5.3 TriacilglicerolesLos triacilgliceroles son acilgliceroles, es decir, steres del trihidroxialcohol glicerol con tres molculas de cidos grasos, en general de cadena larga, estos pueden ser iguales o diferentes. Se denominan triacilgliceroles simples si contienen el mismo tipo de cido graso en las tres posiciones, si contienen dos o tres diferentes restos de cidos grasos son triacilgliceroles mixtos. Son muy abundantes en la naturaleza, la mayor parte de grasas de origen vegetal como animal estn formadas casi exclusivamente de triacilgliceroles. 5.3.1 Digestin y AbsorcinLos mamferos usan triacilgliceroles como combustible, estos principalmente provienen de tres orgenes: Alimentacin Biosntesis Reservas existentes en adipocitosExiste un problema al momento de la digestin y absorcin de los triacilgliceroles debido a que son insolubles en medios acuosos no pueden atravesar la monocapa que se encuentra entre la luz del intestino y el epitelo. La accin de las sales biliares resulta esencial para la digestin de lpidos y su absorcin a travs de la mucosa intestinal. Las sales biliares son sutancias detergentes que se sintetizan en el hgado y se almacenan en la vescula biliar. Estn formadas por un cido biliar y un catin asociado. Su principal caracterstica es el carcter anfiptico que les permite formar micelas donde se facilita el ataque digestivo de los triacilgliceroles facilitando su absorcin por las clulas de la mucosa intestinal. La mayor parte de la digestin la produce la lipasa pancretica, una enzima que requiere calcio y que acta en asociacin con la colipasa. Los productos de la digestin de los triacilgliceroles comprenden una mezcla de monoacilgliceroles, diacilgliceroles, glicerol y cidos grasos libres. Adems durante la absorcin a travs de las clulas intestinales, se produce una abundante resntesis de triacilgliceroles a partir de los productos de la hidrlisis. 5.3.2 Transporte: LipoprotenasLas lipoprotenas son complejos ldipo-protena que permiten el movimiento de los lpidos apolares a travs de los ambientes acuosos. Los componentes polipeptdicos de las lipoprotenas se denominan apoprotenas, encontrndose 10 tipos principales en el ser humano con caractersticas distintas. A-I: Proteina principal de las HDL; activa la LCAT A-II: Protena principal de las HDL B-48: Se encuentra exclusivamente en los quilomicrones B-100: Protena principal de las LDL C-I: Se encuentra en los quilomicrones; activa la LCAT y 1a LPL C-II: Se encuentra principalmente en las VLDL; activa la LPL C-III: Se encuentra principalmente en los quilomicrones, las VLDL y las HDL; inhibe la LPL D: Protena de las HDL, tambin denominada protena de transferencia de los steres de colesterol E: Se encuentra en las VLDL, LDL y HDLFigura 1 Estructura bsica de lipoprotena

Todas las lipoprotenas comparten caractersticas estructurales comunes. Una forma esfrica con las estructuras proteicas hidrfilas y los grupos de cabeza polares de los fosfolpidos hacia el exterior, y las partes hidrfobas as como lpidos neutros en el interior. Se han descrito diversas familias de lipoprotenas cada una de las cuales desempea funciones concretas en el transporte de lpidos. Estas familias se clasifican en funcin de su densidad. Dado que los lpidos tienen una densidad mucho menor que las protenas, cuanto mayor es la abundancia de lpidos, menor es su densidad. La clasificacin estndar de las lipoprotenas incluye: Quilomicrones Lipoprotenas de muy baja densidad (VLDL) Lipoprotenas de densidad intermedia (IDL) Lipoprotenas de baja densidad (LDL) Lipoprotenas de alta densidad (HDL)Las funciones que cumplen las diferentes tipos de lipoprotenas son variadas. Los quilomicrones constituyen la forma en que se transporta la grasa del alimento desde el intestino a los tejidos perifricos. Las VLDL tienen un papel equivalente para los triacigliceroles sintetizados en el hgado. En ambas lipoprotenas los triacigliceroles se hidrolizan a glicerol y cidos grasos en las superficies internas de los capilares de los tejidos perifricos. Para llevar a cabo esta hidrlisis es necesario que la apoprotena C-II, componente de los quilomicrones y las VLDL, active la enzima lipoprotena lipasa (LPL)

En el caso del quilomicrn este se une a la lipoprotena lipasa en la superficie interna de un capilar. El quilomicrn se ancla por la LPL, que est ligada a la superfice de la clula endotelial por una cadena de polisacrido. Cuando se activa por la apoprotena C-II, la lipasa hidroliza los triacilgliceroles del quilomicrn permitiendo la captura al interior de la clula del glicerol y los cidos grasos libres. Consecuentemente al hidrolizarse los triacilgliceroles en los capilares, tanto los quilomicrones como las VLDL se degradan dando lugar a restos de quilomicrones y lipoprotenas IDL respectivamente. Ambos tipos de restos son captados por el hgado y degradados en los lisosomas hepticos. A partir de las IDL se reutiliza la apoprotena B-100 en la sntesis de las LDL. Las LDL constituyen la principal forma de transporte de colesterol a los tejidos, y las HDL devuelven el exceso de colesterol de los tejidos al hgado para su metabolismo o excrecin. Figura 2 Unin de un quilimicrn a la lipoprotena lipasa en la superficie interna de un capilar

Figura 3 Visin general de las rutas de transporte y destino de las lipoprotenas.

