1988forget these dissemination et regeneration naturelle de huit especes darbres en foret guyanaise
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THESE de DOCTORAT de l'UNIVERSITE PARIS 6
Spécialité:
BIOLOGIE VEGETALE TROPICALE
présentée
pal'
Pierre-Michel FORGET
pour obtenir le titre de
DOCTEUR DE L'UNIVERSITE PARIS 6
DISSEMINATION et REGENERATION NATURElLE
de HUIT ESPECES D'ARBRES en FORET GUYANAISE
Rapporteurs: N. V. L. BROKAW - Manomet Bird Observatory
D. SABATIER - ORSTOM
soutenue le 3 Octobre 1988 devant le jury composé de :
D. - Y. ALEXANDRE - ORSTOM
P. CHARLES-DOMINIQUE - CNRS
D. COME - Université de Paris 6
G. DUBOST - Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris
H. PUIG - Université de Paris 6
Errata
p. 32, 1. 1 : lire "20,8 ± 4,6 (10 - 26 m) (N ~ 15)"
p. 32, 1. 5 : lire "(10,4 ± 2,3 m)"
p. 114,1. 29: lire "21 % après 1 Illois"
p. 116, Tab. 32 : lire "bord de crique 21"
Pour
Isabelle,
Jean-René, Alexis,
ma famille,
mes amis
et la Guyane
"I1s s'arrêtaient à la limite de la forêt; accroupis dans l'épais sous-bois ou juchés sur les basses
branches d'un arbre, à la main l'arc chargé d'une f1êche engagée sur la corde, ils observaient des
heures durant, le coeur battant d'épouvante mais trop fascinés pour laisser trembler le corps, rési
gnés il mourir mais calculant déjà la longueur du récit qu'ils feraient le soir de retour au campe
ment lointain, impatients par avance des exclamations enthousiastes des hommes et des sanglots
des femmes mais s'attendant à chaque instant à ce que les Beeru déclenchent leur tonnerre, ils
observaient, prêts il fuir droit devant eux plus bruyamment que les tapirs et cependant plus im
mobiles que la forêt; ils regardaient les puissants aux bizarres coutumes, si mortellement puis
sants qu'on pouvait même pas voir en eux des ennemis (les ennemis étaient proches et familiers,
on savait ce qu'il fallait faire avec un Machitara ou un IrOiallgi, on pouvait prévoir leurs réac
tions et même -- s'il s'agissait des fr6iallgi -- leur parler avant que les f1êches joyeuses ne
les transpercent: mais que faire avec les Beeru ?), si nombreux et si prompts à grignoter de leurs
feux la vieille forêt qu'ils étaient aussi absurbes que les perroquets et plus désespérants que les
fourmis: les Aché guettaient les hommes blancs."
Pierre Clastres, 1972, Chronique des indiens Guayaki, Terre Humaine, Plon.
Cette étude a été financée par une allocation de recherche du Ministère de l'Industrie et
de la Recherche en relation avec l'Institut Français de Recherche Scientifique pour le Dévelop
pement en Coopération (O.R.S.T.O.M.). Le Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris a
également participé au financement de cette thèse et je lui suis particulièrement reconnaissant de
m'avoir accueilli lors de ses missions successives en forêt de l'Arataye. Mes remerciements
s'adressent par ailleurs à l'ensemble des organismes (C.N.R.S., C.T.F.T., I.N.R.A., M.N.H.N.,
O.R.S.T.O.M. et Universités) qui ont permis l'implantation de la station de la piste de Saint-Elie
où j'ai pu séjourner de 1984 à 1987. J'exprime ma profonde gratitude à l'ensemble des
chercheurs, des étudiants et des amis de tous horizons qui, en Guyane française comme en France
métropolitaine, ont contribué, par leur aide et leur bonne humeur, au bon déroulement de ces
quatre années d'études. Enfin, j'adresse une pensée particulière à mes parents qui m'ont donné la
possibilité d'entreprendre ces études universitaires et m'ont grandement encouragé au cours de
cette thèse.
SOMMAIRE
INTRODUCTION
Chapitre 1 - SITES ET METHODES
I.! - Définitions
1.2 - Sites d'études
1.3 - Choix des espèces
lA - Méthodologie
A - La régénération naturelle sensu stricto
B - L'intensité lumineuse
C - Le peuplement forestier
Chapitre II - EPERUA FALCATA
II.! - Introduction
lU - Colonisation et implantation
A - Phénologie de la floraison et de la fructification
B - Dissémination
C - Germination
D - Prédation
1 - Méthodologie
2 - Résultats
II.3 - Régénération naturelle sensu stricto
A - Démographie des plantules
1 - Réparti tion
2 - Mortalité et croissance
B - Démographie des stades juvéniles
1 - Parcelle B (Drainage Vertical Bloqué)
2 - Parcelle C (sol hydromorphe)
3 - Parcelle chablis (Bordure de crête)
4 - Comparaison des parcelles B, C et chablis
C - Peuplement forestier
lIA - Discussion
7
17
Chapitre III - EPERUA GRANDI FLORA
IIU - Introduction
III.2 - Colonisation et implantation
A - Dissemination
1 - Methodologie
2 - Resultats
B - Predation des graines non germees
1 - Par les rongeurs
2 - Par les insectes
C - Germination et predation des graines germees
D - Mise en évidence d'une dissémination supplementaire
III.3 - Régeneration naturelle sensu stricto
A - Demographie des stades juvéniles
1 - Parcelle B (Drainage Vertical Bloqué)
2 - Parcelle chablis (Bordure de crête)
3 - Comparaison des parcelles B et chablis
B - Peuplement forestier
I1I.4 - Discussion
Chapitre IV - DICORYNIA GUIANENSIS
IV.I - Introduction
IV.2 - Colonisation et implantation
A - Dissémination
1 - Méthodologie
2 - Résultats
B - Prédation des graines
1 - Par les insectes
2 - Par les oiseaux
3 - Par les rongeurs
C - Germination
IV.3 - Régéneration naturelle sensu stricto
A - Démographie des plantules
1 - Repartition
2 - Mortalite et croissance
B - Demographie des stades juveniles
1 - Répartition
2 - Mortalite et croissance
C - Peuplement forestier
47
75
IV.4 - Discussion
Chapitre V - VOUACAPOUA AMERICANA
V.I - Introduction
V.2 - Dispersion et implantation
A - Prédation dans l'arbre et dissémination par barochorie
B - Germination
C - Prédation au sol et dissémination par synrodontochorie
1 - Expérimentation
2 - Répartition et nature des caches
3 - Impact de l'anticipation d'une fructification
V.3 - Régénération naturelle sensu stricto
A - Parcelle B (Drainage Vertical Bloqué)
1 - Démographie des plantules
2 - Démographie des stades juvéniles
B - Parcelle D (Drainage Vertical Libre)
1 - Démographie des plantules
2 - Démographie des stades juvéniles
C - Comparaison des parcelles B et D
D - Croissance comparée de quelques individus
E - Population d'arbres
IV.4 - Discussion
Chapitre VI - SWARTZIA REMIGER et S. LONGICARPA
VI.I - Introduction
VI.2 - Prédation, dispersion et implantation chez Swartzia remiger
A - Prédation et dissémination
B - Germination
VI.3 - Régénération naturelle sensu stricto
A - Swartzia remiger
1 - Démographie des plantules
2 - Démographie des stades juvéniles
B - Swartzia longicarpa
1 - Démographie des plantules
2 - Démographie des stades juvéniles
VI.4 - Discussion
107
151
Chapitre VII - VIROLA J\HCHELII et VIROLA SP. NOV.
VI!.1 - Introduction
VII.2 - Dispersion et implantation chez Virola spp.
A - Prédation et dissémination chez Virola michelii
B - Germination des Virola spp.
VII.3 - Régénération naturelle sensu stricto
A - Virola michelii
1 - Démographie des plantules
2 - Démographie des stades juvéniles
B - Virola sp. nov.
1 - Démographie des plantules
2 - Démographie des stades juvéniles
C - Population d'arbres
VII.4 - Discussion
Chapitre VIII - SYNTHESE ET DISCUSSION GENERALE
VIII.l - Discussion générale
VII!.2 - Hypothèse d'un continuum de mode de régénération naturelle
VIII.3 - Synthèse des données des modes de régénération naturelle
A - Liste des taxons
B - Liste des caractères
VIII.4 - Analyse factorielle des correspondances
VII!.5 - Proposition d'un continuum de mode de régénération naturelle
BIBLIOGRAPHIE
ANNEXE
173
207
231
247
NOll.JnaO~l.NI
INTRODUCTION
LA REGENERATION NATURELLE, base de l'équilibre dynamique et démographique
des populations végétales, assure le renouvellement des individus et la pérennité des espèces dans
l'écosystème. En règle générale, la régénération succède à une perturbation naturelle ou artificiel
le du biotope. La taille des zones à reconstituer varie alors de quelques dizaines à plusieurs
centaines de m2, lors de la chute d'une branche (volis) ou d'un à plusieurs arbres (chablis et
abattis ou culture sur brûlis), à des dizaines d'hectares, voire des centaines, après la disparition
complète de l'écosystème forestier, suite à son exploitation. Considérée pendant de nombreuses
années comme un milieu en équilibre, la forêt est aujourd'hui décrite comme une mosaïque de
phases de régénération ou de cycles sylvigénétiques (Aubreville, 1938 ; Richards, 1952 ; Hailé et
al., 1978 ; Whitmore, 1984b). La composition f10ristique de ces différentes phases est fonction de
la taille des ouvertures et de leur degré de régénération au cours des cycles sylvigénétiques.
En forêt, la reconstitution du couvert végétal est assurée par les espèces les mieux
adaptées à coloniser les ouvertures et à y croître dans des conditions microclimatiques très diffé
rentes de celles du sous-bois environnant (cf. revue bibliographique de Bazzaz et Pickett, 1980 ;
Chazdon et Fetcher, 1984). Les caractéristiques de la régénération sont ainsi étroitement liées aux
types de fruits, aux modes de dissémination et li la survie des diaspores (Ridley, 1930 ; Dansereau
et Lens, 1957 ; Pijl (Van der), 1969; Janzen, 1969, 1970, 1971 ; Harper, 1977 ; Sabatier, 1983 ;
Gautier-Hion et al., 1985), à la survie des germinations et à celle des premiers stades de croissan
ce (Connell, 1971). En règle générale, la régénération naturelle des espèces est dépendante de leur
écophysiologie en fonction des différents milieux à coloniser (cf. Medina et al., 1984). Tous ces
facteurs permettent d'expliquer la répartition et le degré d'agrégation des formes juvéniles et des
adultes en forêt, agrégation qui serait d'autant plus élevée que les graines sont grosses et faible
ment dispersées (Poore, 1968 ; Hubbell, 1979).
On distingue habituellement deux modes de régénération (Gomez-Pompa et Vasquez
Yanes, 1976 ; De Foresta, 1981 ; cf annexe). Le premier est associé aux espèces à petites graines
dont l'implantation des semis, toujours postérieure à la perturbation, s'effectue selon l'une des
deux modalités suivantes. D'une part, les semis peuvent provenir des diaspores disséminées lors de
l'ouverture de la forêt, par le vent (anémochorie) ou par les animaux (zoochorie : oiseaux et/ou
mammifères). On parle alors de potentiel séminal extérieur (Alexandre, 1982). D'autre part, la
destruction du couvert végétal et les modifications du microclimat qui en découlent (cf. Bazzaz et
Pickett, 1980), favorisent la germination des graines restées dormantes dans le sol constituant le
potentiel séminal édaphique (cf. Guevara et Gomez-Pompa, 1972 ; Alexandre, 1982; Garwood,
1982,1983, 1986a, 1986b; Putz, 1983; Vasquez-Yanes et Orozco, 1984; Foresta, 1981 ; Riera,
1983, 1985 ; Foresta et Prévost, 1986 ; Putz et Appanah, 1987). A l'opposé, le second mode de
régénération est caractéristique des espèces à grosses graines qui germent rapidement en sous-bois
(Ng, 1978, 1980 ; Garwood, 1982, 1983, Foster et Janzon, 1985 ; Marquis et al., 1986 ; Clark et
Clark, 1987 ; Schupp, 1988 ; Forget, sous presse). Les graines peuvent y être disséminées par de
gros oiseaux et des mammifères aériens, arboricoles ou terrestres (synzoochorie et endozoochorie),
ces derniers pouvant éventuellement redisséminer les graines déjà rejetées par les volants ou les
arboricoles; ou bien les graines tombent d'elles-même au sol (barochorie) et sont redisséminées
par des oiseaux et des mammifères terrestres.
La nomenclature de ces deux modes est diversifiée et varie d'un auteur à l'autre. Ainsi, il
est courant d'opposer, les espèces dites à stratégie "r", secondaires ("secondary"), nomades biologi
ques ("biologic nomads"), héliophiles ("shade-intolerant" ou "light-demanding"), pionnières
("pioneers species") ou cicatricielles ("gap species"), aux espèces dites à stratégie "K", primaires
("primary"), dryades ("dryads"), sciaphiles ("shade-tolerant"), persistantes ("persistent"), forestières
("mature-phase species") ou climaciques ("climax") (Steenis, 1956 ; Mangenot, 1956 ; Mc Key ,
1975; Gomez-Pompa, 1976; Whitmore, 1978; Hartshorn, 1978, 1980; Denslow, 1980a, 1980c ;
Foresta, 1981 ; Riera, 1983 ; Rollet , 1983a, 1983b; Augspurger, 1984; Brokaw, 1985; Foster,
1986). Toutefois, hormis les espèces strictement inféodées aux sous-bois ("understory specialists" :
Denslow, 1980a) qui y accomplissent l'ensemble de leur cycle de reproduction, l'acquisition de la
maturité de reproduction par les espèces du second groupe passe souvent par une phase de crois
sance dans une ouverture où elle se trouve fortement stimulée à l'instar des espèces du premier
groupe (Schulz, 1960; Whitmore, 1974; Alexandre, 1977, 1982; Hartshorn, 1978; Augspurger,
1984 ; De Steven et Putz, 1984 ; Kahn, 1986 ; Clark et Clark, 1987 ; Hladik et Blanc, 1987 ; Sist
et Puig, 1987 ; Schupp, 1988 ; Forget, sous presse).
Whitmore (1978) remarque cependant que ces deux modes de régénération ne sont pas des
catégories exclusives parfaitement définies. Pour cet auteur, la régénération des arbres tropicaux
serait constituée d'une série de combinaisons de caractères, ou "character syndromes" (Whitmore,
1978), reflétant les différentes adaptations des espèces au biotope. De même, Bazzaz et Pickett
(1980) proposent l'existence d'un continuum en ces termes: "The comparisons between early and
late successional species are based essentially on the sun-adapted/shade-adapted dichotomy,
though it may be possible to identify a continuum among late successional trees that is reflected
in sequences of species replacement". Selon ces auteurs, il existerait donc un continuum des
2
adaptations à la lumière et des taux de croissance allant des espèces "pionnières" aux espèces
"forestières". Pour Hartshorn (1980), la continuité des modes de régénération peut se résumer
facilement aux deux catégories: "Although there are sorne species that appear to be intermediate
in shade tolerance, it is surprising how many species can be categorized fairly easily into one of
the two groups". Cet auteur s'appuie sur l'opposition "shade-tolerant" et "shade-intolerant" pour
décrire la végétation de La Selva (Costa Rica) en se basant sur l'observation en forêt des jeunes
tiges et les données des taux de croissance dans un arboretum. Dans une révision bibliographique
du tempérament de soixante espèces tropicales, pour la plupart arbres de la voOte ou émergents,
cinquante trois espèces ont une affinité connue pour des chablis de petite ou de grande taille, les
sept autres étant des espèces "understory specialist" (Denslow, 1980a). Cette spécificité suggère à
l'auteur une nouvelle terminologie dichotomique des modes de régénération selon la taille des
perturbations auxquelles ils sont en partie liés. On distingue alors les "large-gap specialits" et les
"small-gap specialists". Toutefois, Denslow rejoint l'ensemble des auteurs sur l'existence d'un
hypothétique continuum de réponses écophysiologiques aux divers microclimats rencontrés par les
espèces de forêt en général (Schulz, 1960; McKey, 1975 ; Whitmore, 1978 ; Hartshorn, 1980 ;
Bazzaz et Pickett, 1980; Augspurger, 1984b; Brokaw, 1985b).
Parallèlement à l'étude des divers modes de régénération, plusieurs auteurs recherchent les
causes de l'importante diversité spécifique au sein des forêts tropicales. Janzen (1970) et Connell
(1971) proposent que la prédation des graines et des plantules soit le principal facteur concourant
à maintenir cette diversité et pouvant expliquer la répartition des arbres. Pour ces auteurs, les
graines et les plantules persistantes à proximité du pied porteur sont détruites sous l'action de
prédateurs spécifiques; seuls y échappent les premiers stades de développement disséminés à une
certaine distance. Les individus sur lesquels repose la régénération d'une espèce est alors répartie
à des distances d'autant plus éloignées du pied porteur que les modes de dissémination sont
efficaces. La zone périphérique d'un arbre laissée libre peut éventuellement devenir une aire
favorable à la régénération d'autres espèces assurant le maintien de la diversité floristique. Ces
considérations ont donné naissance à l'hypothèse de Janzen-Connell et à de nombreux travaux
cherchant à en vérifier la réalité écologique (cf. Howe et Smalwood, 1982; Clark et Clark, 1984).
