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Revista de Investigaciones Veterinariasdel Per, RIVEPISSN:[email protected] Nacional Mayor de SanMarcosPer

Hernndez Cuadrado, ver Edrey; Solis Murgas, Luis David; Buitrago Cardozo, Michaelde Jess

Fotoperiodo y Ontogenia Inicial de Peces Migratorios en Brasil con nfasis en Sbalo(Prochilodus lineatus)

Revista de Investigaciones Veterinarias del Per, RIVEP, vol. 27, nm. 1, 2016, pp. 1-16Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Lima, Per

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=371844765001

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Rev Inv Vet Per 2016; 27(1): 1-16http://dx.doi.org/10.15381/rivep.v27i1.11462

1 Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad del Tolima, Altos de Santa Helena, Ibagu,Tolima, Colombia

2 Programa de Posgraduao em Cincias Veterinrias, Laboratrio de Fisiologa e Farmacologa,Universidade Federal de Lavras, Minas Gerais, Brazil

3 E-mail: [email protected]

Recibido: 8 de mayo de 2015

Aceptado para publicacin: 22 de septiembre de 2015

ARTCULO DE REVISINFotoperiodo y Ontogenia Inicial de Peces Migratorios en

Brasil con nfasis en Sbalo (Prochilodus lineatus )

PHOTOPERIOD AND INITIAL ONTOGENY OF MIGRATORY FISH IN BRAZIL WITH SPECIALEMPHASIS ON SABALO ( Prochilodus lineatus )

ver Edrey Hernndez Cuadrado1,2,3, Luis David Solis Murgas2,Michael de Jess Buitrago Cardozo1

RESUMEN

El estudio de los aspectos reproductivos y de la ontogenia de los pecesmigradores es de gran importancia en piscicultura, especialmente cuando se trata deespecies nativas, resaltndose los patrones de crecimiento y desarrollo. El objetivodel presente trabajo fue hacer una compilacin del conocimiento actual de la ontogeniade sbalo,Prochilodus lineatus , en las fases de embrin y larva, bajo ambientesfticos variables y desde la perspectiva de la capacidad adaptativa del fenotipo.Adems, se revisaron casos de otras especies bajo cultivo o con potencial produc-tivo. De este modo, la utilizacin de los cambios en los regmenes de luz y oscuridadhan permitido acelerar o retrasar la reproduccin y las tasas de crecimiento, as comoel desarrollo embrionario y larval en peces. No obstante, los datos se encuentrandispersos y en algunos casos existen vacos de informacin sobre estas fases enmuchas especies de peces oriundos de Brasil que migran para el desove, entre ellasel sbalo. En esta compilacin se resalta la accin moduladora de algunos factoresambientales como el fotoperiodo, que pueden ser manipulados para mejorar la pro-duccin de esta especie en las etapas iniciales de su ciclo de vida. Por la naturalezade estos factores, los esfuerzos debern ser abordados desde la perspectiva de laadaptacin o plasticidad fenotpica del modelo biolgico estudiado.

Palabras clave: Prochilodus lineatus , especie nativa, crecimiento, desarrollo,fotoperiodo

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E. Hernndezet al.

ABSTRACT

The study of reproductive aspects and ontogeny of migratory fish is relevant in

pisciculture, especially when it is related to native species, emphasizing the patterns of growth and development of these taxa. The present research aimed to make a compilationof current knowledge on the ontogeny of sabalo,Prochilodus lineatus , in embryonicand larval stages, under varying photic environments and the adaptive capacity of the phenotype. Besides, the cases of other species currently cultivated or potentially productive in this stages were reviewed. Thus, the manipulation of light and darknessregimes has allowed to move forward or backwards the onset of reproduction and improvegrowth rates, as well as the embryonic and larval development in fish. Nevertheless, datais dispersed and in some cases there are information gaps, especially on migratory fishspecies in Brazil, including the sabalo. In this compilation, the modulating action of someenvironmental factors such as photoperiod, which can be manipulated to improve the production of sabalo in the early stages of its life cycle is highlighted. By the nature of these factors, efforts should be addressed from the perspective of adaptation or phenotypic plasticity of the studied biological model.