Es clara la importancia de las lipoprotenas como medios de transporte. Dado que el hgado es el lugar principal de sntesis de las apoliprotenas, el dao de este hace que la grasa sintetizada endgenamente se acumule ah, ya que no puede transportarse a los tejidos perifricos.

5.3.3 Movilizacin de la grasa almacenada: liplisisEn general, la capacidad de los depsitos de almacenamiento de grasa es virtualmente ilimitada en los tejidos adiposos. En cambio, la liberacin de grasa de los depsitos de almacenamiento se controla hormonalmente para satisfacer las necesidades de energa. La lipolsis se inicia con la hidrlisis de los triacilgliceroles para producir glicerol y cidos grasos libres. El 95% de la oxidacin posterior de la grasa procede de los cidos grasos y el restante del glicerol. En la movilizacin de los triacilgliceroles del tejido adiposo por medio de la liplisis actan tres enzimas lipolticas: triacilglicerol lipasa o lipasa sensible a hormonas (LSH), triglicrido lipasa adiposa (TGLA), y monoaglicerol lipasa (MGL). Estas realizan su accin durante la interfase aceite-agua de la gotita lpidica y realizan la misma reaccin qumica (hidrlisis del enlace ster entre el esqueleto gligerol y el cido graso) variando solamente su especificidad de sustrato. Figura 4 Movilizacin de los triacigliceroles por liplisis

Los productos de la hidrlisis salen del adipocito por difusin pasiva y llegan al plasma sanguneo, en donde los cidos grasos se unen a la albmina para su transporte al hgado y otros tejidos para posterior oxidacin. El glicerol se libera a la sangre para ser captado como sustrato glucognico. El control de la liplisis en el tejido adiposo se lleva mediante un sistema de cascada mediado por el AMP cclico. La activacin hormonal de un receptor .adrenrgico acoplado a una protena G en la membrana plsmatica produce una elevacin en la concentracin de AMP cclico, activando la protena quinasa A. Figura 5 Control de la liplisis

La PKA fosforila a la perilipina (PL) y a la LSH. La protena llamada CGI-58 se disocia de la perilipina fosforilada y se une a la TGLA. La LSH fosforlada se lleva a la gotita lipdica y se activa por la perilipina fosforilada La perilipina fosforilada incorpora el complejo TGLA-CGI-58 (formado en el segundo paso) activando esta lipasa. La TGLA activada hidroliza los Triacilgliceroles: Diacilgliceroles+AGL La LSH activada hidroliza los diacilgliceroles: monoacilgliceroles+AGL La MGL activada hidroliza los monoacilgliceroles: glicerol +AGL5.3.4 Biosntesis Los principales precursores de los triacigliceroles son el glicerol-3-fosfato y los acil-CoA. El glicerol-3-fosfato procede de la reduccin del intermediario glucoltico dihidroxiacetona fosfato, catalizada por la glicerol fosfato deshidrogenasa, o de la fosforilacin del glicerol, dependiente de ATP, por la glicerol quinasa. La ruta que utiliza DHAP predomina en el tejido adiposo, debido a que los adipoctios carecen de glicerol quinasa. Dihidroxiacetona fosfato + NADH + H+ > L-glicerol-3-fosfato + NAD+El glicerol-3-fosfato sufre dos esterificaciones sucesivas con acil-CoA, para producir diacilglicero-3-fosfato:Acil-S-CoA + glicerol-3-fosfato > monoacilglicerol-3-fosfato + CoA-SH

Monoacilgiiceroi-3-fosfato + acil-S-CoA > diacilglicerol-3-fosfato + CoA-SHEl diacilglicerol-3-fosfato, tambin denominado cido fosfatdico, es precursor de los triacilgliceroles e implica la eliminacin del fosfato, seguida de una transferencia de otro grupo acilo procedente de una acil-CoA: cido fosfatdico + H2O 1,2-diacilglicerol + Pi1,2-diacilglicerol + acil-CoA triacilglicerol + CoA-SHEs evidente que los triacigliceroles son la principal forma de almacenar energa. Para un animal adulto, la sntesis y degradacin se mantienen equilibradas manteniendo constante el nmero de triacilgliceroles. Si el consumo de alimentos supera las necesidades del organismo se producir fcilmente acetil CoA y por tanto triacilgliceroles. En algunos animales esto sirve para producir reservas de energa para poder pasar grandes periodos de tiempo sin consumir alimentos. Referencias: Christopher K. Mathews; K.E. Van Holde. (2013). Bioqumica. Mxico: Pearson Higher Education. Pginas 710-716, 721-723, 748-750