GLUCOLISIS Y CICLO DE KREBS

Los msculos de las piernas de estos ciclistas requieren de glucosa y oxgeno para obtener la energa que necesitan. (Imagen en recuadro) Johann Mhlegg es uno de los atletas de lite penalizados por aumentar artificialmente el suministro de oxgeno a sus clulas para mejorar el desempeo atltico.

8.1 Cmo obtienen energa las clulas? 8.2 Cmo se capta la energa en glucosa durante la gluclisis? 8.3 Cmo logra la respiracin celular captar energa adicional de la glucosa? 8.4 Recapitulacin

8.1 Cmo obtienen energa las clulas?La fotosntesis es la principal fuente de energa celular. La glucosa es una molcula clave en el almacenamiento de energa. Descripcin general de la descomposicin de la glucosa.

Los organismos fotosintticos captan y almacenan la energa de la luz solar en glucosa. La ecuacin general de la fotosntesis es: 6 CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6H2O

La glucosa es una molcula clave en el almacenamiento de energa:

Prcticamente todas las clulas metabolizan la glucosa para obtener energa. El metabolismo de la glucosa es bastante simple. Otras molculas orgnicas se convierten en glucosa para producir energa.

Durante la descomposicin de la glucosa (respiracin celular), todas las clulas liberan la energa solar que originalmente fue capturada por las plantas en la fotosntesis y la usan para producir ATP.

La ecuacin general de la respiracin celular para que se realice la completa descomposicin de la glucosa es: C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + ATP

Las reacciones iniciales para descomponer la glucosa son: Gluclisis

Respiracin celular

FIGURA 8-1 Resumen del metabolismo de la glucosa

Gluclisis:

Ocurre en el citosol. No requiere de oxgeno. Descompone la glucosa en piruvato. Produce dos molculas de NADH por molcula de glucosa. Produce dos molculas de ATP por cada molcula de glucosa.

Si no hay oxgeno presente la gluclisis va seguida de la fermentacin.

El piruvato se convierte ya sea en lactato, o bien, en etanol y CO2.

Si hay oxgeno presente, ocurre la respiracin celular.

Respiracin celular:Se efecta en las mitocondrias (de las clulas eucariticas). Requiere de oxgeno. Descompone el piruvato en dixido de carbono y agua. Produce entre 34 y 36 molculas adicionales de ATP, dependiendo del tipo de clula.

8.2 Cmo se capta la energa de la glucosa durante la gluclisis?

La gluclisis descompone la glucosa en piruvato y libera energa qumica. En ausencia de oxgeno, la fermentacin sigue a la gluclisis.

Descripcin general de las dos etapas principales de la gluclisis: 1. La activacin de la glucosa. 2. La obtencin de energa.

FIGURA 8-2 Principios de la gluclisis 1 Activacin de la glucosa: la energa de dos molculas de ATP se usa para convertir la glucosa en bifosfato de fructosa, que es sumamente reactivo y se desdobla en dos molculas reactivas de G3P. 2 Obtencin de energa: las dos molculas de G3P sufren una serie de reacciones que generan cuatro molculas de ATP y dos de NADH. As, la gluclisis da por resultado la produccin neta de dos molculas de ATP y dos de NADH por molcula de glucosa.

FIGURA 8-2 (Parte 1) Principios de la gluclisis 1 Activacin de la glucosa: la energa de dos molculas de ATP se usa para convertir la glucosa en bifosfato de fructosa, que es sumamente reactivo y se desdobla en dos molculas reactivas de G3P.

FIGURA 8-2 (parte 2) Principios de la gluclisis 2 Obtencin de energa: las dos molculas de G3P sufren una serie de reacciones que generan cuatro molculas de ATP y dos de NADH. As, la gluclisis da por resultado la produccin neta de dos molculas de ATP y dos de NADH por molcula de glucosa.

1.

La activacin de la glucosa:

Una molcula de glucosa se transforma en una molcula activada, sumamente inestable, de bifosfato de fructosa por medio de dos reacciones catalizadas por enzimas, usando 2 ATP.

2.

