w h a tf r o m t h e d a y - p l u i s s u r f a c t a n t t r e a t m e n t s . T h i s d e -p r e s s i o n may b e e x p l a i n e d a s b e i n g t h e r e s u l t o f a ni n c r e a s e i n s o l u t i o n v i s c o s i t y d u e t o t h e s u c r o s e .T h e d e p r e s s i o n i s m o r e p r o n o u n c e d i n t h e b e a nl e a v e s t h a n i n t h e s o r g h u m l e a v e s s i n c e t h e b e a n is t o m a t a a r e m u c h s m a l l e r t h a n t h e s o r g h u m s t o -m a t a , a f a c t r e s u l t i n g i n a h i g h e r p e r i m e t e r t o a r e ar a t i o o r a h i g h e r r e s i s t e n c e t o t h e m a s s f l o w o f av i s c o u s s o l u t i o n t h r o u g h t h e s t o m a t a . An a l t e r n a -t i v e e x p l a n a t i o n f o r t h e s u c r o s e d e p r e s s i o n m i g h tb e t h a t t h e s u c r o s e c a u s e d t h e p l a s m o l y s i s o f t h eg u a r d c e l l s a n d s u b s e q u e n t l y t h e c l o s u r e o f t h es t o m a t a , a l t h o u g h t o a f f e c t t h i s c l o s u r e w o u l d p r o b -a b l y r e q u i r e l o n g e r t h a n t h e 1 5 m i n u t e t r e a t m e n tt i m e .F i g t u r e 2 d e a l s w i t h t h e u p t a k e o f 5 9 F e 3 + a s af u n c t i o n o f t i m e o f s u b m e r s i o n . F i g u r e 2A p r e -s e n t s t h e u p t a k e d a t a o n a d r y w e i g h t b a s i s , f i g u r e2B o n a l e a f a r e a b a s i s , a n d f i g u r e 2 C o n a s t o m a t a la r e a b a s i s . T h e m o s t i m p o r t a n t p o i n t t o b e r e a l i z e df r o m t h e s e g r a p h s i s t h e g o o d a g r e e m e n t b e t w e e ns p e c i e s f o r i r o n u p t a k e a s a f u n c t i o n o f t i m e o n as t o m a t a l a r e a b a s i s ( f i g 2 C ) . T h e e s s e n t i a l l y l i n e a rr a t e o f u p t a k e f o r t h e f i r s t 3 0 t o 4 0 m i n u t e s f o l -l o w e d b y a s h a r p d e c r e a s e i n r a t e i s h i g h l y s u g g e s -t i v e o f a m a s s f l o w m e c h a n i s m . T h e s h a r p d e c r e a s ei n u p t a k e r a t e may o c c u r d u e t o t h e f i l l i n g o f t h es u b - s t o m a t a l c h a m b e r w i t h t r e a t m e n t s o l u t i o n . Thep o o r e r a g r e e m e n t b e t w e e n s p e c i e s a s s u i b m e r s i o nt i m e i n c r e a s e s c a n b e e x p l a i n e d a s a n e x p r e s s i o no f i n t e r n a l l e a f c h a r a c t e r i s t i c s , s u c h a s t h e s i z e o ft h e s u b - s t o m a t a l c h a m b e r a n d t h e a r r a n g e m e n t o ft h e m e s o p h y l l c e l l s s u i r r o u n d i n g t h e c h a m b e r .I n f i g u r e 2A a n d 2 B , u p t a k e b y t h e 2 b e a nv a r i e t i e s i s e s s e n t i a l l y t h e s a m e . A l s o , t h e s o r g h u ma n d t o m a t o c u r v e s a r e v e r y s i m i l a r t o e a c h o t h e r .T h e r e a s o n f o r t h e s e s i m i l a r i t i e s i s f o u n d i n t a b l eI . The 2 b e a n v a r i e t i e s h a v e s i m i l a r s t o m a t a l a r e a s ,a s d o t h e s o r g h u m a n d t o m a t o , o r i n o t h e r w o r d s ,a c o r r e l a t i o n e x i s t s b e t w e e n s t o m a t a l a r e a a n du p t a k e .The g r a p h i c a l d e s c r i p t i o n o f t h e t r a n s l o c a t i o no f 5 9 F e f r o m t r e a t e d l e a v e s a s a f t u n c t i o n o f t i m ep r e s e n t e d i n f i g u r e 3 s h o w s t h a t f r o m 2 5 t o 6 0

1 8 PLANT PHYSIOLOGY


5/5

EDDINGS AND BROWN-UPTAKE AND TRANSLOCATION OF 5 9 F Eo f t h e a p p l i e d i r o i n w a s t r a n s l o c a t e d f r o m t h e t r e a t e dl e a f , d e p e n d i n g u p o n t h e p l a n t s p e c i e s i n q u i e s t i o n :p l a n t s p e c i e s i s s h o w n t o b e a n i m p o r t a n t c o n s i d -e r a t i o n when a s s e s s i n g t h e m o b i l i t y o f i r o n . I t i sa l s o o f i n t e r e s t t h a t m o s t o f t h i s l o s s o c c u r r e d i nt h e f i r s t 5 0 h o t u r s a f t e r t r e a t m e n t . I t w o u l d a p p e a rt h a t t h e f o l i a r - a p p l i e d l i r o n w a s , t o v a r y i n g d e g r e e s ,m o b i l e .