Comme le souligne Schupp (1988), les implications de cette théorie au niveau des populations sont
encore très contre versées (cf. Connell, 1978 ; Hubbell, 1979, 1980; Denslow, 1980a, 1980c, 1984,
1985 ; Whitmore, 1984a; Becker et al., 1985; Mc Canny, 1985; Armesto et al., 1986). Pour ces
divers auteurs, la diversité des forêts tropicales peut être expliquée par une mortalité de l'ensem
ble des stades de régénération (graines, plantules, stades juvéniles et adultes) en fonction de leur
densité, de leur fréquence, de la proximité des autres arbres conspécifiques ou interspécifiques, et
en fonction des pertubations. Selon Denslow (l980c), la richesse spécifique d'une forêt est étroi-
3
tement liée à la présence d'espèces adaptées à s'établir et à croître dans les types de perturbations
les plus abondants. Ainsi, le nombre d'espèces "pionnières" (petites graines et forte efficacité de
dissémination) serait d'autant plus grand que la fréquence des grandes ouvertures est élevée et in
versement pour les espèces "primaires" (grosses graines et faible efficacité de dissémination).
Toutefois, Whitmore (1984a) souligne que cette hypothèse ne suffit pas à expliquer totalement la
diversité spécifique. Selon cet auteur, la spéciation résulte également des réponses aux pressions
sélectives telles que les prédations (insectes, mammifères et agents pathogènes) ou les interactions
des plantes avec les pollinisateurs et les disperseurs. La diversité des forêts serait donc étroitement
liée à celle des types de dissémination, aux modes de régénération qui y sont associés et à la
fréquence d'apparition des ouvertures de taille variable auxquelles sont adaptées les espèces.
Enfin, Whitmore (1984a) et Denslow (1984a) s'accordent à penser qu'il existe encore des ques
tionnements ayant trait à la disponibilité en graines et la colonisation des divers biotopes par les
plantules, susceptibles d'expliquer la diversité floristique et la répartition des arbres en forêt.
En Guyane française (Figure 1), après l'analyse de la structure du milieu forestier (cf.
Oldeman, 1974) et de la flore (cf. Granville, 1978), les études ont porté sur la régénération des
écotopes perturbés, sur la phénologie et sur la dissémination des espèces végétales. En matière
d'écologie forestière, la régénération des espèces du premier groupe et celle des plus héliophiles
du second groupe a particulièrement été étudiée (cf. Charles-Dominique et al., 1981 ; Foresta,
1981 ; Sabatier, 1983, 1985 ; Riera, 1983, 1985; Foresta et al., 1984; Foresta et Prévost, 1986;
Charles-Dominique, 1986; Charles-Dominique et Cooper, 1986; Maury-Lechon et Poncy, 1986).
Si les modalités de floraison, de fructification et de dissémination des espèces "primaires" ne nous
sont plus totalement inconnues (cf. Sabatier, 1983, 1985 ; Sabatier et Puig, 1986 ; Puig, 1979,
1981) leur régénération naturelle constitue un vaste domaine peu exploré en Guyane française. En
1978, Whitmore s'interroge en ces termes "There are in fact important lacunae in our knowledge
of the longevity of tropical tree seed, especially wether shade-tolerant species differ as a class
from pioneers" et interpelle les chercheurs sur la nécessité d'entreprendre des travaux dans ce
domaine. Depuis quelques années, l'étude de la régénération naturelle au sens large des espèces à
grosses graines a connu un engouement d'où une moisson de données relatives à la diversité des
caractères permettant de définir les modes de régénération des espèces forestières de ce second
groupe (cf. travaux d'Alexandre, Augspurger, Becker et Wong, Clark et Clark, Denslow,
Garwood, l-Iowe, l-Iowe el al. Janzen el al., Mcl-largue et l-Iartshorn, Schupp, Sork, De Steven et
Putz).
4
Ce travail, entrepris en 1984, est une étude de la régénération naturelle de quelques arbres
appartenant il huit espèces différentes les unes des autres par leurs périodes de fructification, la
morphologie de leurs fruits et la dissémination de leurs diaspores. Nous avons tenté d'aborder
l'ensemble des étapes de leur régénération : (l) la dispersion des diaspores (dissémination) et
l'implantation des semis (germination), (2) la structure démographique (répartition, mortalité et
croissance) des plantules et celle des jeunes stades de moins de 5 cm de diamètre il 1,3 m du sol
(dbh) associées ou non aux perturbations du milieu, et (3) la répartition et la densité de la popula
tion d'arbres (dbh > 5 cm ou dbh > 10 cm). Afin de faciliter la lecture, nous parlerons de ces
arbres en tant qu'espèces. Cependant, cela n'implique pas une généralisation à l'espèce, l'étude
n'étant réalisée que pour quelques représentants de chacune des espèces.
Dans une première partie (chapitres II il VII), nous présentons séparément chacune des
espèces choisies selon la nature de leurs adaptations biologiques associées aux modes de dissémina
tion existant en Guyane française. Dans une seconde partie plus synthétique (chapitre VIII), après
avoir discuté des rapports possibles entre les espèces végétales et la répartition de ces adaptations
au sein de la régénération naturelle en forêt guyanaise, nous présenterons une méthode prospecti
ve d'étude de la régénération naturelle en forêt tropicale.
5
GUYANE FRANÇAISE
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Figure 1. Carte de la Guyane française avec la localisation des trois stations de recherche de cette étude.
6
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Chapitre 1 - SITES et METHODES
I.l - DEFINITIONS
Selon Rollet (1969), la régénération naturelle est "l'ensemble des préexistants dans les
peuplements sans intervention sylvicole". Nous lui préférons cette autre définition, également
avancée par Rollet (1969), selon laquelle la régénération naturelle désigne "l'ensemble des proces
sus par lesquels la forêt dense se reproduit naturellement". Cette définition s'applique à notre avis
à la régénération naturelle talo sensu. Par IIrégénération naturelle sensu strieto", nous entendons
l'ensemble des étapes postérieures à la germination et au développement de l'embryon en une
plantule.
Une graine est considérée germée lorsque la radicule s'est allongée (Côme, 1968). Le stade
"germination" est un stade hérérotrophe qui ne présente pas encore de feuille chlorophyllienne.
Par "plantule", nous entendons un stade autotrophe avec des feuilles chlorophylliennes. Dans
certains cas, la plantule peut croître aux dépens des réserves séminales non épuiSées. Le stade
juvénile est considéré comme un individu âgé de plus d'un an lors de chaque inventaire
démographique.
1.2 - SITES D'ETUDES
Le climat général de la Guyane française (Figure 2) est de type tropical humide. Les
mouvements de la zone intertropicale de convergence (ZIC) déterminent en Guyane une saison
des pluies de décembre à août et une saison sèche le reste de l'année. La pluviométrie moyenne
est de 3846 mm à Rochambeau (station météorologique) et de 3196 mm à ECEREX (1977-1986:
données CTFT -Kourou) (Figure 2). Un fléchissement du régime des pluies en février, mars ou
avril, couramment appelé "petit été de mars", est apparemment plus régulier ou plus marqué au
site de la piste de Saint-Elie qu'à Rochambeau (Figure 2) et divise la saison des pluies en une pe
tite et une grande saison humide. Les caractéristiques climatiques de Rochambeau (ensoleillement,
température, humidité relative et évaporation) fluctuent en corrélation avec le climat général,
avec de grandes amplitudes au cours de la saison sèche (Figure 2).
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Humiditè relative moyenne (% )
Evaporation (mm; piche)
Figure 2. Pluviométrie à ECEREX (données moyennes de 1977-1986 ; CTFT-Kourou) et moyennes décennales des précipitations, de l'ensoleillement, de la température de l'air, de l'humidité relative moyenne et de l'évaporation de la station météorologique de Cayenne-Rochambeau (d'après Sabatier, 1983).
8
L'ensemble de ce travail a été conduit sur trois stations de recherche (Figure 1).
La première, station Arataye (3°45'N ; 52°50'0), est située à 120 km de Régina à proximi
té de la rivière Arataye, affluent de l'Approuague. Depuis 1977 (camp du saut Para ré) et depuis
octobre 1986 (camp des Nouragues), des recherches sur la régénération forestière et les phénomè
nes d'interactions plantes-animaux y sont menées par le Muséum National d'Histoire Naturelle de
Paris. Le site du saut Pararé a été décrit par Maury-Lechon et Poncy (1986).
La seconde, station de la piste de Saint-Elie (5°30'N ; 53"0'0), est à environ 20 km de
Sinnamary. Elle est le site du programme ECEREX (ECologie ERosion EXpérientation. Sarrailh,
1980) ou programme interdisciplinaire (GERDA T, INRA, MNHN, ORSTOM et Universités)
d' "étude écologique de l'évolution de l'écosystème forestier guyanais sous l'effet des transforma
tions en vue de sa mise en valeur" (Le projet ECEREX, 1983).
La troisième, station de Paracou (5°15'N ; 52°55'0) près de Sinnamary, est le site des
recherches entreprises par le Centre Technique Forestier Tropical et l'Institut National de la
Recherche Agronomique sur la régénération naturelle après exploitation forestière.
La flore arborescente de la piste de Saint-Elie où sont présentes sept des huit espèces
choisies, est dominée par les Caesalpilliaceae (17 genres, 24 espèces), famille la mieux représentée
dans les diamètres de plus de 40 cm, par les Lecythidaceae (4 genres, 20 espèces) et par les
Chrysobalallaceae (4 genres, 16 espèces), qui représentent respectivement 22 %, 26 % et 12 % des
arbres de plus de 20 cm de diamètre. Les Myristicaceae sont peu abondantes (moins de 1 %) et ne
comptent que 2 genres et 5 espèces (Lescure, 1981 ; Lescure et al. 1983).
Sur les 6 hectares d'inventaire du Saut Pararé, les familles qui dominent parmi les arbres
de plus de 10 cm de diamètre sont par ordre décroissant: les Burseraceae, les Méliaceae, les
Lecythidaceae, les Sapotaceae, les Legumineuses, les Euphorbiaceae et les Lauraceae (Barrier,
com. pers.). En ce qui concerne les arbres de plus de 30 cm de diamètre, l'ordre des familles est
similaire excepté pour les M eliaceae qui sont alors intermédiaires aux légumineuses et aux
Euphorbiaceae (S. Barrier, com. pers. et cf. Maury-Lechon et Poncy, 1986).
9
• • Pluviométrie -R-.-----~ Floraison * ___ * FructificatiDn .. 600
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1981
Figure 3, Précipitation, phénologie de la floraison et de la fructification, et fréquence des chablis en 1981 sur la piste de Saint-Elie (ECEREX) (d'après Sabatier, 1983 et Riera, 1983).
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1979 - 1980
Figure 4. Précipitation et phénologie de la défoliation sur la piste de Saint-Elie (ECEREX) (d'après Puig et Delobelle, 1988).
10
La phénologie des espèces (Piste de Saint-Elie) est caractérisée par une saisonnalité
marquée avec, en général, un pic de floraison de septembre à octobre (grande saison sèche) et un
pic de maturation des fruits en mars (petite saison sèche) (Figure 3) (Sabatier, 1983, 1985). La
défoliation des arbres est plus élevée au début de la grande saison sèche (juillet-aoüt) (Figure 4)
(Puig, 1979 ; Lescure et al., 1983 ; Puig et Delobelle, 1988). La fréquence des chablis est
bimodale, montrant un premier pic au cours de la grande saison des pluies et un second de plus
forte intensité lors du retour de la saison des pluies en décembre (Figure 3) (Riera, 1983). Les
surfaces des perturbations varient de moins de 20 m2 à 1920 m2 voire plus, celles-ci se répartis
sant en volis de moins de 100 m2 (40,4 %), en chablis simples de 100 m2 à 400 m2 (40,4 %) et en
chablis complexes de plus de 400 m2 (19,2 %) (Riera, 1983, et com. pers.).
Les types de drainage en forêt guyanaise ont été étudiés par Boulet el al. (1979). Ils sont
de trois types: le premier dit DVL (drainage vertical libre) s'oppose au second dit DVB (drainage
vertical bloqué) où l'eau infiltrée rencontre un horizon imperméable et s'écoule latéralement,
tandis que le troisième caractérise les zones hydromorphes et régulièrement inondées. Les espèces
forestières ne sont pas insensibles à ces divers drainages, comme l'a montré l'étude de Lescure et
Boulet (1986).
Notre étude de la dissémination et de la régénération des huit espèces s'est déroulée sur les
stations de l'Arataye et de la piste de Saint-Elie. Les données de la cartographie relatives aux
populations d'arbres de diamètre supérieur à 10 cm, nous ont été communiquées respectivement
par Laurent Schmitt (CTFT-Kourou) et Serge Barrier - Jean-François Villier (MNHN-Paris)
pour les stations de Paracou et du Saut Pararé.
I.3 - CHOIX DES ESPECES
Dans le but d'aborder une grande diversité d'adaptations biologiques aux contraintes du
milieu le critère principal du choix des espèces a été le mode de dissémination. Ce choix doit éga
lement répondre à plusieurs critères secondaires. Ainsi, dans le but d'éviter toute erreur
d'identification, les unités de dissémination et les unités de régénération doivent être aisément
identifiables. Par ailleurs, les populations de jeunes plants doivent être suffisamment abondantes
autour des pieds porteurs pour qu'on puisse en envisager l'étude démographique sur des petites
surfaces « 1 ha) pendant au moins une année pour chacun des types. Enfin, la phénologie (et en
particulier les rythmes de fructification) doit être connue afin de permettre l'interprétation de
l'ensemble des caractéristiques de la régénération.
Il
A partir du travail de Sabatier (1983) et d'une première approche du sujet en février-mars
1984, nous avons défini une liste d'espèces envisageables pour chacun des quatre modes de dissé
mination retenus. Mais ce n'est qu'au cours de notre étude de terrain que le choix des espèces a
été arrêté au gré des difficultés et des opportunités de fructification rencontrées. Ainsi la synthè
se des divers critères nous a conduit à retenir six espèces de Caesalpiniaceae (Tableau 1). L'endo
zoochorie étant peu représentée parmi les Caesalpiniaceae de la voOte, notre choix s'est également
porté sur les Myristicaceae (Tableau 1). La fructification et la dissémination de Virola sp. nov.
ayant été particulièrement étudiées par Sabatier (1983), il apparaissait intéressant d'en étudier la
régénération et de la comparer à celle d'une espèce proche (Virola michelii).
Tableau 1. Espèces choisies et mode de dissémination associe avec entre parenthèses, quelques exemples d'agents disséminateurs (d'après Sabatier, 1983).
Caesalpiniaceae Eperua falcata AubIet Eperua grandiflora (AubIet) Bentham Dicorynia guianensis Amshoff Vouacapoua americana Aubiet Swartzia remiger Amshoff Swartzia longicarpa Amshoff
Myristicaceae Virola michelii Heckell Virola sp. nov.
1.4 - METHODOLOGIE
A utochorie (éjection) Barochorie (chute au sol) Anémochorie (vent) Synzoochorie (rongeurs) Synzoochorie (chauves-souris) Synzoochorie (chauves-souris)
Endozoochorie (singes et oiseaux) Endozoochorie (singes et oiseaux)
Seules seront décrites ici les méthodologies relatives à l'étude démographique, aux mesures
de l'intensité lumineuse et la cartographie des arbres. En effet, en raison de la diversité des types
de dissémination, nous avons dO considérer pour chacun d'entre eux des méthodes d'études adap
tées à l'échelle des distances de dispersion des graines. Elles sont présentées au cours des sous
chapitres sur la dispersion des diaspores et l'implantation des semis.
A - La régénération naturelle sensu stricto
La régénération naturelle Sensu stricto des huit espèces a été étudiée sur des parcelles de
forêt de taille variable (Tableau 2). Le choix des surfaces tient compte des types de répartition
rencontrés et des densités de plantules et de formes juvéniles autour des pieds porteurs. Ainsi,
pour Eperua /alcata et E. grandi/lora, Vouacapoua americana, Swartzia longicarpa et Virola
michelii, des surfaces de 2500 m2 ou inférieures se sont avérées suffisantes. Par contre, des
12
parcelles plus grandes de 4000 m2 à plus de 8100 m2 ont été jugées indispensables en raison des
distances de dispersion des graines pour Dicorynia guianensis, Swartzia remiger et Virola sp. nov.
Dans tous les cas, nous nous sommes assurés de la présence de plants dans des zones perturbées
afin de comparer leur croissance à celle d'individus situés dans le sous-bois. Hormis les parcelles
de Dicorynia guiane/lsis et de Virola sp. nov. localisées au Saut Pararé, toutes les parcelles sont à
ECEREX. Sur cette station, les parcelles B - C - et D sont les mêmes pour toutes les espèces et
sont caractérisées respectivement par des sols à DVB, à hydromorphie de surface et à DVL (Puig,
1979 ; Puig et Delobelle, 1988 J.
J3
Tableau 2. Données générales concernant les parcelles et les périodes d'études des huit espèces.