La obtencin de energa: El bifosfato de fructosa se separa en dos molculas de tres carbonos de gliceraldehdo-3fosfato (G3P). Cada molcula de G3P, que retiene un fosfato con su enlace de alta energa, experimenta una serie de reacciones que la convierten en piruvato, y genera dos ATP en cada conversin, para obtener un total de cuatro ATP. Puesto que se usaron dos ATP para activar la molcula de glucosa, la ganancia neta es de slo dos ATP por molcula de glucosa.

2.

La obtencin de energa: (continuacin) En el camino de G3P a piruvato, se agregan dos electrones de alta energa y un ion hidrgeno al portador de electrones vaco, NAD+, para convertirlo en NADH, la molcula portadora de electrones de alta energa. Como se producen dos molculas de G3P por molcula de glucosa, dos molculas portadoras de NADH se forman cuando esas molculas de G3P se convierten en piruvato.

Resumen de la gluclisis:

Cada molcula de glucosa se descompone en dos molculas de piruvato. Se forman dos molculas de ATP y dos portadores de electrones de alta energa NADH.

FIGURA 8-2 Principios de la gluclisis 1 Activacin de la glucosa: la energa de dos molculas de ATP se usa para convertir la glucosa en bifosfato de fructosa, que es sumamente reactivo y se desdobla en dos molculas reactivas de G3P. 2 Obtencin de energa: las dos molculas de G3P sufren una serie de reacciones que generan cuatro molculas de ATP y dos de NADH. As, la gluclisis da por resultado la produccin neta de dos molculas de ATP y dos de NADH por molcula de glucosa.

El piruvato se procesa de diferentes maneras en condiciones aerbicas y anaerbicas. En condiciones aerbicas, los electrones de alta energa en el NADH que se produjeron en la gluclisis, son transportados a reacciones generadoras de ATP en las mitocondrias, generando NAD+ que se utilizar en la gluclisis

En condiciones anaerbicas, el piruvato se convierte en lactato o etanol, este proceso se llama fermentacin. La fermentacin no produce ms ATP, pero es necesaria para regenerar las molculas portadoras de electrones de alta energa NAD+, que se reutilizan durante la gluclisis y deben estar disponibles para que sta contine.

Algunas clulas fermentan el piruvato para formar cidos. Las clulas de los msculos humanos pueden llevar a cabo la fermentacin.

Las condiciones anaerbicas producidas cuando los msculos consumen el O2 ms rpidamente de lo que puede ser suministrado (por ejemplo, al correr). El lactato (cido lctico) producido del piruvato.

FIGURA 8-4 (parte 1) Gluclisis seguida por fermentacin del lactato

FIGURA 8-4 (parte 2) Gluclisis seguida por fermentacin del lactato

FIGURA 8-4 (parte 3) Gluclisis seguida por fermentacin del lactato

FIGURA 8-3a Fermentacin a) Durante el esfuerzo final de un corredor, el aparato respiratorio y el sistema circulatorio no pueden suministrar oxgeno a los msculos de sus piernas con la rapidez suficiente para satisfacer la demanda de energa, por lo que la gluclisis debe proveer el ATP. En los msculos, la fermentacin del cido lctico sigue a la gluclisis cuando no hay oxgeno disponible.

Varios microorganismos fermentan el piruvato en otros cidos (como en la produccin del queso, yogur, y crema agria). Otros microorganismos nicamente llevan a cabo la fermentacin (en vez de la respiracin aerbica).

Las levaduras llevan acabo la fermentacin alcohlica.

FIGURA 8-5 (parte 1) Gluclisis seguida por fermentacin alcohlica

FIGURA 8-5 (parte2) Gluclisis seguida por fermentacin alcohlica

FIGURA 8-5 (parte 3) Gluclisis seguida por fermentacin alcohlica

La glucosa se fermenta en etanol y CO2. Los vinos espumosos se preparan mezclando la levadura con el azcar de las uvas; el CO2 produce las burbujas. El pan se prepara mezclando levadura, azcar, y harina; las burbujas de CO2 hacen que la masa se esponje.

FIGURA 8-3b Fermentacin El pan se esponja cuando las levaduras fermentadoras liberan CO2, lo que convierte la glucosa en etanol. La masa de la izquierda se elev al doble de su volumen, como se observa en la imagen de la derecha, en unas cuantas horas.