Key words: Prochilodus lineatus , native species, growth, development, photoperiod

Introduccin

Por su valor econmico y ecolgico, elsbalo Prochilodus lineatus (conocido enBrasil como grumat, curimbat, curimb, papa-terra o curimba), es un pez de gran importancia en Amrica del Sur dentro de lasespecies migratorias de tamao mediano ygrande (Bottaet al ., 2010). Se distribuye enlas cuencas de los ros Paran, Paraguay,Paraba y San Francisco (FAO, 1993), inclu-yendo los sistemas lnticos asociados. Se re- produce una vez por ao, de octubre a mar-zo, y puede recorrer hasta 600 km en su rutamigratoria, la cual es altamente compleja(Hernndez-Cuadradoet al., 2013).

Las especies nativas de pecesmigratorios son muy sensibles a cambiosambientales en las fases de embrin y larva(Maciel, 2006), de ah la importancia del es-tudio de la ontogenia inicial de los taxones deinters comercial y cientfico como el sbalo.Esta es una especie cuyas poblaciones seencuentran amenazadas en Brasil debido aldeterioro de su hbitat, la construccin de hi-droelctricas y la pesca irracional (Pesoa ySchulz, 2010) entre otros factores. Adems,

por necesitar del estmulo de los factores delambiente migratorio, su reproduccin en cau-tiverio es problemtica y debe ser inducidaartificialmente.

En este sentido, se han realizado algu-nos estudios en el sbalo de las primeras fa-ses de su ontogenia (Bottaet al., 2010), en lacapacidad fertilizante del semen y la morfo-loga del espermatozoide (Felizardoet al .,2010; Millioriniet al ., 2011) y en algunos aspectos biolgicos (Pesoa y Schulz, 2010). Lafase larvaria es la que ha recibido menor aten-cin, aunque se conocen los efectos de algu-nos factores ambientales sobre su desarrolloy crecimiento (Hernndez-Cuadrado, 2013).

Por su parte, el estudio de la morfologade los organismos a travs del tiempo permi-te la clasificacin de las especies a travs desus rasgos ontognicos y reproductivos (Sato,1999). En el caso de los peces, sean marinoso de aguas continentales, el desarrollo es un proceso complejo que puede ser manipuladoy moldeado en procedimientos biotecnolgicoscomo bioindicador y en experimentostoxicolgicos (Boteroet al ., 2004). No obs-tante, informacin existente sobre huevos y

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larvas de peces de agua dulce en Brasil sonescasos en comparacin con el conocimien-to de la fase adulta, aunque se puede obervar un creciente inters por su estudio (Neumannet al ., 2004; Arias-Galloet al ., 2010;Hernndez-Cuadradoet al ., 2013, 2014a,b).

Primeras Fases de la Ontogenia de losPeces

El anlisis del desarrollo embrionario en peces permite la identificacin temporal dela morfologa en el proceso de formacin deun nuevo organismo, lo cual ayuda en el ma-nejo de la incubacin y de la produccin de

larvas (Valbuenaet al ., 2012). La fase deembrin en peces es considerada como el periodo comprendido entre la fertilizacin yla eclosin, siendo seguida por las fase delarva, post-larva y alevino (Godinho, 2007).

Las definiciones de los estadios del de-sarrollo en peces han llegado a generar algu-nas discrepancias y confusiones. Por esto,algunos autores han propuesto el uso de unanomenclatura ms estandarizada. Por ejem- plo, Zaniboni-Filhoet al. (2002) sugieren quela fase de huevo sea considerada como el periodo entre la fertilizacin y la eclosin, yla fase de larva entre la eclosin, el consumodel vitelo y el inicio de la alimentacinexgena. Asimismo, la fase de poslarva co-menzara con la alimentacin externa, an conalgn resto de vitelo, y finalizara con la apa-ricin de las aletas pectorales y aleta ventraly anal, en tanto que en la fase de alevino hayuna metamorfosis completa y el pez esmorfolgicamente semejante a los ejempla-res adultos.