Espèce Parcelle* Dimensions Durée d'étude ( m )
Egerua falcata B 50 x 50 XII-84 / XI-86 C 50 x 50 XII-84 / XI-86
Chablis 1 40 x 40 II-85 / IV-86 Egerua grandiflora B 50 x 50 II-84 / VII-87
Chablis 1 40 x 40 II-85 / IV-86 Dicorynia guianensis Ha VI 90 x 90 VII-84 / II-87 Vouacagoua americana B 50 x 50 XI-84 /VIII-87
D 50 x 50 XII-84 /VIII-87 Swartzia remiger D 50 x 80 VIII-85 / VII-87 Swartzia longicarga B 50 x 50 IX-85 / VII-87 Virola sg. nov. Ha I/II 180 x 25 VII-84 / V-87
VOlis/Sous-bois 20 x 20 X-84 / II-87 Virola michelii D 50 x 50 II-85 / VII-87
Chablis 2 20 x 20 V-85 / VII-87
'" B, C, D, Chablis 1 et 2 : ECEREX; Ha VI, Ha 1/11 et Volis/Sous-bols: Arata.ye-Saut Pararé
Le quadrillage des parcelles tous les dix mètres, selon une maille de 100 m2, a servi il la
cartographie des plantules et des stades juvéniles. Pour chaque individu, la hauteur a été mesurée
au cm près (du sol au niveau atteint par l'apex) ; le nombre et le type de feuilles portées et
l'aspect général (plantule ramifiée, en mauvais état ou intacte) ont été notés. La représentation
graphique des structures démographiques utilisées est identique à celle de Becker et Wong (1985)
afin de faciliter les comparaisons entre espèces tropicales. Au cours de l'étude de la structure dé
mographique en hauteur et lors de la représentation graphique, quatre classes de hauteur ont été
définies arbitrairement: 1) moins de 50 cm ; 2) plus de 50 cm et moins de 100 cm ; 3) plus de
100 cm et moins de 200 cm ; 4) plus de 200 cm et diamètre inférieur à 5 cm. En raison de l'effec
tif élevé des individus de moins de 50 cm de hauteur chez SIVarlzia remiger et S. IOllgicarpa,
nous avons distingué deux classes: 0-25 cm et 25-50 cm. A partir des premiers relevés, nous
avons noté tous les 3 ou 4 mois (sauf de décembre 1986 à juillet-août 1987) le nombre d'individus
morts et la production de feuilles supplémentaires (nombre, type de feuille et longueur des entre
noeuds ou des axes orthotropes). L'unité de croissance, ou unité élémentaire d'élongation de l'axe
végétatif, est utilisée au sens de Hailé el al. (1978). Dans tous les cas, les pourcentages de mortali
té et de croissance sont donnés respectivement par rapport à l'effectif initial et par rapport à l'ef
fectif vivant au cours du dernier relevé. La plus longue période d'étude des plantules après ger
mination est de 3 ans chez Vouacapoua americana (fructification en 84), la plus courte étant de 8
mois chez Eperua grandi/lora (fructification en 87). Quant à celles des stades juvéniles, elles vont
14
de 10 mois chez SlVarl=ia remiger (fructification en 1985) à 3 ans 1/2 pour Eperua grandiflora
(dernière fructification en 83). La durée des autres périodes d'études s'intercale entre ces extrê
mes (Tableau 2).
B - L'intensité lumineuse du sous-bois
En complément de l'étude d'accroissement et de mortalité des plantules et des stades
juvéniles, nous avons réalisé des mesures d'intensité lumineuse avec des pyranomètres totalisa
teurs équipés de sonde LCPS-Ecosolaire sur les parcelles B, C, D, chablis l, chablis 2 et volis. Les
sondes ont été placées sur des piquets à 40 cm du sol, soit au niveau de l'horizon supérieur des
plantules. Les mesures ont été réalisées de janvier à mai 1985, aux angles et au centre de chaque
maille de 100 m2. L'incidence lumineuse journalière totale est mesurée en sous-bois vers 18h30 et
rapportée au total de l'énergie incidente journalière en plein découvert relevée vers 19h00. On
obtient ainsi un pourcentage d'éclairement relatif (ER) (cf. Alexandre, 1982b). La mesure a été
conduite sur une journée par point. En raison de l'enrichissement en rayonnement infra-rouge de
la lumière transmise et de la sensibilité des capteurs dans cette bande spectrale, les résultats sont à
considérer avec prudence.
C - Les populations d'arbres
Nous avons étudié la répartition des arbres à partir des données de la cartographie des
individus de diamètre supérieur à 10 cm sur des parcelles de 6,25 ha. Celles-ci ont été réalisées
par le CTFT dans le cadre du programme "Régénération naturelle" à Paracou. Les espèces Eperua
falcala et E. grandiflora, regroupées sous le nom vernaculaire "wapa" (cf. Forget, 1984), ont été
identifiées après l'observation des caractères du tronc et l'observation des feuilles à l'aide de ju
melles 10 x 40. Dans le but de faciliter l'analyse des cartographies d'Eperua grandi/lora et de
Vouacapoua americana, nous avons défini trois classes de diamètre: 10-30 cm, 30-50 cm et plus
de 50 cm. A partir des cartes de répartition à l'échelle 1:1000, nous avons mesuré à 50 cm près la
distance entre les individus de la classe 10-30 cm de diamètre et l'individu de plus 50 cm de
diamètre (Eperua grandiflora) ou de plus de 30 cm (Vouacapoua americana) le plus proche, la
distance moyenne étant la moyenne arithmétique de ces mesures.
Sur la parcelle B de la piste de Saint-Elie, la distance moyenne entre deux Eperua fa/cata
de plus de 30 cm est mesurée suivant la même méthodologie pour tous les arbres distants de
moins de 30 m.
La répartition des Virola spp. a été obtenue à partir des inventaires des parcelles 1 à V du
MNHN au Saut Pararé (Barrier, com. pers) et de la cartographie des 6 hectares, réalisée par J.-F.
15
Villier, P.-H. Labrunie et nous-même, en octobre-décembre 1985 et février 1987. Cette cartogra
phie a été réalisée selon la méthode des forestiers à l'aide de cordeaux et de rubans métriques dis
posés au sol tous les dix mètres. Les coordonnées (abcisse et ordonnée) sur chaque bande de 10 x
100 m ont été déterminées pour chaque arbre de diamètre supérieur à 10 cm.
16
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Chapitre Il - EPERUA FALCATA
ILl - INTRODUCTION
En forêt guyanaise, la dissémination autochore par éjection des graines (ou ballochorie :
Pijl, 1972 ; Dansereau et Lens, 1957), par suite d'une déhiscence explosive septicide et/ou loculi
cide des fruits (Ridley, 1930), est caractéristique d'une faible proportion d'espèces ligneuses
(4,9 % d'après Sabatier, 1983). Parmi celles-ci, on trouve des arbres de la voûte comme Eperua
fa/cala (Caesa/piniaceae), Hevea guianensis (Euphorbiaceae) el Hura crepi/ans (Euphorbiaceae).
Cette forme de dissémination a été abordée du point de vue de la projection des graines
chez HUl'a crepi/ans par Beer & Swaine (1977) et Swaine & Beer (1977). On trouve par ailleurs,
dans la littérature, quelques données sur les distances atteintes par ces espèces ballochores. En
milieu ouvert (plantation ou prairie), les graines dispersées d'Hevea et d'Hura atteignent respecti
vement des distances maximales de 36 m (Ridley, 1930,) et 45 m (Swaine et Beer, 1977). Kerner
(1891 in Ridley, 1930) donne 14 m comme distance maximale de dispersion d'Hul'a sans précision
de l'emplacement de l'arbre. Au Costa Rica, Hartshorn (1972, 1983b) décrit la dispersion de
Pen/ac/e/hra macr%ba (Leguminoseae) dont la déhiscence élastique des gousses projette les
graines à plus de 10 m de la périphérie de la couronne.
Eperua fa/ca/a AubIet présente une phénologie du type à floraison - fructification discon
tinue annuelle plus ou moins régulière, les individus ne fleurissant pas tous de manière synchrone
(Puig, 1981 ; Sabatier & Puig, 1985). Le fruit (classe XVII: Sabatier, 1983) est une gousse falci
forme de 20-30 x 3-5 cm contenant 2 à 5 graines. La gousse est pendante à l'extrémité des
branches, au bout d'un flagelle inflorescentiel de 1 à 2 m de long (Figure 5-A). Cette position
pourrait faciliter une dissémination par ballochorie. Les graines sont projetées au cours de la
déhiscence explosive des gousses dont les caractéristiques structurales et dynamiques ont été étu
diées par Sabatier (1983). Cette déhiscence est favorisée par une diminution du degré hygrométri
que qui provoque le déssèchement de la gousse et son éclatement au Cours de la petite saison
sèche. Le bruit caractéristique du claquement des gousses ne peut pas alors passer inaperçu.
L'autochorie entraine une chute de la graine à une faible distance du pied porteur. Compte tenu
des hypothèses de Janzen (1970) et de Connell (1971) concernant la prédation des graines et des
plantules, Eperua fa/cala devrait présenter des caractères adaptatifs qui favorisent la survie et la
croissance des plantules en sous-bois et permettent d'expliquer les fortes densités d'individus
observées en forêt guyanaise par les différents auteurs.
17
Figure 5. Eperua fa/cala: A - Gousse pendante il l'extrémité des flagelles (f1agellicarpie). B - Graine: vue superficielle et coupe transversale. C - Rongeur prédateur des graines et des germinations: Proechimys sp. D - Détail des cotylédons consommés. E - Fourmis en train de détruire une graine non germée. F - Stade juvénile de 40 cm âgé d'un an (explantule de 1985 de l'arbre B52). G - Le même en 1987. Hauteur totale: 50 cm.
18
Sur la piste de Saint-Elie, les productions des espèces autochores sont fréquentes en avril
juin, entre la petite saison sèche et la fin de la saison des pluies (Sabatier et Puig, 1983). Eperua
fa/cala est présente à la fois sur les sols à drainage vertical bloqué (DYB) et sur les sols hydro
morphes (Puig, 1979 ; Lescure et Boulet, 1985). La phénologie et la régénération naturelle
d'Eperua fa/cala ont été étudiées Sur des parcelles montrant ces deux types de drainage.
Il.2 - DISPERSION ET IMPLANTATION
A - Phénologie de floraison et de fructificatioll
A l'aide de jumelles et par des observations au sol, nous avons noté les périodes de
floraison, de fructification et l'état de maturité des fruits des arbres fertiles sur les deux parcelles
de régénération.
Sur la parcelle B (DYB), les neuf arbres ont tous un diamètre supérieur à 30 cm. Ils ont
déjà été observés en fruit les années précédentes (Puig, 1981). En décembre 1984, trois individus
seulement étaient en fleurs. Pendant la petite saison sèche de 1985, qui a duré exceptionnellement
de février à avril, deux des trois pieds fertiles fin 1984 ont porté des fruits et ont donné des
graines après éclatement des gousses (Tableau 3). Les deux productions se sont étalées dans le
temps avec un décalage d'un mois environ. La dispersion des graines de l'individu B198 s'est
déroulée sur une période de deux semaines à raison de six journées de production. Fin avril 1985,
cinq autres arbres ainsi que B104 ont fleuri. En octobre, seul B129 a produit des gousses bien
développées et fertiles, celles des autres étant avortées sur l'arbre et exemptes de graines à la
déhiscence. En décembre 1985, ces arbres ont de nouveau porté des fleurs contrairement à B52,
B129 et BI98 qui sont restés stériles. Aucun de ces arbres n'a donné de fruits fertiles en 1986. Il
en est de même pour tous les arbres en fleurs en mars-avril 1986.
Les trois arbres producteurs de 1985 ont 60 à 80 cm de diamètre, 25 à 30 m de haut et le
rayon de leur couronne varie de 6 à 8 m.
Sur la parcelle C (hydromorphe) aucun des arbres de diamètre supérieur à 10 cm (N = 24)
n'a fleuri en décembre 1984. En mai 1985, six d'entre eux ont porté des fleurs et produit un fai
ble nombre de graines en octobre 1985 dont nous n'avons pu déterminer la provenance en raison
de la forte densité des arbres sur cette parcelle. En décembre 1985, sept pieds ont de nouveau
fleuri, dont deux déja fertiles en 1984. Nous n'avons pas observé de graine en mars 1986.
19
Tableau 3. Phénologie d'Eperua fa/cala sur la parcelle B (DVB) de décembre 1984 à octobre 1986.
B22 B52 B104 B106 B129 B149 B198 B228 B254
XII 84
+++ +++
+++
III 85
***
IV 85
+++
+++
+++ +++ *** +++ +++
X 85
***
+++ : floraison; .-* : production de graines j --- : avortement.
B - Dissémination
XII III IV X 85 86 86 86
+++ +++
+++ +++ +++ +++
+++ +++ +++
+++ +++ +++
Les graines d'Eperua fa/cala sont de forme ovoïde et aplatie, de dimension moyenne 4,1 x
2,7 x 0,9 cm (Figure 5-B) et de poids frais moyen 7,4 ± 2,2 g (N = 20). Lors de l'éclatement des
gousses, les graines sont dispersées jusqu'à 30 m du pied porteur, avec près de 60 % à moins de
10 m soit approximativement sous la couronne (Figure 6). La production de BI29 est de 129
graines.
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Figure 6. Répartition des graines d'Eperua fa/cala autour de l'arbre porteur BI29 en octobre 1985.
20
C - Germination
Les graines tombent à plat sur le sol (Figure 5-B) et germent rapidement après un délai de
une à deux semaines. Le taux de germination est de 100 % en trois semaines pour des graines non
avortées (essai sur un lot de 50 graines). La germination est hypogée (Type 7a, Rousteau, 1983) ;
les cotylédons sont coriaces et étalés à la surface du sol, le système racinaire in situ est peu déve
loppé et l'enracinement de la germination très superficiel (Figure 7). En conditions
expérimentales, le système racina ire est pivotant et bien développé.
Figure 7. Germination d'Eperua fa/cata agée de trois semaines avec des cotylédons aplatis et étalés Sur le sol (échelle: 10 cm). Remarque: les feuilles ne sont pas chlorophylliennes (teinte rose). Herbiers: PMF 228 - PMF 301 (les herbiers sont déposés au centre ORSTOM de Cayenne; cf. Cremers et al., 1988).
21
En mars 1987 (Arataye - Nouragues), des expériences de germination dans des conditions
microclimatiques différentes nous ont permi de montrer une mortalité des graines de 93,3 %
(nombre initial = 30) au centre d'un chablis (ER = 17,3 %). Ces graines se sont rapidement dessé
chées après que la radicule ait commencé à s'accroître, alors qu'en bordure (ER = 7,3 %) et en
sous-bois (ER = 3,3 %), 100 % des graines ont germé et donné de jeunes plantules en trois semai
nes (Figure 7).
D - Prédation au sol
1 - Méthodologie
La prédation des graines a été analysée à partir des productions des individus Bl98 et
Bl29 et leurs graines ont été marquées, numérotées à l'aide d'étiquettes en plastique (16 x 1 cm)
fixées sur le sol, puis cartographiées. La mortalité des graines en fonction de la distance au pied
porteur a été analysée à partir des productions des individus Bl98 sur un secteur de 900 et Bl29
sur l'ensemble de la surface. Pour 164 graines et germinations de B198, localisées sous le houppier
et au-delà, nous avons noté le type de prédation au cours de six semaines. L'étude a débuté par
un premier relevé le 16 avril après la première journée de production puis a été complétée jusqu'à
la fin de la période de production (2 mai). La fréquentation quotidienne de la parcelle m'a permis
de déterminer avec précision les dates de dissémination. Les comptages ont été réalisés le lende
main matin de chaque pic, tout en notant la prédation des graines antérieures, d'où une sous
estimation du nombre de graines qui ont disparu, en particulier de nuit. Ensuite, tous les trois
jours pendant quinze jours, et à nouveau après douze jours, j'ai établi un bilan de la prédation.
2 - Résulta ts
Plusieurs types de prédation ont été observés: consommation et disparition de la graine
germée ou non; destruction des jeunes axes racinaires et caulinaires, ou des cotylédons. Nous
n'avons pas observé de graine parasitée par des larves d'insectes. Les consommateurs des graines
d'Eperua fa/cata peuvent être des rongeurs myomorphes (Proechimys cuvieri et P. guianensis), des
acouchis (Myoprocta exi/is), des agoutis (Dasyprocta /eporina), des pacas (Agouti paca) ainsi que
des cervidés (Ma::ama americana et M. goua::oubira) et des pécaris (Tayassu tajacu et T. pecari).
Selon les informateurs locaux, les gros rongeurs (acouchis, agoutis et pacas) et les cervidés sont
peu friands de ces graines, contrairement aux pécaris. A l'aide de pièges "tomahawks" appâtés
avec des graines germées, nous avons capturé un Proechimys sp. (Figure 5-C) qui a consommé les
radicules ainsi que les cotylédons, laissant sur ceux-ci les mêmes traces de dents que celles obser
vées in situ (Figure 5-D). Nous avons retrouvé les restes de cotylédons rongés à l'entrée d'un
terrier de Proechimys sp. : les graines y ont vraisemblablement été transportées et consommées.
22
Au total, sur les 164 graines considérées, 42 ont été entièrement rongées ou ont disparu.
Pour 25 d'entre elles, comptées à partir du 22 avril, Il étaient non germées, 7 germées, 3 avaient
la radicule sectionnée, 1 l'apex coupé et 3 avaient atteint le stade de plantule lors du relevé
précédent. Pour 30 germinations, la mort a été entraînée par une attaque située au niveau de la
radicule (15 cas), de l'apex (10 cas) et au niveau d' 1 ou des 2 cotylédons (3 cas). Le taux de
mortalité des germinations dont la radicule a été rongée est de 100 %. Mais toutes les attaques
n'entraînent pas obligatoirement une destruction totale des germinations. Ainsi, parmi les 24
germinations ayant eu l'apex caulinaire supprimé, 10 sont mortes et 14 ont régénéré un nouvel
axe. Celles-ci étaient encore vivantes trois et six mois après. Sur l'ensemble de la mortalité des
graines, 82,8 % sont à attribuer aux rongeurs et 17,2 % à des causes diverses (dessèchement de la
gemmule de 13 germinations et destruction de 2 graines par des fourmis (Figure 5-E).
La prédation totale des graines et des germinations reste constante pendant toute la
période de dissémination puis diminue à partir du 11-14 mai et tend à disparaître ensuite (Figure
8). Cette tendance va de pair avec une forte diminution du nombre de graines non germées et
germées, principale source de nourriture des rongeurs qui n'est plus renouvelée après le 2 mai par
de nouvelles productions.