C o n c l u s i o n sS t o m a t a t u n i d o t u b t e d l y p l a y a m a j o r r o l e i n t h et u p t a k e o f f e r r i c i o n u i n d e r t h e c o n d i t i o n s p r e s e n t e dh e r e , t h e c o n d i t i o n s b e i n g t o t a l s u b m e r s i o n o f d e -

t a c h e d l e a v e s i n t o a n a q u e o u s s o l t u t i o n w i t h a s t i r -f a c t a n t p r e s e n t . I f t o t a l s u b m e r s i o n o f a p l a n t l e a fi n a s o l u i t i o i n d o e s n o t d i f f e r g r e a t l y f r o m t o t a ls p r a y c o v e r a g e o f a p l a n t l e a f w i t h a s o l u i t i o n ,s t o m a t a l u i p t a k e s h o u l d a l s o b e o f m a j o r i m p o r t a n c ef o r t h e u p t a k e o f s p r a y e d m a t e r i a l s . S h o r t t e r ms u b m e r s i o n o f l e a v e s p r o b a b l y d o e s n o t d i f f e r g r e a t l yf r o m s p r a y c o v e r a g e , t h e o n e e x c e p t i o n b e i n i g t h a ts u t b m e r s i o i n a f f e c t s b o t h l e a f s t u r f a c e s w h e r e a ss p r a y i i n g may o r may n o t . W e h a v e s h o w n t h a ts t o m a t a l t u p t a k e i s o f s h o r t d t u r a t i o n , e v e n t u n d e rc o n d i t i o i n s o f t o t a l s t u b m e r s i o n ; h o w e v e r , c o n d i t i o n sf a v o r i n i g s t o m a t a l t u p t a k e f o l l o w i n g a s p r a y a p p l i -c a t i o n a r e a l s o o f s h o r t d u r a t i o n a n d s t o m a t a l t u p -t a k e c e a s e s w h e i n t h e s p r a y s o l u t i o n d r i e s . R e p o r t so f l o n g t e r m u p t a k e a r e c o m p l i c a t e d b y a l a c k o fd i f f e r e n t i a t i o n b e t w e e n a b s o r p t i o n , a d s o r p t i o n , p r e -c i p i t a t i o n , a n d t r a n s l o c a t i o n . On t h e o t h e r h a n d ,m a t e r i a l s n o t s u b j e c t t o p r e c i p i t a t i o n a n d w h i c h d on o t d r y r a p i d l y , s u i c h a s h e r b i c i d a l p e t r o l e u i m d e r i v a -t i v e s o r m a t e r i a l s w i t h o i l y c a r r i e r s , p r o b a b l y r e -m a i n i n t h e l i q u t i d s t a t e l o n g e n o u i g h f o r c u i t i c u l a rp e n e t r a t i o n t o l ) e c o m e i m p o r t a n t .C r i t i c s o f t h e s t o m a t a l l u p t a k e t h e o r y s t a t e t h a tp e n e t r a t i o n o f s o l u t i o n s i n t o s u b s t o m a t a l c h a m b e r sd o e s n o t c o n s t i t u i t e a b s o r p t i o n , s i n l c e t h e m a t e r i a li n q t l e s t i o n h a s n o t e n t e r e d t h e s y m p l a s t i c s y s t e mo f t h e p l a n t . H o w e v e r , p e n e t r a t i o n o f m a t e r i a l si n t o t h e c u t i c l e o r t h r o u g h t h e c u i t i c l e a n d i n t oe p i d e r m a l c e l l w a l l s d o e s n o t c o n s t i t u i t e a b s o r p t i o nf o r t h e s a m e r e a s o n .W N e h a v e s h o w n t h a t t r a n s l o c a t i o i n o f f o l i a r -a p p l i e d i r o i n v a r i e s w i t h s p e c i e s . T h i s v a r i a t i o nmay b e e x p l a i n e d b y t h e s t o m a t a l a n d v e i n a l p a t -t e r n s o f t h e 3 s p e c i e s . T h e s t o m a t a o f t h eg r a s s s p e c i e s a r e a l l i g n e d i n r e g u l l a r l o n g i t u i d i n a lr o w s i n t e r s p e r s e d w i t h v e i n a l t i s s u e s o t h a t t h ed l i s t a n i c e f r o m a n i n d i v i d u a l s t o m a t o c o n d u i c t i n g