Otra forma ms detallada de estudiar el desarrollo embrionario en peces fue indi-cada por Kimmelet al. (1995), clasificandolos periodos del embrin como zigoto, clivaje, blstula, gstrula, segmentacin, farngula yeclosin, para llegar a la fase de larva.

El zigoto presenta diferenciacin del polo animal y vegetal, donde los huevos de

peces corresponden al tipo telolecito. El clivaje

comprende seis divisiones sucesivas del blastodisco (2, 4, 8, 16 y 32 clulas) hastaalcanzar los 64 blastmeros. El tipo de divi-sin es meroblstico y solo ocurre en el blastodisco sin comprometer el vitelo. En elltimo clivaje, que es el primero de tipo hori-zontal, se produce la membrana envolventedel blastodisco (EVL).

El periodo de blstula comienza a partir de 128 clulas hasta el inicio de la gastrulacin;es decir, del 8 al 14 ciclo de divisin. Tam- bin ocurren hechos importantes como laentrada del embrin en transicin de la blstula media (TBM), la formacin de la capa

sincitial de la yema (YSL) y el comienzo dela epibolia. La TBM es de gran relevancia enel desarrollo embrionario porque es indicati-vo de la transcipcin del RNA (Kimmelet al ., 1995; Bottaet al ., 2010). La YSL es unaestructura particular de los peces seos, con-formada por dos partes: la I-YSL, que estdebajo del blastodisco y puede tener funcinnutritiva, y la E-YSL, que es transitoria du-rante los movimientos de la epibolia. Duranteeste periodo, el blastodisco, que inicialmentetiene forma de montculo alto, se torna ms plano. El avance de la epibolia es definidocomo el porcentaje de yema que est cubier-ta por el blastodermo.

En la gastrulacin ocurren los movimien-tos de involucin, convergencia y extensinque darn origen a las capas germinativas primarias y al eje embrionario. La involucinseala el comienzo de la gastrulacin cuandoel embrin alcanza el 50% de epibolia y apa-rece el anillo germinativo en el borde del blastodermo. En la convergencia se da unaacumulacin de clulas a lo largo del anillogerminativo. El movimiento morfogentico deextensin hace referencia al alargamiento deleje embrionario primario. En la segmentacinse acentan los movimentos morfogenticos,aparecen los primeros somitos y el rudimen-to de los rganos, as como el estiramiento ylos movimentos musculares iniciales. Lafarngula se alcanza cuando morfolgi-camente el embrin puede ser comparado con

los embriones de otros vertebrados. Despus

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de este periodo sobreviene la eclosin y elinicio de la fase de de larva.

En el presente trabajo se sugiere la con- jugacin de la terminologa de los dos autorescitados (vase Kimmelet al ., 1995; Bottaet al ., 2010) para estudios de las primeras fa-ses de desarrollo ontognico en peces neotro- picales. Algunos de los periodos del desarro-llo embrionario del sbalo (Prochiloduslineatus ) se muestran en la Fig. 1.

El Sbalo y Otros Peces Migratorios deImportancia Econmica en Brasil

El medioambiente externo e interno delanimal afecta la reproduccin estacional delos peces. Estos factores marcan el inicio deuna serie compleja de alteracionesneuroendocrinas que ejercen el control ge-neral de los procesos de maduracin gonadal,desova, desarrollo y crecimiento (Whiteheadet al ., 1978; Mustaphaet al ., 2012). Muchosde estos factores estn relacionados con lacalidad de los huevos, composicin de la die-ta, mtodos de desova, apareamiento, mani- pulacin, ambiente, seleccin y condicionesde cultivo. As mismo, la calidad de los hue-vos comprende las caractersticas que deter-minan su capacidad de sobrevivir (Bromageet al ., 2001).