La mortalité des graines ne paraît pas être liée à la distance au pied porteur dans les deux
cas étudiés (B198 et BI29 : X2 NS). La mortalité totale moyenne est de 31,1 % (N = 13) pour BI98
(25 % de la surface) et de 86,04 % (N = III) pour BI29 (100 % de la surface) ; elle apparaît net
tement plus forte en saison sèche qu'en saison humide (X 2 = 49,57 ; dl = 1 ; P < 0,001) (Figure 9).
23
Figure 8. Evolution du lot de graines d'Eperua fa/cata BI98 du 16 avril au 29 mai 1985 : A -Prédation totale due aux animaux "* (graines disparues ou entièrement rongées) 0 et, radicule, apex ou cotylédons rongés 0 ) ; B - Effectif des graines non germées • et des graines germées  et des jeunes plantules * . Il n'est pas tenu compte dans ces résultats des deux graines attaquées par des fourmis et des 13 germinations desséchées.
24
75
35-1 A 70J W/I B II) ... 30 10 z - 26 ct a::: 25 50 CD
... 40 1 V/A 41 CI 20 111 ...
15 18 ~/J 30 a:::
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z
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8-10 10-20 20-30 0-10 10 -20 20-30
DISTANCE (ft!)
Figure 9. Effectif des graines d'Eperua fa/cala et leur prédation-disparition (hachuré) en fonction de la distance au pied porteur, en saison humide (avril-mai 1985) pour BJ98 (A) et en saison sèche (octobre-novembre 1985) pour BI29 (B).
II.3 - REGENERATION NATURELLE SENSU STRICTO
A - Démographie des plantules
1 - Répartition
Les plantules d'Eperua fa/cala ont une taille moyenne de 23,8 ± 7,5 cm (N E 75) : elles
portent deux, plus rarement trois feuilles composées paripennées à une ou deux paires de folioles
asymétriques, acuminées, assez coriaces, vert luisant et glabres. La répartition des plantules en
fonction de la distance au pied porteur B 198 est semblable de celle des graines avec près de 60 %
des semis à moins de 10 mètres de l'arbre (Figure 10). Deux plantules ont été retrouvées à 4 m et
10 m de l'emplacement le plus proche de deux graines de BI98 ayant disparu. Elles étaient locali
sées à la base d'un arbre et les cotylédons n'étaient pas visibles; les graines y avaient probable
ment été enterrées par un rongeur confectionneur de cache.
25
en ... 25 J A 50 J B ....
::1 .... z 20 -l 40 < •• .... Q.
15 3D ... 12 1 ~ ~26 CI
1019 10 20 ...
cr: III 5 & ID :::E CI o 1 1 1 z 1 1 • • 0
D-1O 10-20 20-30 D-l0 10-20 20-30
DISTANCE (m)
Figure 10. Effectif de plantules des Eperua fa/cala Bl98 (A) et B52 (B), et leur mortalité de juin à août 1985 (A) et d'avril à septembre 1985 (B) ( • ), puis en juillet 1987 ( t2:l) en fonction de la distance au pied porteur.
2 - Mortalité et croIssance
a - Méthodologie
La mortalité des plantules a été étudiée sur un secteur de 90' pour Bl98 et pour B52. Elle
a été notée tous les 3 mois après le début de croissance des feuilles et tous les 3 à 4 mois jusqu'en
novembre 1986 puis à nouveau en juillet 1987. Les résultats sont donnés après 3, 6 et 26 mois
pour B198, et 3 1/2, 7 1/2 et 27 mois pour B52. Une population plus large de plantules a été
considérée autour de B 198 et de B52 incluant celles des quarts de surface. Leur mortalité et leur
croissance ont été observée en même temps tout en mesurant la longueur des unités de croissance.
b - Résultats
Le taux de mortalité aprèS 3 ou 3 1/2 mois est approximativement deux fois plus fort à
moins de 10 mètres qu'au delà (Figure 10), la différence observée n'étant pas significative (B198 :
test exact de Fisher NS et B52 : X 2 NS). Le taux de mortalité est en moyenne de 35,5 % pour
Bl98 après 3 mois et de 16,7 % pour B52 après 3 1/2 mois. Les causes de cette mortalité sont,
d'une part, le faible enracinement qui provoque la chute de la plantule et son dépérissement, et
d'autre part, les rongeurs ou herbivores qui sectionnent et consomment les jeunes plants. Les
feuilles sont très faiblement attaquées par les insectes, cela n'apparaissant pas comme un facteur
de mortalité notable. En outre, il n'existe aucun indice d'attaque par les champignons ni de mala-
26
die foliaire. Six mois après le premier relevé pour BI98 et 7 1/2 mois pour B52, le nombre de
plantules mortes supplémentaires est très faible (respectivement de 0 et 2), les deux plantules
étant li moins de 10 mètres du pied porteur. Après 26 et 27 mois, le taux de mortalité est de 58,06
% pour BI98 et de 41 % pour B52 (Figure 10). A cette date, 8/12 plantules de BI98 et 31/46 de
B52 ont formé une li deux feuilles, soit 66,7 % (B198) et 67,4 % (B52) des semis encore vivants en
juillet 1987. La mortalité ne semble pas dépendante de la distance au pied porteur (B198 et B52 :
X 2 NS).
Parmi les populations de plantules de BI98 et B52 présentes sur la parcelle, on observe
d'août 1985 li juillet 1987 une mortalité moyenne de II % par an pour BI98 et de 14 % par an
pour B52. Les courbes de survie de ces deux populations apparaissent parallèles montrant une
faible pente (Figure II).
120
T 100
.... > CI: => en
10
60
40
~ .. n '.. 852
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TEMPS (mois)
1 1 1
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40
30
20
10
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z C>
tu => CI CI CI: A.
Figure 11. Courbe de survie des populations de plantules d'Eperua fa/cala (B 198 : N initial = 124 et B52 : N initial = 98) et nombre de plantules ayant formé au moins une feuille de mai·juin 1985 li juillet 1987.
27
Quant à la croissance, s'il n'est pas possible de conclure pour 8198, elle n'apparaft pas être
dépendante de la distance pour 852 (X2 NS). Plusieurs pics de croissance sont observés pour 852
contre un seul pour 8198 qui peuvent être dus à des environnements lumineux différents. Pour
les deux arbres un pic de croissance se rencontre en fin de saison humide (Figure II). La
longueur moyenne des unités de croissance des plantules de 8198 est de 3,8 ± 1,7 cm (1 - 6 cm)
(N = 22), et de 4,6 ± 2,5 cm (0,5 - 12 cm) (N = 95) pour celles de 852 (Figure 5-F-G).
B - Démographie des stades juvéniles
1 - Parcelle B (Drainage Vertical Bloqué)
a - Répartition
Sur la parcelle 8, 283 stades juvéniles ont été cartographiés (Figures 12 et 13) dont 252 de
moins de 100 cm et de diamètre inférieur à 1 cm. La structure démographique de la régénération
(Figures 12 et 14) est caractérisée par une bonne représentation de toutes les classes, d'où une
structure en L trés étalée. Les individus de plus de 100 cm sont abondants avec Il % de la
régénération totale. Quatre individus, de diamètre supérieur à 1 cm mais de hauteur inférieure à
100 cm à la suite de traumatismes antérieurs (Figure 12), ont été comptés dans la classe 100-200
au cours de l'analyse de la répartition spatiale de la régénération. Le diamètre apparaît dans ce
cas, plus représentatif de l'âge que la hauteur.
La répartition spatiale de tous ces stades de régénération a été testée par un test de X 2 par
rapport à une loi de répartition homogène des individus, et leur distance au pied porteur le plus
proche a été analysée et comparée à la distance moyenne mesurée entre deux arbres porteurs sur
la parcelle B. Au cours de ce test, les classes 100 cm - 200 cm et plus de 200 cm, ont été regrou
pées en une seule: plus de 100 cm et diamètre supérieur à 1 cm. Ainsi, nous constatons que tous
les individus sont regroupéS et ne sont pas répartis uniformément sur l'ensemble de la parcelle
(Tableau 4 et Figure 12).
28
• • B'" •
A
• • • • • • ~ .. • •
• B.4 • • •
• • • • • • • • • •
• • • • •• • • • • • • • • •
• • • • • • • •
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Figure 12. Répartition des stades juvéniles d'Eperua fa/cata sur la parcelle B en décembre 1984 : A - • < 50 cm ; B - .. 50-100 cm, * 100-200 cm, *: > 200 cm de hauteur et • pieds adultes.
29
Figure 13. Epel'ua fa/cata : A - Stade juvénile de 80 cm de hauteur dans un sous-bois éclairci. B - Stade juvénile de 60 cm de hauteur et ramifié en sous-bois. Noter la jeune feuille. C - Stade juvénile de 66 cm (tige). Les deux feuilles hexafoliolées ont été formées après une récente ouverture de la canopée. D - Stade juvénile de 120 cm de hauteur en sous-bois (parcelle B). Noter la pauvreté de l'appareil foliaire.
30
A 1
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B
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HAUTEUR (cm)
Figure 14. Structure démographique en hauteur des stades juvéniles 0-50 cm (A) et de tous les stades juvéniles (B) d'Eperua fa/cala sur la parcelle B en décembre 1984. En hachuré: tiges traumatisées de moins de 100 cm de hauteur mais de diamètre supérieur à 1 cm.
Tableau 4. Valeurs des X2 obtenues en testant la répartition des formes juvéniles de plus d'un an par rapport à une loi de répartition homogène.
Classe de hauteur (cm)
o - 50 50 - 100
> 100
x2
74,53 29,67 42,83
dl
24 4 4
p <
0,001 0,001 0,001
L'agrégation est particulièrement nette sur la droite de la parcelle pour les stades de plus
de 50 cm (Figure 12). Dans l'angle inférieur droit, les nombreux individus de plus de 100 cm sont
en périphérie d'une ancienne ouverture et l'apport d'énergie lumineuse a dO favoriser leur
croissance. La seule tige de la parcelle ayant un diamètre supérieur à 4 cm et 6 m de hauteur se
trouve dans cette zone à Il,2 m et 12,2 m des pieds adultes les plus proches. Sur le reste de la
parcelle aucun signe d'une récente perturbation ne permet d'expliquer l'abondance des individus
de plus de 100 cm.
31
La distance moyenne D mesurée entre deux pieds porteurs est de 20,8 ± 4,4 m (10 - 35 m)
(N = 16). La répartition de la régénération en fonction de la distance au pied porteur (Figure 15)
montre une fréquence élevée de tiges de moins de 200 cm (51,3 %) entre 5 et 10 m du pied
porteur le plus proche. Les plus de 200 cm sont surtout (78,6 %) situés à plus de 10 m, soit
approximativement au delà des limites de la couronne et autour de D/2 (10,4 ± 2,2 ml. La zone 5-
10 m apparaît comme intermédiaire entre une zone pauvre en régénération (0-5 m) avec beau
coup de formes jeunes et une autre (10-15 m) où les stades âgés sont plus fréquents (X 2 = 25,06 ;
dl = 8 ; P < 0,01 ).(Figure 15).
en .... ... z w > = .... en w CI C fen w CI
w a:: a2
125 i
100
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D' 0-
3 o c 50 C.
10 ~ 50-100 c. ~ ~ 100 - 200 CIII
45 • ~200 C. V///////J1I/J
20
5 -10 10 -15
DISTANCE (ml
Figure 15. Effectif de tous les stades juvéniles d'Eperua fa/cala en fonction de la distance au pied porteur le plus proche sur la parcelle B en décembre 1984.
b - Mortalité et croissance
A partir de décembre 1984, le nombre d'individus morts et la formation de feuilles
supplémentaires (type de la feuille et longueur des entre-noeuds) ont été étudiés tous les trois
mois. Le bilan du nombre d'individus morts et du nombre d'individus ayant formé au moins une
feuille est donné à fin novembre 1986 pour tous les stades de moins de 100 cm (Tableau 5).
32
Tableau 5. Effectif (A) en décembre 1984, mortalité (B) et croissance (C) en novembre 1986 des stades juvéniles d'Eperua fa/cata de moins de 100 cm de hauteur sur la parcelle B.
A B C Classes de Nombre % Nombre ~ 0 Croissance ~
0
hauteur (cm) initial mort ( a) (b)
o - 30 98 38,9 34 34,6 38 57,6 30 - 40 50 19,8 7 14 21 48,9 40 - 50 20 7,9 7 35 9 64,3 50 - 60 34 13,5 1 2,9 29 87,9 60 - 70 27 10,7 2 7,4 12 46,2 70 - 80 14 5,6 0 0 10 71,4 80 - 90 3 1,2 0 0 3 100 90 - 100 6 2,4 0 0 4 66,7
o - 50 168 66,6 48 28,7 68 56,7 50 - 100 84 33,4 3 3,5 58 71,6
o - 100 252 100 51 20,2 126 62,7
(a) % par rapport à l'effectif initial de la classe de hauteur correspondante (b) % par rapport à j'effectif de la classe de hauteur vivant en novembre 1986.
Le taux de mortalité est de 11,5 % en 1985 et de 9,9 % en 1986, soit une moyenne de
10,7 % par an. Après deux ans, celui de la classe 0-50 cm est beaucoup plus élevé (X 2= 21,7 ;
dl = 1 ; P < 0,001) que celui de la classe 50-100 cm (Tableau 5). Cela permet d'expliquer le
déséquilibre observé dans les effectifs selon les classes de hauteur. Inversement, le taux moyen
d'individus qui ont formé une feuille au moins entre 1985 et 1986 est plus fort dans la classe 50-
100 cm (X2 = 4,58 ; dl = 1 ; P < 0,05). Les croissances annuelles observées sont faibles; il s'agit
en général d'une (85,6 %) à deux (12,7 %), voire trois (1,7 %) feuilles formées. Parmi les stades
juvéniles de moins de 100 cm de hauteur ayant poussé et vivants en novembre 1986 (N = 126),
19 % ont présenté une croissance en 1984/1985 contre 47,6 % en 1985/1986,33,4 % des individus
ayant poussé à deux reprises pendant les deux années d'observation. La longueur des entre-noeuds
varie selon le type de feuille formée, de 1-2 cm (2 folioles) et 3-5 cm (4 folioles) à 6-10 cm (6
folioles). Ces valeurs sont d'autant plus élevées que les stades sont âgés et vigoureux. On observe
un pic de croissance en août 1986 en fin de saison humide. Lors de ce relevé, 77 % des individus
ont poussé contre 8,2 % en avril 1986 et 14,8 % en novembre 1986. La longueur moyenne des uni
tés de croissance est de 2,6 ± 2,4 cm (0,5 - 15,5 cm) (N = 65).
33
La mortalité et la croissance ne semblent pas être dépendantes de la distance au pied por
teur (X2 NS) (Tableau 6).
Tableau 6. Effectif (A) en décembre 1984, mortalité (B) et croissance (C) en novembre 1986 des stades juvéniles d'Eperua fa/cala de moins de 100 cm de hauteur, en fonction de la distance au pied porteur le plus proche.
A B C Distance Nombre Nombre % Croissance %
(m) initial mort (a) (b)
0-5 75 17 22,7 41 69 5 - 10 128 24 18,8 61 58,7
10 - 15 49 10 20,4 25 64,1
(a) % par rapport à l'effectif initial de la. classe de distance (b) % par rapport à l'effectif vivant de la classe de distance en novembre 1986
2 - Parcelle C (sol hydromorphe)
a - Répartition
Sur la parcelle C (Figure 16), on recense 33 arbres de DBH supérieur à 5 cm, dont 15 de
plus de 20 cm. De même, la régénération naturelle est bien représentée en sous-bois avec, en
décembre 1984, 338 jeunes stades (Figure 17) dont 42 (12,4 %) de plus de 100 Cm de hauteur
parmi lesquels de nombreux stades de plus de 200 cm (N = 19) d'où une structure démographique
en L très étalée.
En raison de la forte densité des arbres (dbh > 20 cm), la régénération paraît d'autant plus
groupée autour de ces pieds (Figure 16) que les distances entre ceux-ci sont faibles. Nous ne
savons pas si tous les arbres sont aptes à fructifier mais l'observation de floraison et de fructifica
tion sur deux jeunes arbres de la parcelle (10 cm < dbh < 20 cm) laisse supposer que cette maturi
té est atteinte dès ces diamètres. Parmi les arbres de plus de 20 cm de diamètre, 51,8 % (N = 115)
des stades 0-50 cm de hauteur (N = 222) et 51,4 % (N = 38) des stades 50-100 cm de hauteur (N
= 74) sont à plus de 5 m de l'arbre le plus proche contre 76,2 % (N = 32) des stades de plus de
100 cm de hauteur (N = 42), la majorité (54,7 %) des stades juvéniles (N = 185) étant entre 5 et
10 m. En règle générale, si les stades 0-50 cm sont densément répartis autour des pieds « 5 m / >
5 ml, les stades de plus de 100 cm de hauteur sont mieux répartis sur l'ensemble de la parcelle
(X2 = 7,99 ; P < 0,02 ; dl = 2). Parmi ceux-ci, une forte densité est observée au bord de la crique
et à la base d'un vieux chablis mis en évidence par un tronc au sol et une voGte incomplétement
cicatrisée.
34
A
B
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"",. Figure 16, Repartition des stades juveniles d'Eperua fa/cata sur la parcelle C en decembre 1984 : A - • 0-50 cm ; B - .. 50-100 cm, * 100-200 cm, "* > 200 cm de hauteur et des arbres ( 0 : 5 < dbh < 20 cm ; • : dbh > 20 cm),
35
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HAUTEUR (cm)
Figure 17. Structure démographique en hauteur des stades juvéniles 0-50 cm (A) et de tous les stades juvéniles (B) d'Eperua fa/cala sur la parcelle C en décembre 1984. En hachuré: tiges traumatisées de moins de 100 cm de hauteur mais de diamètre supérieur à 1 cm.
b - Mortalité et croissance
Le taux de mortalité des stades juvéniles de moins de 100 cm de hauteur est peu élevé
n'atteignant pas 10 % en deux ans (Tableau 7). Il est de 4,1 % en 1985 et de 5,0 % en 1986 soit
une moyenne de 4,5 % par an. Après deux ans, le nombre d'individus morts ne diffère pas selon
les deux classes de hauteur < 50 cm et 50 - 100 cm (X2 NS). Parmi les jeunes stades morts en
1986,2 seulement avaient poussé en 1985 et 19 des 21 stades 0-50 cm étaient des plantules s'étant
maintenues dans le sous- bois sans croltre.