e l e m e n t s i s n e v e r v e r y g r e a t . On t h e o t h e r h a n d ,t h e b r o a d l e a f s p e c i e s h a v e a p a l m a t e v e i n a t i o n p a t -t e r n a n d a random d i s t r i b u l t i o n o f s t o m a t a s o t h a tt h e d i s t a n c e f r o m a n i n d i v i d u a l s t o m a t o c o n d u i c t i n gt i s s u i e v a r i e s g r e a t l y ; i n o t h e r w o r d s , t h e p a t h w a yt o c o n d u c t i n g t i s s u i e i n b r o a d l e a f s p e c i e s i s moret o r t u l o u i s t h a n i n g r a s s s p e c i e s . As t h e i r o n p a s s e st h r o u g h t h e s t o m a t a , i t i s p r o b a b l y a b s o r b e d b y t h ep a r e n c h y m a c e l l s s u i r r o u i n d i n g t h e s u i b s t o m a t a l c h a m -b e r s a n d s y m p l a s t i c a l l y t r a n s l o c a t e d t o t h e p h l o e m ,a n d t h e g r e a t e r t h e n u m b e r o f c e l l s t h r o u i g h w h i c hi t m u l s t p a s s , t h e s m a l l e r t h e a m o u i n t e v e n t u a l l yr e a c h i n g t h e p h l o e m .

L i t e r a t u r e C i t e d1 . B A R R I E R , G . E . A N D W E . L o o M i s . 1 9 5 7 . A b s o r p -t i o n a n d . r a n s l o c a t i o n o f 2 , 4 - d i c h l o r o p h e n o x y a c e t i ca c i d a n d 3 2 P b y l e a v e s . P l a n t P h v s i o l . 3 2 : 2 2 5 -3 1 .2 . B R A N T O N , D . AND L J A C O B S O N . 1 9 6 2 . I r o n t r a n s -p o r t i n p e a p l a n t s . P l a n t P h y s i o l . 3 7 : 5 3 9 - 4 5 .3 . B R O W N , A . L . , S . YAMAGUCHI, A N D J . L E A L - D I A Z .1 9 6 5 . E v i d e n c e f o r t r a n s l o c a t i o n o f i r o n i n p l a n t s .P l a n t P h y s i o l . 4 0 : 3 5 - 3 8 .4 . B R O W N , J . C . 1 9 5 6 . I r o n c h l o r o s i s . A n n . R e v .P l a n t P h y s i o l . 7 : 1 7 1 - 9 0 .S . C U R R I E R , H . B . AND C . D . D Y B I N G . 1 9 5 9 . F o l i a rp e n e t r a t i o n o f h e r b i c i d e s r e v i e w a n d p r e s e n i t s t a t u s .W e e d s 7 : 1 9 5 - 2 1 3 .6 . D O N E Y , R . C . , R . L . S M I T H , AND H . H . W I E B E .1 9 6 0 . E f f e c t s o f v a r i o u s l e v e l s o f b i c a r b o n a t e ,p h o s p h o r u s , a n d pH o n t h e t r a n s l o c a t i o n o f f o l i a r -a p p l i e d i r o n i n p l a n t s . S o i l S c i 8 9 : 2 6 9 - 7 5 .7 . F I S H E R , E . G . AND D . R . WALKER. 1 9 5 5 . The a pp a r e n t a b s o r p t i o n o f p h o s p h o r u s a n d m a g n e s i u mf r o m s p r a y s a p p l i e d t o t h e l o w e r s u r f a c e o f Mc-I n t o s h a p p l e l e a v e s . P r o c . A n m . S o c . H o r t . S c .6 5 : 1 7 - 2 4 .8 . G U E S T , P . L . A N D H . D . C H A P M A N . 1 9 4 9 . I 1 v e s t i -g a t i o n o n t h e u s e o f i r o n s p r a y s , d u s t s , a n d s o i la p p l i c a t i o n s t o c o n t r o l i r o n c h l o r o s i s o f c i t r u s .

P r o c . Am. S o c . H o r t . S c i . 5 4 : 1 1 - 2 1 .9 . J A C O B S O N , L . AND J . J . O E R T L I . 1 9 5 6 . T h e r e l a -

t i o n s h i p b e t w e e n i r o n a n d c h l o r o p h y l l c o n t e n t i nc h l o r o t i c s u n f l o w e r l e a v e s . P l a n t P h v s i o l . 3 1 :1 9 9 - 2 0 4 .1 0 . S A R G E N T , J . A . 1 9 6 5 . T h e p e n e t r a t i o n o f g r o w t l ir e g u l a t o r s i n t o l e a v e s . A n n n . R e v . P l a n t P h y s i o l .1 6 : 1 - 1 2 .1 1 . Z E L I T C H , I . 1 9 6 1 . B i o c l h e m i c a l c o n t r o l o f s t o m I l a -t a l o p e n i n g i n l e a v e s . P r o c . N a t l . A c a d . S c i . 4 5 :1 7 0 3 - 0 8 .

1 9

absorption and translocation of foliar-applied iron

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