Se han sealado algunos eventos claveen el desarrollo de los peces para la produc-cin de larvas (Santos y Godinho, 1994;Godinho, 2007). Entre ellos, el tamao de lalarva al momento de la eclosin y de la for-macin del sistema nervioso (Fig. 1), el tiempo de reabsorcin del vitelo, la pigmentacinde la retina y del cuerpo, apertura de la bocay del tracto digestivo (lumen intestinal),flexin de la notocorda, desarrollo de las ale-tas y el llenado de la vejiga gaseosa. Por eso,el abordaje de algunos de estos aspectos escrucial en el estudio de la ontogenia de espe-cies comoP. lineatus y otros peces, seanestos migratorios o no. Adems, el cierre del blastoporo (Fig. 1c,d) se le considera comouno de los eventos ms importantes de la

embriognesis en piscicultura, pues indica el

momento adecuado para estimar las tasas defertilizacin.

Debido a la capacidad adaptativa a di-versos ambientes de agua dulce, as como asu precocidad, elevada prolificidad, posibili-dad de fertilizacin artificial, bajo costo de sualimentacin y aceptacin por parte del con-sumidor, las especies del gneroProchilodusson de gran importancia comercial en variasregiones de Brasil y de Amrica del Sur (Revaldaveset al ., 1997; Atencio-Garcaet al ., 2003; Zaniboni-Filhoet al ., 2008; Ma-chado y Foresti, 2012).

Adems, las reas de reproduccin ylarvicultura fueron destacadas como priori-tarias para investigacin y desarrollo en Bra-sil (Godinho, 2007; Hernndez-Cuadradoet al ., 2014b), debido al escaso conocimientode las especies de peces continentales brasileras (Guerreroet al., 2009), particular-mente en lo referente a las tcnicas para elestudio de los gametos (Maria, 2005). Es im- por tante hacer notar que en 2005, laacuicultura aport ms del 25% de la pro-duccin total de pescado en Brasil, siendo los principales productores las regiones sur, nor-deste y sudeste del pas (IBAMA, 2007).Asimismo, un representante del gneroProchilodus (sbalo -P. lineatus ) es una delas tres especies con mayores ndices de pro-duccin extractiva en el pas.

En el Cuadro 1 se muestran los estu-dios representativos que han sido publicadossobre desarrollo embrionario y larval del s- balo. En los cuadros 2 y 3 se presentan lostrabajos llevados a cabo en otras especies deimportancia econmica o con potencial en la piscicultura brasilera y en Amrica Latina.

Fotoperiodo y Plasticidad Fenotpica enla Ontogenia Inicial de los Peces

Uno de los factores de mayor efectosobre las funciones fisiolgicas en los anima-les es el fotoperiodo (Aschoff, 1981;Hernndez-Cuadrado, 2013). Este factor es

de gran relevancia en la reproduccin, creci-

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Figura 1. Algunos estadios del desarrollo embrionario en sbalo (Prochilodus lineatus ). (a)Blstula: inicio de la epibolia. (b) Gstrula: 50%. (c) Cierre del blatoporo y (d,e) 100%de epibolia. (e,f) Segmentacin y farngula. (g) Regin ceflica y diferenciacin delsistema nervioso. (h) Eclosin: larva

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miento y desarrollo de los telesteos por ser la seal ms importante de la estacionalidad(Martnez-Palacioset al ., 2007; Mustaphaet al ., 2012), especialmente en especies nati-vas. Las exigencias de los periodos de luz-oscuridad (L:O) son especie-especficas ydependen de la etapa de desarrollo del pez(Adewoluet al ., 2008; Hernndez-Cuadra-do et al ., 2014b). As, se ha determinado enla tilapia del Nilo (Oreochromis niloticus ) yen Pagrus major un mayor crecimiento enlas primeras fases de su ontogenia (Radet al ., 2006; Bezerraet al ., 2008) cuando fue-ron sometidos a fotoperiodos largos, especial-mente a 24:00.

No obstante lo anterior, resultados re- portados en la literatura son contradictorios, pues en algunos casos se indica un aumentodel crecimiento y desarrollo con luz u oscuri-dad constante (Britz y Pienaar, 1992; Veras,2011; Mustaphaet al ., 2012), mientras queotros estudios no encuentran diferencias deimportancia (Almazan-Ruedaet al ., 2005).Debido a estas diferencias, se requiere la rea-lizacin de investigaciones puntuales paracada especie, pues estas presentan caracte-rsticas particulares que deben ser aborda-das e interpretadas de manera diferente. Lavariacin del fenotipo por efecto directo delambiente ha sido encontrada en muchas especies (Loman, 2003). Es decir, la plastici-dad fenotpica es considerada un fenmenogeneral donde los individuos modifican susfenotipos en respuesta a seales ambienta-les, generalmente para adaptarse a los ambientes variables (Sadehet al ., 2011).