Le nombre d'individu ayant formé une feuille (Tableau 7) est par contre plus élevé pour
les individus de plus de 50 cm (X 2 = 13,85; dl = 1 ; P < 0,01). Parmi les stades juvéniles de moins
de 100 cm, vivants en novembre 1986 et ayant poussé (N = 196), 24 % se sont accrus seulement
en 1985 et 42,3 % seulement en 1986 contre 33,7 % pendant les deux années.
36
Tableau 7. Effectif (A) en décembre 1984, mortalité (B) et croissance (C) en novembre 1986 des stades juvéniles d'Eperua falcata de moins de 100 cm de hauteur sur la parcelle C.
Classes de hauteur (cm)
0 - 30 30 - 40 40 - 50 50 - 60 60 - 70 70 80 80 90 90 - 100
0 - 50 50 100
0 - 100
A Nombre % initial
47 15,9 97 32,8 78 26,3 30 10,1 22 7,5 12 4,1
6 2 4 1,4
222 75 74 25
296 100
B Nombre %
mort (al
7 14,9 12 12,4
2 2,6 1 3,3 2 9,1 2 16,7 0 0 0 0
21 9,5 5 6,8
26 8,8
(a) % par rapport à l'effectif initia.l de la. classe de hauteur correspondante (b) % par rapport à l'effectif de la classe de hauteur vivant en novembre 1986.
3 - Parcelle chablis 1 (bordure de crête)
C Croissance %
(b)
21 52,5 58 68,2 55 72,4 26 89,7 19 95
8 80 6 100 3 75
134 66,7 62 89,9
196 72,6
Cette parcelle (Figure 18) est caractérisée par une grande ouverture de la voûte où l'inten
sité lumineuse au centre atteint près de 25 % du plein découvert. Malgré sa taille relativement
importante (40 x 15 ml, on n'y trouve pas encore de plantes "pionnières" très développées. Par
ailleurs, un des arbres du chablis multiple (Vouacapoua americalla en chandelle) a fructifié en
1984. A sa base, on observe de nombreuses plantules aux cotylédons séchés. Ce chablis est proba
blement récent et âgé de moins de six mois en février 1985, date à laquelle il a été étudié. Il s'est
agrandi à nouveau en 1986 à la suite de la chute d'un grand arbre de la famille des Burseraceae.
La majorité des tiges de plus de 100 cm de hauteur est essentiellement située dans le sous
bois proche du chablis (Figure 18) montrant également les signes d'anciennes perturbations
(chandelle et troncs au sol).
37
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Figure 18. Répartition des stades juvéniles d'Eperua fa/cata sur la parcelle chablis en décembre 1984: • 0-50 cm, .. 50-100 cm, * 100-200 cm, "* > 200 cm de hauteur et • des pieds porteurs. Symboles entourés d'un cercle: croissance de février 1985 à avril 1986 supérieure à 10 cm.
Tableau 8. Effectif (A) en février 1985, mortalité (B) et croissance (C) en avril 1986 des stades juvéniles de moins de 100 cm de hauteur sur la parcelle chablis.
A B C Classes de Nombre % Nombre % Croissance % hauteur (cm) initial mort (a) positive (b)
0 - 50 59 64,1 4 6,8 41 74,5 50 - 100 33 35,9 0 0 20 60,6
0 - 100 92 100 4 4,4 61 69,3
(a) % par rapport à l'effectif initial de la e1a8lle de hauteur (b) % par rapport à l'effectif de la c1asae de hauteur viva.nt en avril 1986.
38
Le taux de mortalité est faible sur cette parcelle et ne concerne que d'anciennes plantules
(Tableau 8). Le pourcentage d'individus de moins de 100 cm ayant poussé en 14 mois est en
moyenne de 69,3 %, l'observation d'une croissance ne dépendant pas de la hauteur des stades ju
véniles 0-50 cm/50-l00 cm (X2 NS).
4 - Comparaison des parcelles B, C et chablis
Une comparaison globale des effectifs d'individus des classes de hauteurs 0-50 cm, 50-
100 cm et plus de 100 cm pour les trois parcelles (tableau 9) montre qu'ils ne diffèrent pas les uns
des autres (BIC, B/chablis et C/chablis : X2 NS). Toutefois, une forte proportion de stades de
100-200 cm dans la parcelle chablis compense le déficit en stades de plus de 200 cm. Ces diffé
rences de pourcentage sont probablement dues, d'une part, à la stabilité des parcelles B et C, et
d'autre part, aux perturbations récentes probablement responsables de la fréquence élevée des
stades de 100-200 cm dans la parcelle chablis.
Tableau 9. Comparaison des structures démographiques d'Eperua fa/cala sur les trois parcelles B, C, et chablis en décembre 1984 et en février 1985.
Parcelle
B
C
Chablis
0-50 N %
168 59,4
222 65,7
59 53,2
50-100 N %
84 29,7
74 21,9
33 29,7
100-200 > 200 > 100 N % N % N %
17 6 14 4,9 31 11
23 6,8 19 5,6 42 12,4
18 16,2 1 0,9 19 17,1
Entre les parcelles B et C, la périodicité de la croissance en 1985, en 1986 et pendant les
deux années, ne diffère pas d'une parcelle à l'autre (BIC: X2 NS). Inversement, le nombre
d'individus morts et le nombre d'individus ayant poussé diffèrent significativement entre les deux
parcelles B et C (mortalité: X2 = 14,9 ; dl = 1 ; P < 0,001 et croissance: X2 = 5,2 ; dl = 1 ; P <
0,05). D'autre part, le nombre d'individus morts est plus élevé en B que sur la parcelle chablis (X2
= Il,7 ; dl = 1 ; P < 0,001) bien qu'aucune différence des taux de croissance ne soit observée
entre les deux parcelles (X2 NS). Par ailleurs, aucune différence n'apparaît entre la parcelle C et
la parcelle chablis (mortalité et croissance: X2 NS).
Au delà de la simple comparaison des taux de croissance qui restent toujours élevés pour
les trois parcelles, il est important de s'intéresser aux dimensions des unités de croissance. De
39
grandes différences apparaissent alors entre le chablis et les deux parcelles B et C. Si aucune dif
férence n'apparalt entre B et C (X2 NS), elle s'affirme entre ces deux parcelles et le chablis
(Bjchablis: X2 = 37,25; dl = 2; P < 0,001 et Cjchablis: X2 = 36,44; dl = 2; P < 0,001).
Tableau 10. Comparaison des dimensions des unités de croissance des formes juvéniles d'Eperua fa/cata de moins de 100 cm de hauteur sur les parcelles B, C et chablis entre novembre 1984 et novembre 1986 (parcelles B et C) et de février 1985 à avril 1986 (chablis).
Taille des unités de croissance
o - 5 cm 5 - 10 cm > 10 cm
Parcelle N % N % N %
B 58 86,6 7 10,4 2 3,0
C 87 78,4 17 15,3 7 6,3
Chablis 24 36,9 16 24,6 25 38,5
Sur les parcelles B et C, seule une faible proportion des plantules et des jeunes stades
présente des croissances de plus de 10 cm tandis que sur la parcelle chablis elle concerne plus
d'un tiers de celles des individus de moins de 100 cm de hauteur (Tableau 9 et Figure 19). L'ana
lyse de la carte de répartition de ces individus (N = 20) montre que 16 d'entre eux sont localisés
directement dans le chablis. La croissance moyenne observée est de 23 ± 9,7 cm (N = 20) avec une
croissance extrême de 45 cm (3 unités de 10, 23 et 12,5 cm) en 14 mois pour un individu de 45
cm de hauteur. Par ailleurs, un individu de 135 cm de hauteur a poussé de 79 cm (3 unités de 35
cm, 16 cm et 27 cm) pendant la même période.
En ne considérant que les unités de croissance des stades de moins de 100 cm de hauteur,
les unités de moins de 10 cm sont en moyenne de 4,0 ± 2,1 cm (0,5 - 9 cm) (N = 40), celles de
plus de 10 cm étant de 18,1 ± 6,4 (10 - 29 cm) (N = 25). Cette longueur est de 18,8 ± 6,9 (N = 30)
pour l'ensemble des stades juvéniles avec des unités de croissance de plus de 10 cm de longueur.
40
25
20
15 Plantules B 52
10
1
OH 1'\rY-
'" 30 .. ~ 25 ... < > '"
20 ~ Parcelle B '" 15 ., co .. ID ~
'" ; ., Il co .. 0
25
20
15 1 1 1 Chablis
ID
5
0 >10
UNITES DE CROISSANCE (eml
Figure 19. Comparaison des dimensions des unités de croissance entre les plantules de B52, les stades juvéniles de la parcelle B et ceux de la parcelle chablis.
C - Population d'arbres
La population d'arbres a été étudiée sur la parcelle 6 (6,25 ha) du dispositif expérimental
du CTFT à Paracou. Sur cette parcelle, on dénombre en mai 1986,251 individus de plus de 10 cm
de diamètre qui sont répartis sur l'ensemble de la parcelle mais qui sont absents sur les hauts de
crêtes (Figure 20). On compte 102 arbres (40,6 %) de 10-30 cm de dbh, 95 arbres (37,8 %) de
30-50 cm de dbh et 54 arbres (21,6 %) de dbh supérieur à 50 cm (Figure 20 et Tableau II).
La cartographie et la structure démographique du peuplement d'arbre montrent le fort
degré d'agrégation de l'espèce et la fréquence élevée des petits diamètres au sein de la population.
41
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100 m
Figure 20. Répartition des Eperua fa/cala de plus de 10 cm de diamètre sur la parcelle 6 (6.25 ha) du dispositif expérimental de régénération naturelle du CTFT à Paracou (L Schmitt, comm, pers, et observ, pers,). Légende: • 10 < dbh < 30 cm ; • 30 < dbh < 50 cm ; • dbh > 50 cm.
Tableau Il. Population d'Eperua fa/cala (effectif et pourcentage) sur la parcelle 6 de Paracou.
DBH 10 20 30 40 50 60 70 80 90 >100 (cm) 19,9 29,9 39,9 49,9 59,9 69,9 79,9 89,9 99,9
N 59 43 55 40 28 21 2 2 1 0
% 23,5 17,1 21,9 15,9 Il,2 8,4 0,8 0,8 0,4 0
42
lIA - DISCUSSION
L'efficacité de la dispersion chez Eperua falcata peut apparaître moindre que celle d'HUI'a
crepit ans (Euphorbiaceae), une autre espèce autochore explosive de la voüte en Guyane française,
qui dissémine à 45 m maximum du pied avec un mode à 30 m (Swaine & Beer, 1977). Cependant,
ces mesures ont été réalisées en Afrique, les arbres étudiés étant isolés dans des prairies et de
taille bien inférieure à ceux que l'on trouve en forêt guyanaise. Dans les conditions naturelles, la
proximité des arbres entre eux constitue un obstacle à la dissémination de la graine au-delà du
pied porteur. Les distances de dissémination d'Eperua falcata se rapprochent plutôt de celles de
Hura crepitans mesurées par Kerner (1894) et de Pentaclethra macro loba observées par Hartshorn
(1972, 1983b).
La prédation et la disparition des graines sous l'arbre B 198 (31,1 % ; N = 45) sont faibles
comparées au taux de 88 % de disparition des graines de Carapa guianensis (Meliaceae), une
espèce de la voûte à grosses graines consommées et dispersées au Costa Rica par les agoutis
(McHargue & Hartshorn (1983). Sur le site de la piste de Saint-Elie, la forte pression de chasse a
fortement modifié la densité de la population animale et le taux de prédation-disparition observé
pourrait être sous-estimé. Au cours d'une étude semblable réalisée en mars-avril 1987 Sur la
station des Nouragues, donc à peu près à la même saison, nous avons obtenu 33,8 % de prèdation
disparition des graines (N graines suivies = 213 ) soit un résultat similaire à celui de la piste de
Saint-Elie (31,1 %). Sur la parcelle B (ECEREX), seuls des petits rongeurs, des acouchis, des
agoutis et le cervidé Mazama americana ont été vus à plusieurs reprises au cours de l'année 1985 ;
une seule fois nous avons rencontré des pécaris (Tayassu tajacu) à plus d'un kilomètre de la
parcelle. Au Costa Rica, Hartshorn (1972) observe après deux semaines un "taux de dispersion"
des graines de Pentaclethra macroloba de 47 % (N initial = 200) qui, compte tenu de la faible
vitesse de disparition des graines (d'après les résultats de Hartshorn), s'apparente apparemment à
une prédation du type de celle observée chez Eperua falcata. L'expérience a été réalisée en saison
sèche (février 1971) et devrait être renouvellée en saison humide, Pentaclethra macroloba ayant
une fructification très étalée de juin à avril avec un pic de juillet à octobre (Hartshorn, 1972). A
l'aide de graines marquées et en étudiant la localisation des germinations et la position des
cotylédons, il serait possible de vérifier si la part de dissémination à attribuer aux rongeurs
confectionneurs de caches (Morris, 1962 Murie, 1977 ; Smythe, 1978) est, comme le pense
Hartshorn (1972), plus élevée que celle de l'autochorie. Dans le cas d'Eperua falcata, la taille
importante des graines et leur disparition pouvaient laisser croire à une dispersion par des
rongeurs. Cependant, les quelques plantules retrouvées et les faibles distances de dispersion
observées, semblent être en faveur d'une disparition des graines liée à une prédation par des pe-
43
tits rongeurs ou des gros vertébrés. Compte tenu du faible taux de disparition des graines, la dis
sémination d'Eperua falcata est alors essentiellement assurée par l'autochorie.
La désynchronisation spatiale et temporelle, d'une année sur l'autre en saison humide, de la
fructification des individus de la parcelle B pourrait favoriser une plus grande survie des graines
et des plantules, en évitant une trop forte densité de ces unités entre les arbres proches les uns des
autres. Le cas de l'individu Bl29 est particulier, car bien que situé dans les mêmes conditions que
B198, sa production a été détruite à 86 % du fait d'une fructification en saison sèche. Elle a été
sujette à une exploitation intense par des prédateurs qui ont trouvé là une source supplémentaire
de nourriture pendant une période pauvre en fruits (Sabatier, 1983). Pour les autres individus qui,
comme B129, ont fleuri en avril 1985, les productions de fruits ont entièrement avorté. Chez
Eperua falcata, ce type de désynchronisation interannuelle aboutirait donc à un échec du point de
vue de la régénération.
La prédation des graines ne semble pas dépendre de la distance au pied porteur et les
graines, qui persistent sous et autour de la couronne, ne sont pas détruites par des larves d'insec
tes comme chez Pentaclethra macroloba (Hartshorn, 1972) ; dans les deux cas les productions sont
de l'ordre de la centaine de graines par arbre (80-357 pour Pentaclethra macroloba). On remarque
par ailleurs que la faible prédation des graines chez Eperua falcata en saison humide est en rela
tion avec une production apparemment pluriannuelle suivie d'un forte survie des plantules et des
stades juvéniles qui sont résistantes aux insectes et aux herbivores en général, et sont tolérantes
aux conditions microclimatiques du sous- bois. L'ensemble de ces observations sont en contradic
tion avec les hypothèses de Janzen (1970) et de Conne li (1971) qui supposent la destruction totale
des graines et des plantules à la base du pied porteur. Il serait néanmoins nécessaire de multiplier
les observations pour d'autres arbres afin de généraliser indépendamment des variations de
production d'un arbre.
Le genre Eperua est connu pour l'extraordinaire résistance du bois aux attaques d'insectes.
Des analyses chimiques de la résine du tronc de deux espèces (E. grandiflora, Gournelis, 1984 et
E. purpurea, Medina et De Santis, 1981) montrent la présence d'hydrocarbure et d'acide
di terpénique. Or, E. grandi/lora pOSSède de grosses graines qui sont parasitées au sol par les larves
de coléoptères (voir chapitre suivant). Par ailleurs, les germinations et les plantules sont fortement
attaquées par des fourmis et des pucerons. La présence de ces substances chez Eperua falcata ne
suffirait pas à expliquer la résistance des graines et des plantules aux insectes. D'autres facteurs
peuvent être envisagés à moins qu'il n'existe une différence d'appétence d'une espèce à l'autre
liée à des teneurs différentes en essences diterpéniques (cf. Langenheim, 1984b).
44
Hartshorn (1972, 1983b) explique que l'abondante régénération de Penlaclelhra macroloba
dans le sous-bois est due à la présence dans les graines d'un alkaloide et d'un acide-aminé libre
toxiques pour des rongeurs hétéromyoides. Une association plantules-nectaires-fourmis pourrait
également expliquer le faible taux d'herbivorie observée chez Penlac/elhra macr%ba.
Le taux annuel de mortalité (14,3 %) sur la parcelle B des stades juvéniles (0-50) est
intermédiaire entre celui d'Ag/aia sp. (Me/iaceae)( 9,7 %) étudié par Becker & Wong (1985) en
Malaisie, et celui de Shorea maxwellliana (Diplerocarpaceae) (15,6 %) étudié par Becker (1983)
dans la même forêt (cité par Becker & Wong, 1985), ces deux espèces montrant également une
forte régénération en sous-bois forestier. Ce taux est nettement plus faible sur la parcelle C et
cette différence est à mettre en relation avec l'hydromorphie qui peut favoriser une plus grande
survie des jeunes stades, en particulier au cours de la saison sèche. Sur cette parcelle C, il semble
que la floraison et la fructification soient moins importantes que sur la parcelle B où le stress
hydrique est plus marqué. Ceci pourrait expliquer le meilleur pouvoir reproductif des arbres. Par
contre, sur sol hydromorphe, la faible mortalité et la croissance légèrement supérieure compensent
apparemment le faible taux de régénération et favorisent une plus forte densité de stades juvéni
les de moins de 50 cm de hauteur.