8.3 Cmo logra la respiracin celular captar energa adicional de la glucosa?

La respiracin celular en las clulas eucariticas se realiza en las mitocondrias. El piruvato se descompone en la matriz mitocondrial liberando ms energa. Los electrones de alta energa viajan a travs de la cadena de transporte de electrones. La quimismosis capta la energa almacenada en un gradiente de iones hidrgeno y produce ATP.

En las clulas eucariticas, la respiracin celular se realiza en las mitocondrias, organelos con dos membranas que forman dos compartimientos:

La membrana interna encierra un compartimiento central que contiene la matriz fluida. La membrana externa rodea al organelo, produciendo un compartimiento intermembranas.

Descripcin general de la respiracin celular en las mitocondrias: 1. Primero, la glucosa se descompone en piruvato mediante la gluclisis en el citoplasma. 2. El piruvato es transportado a las mitocondrias (eucariticas) y se descompone en una molcula de dos carbonos llamada grupo acetilo que se une a la coenzima A (CoA) para formar acetil CoA.

membrana externa compartimiento intermembranas membrana interna

mitocondria

matriz crestasFIGURA 8-6 Una mitocondria Las membranas mitocondriales interna y externa encierran dos compartimientos dentro de la mitocondria.

3.

4.

La acetil CoA ingresa ciclo de Krebs (matriz mitocondrial) a medida que se captan los electrones por los portadores de electrones (NAD+ y FAD+) se libera CO2. Los portadores de electrones producidos en la gluclisis y en el ciclo de Krebs depositan sus electrones en la cadena transportadora de electrones (ETC) localizados en la membrana mitocondrial interna.

5.

6.

Un gradiente de iones hidrgeno producido por la cadena transportadora de electrones (ETC) se usa para sintetizar ATP (quimismosis). El ATP es transportado fuera de las mitocondrias para proporcionar energa a las actividades celulares.

membrana externa compartimiento intermembranas membrana interna

mitocondria

matriz crestasFIGURA 8-6 Una mitocondria Las membranas mitocondriales interna y externa encierran dos compartimientos dentro de la mitocondria.

1.

2.

Al terminar la glucsis, el piruvato se difunde en la matriz mitocondrial. El piruvato se descompone en CO2 y en un grupo acetilo de dos carbonos, generando 1 NADH por cada piruvato.

3.

4.

El grupo acetilo se une a la coenzima A para formar un complejo llamado acetil CoA. El acetil CoA entra al ciclo de Krebs y se descompone en CO2.

5.

6.

Los portadores de electrones NAD+ y FAD se cargan con electrones para formar 3 NADH y 1 FADH2 por cada acetil CoA. En el ciclo de Krebs, tambin se produce un ATP por cada acetil CoA.

FIGURA 8-7 Reacciones fundamentales en la matriz mitocondrial 1 El piruvato libera CO2 y reacciona con la coenzima A (CoA) para formar acetil CoA. Durante esta reaccin, se agrega un electrn energtico al NAD+ para formar NADH.

FIGURA 8-7 Reacciones fundamentales en la matriz mitocondrial 2 Cuando la acetil CoA entra en el ciclo de Krebs, la coenzima A se libera. El ciclo de Krebs produce una molcula de ATP, tres molculas de NADH, una de FADH2 y dos de CO2 por cada acetil CoA. Puesto que cada molcula de glucosa produce dos molculas de piruvato, la produccin total de energa por molcula de glucosa en la matriz es de dos ATP, ocho NADH y dos FADH2.

CoA

CoAC CCCCC

C C

Acetil CoA

C C1

CoAC CCCCCNAD+ NADH

CoA

O C O

NAD+ NADH NADH

CCCC

CCCC

C

O O

NADH

CCCCCNAD+ NADH ADP ATP

NAD+ FADH2 FAD

H2 O H2 O

NAD+

2 3 C CCCCCNAD+

5 6 7FADH2 FAD

O C O

C

O O

NADH ADP ATP

4 CCCC CCCCC

H2 O

H2 O

La mayora de la energa de la glucosa se almacena en portadores de electrones NADH y FADH2.

Despus de completar la descomposicin en el ciclo de Krebs, en total slo se producen 2 ATP por molcula de glucosa.