Segn la Unin Internacional de Cien-cias Fisiolgicas (IUPS, 2003), la plasticidadfenotpica hace referencia a los cambiosadaptativos que ocurren en un organismocomo respuesta a los cambios inducidos ex- perimentalmente. Particularmente hace re-ferencia a factores climticos, tales como latemperatura ambiental y la intensidad lumnicaen un medio controlado. As, se trata de cambios que reducen la tensin fisiolgica produ-cida por componentes estresantes del ambien-

te total y que ocurren dentro del periodo de

vida de un organismo. Dentro de los factoresque pueden afectar la respuesta adaptativade un animal al ambiente se encuentran lasvariaciones del fotoperiodo. El trmino hacereferencia a la variabilidad o fluctuacionesanuales en la duracin del da solar, las cua-les tienen gran incidencia en la reproduccinde los peces de zonas templadas y tropicales(Maitraet al ., 2006). El fotoperiodo puedeafectar la incubacin, el crecimiento, el de-sarrollo y la supervivencia de las larvas de peces (Baumgartneret al ., 2008; Hernndez-Cuadradoet al ., 2014a), de all que se sugie-ra que, en la naturaleza, cada especie selec-ciona los factores abiticos adecuados para

su reproduccin.Como se observa, el fenmeno de la

plasticidad fenotpica es aplicable enteramen-te al efecto que pueda tener la variacin delfotoperiodo sobre el crecimiento y desarrollode embriones y larvas de peces migratorioscomo el sbalo -P. lineatus (Hernndez-Cuadrado, 2013), pez migrante de gran importancia ecolgica y comercial, que ha sidousado como modelo experimental en muchosestudios en Brasil y Amrica del Sur (Pereiraet al ., 2013; Hernndez-Cuadrado, 2013,2014a; Da Silva y Martnez, 2014).

Adems del efecto del fotoperiodo, sedebe estudiar la pigmentacin (melanforos,iridforos) y sus patrones de aparicin en los primeros estadios ontognicos deP. lineatus ,dado que este aspecto en telesteos es indi-cativo del tipo de ambiente en el que habita laespecie (Bolker y Hill, 2000). Algunas espe-cies eclosionan sin pigmentacin (Maciel,2006; Arias-Galloet al., 2010), unas tienen pigmentos en menor grado (Nakataniet al .,2001) y en otras estn bien definidos, inclusi-ve, desde antes de la eclosin (Kimmelet al ., 1995; Romagosaet al ., 2001; Montoyaet al ., 2010).

En P. lineatus existe un vaco de infor-macin sobre los patrones de pigmentacinrelacionados con el fotoperiodo, pero se dis- pone de algunos estudios sobre el particular

en especies prximas (Maciel Jr, 1996;

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Cuadro 1. Estudios actuales relacionados con el desarrollo embrionario y larval en elsbalo (Prochilodus lineatus )

Estudio Referencia

Ultraestructura del embrin Ninhaus-Silveiraet al.(2006)

Soluciones de activacin y tasas de fertilizacin y eclosinHernndez-Cuadradoet al. (2014b)

Osmorregulacin y actividad espermtica Da Silva y Martnez (2014)Secuencia completa del genoma mitocondrial Do Carmoet al. (2104)Actividad espermtica y desarrollo embrionario y larval Hernndez-Cuadrado

(2013)Efecto de la temperatura y el pH en el desarrolloembrionario y larval

Hernndez-Cuadradoet al. (2014a)

Infestacin de larvas porTrichodina heterodentata , relacin parsito-hospedero Valladoet al. (2014)

Morfologa epitelial de la escama Alveset al. (2013)Desarrollo de las branquias en larvas Santoset al. (2013)Distribucin y abundancia de huevos y larvas de peces entributarios del ro Uruguay (Brasil) Corraet al . (2011)