La comparaison des unités de croissance en sous- bois et en chablis montre une nette sti
mulation de la croissance des individus qui existent avant l'ouverture. Selon le degré d'ouverture
de la forêt et l'intensité lumineuse reçue, le passage à l'état adulte des formes juvéniles pourrait
s'effectuer après des périodes de croissance et/ou d'attente de durées variables.
Ces résultats montrent que dans les premiers temps de la régénération naturelle, soit pen
dant la production de diaspores, la dispersion et l'implantation des unités de régénération, Eperua
fa/cala ne se comporte pas selon le modèle de Janzen-Connell. A long terme, la théorie de
Janzen-Connell se vérifie avec une zone préférentielle de régénération, ou zone de recrutement,
située hors des limites de la couronne, à une distance d'autant plus grande du pied porteur que les
modes de dissémination sont efficaces. La localisation de cette zone dépend également du degré
d'agrégation des arbres et des distances entre les arbres porteurs conspécifiques. La localisation
des tiges d'Epe/'ua fa/cala ne semble pas, comme dans le modèle de Janzen-Connell, le résultat
d'interactions avec des prédateurs, des herbivores ou des agents pathogènes responsables de la
mortalité des graines et des plantules sous le pied porteur. Elle est probablement le résultat d'un
processus selectif à long terme des individus les plus éloignés du pied porteur et les plus suscepti
bles de rencontrer les conditions favorables pour leur passage à la phase adulte. Ceci implique
donc une plus grande mortalité des plantules et des stades juvéniles à la base de l'arbre, phéno-
45
mène que nous n'avons pas pu observer pendant la courte durée de l'étude. Le facteur principal
de la mortalité à long terme de ces stades pourrait être une répartition inégale de l'intensité de la
lumière sous et autour du pied porteur qui serait dépendante de la distance au pied porteur. Sur la
parcelle B, la zone de recrutement où est localisée la majorité (65 %) des tiges de plus de 100 cm,
est entre 10 et 15 m de l'arbre le plus proche, soit à la mi-distance moyenne de deux pieds
porteurs. Cependant, l'étude de la parcelle C montre que cette distance peut être réduite en raison
d'une plus forte densité des arbres conspécifiques. L'agrégation et les fortes densités notées au ni
veau des adultes se renouvellent alors au niveau des tiges les plus âgées amenées à les remplacer.
A long terme, la régénération des adultes aboutirait à une répartition des pieds similaire à celle
existant à l'heure actuelle.
L'agrégation d'Eperua falcala en forêt guyanaise semble être d'une part, le résultat des
faibles distances de dissémination, et d'autre part, la conséquence de la faible prédation des grai
nes et des plantules à proximité des pieds porteurs. La dominance de cette espèce pourrait être
liée à sa grande tolérance à l'ombre favorisant la survie des stades juvéniles en sous-bois non
perturbé, et à son affinité pour des sols à drainage bloqué ou à des sols hydromorphes lui
permetttant ainsi de coloniser l'essentiel de la forêt jusqu'en limite de crête.
Ces remarques sur la régénération naturelle d'Epel'ua falcala sont similaires à celles de
Hartshorn (1983) à propos de la régénération naturelle de Pelllaclelhra macroloba (Leguminoseae)
au Costa Rica. Nous sommes, avec ces deux espèces, en présence d'un mode de régénération par
ticulièrement efficace puisqu'il conduit à une forte densité de ces arbres dans chacune des forêts
étudiées.
46
VH01:JlaNVH~ VnH3d3
III 3H.LldVHJ
Chapitre III - EPERUA GRANDIFlORA
HI.l - INTRODUCTION
La barochorie ou littéralement transport par gravité (du grec baros : "pesanteur") est classé
par Dansereau et Lems (1957) comme l'un des types de dissémination des plantes autochores. Il
est associé à des diaspores de taille élevée (fruit de classe XVIII: Sabatier, 1983) qui tombent à la
verticale du houppier ne montrant pas de spécialisation particulière pour un autre type de disper
sion (ballochorie, anémochorie, synzoochorie ou endozoochorie). Eperua grandi/lora (Aubl.)
Benth. (Caesalpiniaceae) est l'espèce caractéristique de ce type de dissémination en Guyane fran
çaise (Sabatier, 1983). Il nous a semblé fondamental d'en étudier la régénération.
L'argumentation de Denslow (1980b) démontre que la survie des plantules d'une Bombaca
ceae à grosses graines de Colombie est étroitement corrélée à la taille des graines et à leur disper
sion par gravité le long d'une pente. Toutefois, plusieurs questions surgissent à propos de la survie
des diaspores. Celles-ci se concentrent théoriquement sous le pied porteur ou peuvent se déplacer
au cours de la chute par rebondissement au sol. En supposant un déplacement irrémédiable de la
régénération vers le bas des pentes, comment peut-il y avoir colonisation des hauts de pente d'où
les pieds parents sont issus? N'existe-il pas un disséminateur dont l'action passerait inaperçue et
pourrait agir en ce sens et contrecarrer l'effet de la topographie? Par ailleurs, que se passe-t-il en
l'absence de pente? Notons qu'en l'absence d'une forte mortalité sous l'arbre, l'espèce pourrait se
maintenir sur les hauteurs.
En Guyane française, d'autres espèces d'arbres sont barochores, mais, une fois sur le sol,
les graines sont reprises par des rongeurs qui les disséminent activement autour des pieds porteurs
tels Vouacapoua americana (Caesalpiniaceae) et Carapa spp. (Meliaceae). Un fait similaire est
signalé par Baker et al. (1982) pour 26 % des espèces barochores recensées en forêt humide du
Costa Rica par Hartshorn (1978). Eperua grandi/lora est peu consommé par les animaux terrestres
et le taux de disparition des graines n'est en moyenne que de 1,5 % (Sabatier, 1983) ; ce taux est
très inférieur aux valeurs observées (proches de 100 %) dans le cas d'une dissémination synrodon
tochore (McHargues et Hartshorn, 1983; Sabatier, 1983). Il convient donc d'être prudent dans la
caractérisation du type de dissémination des graines d'Eperua grandi/lora car, si elles sont
faiblement consommées par les rongeurs, rien ne nous empêche de penser qu'elles puissent être
cependant disséminées par ces animaux. L'étude d'une production de graines au cours de la
fructification ainsi que l'analyse de la répartition des plantules et des stades juvéniles autour d'un
pied adulte devraient permettre de préciser la part des rongeurs au cours de la régénération natu
relle d'Eperua grandi/lora.
47
La phénologie de la fructification d'Eperua grandi/lora est discontinue et irrégulière
(Sabatier, 1983). Sur la piste de Saint-Elie, quelques individus ont été observés en fruits en 1981
et 1982 précédant une année de forte production en 1983 (Sabatier, 1983 ; Sabatier, 1985 ;
Sabatier et Puig, 1986).
Au cours de cette étude, nous avons pu préciser l'impact du transport des graines d'Eperua
grandi/lora par les rongeurs et nous l'avons associé à la barochorie. Parallèlement, nous avons
analysé en détail les caractéristiques de la régénération naturelle de cette espèce en comparant des
populations de stades juvéniles dans un sous-bois non perturbé auprès d'un pied porteur à celles
localisées dans un chablis multiple (Riera, 1983) dont fait partie un autre pied porteur mort.
m.2 - DISPERSION ET IMPLANTATION
A - Dissémination
1 - Méthodologie
Sur la piste de Saint-Elie (Pk 16), hormis un seul individu en fruit en 1985 près du camp
ORSTOM, nous n'avons pas observé de fructification pendant toute la durée de notre séjour
(novembre 1984 - août 1987).
Sur la station des Nouragues, nous avons noté la fructification de quelques arbres en avril
1986, suivie d'une forte fructification en février - mars - avril 1987. Sur cette station, la produc
tion d'un arbre (DBH = 80 cm) situé sur une pente de 29 % a été suivie en 1987, sur une parcelle
englobant la demi-couronne de l'arbre. Cette parcelle a été orientée dans l'axe de la pente.
En petite saison sèche, les gousses se dessèchent, éclatent mais ne projettent pas les grosses
graines qui tombent alors sous le houppier. Un comptage des graines au sol a été entrepris à partir
du 23 février, soit 5 à 8 jours après le début de la fructification, et renouvelé chaque jour vers
10 h-12 h jusqu'au 10 mars. Après cette dâte, les relevés ont été réalisés tous les 6 jours jusqu'au
3 avril. Au cours de chacun des relevés, nous avons étudié la prédation des graines et celle des
germinations.
2 - Résultats
L'arbre étudié présente une couronne de rayon de JO à 15 m et plus ou moins dissymétri
que du côté de la pente. Les fruits d'Eperua grandi/lora sont de grosses gousses coriaces de cou
leur marron foncé mesurant 10,4 ± 1,2 x 8,1 ± 0,9 cm (N = 50) ; ils renferment une et parfois
deux graines ovoîdes, plates et de couleur marron clair, de dimensions moyennes 6,7 ± 1,4 x 6 ±
0,5 x 2,7 ± 0,4 cm (Figure 21-A) et de poids frais moyen de 47,6 ± 12,8 g (N = 50).
48
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) "II/i
Figure 21. Eperua grandi//ora : A - Gousse, graine et cotylédons isolés. B - Plantule de 1987 avec les cotylédons enterrés à la base d'un contrefort. C - Détail des cotylédons enterrés à la base d'un palmier. Noter la position verticale des cotylédons. D - Unité de croissance terminale formée à partir des réserves séminales. E - Herbivorie chez une jeune feuille. F - Stade juvénile de 120 cm de hauteur en bordure d'un chablis.
49
La production inventoriée est de 738 graines dont 564 graines (76,4 %) entre le 23 février
et le 10 mars (Figure 22). Elle apparaît très nettement agrégative sous le pied porteur, avec une
zone de plus forte densité déplacée dans l'axe de la pente (Figure 23). La répartition des graines
est en cloche avec un pic situé à 10-15 m de la base de l'arbre, 77 % d'entre elles se trouvant à
moins de 15 m (Figure 23).
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Figure 22. Fructification et production de graines d'un avril 1987 sur la station des Nouragues.
Eperua grandi/fora du 23 février au 3
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5m •
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• >2°9·
o 10-20g.
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A
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300
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100-
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B
01 1 1 1 Ô 5 10 15 20 25
DISTANCE (m)
Figure 23. Densité (A) et répartition (B) des graines (N m 738) d'un Eperua grandi/fora en fonction de la distance au pied porteur (Nouragues).
50
B - Prédation des graines non germées
1 - Prédation par les rongeurs
Au cours du premier relevé, nous avons remarqué deux amas de débris de graines rongées
et observé des traces de dents sur d'autres graines. Un observatoire a été construit à 2 mètres de
hauteur et à 6 mètres du pied porteur, offrant une visibilité d'une quinzaine de mètres. Afin de
nous assurer de l'identification du rongeur, nous y avons effectué des affOts de 6h30 à 9hOO -
10h00 les 5/6/7 février, 3/4/5, 9/10/11 et 22/23/24 mars. Pendant ces périodes, nous n'avons vu
qu'un seul acouchi (Myoprocla exilis) et, vu ou entendu deux agoutis (Dasyprocla leporina) qui
n'ont pas touché aux graines d'Eperua grandiflora. Au cours des dénombrements de graines, nous
n'avons observé que trois disparitions et aucune autre graine rongée.
Deux lots de 25 graines ont été placés dans une zone sans Eperua grandiflora (forêt de
bord de crique). Après douze jours, seules deux disparitions et une graine rongée à 50-75 % ont
été observées. Aucune autre graine n'a été consommée ni transportée au cours du mois suivant.
Ainsi au premier abord, il semble que les rongeurs soient des prédateurs et/ou des disséminateurs
occasionnels, nos chiffres ne permettant pas de prouver une dissémination sensible des graines
comme dans le cas de Vouacapoua americana (voir Chapitre IV).
2 - Prédation par les Insectes
La prédation par plusieurs espèces de Coléoptères (Curculionidae : Hylobiinae, Cryplor
hynchinae ; ScolYlidae ; Nilidulinae) (identification: H. Perrin) a pu être mise en évidence au
cours de nos inventaires. Les insectes ont ainsi été observés en train de pondre sur le côté de la
graine faisant face à la litière. Ultérieurement les larves se sont développées aux dépens des grai
nes qu'elles ont littéralement vidé en exploitant successivement les deux cotylédons. Par exemple,
nous avons compté jusqu'à douze larves bien développées (0,5-1 cm) dans un cotylédon. A partir
de graines parasitées et conservées en incubation, nous avons obtenu des imagos au mois de mai.
C - Germination et prédation des graines germées
La germination des graines et leur prédation ont été analysées expérimentalement à partir
de trois lots de 50 graines déposées dans des conditions microclimatiques différentes (centre et
bordure de chablis, et sous-bois), et à partir de la production de l'arbre étudié.
Bien que la croissance des radicules soit plus lente en sous-bois, le taux de germination
des graines est de 94 % à 100 % après 4 semaines (Tableau 12). La croissance des gemmules est
différée et elle atteint 44 % à 64 % des graines germées après 12 semaines (Tableau 12).
51
Tableau 12. Germination et croissance de trois lots de 50 graines d'Eperua grandi/lora.
Eclairement relatif
Nombre de germinations après 10 jours après 4 semaines
Centre 17,3 %
46 46
Nombre de jeunes plantules après 12 semaines 22
Chablis Bordure 7,3 %
50 50
32
Sous-bois
3,3 %
31 50
22
Les graines des trois lots ont été parasitées par des coléoptères et la totalité des germina
tions sans gemmule après 12 semaines renfermaient des larves d'insectes. Ainsi l'action nuisible
des parasites n'est mise en évidence que tardivement, l'épuisement partiel des réserves étant
probablement une contrainte au développement de la gemmule.
Parmi les graines de l'arbre étudié (N ; 738), 36 % de ces graines (N ; 266) ne se sont pas
enracinées et n'ont pas donné de gemmules. Parmi celles-ci, 78,6 % (N ; 209) sont à moins de 15
m de la base de l'arbre. Les causes de la mortalité des graines et des germinations sont en grande
partie dues aux coléoptères et à des fourmis qui détruisent les très jeunes gemmules avant qu'elles
n'émergent de la graine. Les gemmules sont apparues entre le 3 avril et le 9 mai respectivement
pour les graines les plus précocément disséminées et les plus tardives. Au cours de leur croissance,
elles subissent une forte prédation due aux insectes et/ou aux mammifères.
Parmi les germinations observées fin mai 1987 (N ; 390), la destruction des gemmules par
des rongeurs et certainement d'autres herbivores, est la plus fréquente avec 52,3 % (N ; 204) des
traumatismes observés (Tableau 13). Au cours d'un test alimentaire sur un Proechimys sp. captif,
nous avons observé l'animal sectionner les tigelles des germinations sans les consommer et ronger
les radicules. Depuis un affüt en hauteur, nous avons également vu un Myoprocta exilis consom
mer le méristème terminal d'une jeune tige en croissance. L'étude de la hauteur des attaques par
rapport au niveau du sol (Figure 24) montre une premier niveau de traumatisme (ablation) vers 5
cm. un second vers 10 cm et un troisième plus diffus vers 20-25 cm. Ces différents niveaux
peuvent être corrélés à la taille des consommateurs en supposant qu'ils rongent bien en dessous de
leur hauteur aux épaules, ce qui est possible (Dubost, communication personnelle).
52
CI)
z CI
A B C .... 2h ct > 20 ex: ..... CI) 15 al CI
CI 10
..... 5 ex: al 0 :lE CI 6 10 15 20 25 30 Z
HAUTEUR (cm)
Figure 24. Hauteur par rapport au sol des traumatismes de l'apex (N = 90) et corrélation avec la hauteur aux épaules des rongeurs: A - Proechimys sp. : 9,3 cm ; B - Acouchi : 18,5 cm ; C - Paca et Agouti: 29,5 cm (Dubost, comm. pers.).
La seconde forme de prédation des germinations est à attribuer aux fourmis qui sont
responsables de la défoliation totale des jeunes feuilles non chlorophylliennes (100 %) dans 23,8 %
des cas (N = 93), et d'une défoliation partielle dans 9,2 % des cas (N = 36) (Tableau 13). On
observe également sur 14,6 % (N = 57) des tigelles (Tableau 13) des cochenilles et des pucerons
qui sont vraisemblablement responsables de leur aspect grêle et abimé.
Les germinations peuvent subir plusieurs attaques successives des apex et des jeunes
feuilles. La suppression de la dominance apicale, entraîne le développement des bourgeons axillai
res foliaires ou cotylédonaires. Ces relais peuvent être sujets aux mêmes types de prédation. Les
causes de mortalité des germinations en novembre 1987· sont dues en majorité à la destruction du
méristème terminal (57,8 %) et à la défoliation totale (16,4 %) observées en mai 1987. Certaines
causes de mortalité des germinations (13,3 %) n'ont pas été déterminées en raison de traumatismes
survenus entre mai et novembre 1987.
• Je remercie vivement Olivier Tostain d'avoir réalisé cet inventaire.
53
Tableau 13. Nature et fréquence des traumatismes observés en mai 1987 parmi les germinations mortes (N = 211) et vivantes (N = 207) en novembre 1987 (Nouragues).