Los NADH y los FADH2 entregan sus electrones energticos a las protenas de la cadena de transporte de electrones integrada a la membrana mitocondrial interna. Al final de la cadena de transporte de electrones (ETC), los electrones agotados se combinan con iones hidrgeno y oxgeno para formar H2O.

FIGURA 8-8 Cadena de transporte de electrones de las mitocondrias Las molculas de NADH y FADH2 depositan sus electrones energticos en los componentes de la cadena de transporte de electrones. Conforme los electrones pasan a travs de cada componente de la cadena, parte de su energa se utiliza para bombear iones hidrgeno de la matriz al interior del compartimiento intermembranoso. Esto crea un gradiente de iones hidrgeno que permite impulsar la sntesis de ATP. Al final de la cadena de transporte de electrones, los electrones cuya energa se ha agotado se combinan con iones hidrgeno y con oxgeno en la matriz para formar agua.

1.

2.

La energa se libera de los electrones a medida que bajan por la cadena de transporte de electrones. La energa liberada se utiliza para bombear iones hidrgeno a travs de la membrana interna.

Los iones hidrgeno se acumulan en el compartimiento intermembrana.

3.

4.

Los iones hidrgeno forman un gradiente de concentracin a travs de la membrana, una forma de energa almacenada. Los iones hidrgeno se desplazan a la matriz, mediante enzimas sintetizadoras de ATP.

Este proceso se llama quimismosis.

5.

6.

Conforme fluyen, los iones hidrgeno suministran la energa para sintetizar de 32 a 34 molculas de ATP a partir de ADP+P. El ATP entonces se difunde fuera de la mitocondria y suministra la mayor parte de la energa que la clula necesita.

FIGURA 8-8 Cadena de transporte de electrones de las mitocondrias Las molculas de NADH y FADH2 depositan sus electrones energticos en los componentes de la cadena de transporte de electrones. Conforme los electrones pasan a travs de cada componente de la cadena, parte de su energa se utiliza para bombear iones hidrgeno de la matriz al interior del compartimiento intermembranoso. Esto crea un gradiente de iones hidrgeno que permite impulsar la sntesis de ATP. Al final de la cadena de transporte de electrones, los electrones cuya energa se ha agotado se combinan con iones hidrgeno y con oxgeno en la matriz para formar agua.

8.4 Recapitulacin

Un resumen de la descomposicin de la glucosa en las clulas eucariticas. La gluclisis y la respiracin celular influyen en el funcionamiento de los organismos.

La Figura 8-9, p. 142, muestra el metabolismo de la glucosa en una clula eucaritica en presencia de oxgeno.

(CItoplasmas) CItoplasmas)2 ATP

Glucose Glycolysis 2 NADH 2 NADH 6 NADH Krebs 2 FADH2 Cycle 2 Pyruvates 2 CO2 4 CO22 ATP 4 ATP

(Mitochondrial Matrix)

(Inner Membrane) Oxygen

Electron Transport System

Water32 ATP

FIGURA 8-9 Resumen de la gluclisis y la respiracin celular

La energa producida en cada etapa de la descomposicin de la glucosa se indica en la figura 8-10, p. 143.

FIGURA 8-10 Obtencin de energa a partir de la descomposicin de la glucosa Por qu decimos que la descomposicin de la glucosa libera 36 o 38 molculas de ATP y no un nmero especfico? La gluclisis produce dos molculas de NADH en el citosol. Los electrones de estas dos molculas de NADH deben ser transportados a la matriz antes de que se incorporen a la cadena de transporte de electrones. En la mayora de las clulas eucariticas, la energa de una molcula de ATP se utiliza para transportar los electrones de cada molcula de NADH al interior de la matriz. Por consiguiente, las dos molculas de NADH glucoltico producen slo dos molculas de ATP, en vez de las tres habituales, durante el transporte de electrones. Sin embargo, las clulas cardiacas y hepticas de los mamferos utilizan un mecanismo diferente de transporte, que no consume ATP para transportar electrones. En estas clulas las dos molculas de NADH generadas durante la gluclisis producen tres ATP cada una, al igual que las molculas mitocondriales NADH.

Los procesos metablicos de las clulas dependen de la generacin de ATP (el cianuro mata al evitar esto). Las clulas de los msculos cambian de la fermentacin a la respiracin celular aerbica, dependiendo de la disponibilidad de O2.