Desarrollo de larvas, alimentacin y depredacin Paeset al. (2011)Fuentes y Quiroga (2012)Gmezet al. (2014)

Desarrollo embrionario Bottaet al . (2010)

Alteraciones hematolgicas y bioqumicas por herbicida Pereiraet al. (2013)Vieiraet al. (2014) Navarro y Martnez (2014)

Movimientos de migracin (para el desove) Pesoa y Schulz (2010)Caracterizacin gentica con fines de repoblamiento Lopera-Barreroet al. (2008)Evaluacin del recurso en el ro Paran Domnicoet al. (2008)Anillos diarios en escamas en el inicio del desarrollo Domingues y Hayashi

(1998)Caractersticas morfomtricas de estoques migratorios yresidentes Machado y Foresti (2012)

Variabilidad gentica en el Alto Paran Revaldaveset al. (1997)Supervivencia de larvas y alevinos en pH variables Zaniboni-Filhoet al. (2002)Zaniboni-Filhoet al. (2008)

Gonadotropina corinica equina y/o extracto bruto dehipfisis de carpa en la induccin de la reproduccin Pereira (2006)

Caractersticas reproductivas Silva (2007)

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Cuadro 2. Estudios actuales relacionados con el desarrollo embrionario y larval en otrasespecies de inters en piscicultura en Brasil (Parte 1)

Especie Nombrecomn Estudio Referencia

P. marggravii Curimat-Pacu

Almacenamiento y fertilizacin de ovocitos Rizzoet al. (2003)

Piaractus brachypomus

Colossoma macropomum

Cachama blancaCachamanegra

Desarrollo embrionario de hbridos Boteroet al. (2004)

Hoplias aff.malabaricus

P. lineatus B. orbygnianus L. obtusidensS. brasiliensis

R. quelen

TrairaCurimbaPiracanjubaDorado

Larvas de peces del ro Alto Paran, factoresabiticos y densidad larval

Baumgartneret al. (2008)

P. lineatus Grumat Distribucin estimada en la cuencahidrogrfica del ro Uruguay

Barradaset al. (2009)

Piaractusmesopotamicus

Bryconorbignyanus

Hoplias lacerdae

PacuPiracanjubaTrairo

Ontogenia de la pigmentacin de larvas enincubacin

Correiaet al. (2010)

Pseudoplatystomasp

Ultraestructura de los embriones de hbridos Faustinoet al. (2010)

Clariasgariepinus Catfishafricano Efecto del fotoperiodo en el crecimiento,comportamiento y estrs Almazan-Ruedaetal . (2005)Clarias

gariepinusCatfishafricano

Efecto de tres fotoperiodos en el crecimientoy coloracin

Mustaphaet al. (2012)

Brycon cephalus Matrinx Anlisis del desarrollo embrionario Alexandreet al. (2009)

Bryconorbignyanus

Piracanjuba Crecimiento y supervivencia de post-larvas Silvaet al. (2009)

Bryconorbignyanus

Piracanjuba Desarrollo y comportamiento larval Macielet al . (2010)

Brycon gouldingi Desarrollo embrionario y potencial uso enacuicultura

Faustinoet al. (2010)

Bryconorbignyanus

Piracanjuba Ontogenia de las larvas Maciel (2006)

Bryconorbignyanus

Piracanjuba Desarrollo embrionario y larval Reynalte-Tatajeetal. (2004)

Brycon insignis Piabanha Caractersticas seminales Andrade-Talmelliet al. (2001)

Bryconsiebenthalae

Yam Influencia de la primera alimentacin en lalarvicultura y alevinaje

Atencio-Garcaetal . (2003)

Brycon cephalus Matrinx Estadios del desarrollo embrionario Romagosaet al. (2001)

B. orbignyanus Piracanjuba Anlisis estructural de la fertilizacin Ganecoet al. (2009)

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Cuadro 3. Estudios actuales relacionados con el desarrollo embrionario y larval en otrasespecies de inters en piscicultura en Brasil (Parte 2)

Especie Nombrecomn Estudio Referencia

Bryconorbignyanus

Piracanjuba Caracterizacin gentica en sistemaseminatural

Lopera-Barreroetal . (2010)

Bryconorbignyanus

Piracanjuba Desarrollo inicial y crecimiento alomtrico Nogueiraet al. (2012)

Brycon moorei Desarrollo inicial del esqueleto ceflico Vandewalleet al. (2005)

Hoplias lacerdae Trairo Desarrollo larval y captura del alimentoexgeno.