Traumatismes
Méristème terminal Défoliation 100 % Défoliation 75 - 99 % Défoliation < 75 % Tige en mauvais état Causes indéterminées
N
122 34
0 2
25 28
Mortes %
57,8 16,4
0 0,5
11,8 13,2
vivantes N %
82 39,6 59 28,5
3 1,5 31 15 32 15,4
La survie des germinations défoliées en totalité est plus élevée que celle des germinations
aux gemmules sectionnées ou aux apex consommés (X2 = 13,7; dl = 1 ; P < 0,001) (Tableau 13).
Le nombre de germinations mortes est de 211 (44,7 %) en novembre 1987, cette mortalité étant
dépendante de la distance au pied porteur (X 2 = 10,6; dl = 4 ; P < 0,05) (Figure 25-A).
20 A 50 B
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0-ct z ::il
'" ... 1nn -1 ~A1iiïil 2
'" ... Cl
... ~ r%a 15 15 '" '" ::il Cl z
o 1 tzrr4 V"/ <1 5 10 15 20 25 10 20 25
DISTANCE (m)
Figure 25. Effectif des germinations d'Eperua grandiflara non enterrées (A) (N - 472) et enterrées (B) (N = 36) et mortalité (hachuré) en novembre 1987 en fonction de la distance au pied porteur (Nouragues).
54
L'ensemble des facteurs de mortalité interagissent sur la production de graines, la germi
nation et le développement des germinations. Le taux de mortalité totale s'élève à 64,6 %
(N = 474) de la population initiale de graines (moins les 3 graines disparues). Cette mortalité est
dépendante de la distance au pied porteur (X 2 = 12,15; dl = 4 ; P < 0,02).
Compte tenu de l'asymétrie de la zone de régénération en fonction de la distance à l'arbre
(cf. Figure 23), la survie des graines et des germinations a été étudiée en fonction de leur densité
sur un quart de surface. On remarque qu'elle est dépendante .de la distance (X 2 = 11,87 ; dl = 4 ;
P < 0,02). Après huit mois, elle est inversement proportionnelle à la densité initiale des graines
(Tableau 14).
Tableau 14. Effectif initial des graines d'Eperua grandi/lora, densité et survie en novembre 1987 en fonction de la distance au pied porteur sur un quart de surface dans la pente.
Distance (m)
Nombre de graines Densité (grjm2) Survie (%)
o - 10
196 2,49 28,6
10 - 20
397 1,48
38
D - Mise en évidence d'une dissémination supplémentaire
20 - 25
38 0,149 47,4
Au cours de l'étude de la croissance et la mortalité des jeunes axes, nous avons observé
des gemmules émergeant du sol sans que les cotylédons des graines ne soient visibles. Ainsi 36
nouvelles germinations (Figures 21-B, 21-C et 25-B) provenaient de graines enterrées à la base de
palmiers accumulateurs de litière (10 cas), à la base d'arbres (9 cas), contre des troncs au sol (5
cas) et des branchages (1 cas) ou sans localisation particulière. Parmi celles-ci, trois étaient locali
sées à 1 m, 1,60 m et 2,50 cm des points d'origine des graines disparues au cours de notre étude.
Ceci peut être le résultat d'une dissémination par des rongeurs caviomorphes telle que nous
l'avons étudiée chez Vouacapoua americana (voir chapitre V). Par ailleurs, une des graines a été
enterrée à contre-pente, en dehors du nuage initial de graines, vers le haut de la parcelle. Un
élément supplémentaire concourt à prouver cette forme de dissémination chez Eperua grandi/lora.
En effet, par sa forme aplatie, la graine se retrouve toujours, après sa chute, avec les cotylédons
parallèles au sol. Or, les graines enterrées sont souvent en position verticale, les deux cotylédons
étant alors perpendiculaires à la surface du sol et recouverts d'une couche de litière. Ceux des au
tres germinations sont encore bien visibles même si les graines sont tombées près du cône de litiè
re d'un palmier. Nous pensons que l'animal doit prendre dans sa bouche la graine par sa plus peti-
55
te largeur et la déposer ainsi dans le trou qu'il a creusé. Finalement, la dissémination par les ron
geurs concerne seulement 4,7 % des graines et des germinations observées. Ces rongeurs ont dO
agir épisodiquement lorsque nous n'étions pas en observation.
Les effectifs des germinations aux cotylédons non enterrés (Figure 25-A) ou enterrés
(Figure 25-B) diffèrent selon qu'elles sont à moins de 15 m ou à plus de 15 m de l'arbre (X2 =
11,8 ; dl = 1 ; P < 0,001). En novembre 1987, le nombre de germinations mortes diffère significa
tivement entre les deux groupes (X2 = 10,8; dl = 1 ; P < 0,01).
La hauteur moyenne des germinations bien développées et non traumatisées (Figure 26)
est de 39,4 ± 6,9 cm (25-52 cm) (N = 50), le nombre total de folioles portées étant de 12 ± 2,8
(4-16 cm) soit une moyenne de 3 feuilles tétrafoliolées. A ce stade et selon la teneur des réserves
cotylédonaires disponibles, les germinations peuvent former une ou plusieurs unités de croissance
les premières feuilles n'étant pas encore totalement formées (Figure 21-D).
56
Figure 26. Germination d'Eperua grandi/tara avec les cotylédons aplatis sur le sol (échelle 10 cm). Herbier: PMF 493.
57
III.3 - REGENERATION NATURELLE SENSU STRICTO
A - Démographie des stades juvéniles
1 - Parcelle B (Drainage Vertical Bloqué)
a - Répartition
La parcelle B est plane et l'arbre étudié, fertile en 1983, a un diamètre de 72 cm, une hau
teur de 35 m à 40 m et une couronne dont le rayon moyen est de 12 m à 15 m. Les trois arbres
porteurs les plus proches sont situés à 42 m,53 m et 62 m. Compte tenu de la demi-distance
moyenne (26,2 m) entre l'arbre et ses conspécifiques adultes, les résultats présentés concernent
uniquement les individus se trouvant à moins de 25 m de l'arbre adulte, la zone 20 - 25 m étant
toutefois soumise à l'influence des fructifications de deux à trois arbres.
Un premier relevé a été réalisé en février 1984, soit moins d'un an après la fructification,
montrant pour l'ensemble de la régénération naturelle, une répartition très agrégative avec 91,3 %
(N ~ 251) des stades à moins de 15 m du pied porteur sous la couronne (Figures 27 et 28).
L'observation de stades juvéniles à des distances de plus de 15 m est une autre preuve d'une
dissémination des graines par des rongeurs au cours des fructifications antérieures. Elle est
confirmée par leur localisation à la base d'arbres ou de troncs morts et par un collet nettement
enterré. L'observation sur une zone plane permet de mettre en évidence cette forme de dissémina
tion chez Eperua grandi/lora d'après la seule étude de la répartition des formes juvéniles.
Parmi les 8,7 % (N ~ 24) de stades juvéniles localisés entre 15 et 25 m au-delà des limites
de la couronne, 29,2 % (N ~ 7) ont plus de 100 cm de hauteur contre 4,4 % (N ~ 1 J) à moins de
15 m (Figure 27 et 28).
58
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Figure 27. Répartition des stades juvéniles d'Eperua grandi/lora sur la parcelle B en février 1984: • 0-50 cm, .. 50-100 cm, '* > 100 cm de hauteur,Qarbre stérile et arbre adulte •.
59
15
o c50 C.
8 ~ 50-100 CM
CI) 1251 ~ o ,.100 c. w ---' Z w > = 101 ~
CI) w C ~ 751 1:/~/hJ '(777;3 ~ CI)
w c
50 -l ~47 w ex: a:I ::!E c z 25, V/////hl 1 26
-10 10-15 20-25
DISTANCE (ml
Figure 28. Effectif des stades juvéniles d'Eperua grandi/fora en fonction de la distance au pied porteur sur la parcelle B en février 1984.
L'analyse de la structure démographique de la population (Figure 29 et Tableau 15) souli
gne d'une part, la faible représentation des stades de moins de 50 cm de hauteur (44,4 'lO), et
d'autre part, la quasi absence de stades de plus de 200 cm de hauteur d'où une structure démo
graphique peu étalée. La seule tige de plus de 200 cm de hauteur (280 cm) est située à 5,50 m du
pied porteur (Figure 27). Parmi les stades juvéniles de moins de 50 cm, il n'a pas été possible de
différencier en février 1984, les plantules de 1983 des individus plus âgés.
60
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A MSl 0 B
CIl .. J .. ou .... z "4 .. ou > ::> .. 4 .. ..,
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HAUTEUR {end
Figure 29. Structure démographique en hauteur des stades juvéniles 0-50 cm (A) et de tous les stades juvéniles (B) d'Eperua grandiffora sur la parcelle B en février 1984.
b - Mortalité et croIssance
La mortalité et la croissance ont été analysées tous les 3 ou 4 mois, de décembre 1984 à
novembre 1986 et à nouveau en juillet 1987.
Le taux de mortalité est en novembre 1985 (12 mois) de 9,3 % et de 7,4 % en novembre
1986 (12 mois), soit une moyenne de 8,4 % par an. Huit mois plus tard en juillet 1987, on observe
un taux de 16,9 % correspondant approximativement au double du taux moyen précédent. La
mortalité des stades juvéniles est due au dessèchement des individus de moins de 50 cm de hau
teur dans 55,7 % des cas et aux rongeurs qui sectionnent les individus à la base. La mortalité tota
le diffère selon les classes de hauteur 0-50 cm/50-100 cm (X2 = 4,13 ; dl - 1 ; P < 0,05). Parmi
les stades juvéniles morts à chaque relevé, 19,3 % avaient précédemment formé une feuille.
61
4;
Tableau 15. Effectif (A) en février 1984, mortalité (B) en juillet 1987 et croissance (C) des stades juvéniles d'Eperua grandi/lora de décembre 1984 à juillet 1987.
A B C Classes de Nombre % Nombre % Croissance % hauteur (cm) initial mort (a) (b)
o - 30 13 4,7 6 46,2 3 42,9 30 - 40 30 10,9 12 40 4 22,2 40 - 50 79 28,7 31 39,2 22 45,8 50 - 60 67 24,4 24 35,8 19 44,2 60 - 70 32 11,6 10 31,2 11 50 70 - 80 18 6,5 3 16,7 11 73,3 80 - 90 12 4,4 0 0 7 58,3 90 - 100 6 2,2 1 6,7 1 20
o - 50 122 44,3 49 40,2 29 39,7 50 - 100 135 49,1 38 28,2 49 50,5
> 100 18 6,6 1 5,6 10 58,8
Total 275 100 88 32 88 47,1
(a) % par rapport à l'effectif initial de la classe de hauteur correspondante (b) % par rapport à l'efCectif' de la classe de hauteur vivant en juillet 1981
Au COurs de la période d'observation, le taux moyen d'individus ayant poussé avoisine
50 %, la fréquence d'individus morts n'étant pas différente pas selon les classes de hauteur (X2
NS). Parmi les stades juvéniles vivants en juillet 1987 et ayant poussé (N ~ 88), 28,4 % ont formé
au moins une feuille seulement en 1985, 64,8 % seulement en 1986 et 6,8 % pendant les deux
années. Le nombre de feuilles formées varie de 1 (91 %) à 2 (9 %). Parmi les stades juvéniles de
moins de 100 cm de hauteur, les unités de croissance sont de 1 il 13 cm dont 83,3 % de moins de
5 cm, celles de plus de ID cm (2 cas) (Figure 30) étant exclusivement dues à la formation de deux
feuilles. La longueur moyenne des unités de croissance observée de décembre 1984 à juillet 1987
est de 3,25 ± 2,15 cm (1 - 13 cm) (N ~ 108) et celle des stades de plus de 100 cm est en moyenne
de 2,8 ± 0,9 cm (1 - 16,5 cm) (N ~ 9). La moyenne des unités de croissance de l'ensemble des sta
des juvéniles est de 3,3 ± 2,4 cm (1-16,5 cm) (N = 118).
Bien que le taux de mortalité soit plus élevé à la base de l'arbre et le taux de croissance
semble plus fort à 5-10 mj10-15 m, ces caractéristiques ne sont pas statistiquement différente en
fonction de la distance au pied porteur (X 2 NS) (Tableau 16).
62
(1)
z Cl
1-
< > ex: w (1)
cc Cl . Cl
w ex: CC
::i: Cl z
50 A B
40
30
20
ID
o 1 1 1 1 1 1 1 t=J 1 l '1. l, 1 1 2 3 4 >10
UNITES DE CROISSANCE (cm)
Figure 30. Longueur des unités de croissance observées chez les stades juvéniles d'Eperua gralldit/ara de moins de 100 cm de hauteur ( 0 ) et de plus de 100 cm de hauteur ( ~ ) sur la parcelle B (A) de décembre 1984 à juillet 1987, et sur la parcelle chablis 1 (B) de février 1985 à mars 1986.
Tableau 16. Effectif initial (A) en février 1984, mortalité (B) de février 1984 à juillet 1987 et croissance (C) de décembre 1984 à juillet 1987 des stades juvéniles d'Eperua gralldit/ara sur la parcelle B en fonction de la distance au pied porteur.
A B C Distance Nombre Nombre % Croissance %
(m) initial mort (a) (b)
0-5 36 17 47,2 5 26,3 5 - 10 139 42 30,2 47 48,5
10 - 15 76 25 32,9 28 54,9 15 - 20 11 1 9,1 4 40 20 - 25 13 3 23,1 4 44,5
~a) % par rapport à l'etrectif'initial de la clu.e de di.tance b) % par fllpport à J'e!Cectif de la clUle de distance vivant en juillet 1981
63
~
2 - Parcelle chablis 1 (bord de crête)
a - Répartition
La parcelle chablis 1 est localisée sur une rupture de pente oil a été étudiée parallèlement
la régénération d'Eperua falcala (voir chapitre II). Dans ce chablis multiple, on trouve un Eperua
grandiflora mort et couché de diamètre supérieur à 80 cm (Figure 31).
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Figure 31. Répartition des stades juvéniles d'Eperua grandiflora sur la parcelle chablis en février 1985: • 0-50 cm; • 50-100 cm; * 100-200 cm ; "* > 200 cm de hauteur. Symboles entourés d'un cercle: croissance supérieure à 10 cm (février 1985-mars 1986) et flèches: sens de la pente.
64
Les observations sur la longévité des stades juvéniles permettent d'avancer un âge de 3 ou
4 ans, voire plus en février 1984 pour les quelques individus de moins 50 cm de hauteur. La
population de formes juvéniles s'étant maintenue, malgré les nombreuses perturbations, est répar
tie autour de la base du chablis, jusqu'à 25 m de l'arbre mort (Figure 31 et 32). En raison de la
pente, le pic de régénération est à 10-15 m de la base de l'arbre mort. En raison de la mort du
pied porteur et l'absence de nouvelles cohortes de plantules, les stades 50-100 cm apparaissent
en w -' -Z w > :;)
~
en w CI < 1-en
w CI
w a: al :!: CI z
50,
4
30
20
1
[6~h~2 4
o c SD CIII
Ea SO -100 CIII
o ~ 100 CIII
4
6
5
5-10
DISTANCE (m)
Figure 32. Effectif des stades juvéniles d'Eperua grandi/lora en fonction de la distance à la base de l'arbre mort sur la parcelle chablis en février 1985.
b - Mortalité et croissance
La mortalité dans le chablis est extrêmement faible et le taux de croissance est de 57,3 %
pour l'ensemble de la population vivante en avril 1986 (Tableau 17). La croissance y est nettement
favorisée avec 47,4 % (N = 27) des unités de plus de 10 cm (Figure 30). La moyenne des unités de
croissance de l'ensemble de la population est de 9,3 ± 6,3 cm (1-29 cm) (N R 57).
65
~
Les croissances totales des stades juvéniles ayant poussé de plus de 10 cm sont en moyen
ne de 13,7 ± 3,0 cm (N = Il) pour les individus de moins de 100 cm et de 23,2 ± 12,4 cm (N =
12) pour ceux de plus de 100 cm de hauteur (Figure 30). Ils sont principalement implantés dans la
partie centrale du chablis (Figure 31). Un individu de 120 cm a formé trois unités de croissance
(26 cm + 18 cm + 16 cm), totalisant 60 cm et 8 feuilles (3 + 3 + 2) à six folioles en 14 mois. Pour
l'ensemble de la population, le nombre de feuilles formées varie de 1 (26,3 %) à 2 (43,9 %), 3
(19,3 %) ou 4 (10,5 %).
Tableau 17. Effectif (A) en février 1985, mortalité (B) et croissance (C) des formes juvéniles d'Eperua grandi/lora en avril 1986 sur la parcelle chablis.
A Classes de Nombre % Nombre hauteur (cm) initial mort
o - 30 1 1,2 0 30 - 40 2 2,4 1 40 - 50 7 8,3 0 50 - 60 12 14,3 0 60 - 70 7 8,3 1 70 - 80 10 Il,9 0 80 - 90 6 7,2 0 90 - 100 8 9,5 0
o - 50 10 Il,9 1 50 - 100 43 51,2 1
> 100 31 36,9 0
Total 84 100 2
(a) % par rapport à l'effectif initial de la classe de hauteur correspondante (b) % par rapport à l'effectif de la. classe de hauteur vÎvant en avril 1986
B C % Croissance %
(a) (b)
0 0 0 50 1 100
0 3 42,9 0 8 66,7
14,3 2 33,4 0 4 40 0 3 50 0 4 50
10 4 44,5 2,3 21 50 0 22 71
2,4 47 57,3
Chez quelques individus, nous avons étudié les anciennes unités de croissance et les entre
noeuds visibles sur les axes d'après les cicatrices foliaires et les arrêts de croissance. Cette compa
raison met en évidence le récent changement de comportement des jeunes stades et leur réponse à
une augmentation de l'intensité lumineuse. Ainsi, les entre-noeuds qui étaient auparavant de 1,5
cm à 4 cm passent brutalement de 4 cm à 6 cm, 8 cm voire 10 cm de 1985 à 1986. Il est possible
que la chute du Vouacapoua amel'icalla proche soit il l'origine de cette croissance plus énergique.