Macielet al . (2009)

Roeboides paranensis

Morfometra de las larvas y juveniles en el roParan

Neumannet al. (2004)

Salminusbrasiliensis

Dourado Ontogenia y comportamiento natatorio de lalarva

Santos y Godinho(2002)

Leporinuselongates

Leporin Ontogenia y comportamiento del nado de lalarva

Santos y Godinho(1994)

Pimelodusgrosskopfii

Capaz Desarrollo embrionario Valbuenaet al. (2012)

Galaxiasmaculatus

Basilichthysaustralis

Percilia gillissiPercichthystrucha

Puye, pejerreychileno,carmelita,

lamprea

Primeros estadios del ciclo de vida (larvas y juveniles)

Montoyaet al. (2012)

Pseudoplatystoma fasciatum

Surubim Influencia del fotoperiodo y del ritmo dealimentacin en la fase de larva

Duguet al. (2005)

Piaractusmesopotamicus

Pacu Parmetros seminales, fertilizacin, eclosiny larvas

Galo (2009)

Salminusbrasiliensis

Dourado Crecimiento y supervivencia post-larva endiferentes tipos de alimento y fotoperiodos

Schtz y Nuer(2007)

Salminusmaxillosus

Dourado Reproduccin inducida Dumont-Netoet al. (1997)

Zungaro jahu Ja Reproduccin inducida y caractersticasseminales y ovocitarias Drumond (2008)Colossoma

macropomumTambaqui Influencia del fotoperiodo natural en la

reproduccin inducidaMunizet al. (2008)

Prochilodusscrofa

Curimbat Desove inducido Castagnolli yCyrino (1980)

Prochilodus magdalenae

Bocachico Desarrollo larval Arias-Galloet al. (2010)

Prochilodus marggravii

Curimat-Pacu

Desarrollo de larvas en diferentestemperaturas

Maciel Jr. (1996)

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E. Hernndezet al.

Godinho y Pompeu, 2003; Reynalte-Tatajeet al ., 2004; Correiaet al ., 2010). Esta infor-macin colateral permitir aportar datos ti-les para el entendimiento de la ecologa y el

manejo del sbalo en cultivo. Por otra parte,el estudio alomtrico de los componentes an-teriores del cuerpo (cabeza) de las larvas esimportante, pues all se encuentran los principales rganos relacionados con la coordina-cin de los movimientos y la percepcin delambiente (Maciel, 2006; Correiaet al ., 2010),como el sistema nervioso central (Fig. 2f).Recientemente, se ha establecido que el cre-cimiento alomtrico deP. lineatus puede es-tar bajo la influencia del ambiente ftico

(Hernndez-Cuadradoet al ., 2014b), pues esuno de los factores del desarrollo y crecimien-to de los peces.

Se puede concluir que aunque existe uncolectivo importante de trabajos sobre laontogenia inicial deP. lineatus y otras espe-cies, es importante continuar los estudios bajodiferentes condiciones ambientales, particu-larmente de fotoperiodo, buscando corrobo-rar su accin moduladora sobre el crecimiento

y el desarrollo corporal. Los resultados que puedan ser obtenidos sern de gran ayuda enla optimizacin de paquetes tecnolgicos que busquen mejorar los procesos de fertilizaciny el manejo de embriones, larvas y alevinosdel sbalo en piscigranjas.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Bioterio deAnimales de la Universidade Federal de

Lavras, a CAPES/CNPq, Brasil y a Colfu-turo, Colombia. Asimismo, a Nancy Gmez por la revisin del artculo y a la Universidaddel Tolima, Colombia, por su apoyo al primer autor.

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