66
3 - Comparaison des parcelles B et chablis
Les structures démographiques des deux parcelles diffèrent significativement (X 2 = 61,7 ;
dl = 2 ; P < 0,001) (Tableau 18). Toutefois, la présence dans le chablis multiple d'un Oenocarpus
ba/aua (Arecaceae) de trois mètres de haut, une vieille chandelle et un tronc mort au sol témoi
gnent du caractère favorable de cette zone à la formation de chablis. Ces éléments suggèrent une
hypothèse quant à la richesse de cette parcelle en stades juvéniles de plus de 200 cm en comparai
son avec celle de la parcelle B (Tableau 18). D'une part, on n'observe pas chez ces individus une
forte croissance (> 10 cm), ceux-ci étant pour la plupart localisés dans le sous-bois adjacent au
chablis. D'autre part, en raison de la pente, il est possible que d'anciennes perturbations soient
responsables de la fréquence des stades de plus de 200 cm probablement présents avant la mort du
semencier. La conséquence de cette disparition et l'absence de régénération dans les classes de
hauteur de moins de 100 cm de hauteur entraînent la dominance des autres classes dans le chablis
par rapport aux effectifs de la parcelle B.
La longueur des unités de croissance est plus élevée dans le chablis (t = 9,02 ; dl = 173 ; P
< 0,001) que dans la parcelle B ou seulement 2,5 % des unités ont plus de 10 cm contre 47,4 %
dans le chablis.
Tableau 18. Comparaison de la régénération naturelle d'Eperua grandi/lora sur les parcelles B et chablis à moins de 25 m de la base de l'arbre porteur.
Stades o - 50 50 - 100 100 - 200 > 200 > 100 N % N % N % N % N %
B 122 44,4 135 49,1 17 6,2 1 0,4 18 6,6
Chablis la 11,9 43 51,2 23 27,4 8 9,5 31 36,9
C - La population d'arbres
Sur la parcelle B, on observe un jeune Eperua grandi/lora (DBH = 18 cm) à 8,60 m du
pied porteur et deux autres respectivement à 34 m (DBH = 21) et 38 m (DBH = 26 cm). Ces der
niers sont sensiblement à mi-distance entre trois des quatres adultes de l'hectare. Sur la parcelle
chablis, deux arbres (DBH = 23 cm chacun) se trouvent à 20 m et 22 m de la base du chablis.
Sur les parcelles 6 (Figure 33) et 8 de Paracou (2 x 6,25 ha), la distance moyenne entre un
individu de la classe 10-30 cm de dbh et l'individu le plus proche de la classe de plus de 50 cm
de dbh est de 16,1 ± 7,3 m (N = 31). Les arbres apparaissent regroupés Sur les bords des crêtes et
tendent à coloniser les hauts de crête (Figure 33).
67
~:;
Sur la parcelle 6 (Figure 33), on note 67 arbres de plus de ID cm de diamètre parmi
lesquels 27 arbres (40,3 %) de ID-3D cm de dbh, 23 arbres (34,3 %) de 30 à 50 cm de dbh et 17
arbres (25,4 %) de dbh supérieur à 50 cm (Tableau 19).
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Figure 33. Répartition des Eperua grandi/lora: • ID < dbh < 30 cm; • 30 < dbh < 50 cm ; • dbh > 50 cm, sur la parcelle 6 (6,25 ha) du dispositif expérimental de régénération naturelle du CTFT à Paracou (L. Schmitt, comm. pers. et observ. pers.).
68
Tableau 19. Population d'Eperua grandiflora sur la parcelle 6 de Paracou.
DBH 10 20 30 40 50 60 70 80 90 >100 (cm) 19,9 29,9 39,9 49,9 59,9 69,9 79,9 89,9 99,9
N 17 10 12 11 5 11 1 0 0 0
ll-0 25,4 14,9 17,9 16,4 7,5 16,4 1,5 0 0 0
I1I.4 - DISCUSSION
La barochorie chez Eperua grandiflora, comme chez de nombreuses espèces à grosses
graines non disséminées par des mammifères arboricoles et volants ou des oiseaux, conduit à
l'accumulation des diaspores et la concentration de la régénération sous l'arbre porteur. Certaines
graines peuvent être secondairement déplacées sous l'effet d'une pente et/ou après transport par
des animaux. Ces formes de dissémination peuvent sembler anecdotiques mais il apparaît qu'elles
sont aussi fondamentales que la seule chute au sol.
La petite saison sèche au cours de laquelle se produit la fructification irrégulière de
l'espèce, ne contrarie pas la germination des graines puisque ces dernières ne souffrent pas de
dessiccation en sous-bois. Ces caractères peuvent leur permettre de s'implanter dans des
ouvertures, mais la taille des graines et les faibles taux de dissémination constituent une contrain
te évidente. Une graine peut éventuellement rebondir dans un chablis proche du pied parent ou y
être transportée et enterrée par un rongeur caviomorphe.
Les graines et les germinations présentes en forte densité sous la couronne sont parasitées
par des insectes et consommées par des herbivores. La croissance des gemmules a lieu au cours de
la grande saison des pluies, période la plus favorable à la croissance. Elle correspond également à
une période de grande activité des prédateurs des axes foliaires (Clark et Clark, 1985). Ces
auteurs observent une corrélation positive entre la pluviométrie et le taux de destruction des
méristèmes terminaux de Dipteryx panamensis (Papilionaceae). Cette destruction est attribuée à
des herbivores, aux chutes de branches, aux chutes de feuilles de palmiers et à un agent
pathpgène. En général, les préjudices notés Sur les germinations d'Eperua grandi/lora sont identi
ques à ceux de Dipteryx panamellsis et à ceux d'une Bombacaceae étudiés par Denslow (l980b) se
traduisant par une importante défoliation et la destruction du méristème terminal. Celle-ci
seaient dues en grande partie chez Eperua gralldiflora aux mammifères terrestres. Après cinq
69
~1
mois, la survie des jeunes plantules d'Eperua grandi/lora totalement défoliées est élevée (63,3 %)
par rapport à celle de Dipleryx panamensis (Clark et Clark, 1985) dont seulement 20 % survivent
sept mois après la germination, avec en moyenne moins de 86 % des feuilles. Cette espèce perd
rapidement ses cotylédons après la germination (Clark et Clark, 1985). Les plantules peuvent alors
produire de nouveaux axes après une défoliation totale. Inversement, les jeunes plantules
d'Eperua grandi/lora, comme celles de la Bombacaceae (Denslow, 1980b), conservent pendant
plus de huit semaines des cotylédons riches en réserves aux dépens desquelles elles peuvent initier
de nouveaux axes. La vigueur des réitérations chez Eperua grandi/lora pourrait être dépendante
du degré de parasitisme des graines et de la quantité des réserves séminales disponibles. Par
ailleurs, les taux de survie des graines et des germinations pourraient être fonction du nombre de
graines produites selon l'âge des individus.
Huit mois aprèS le début de la production, la mortalité est fonction de la densité des
graines et des germinations; elle varie avec la distance au pied porteur. Ces résultats sont similai
res à ceux obtenus par Denslow (1980b) et par Clark et Clark (1985). Toutefois, la mortalité des
plantules de Dipleryx panamensis est essentiellement due à l'herbivorie, et non à l'action conju
guée des prédateurs de graines et de plantules. En effet, les graines de cette espèce, contrairement
à Eperua grandi/lora, ne sont pas parasitées et subissent une importante prédation par les
rongeurs et les pécaris (Bonnacorso et al., 1980 ; De Steven et Putz, 1984). De plus, les cotylédons
qui persistent durant une à deux semaines, sont consommés par divers mammifères d'où une for
te mortalité des germinations et des plantules (De Steven et Putz, 1984).
La fructification en "glandée" d'Eperua grandi/lora peut constituer une adaptation pour
une éventuelle satiation des insectes et des herbivores. Par ailleurs, étant donné l'effectif élevé de
jeunes plants sous l'arbre porteur, il ne semble pas y avoir de facteurs biotiques ou abiotiques
déterminant une forte mortalité à court terme. Dans l'ensemble, les premiers temps de la régéné
ration d'Eperua grandi/lora s'assimilent plus à ceux de la Bombacaceae à fructifications irréguliè
res (Denslow, 1980b) qu'à ceux de Dipleryx panamensis dont la fructification est annuelle et régu
lière (De Steven et Putz, 1984; Clark et Clark, 1985). Des données sur l'écologie des graines de la
Bombacaceae seraient utiles dans le but de comparer plus précisément les modes de régénération
de ces espèces à grosses graines barochores donnant de grandes plantules vigoureuses.
70
Les rongeurs caviomorphes participent faiblement à la dissémination des graines d'Eperua
grandi/fora mais leur rôle dans la régénération n'est pas négligeable puisqu'il permet un élargis
sement de l'aire de régénération à plus de 10 m de la limite de la couronne de l'arbre porteur. Ces
graines enterrées peuvent bénéficier d'une protection contre le parasitisme, contre l'attaque des
fourmis et des rongeurs. Un meilleur enracinement pourrait également favoriser une plus grande
survie des germinations comme semble le confirmer la fréquence des stades juvéniles situés à plus
de 10-15 m des pieds porteurs.
En raison des fructifications d'Eperua intervenues un an avant notre étude démographique
de février 1984, il ne nous a pas été possible de suivre une population de plantules d'âge connu.
Clark et Clark (I985) montrent que la survie des plantules de Dipleryx panamensis après 21 mois
est corrélée au nombre de feuilles présentes sept mois après la germination. Dans le cas d'Eperua
grandi/fora, nous ne pouvons pas nous prononcer, l'étude démographique de la population issue
de mai 1987 devant être poursuivie. A partir de cette population de plantules marquées sur la
station du camp des Nouragues, nous verrons à long terme l'impact de la dissémination par les
rongeurs (inférieure à 5 % du total de graines produites). Notre étude démographique, menée sur
la piste de Saint-Elie, confirme l'importante survie (près de 60 %) et la faible croissance des indi
vidus de moins de 50 cm de hauteur en sous-bois non perturbé plus de quatre ans après la fructi
fication de 1983. Toutefois, le pourcentage de mortalité d'une partie d'entre eux peut être lié aux
divers traumatismes qu'ils ont dû subir en 1983 aux stades de germination et de jeune plantule.
L'apport lumineux résultant d'un chablis ou de la chute de l'arbre porteur (Figure 34) sti
mule la croissance en hauteur des stades juvéniles en comparaison de celle du sous-bois. La répar
tition des jeunes arbres autour des pieds porteurs semble être la conséquence de l'agrégation des
plantules et celle des stades juvéniles issus de la barochorie (dans plus de 95 % des cas), et la
conSéquence de leur aptitude à survivre sous le pied porteur ou à la périphérie sous la voUte.
Ainsi, au sein de la population d'arbres, on observe des individus localisés directement sous l'ar
bre porteur « 10 m) et d'autres en périphérie de la COUronne « 15 - 20 m) ou à plus de 20 m de
la base du pied porteur le plus proche. Ces derniers peuvent provenir d'un relais terrestre par les
rongeurs.
71
Si la forte agrégation des arbres est le résultat d'une dissémination peu efficace liée à la
taille des diaspores (Hubbell, 1979), elle n'apparaît pas associée à court terme à la destruction
totale des graines (Janze n, 1970) et des plantules (Connell, 1971) sous le pied porteur, bien que
leur survie soit apparemment inversement proportionnelle à leur densité en fonction de la distan
ce au pied porteur. La production de grosses graines riches en réserves séminales pourrait avoir
comme conséquence une satiation des insectes parasites (Janzen, 1971), favorisant ainsi la survie
des graines parasitées, celle des germinations traumatisées et celle des plantules défoliées. Le
mode de régénération d'Eperua grandi/lora est tout à fait original et ne semble pas s'accorder pas
dans l'ensemble au modèle de Janzen-Connell.
72
35
30
25
20
15
10
5
, ,
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A
B
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Figure 34. Schéma synthétique de la régénération naturelle sensu stricto d'Eperua grandiflora. Dans un premier temps (A), des chablis périphériques au pied porteur ont facilité l'établissement d'un jeune arbre à partir des populations antérieures. Dans un second temps (B), un nouveau chablis (la mort du pied porteur par exemple) rend possible le remplacement de l'adulte disparu tout en stimulant la croissance des jeunes plants dernièrement apparus.
73
SISN3NV'ln~ V'INA~O)la
1\1 3~.lldV'H)
Chapitre IV - DICORYNIA GUIANENSIS
IV.I - INTRODUCTION
La dissémination des diaspores par le vent, ou anémochorie (Ridley, 1930 ; Dansereau et
Lems, 1957 ; Van der Pijl, 1972), a toujours été considérée comme un mode de transport à part
entière bien différencié des autres modes de dissémination. Cependant, les graines d'espèces
anémochores peuvent être éventuellement disséminées par des animaux (Alexandre, 1980). Selon
Dansereau et Lens (1957), l'anémochorie constitue en soi un système de dissémination hétérochore
au même titre que le sont l'hydrochorie, la zoochorie ou l'anthropochorie. Ces auteurs présentent
une classification des modes de dissémination par le vent basée sur la nature des adaptations mor
phologiques à ce transport. Notre étude étant restreinte au cas particulier d'une seule espèce, nous
ne retenons que le distinguo général de la dissémination, sans nous soucier des structures morpho
logiques mises en jeu. Toutefois, il faut être conscient de leur importance au niveau de la régéné
ration naturelle des espèces concernées, et en particulier, de leur impact sur les distances de dis
sémination (cf. Augspurger, 1986b ; Augspurger et Franson, 1987).
La proportion des espèces anémochores en forêt tropicale humide y est plus faible qu'en
forêt tropicale sèche; en Guyane française, elle représente 6,8 % des espèces (Sabatier, 1983). En
règle générale, les fructifications des espèces anémochores en Guyane française sont regroupées
de février à juin. La maturation des fruits et des diaspores en saison sèche précède les grands
coups de vents qui favorisent la dissémination lors de la transition vers la grande saison des pluies
(Sabatier, 1983). En Guyane française, l'anémochorie caractérise principalement des arbres de la
voûte et des arbres émergents qui appartiennent à des familles très diverses (ex : Couralari
guianensis (Lecythidaceae), Qualea rosea (Vochysiacea), Cedre/a odorala (Meliaceae),
Aspidosperma spp. (Apocynaceae) et Bombax spp. (Bombacaceae». Chez les Caesalpiniaceae,
famille qui nous intéresse en premier lieu, elle est particulièrement bien représentée avec par
exemple Tachigalia paniculala, Sc/er%bium me/inonii, Pellogyne paniculala et Dicorynia
guianensis. Cette dernière a été retenue pour cette étude.
La phénologie de fructification de Dicorynia semble être discontinue et irrégulière mais
ne montre pas une synchronisation des fructifications de type glandée. Les infrutescences sont en
grappes terminales à l'extrémité des rameaux (Figure 35-A et 35-B) et individualiSées au-dessus
du houppier (épifrondicarpie). Cette position des gousses favoriserait l'anémochorie par une
meilleure prise au vent (Sabatier, 1983).
75
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Figure 35, DicorYllia guianellsis: A - Infrutescences dressées au dessus du houppier (épifrondicarpie). B - Rameau feuillé et infrutescence. C - Gousses vertes et détail d'une graine non déshydratée. D - Trace de bec de Psittacidae. E - Graine en cours de déshydratation (a), graine détruite (b) et dissection montrant l'embryon aux cotylédons verts et l'albumen (c). F - Gradient de déshydratation: graine verte immature (a), graines mûres humides (b et c) et graine sèche (d).
76
La régénération naturelle de quelques espèces anémochores a été étudiée à Barro Colorado
sur Pla/J'podium elegalls (Papiliollaceae) et sur diverses autres espèces (Augspurger, 1983a, 1983b,
1984a, 1984b, 1986a, 1986b ; Augspurger et Kelly, 1984 ; Augspurger et Franson, 1987). Ces
études permettent de distinguer deux modes de régénération d'espèces de type anémochores. Ils
peuvent être considérés indépendamment des distances de dispersion. Le premier regroupe des
espèces dont les semis subissent dès les premiers mois une forte mortalité dépendante à la fois de
la distance au pied porteur et de la densité des plantules. Inversement, les plantules des espèces du
second mode de régénération survivent plus d'un an indépendamment de la distance ou de la
densité. Dans les deux cas, la survie et la croissance sont favorisées dans les chablis ou dans des
conditions expérimentales similaires. Le nuage de plantules et la répartition de la régénération
sont fonction de l'appartenance à l'une ou à l'autre de ces catégories: on a dans le premier cas
une répartition non corrélée avec celle des graines et, dans le second cas une répartition similaire.
La localisation de la zone préférentielle de régénération, ou zone de recrutement de l'espèce, dé
pend des distances de dissémination maximales et moyennes atteintes, la zone de recrutement
étant d'autant plus éloignée que la dissémination des diaspores est efficace.
Au cours de cette étude, nous avons tenté de mettre en corrélation les différentes modali
tés du mode de régénération naturelle de DicorYllia que nous avons comparé aux deux modes cités
ci-dessus.
IV.2 - DISPERSION ET IMPLANTATION
A - Dissémination
1 - Méthodologie
La dissémination des diaspores de DicorYllia a été étudiée sous deux arbres adultes situés
sur la piste de Saint- Elie (fructification en mars-avril 1986), et sous un pied porteur sur la station
de l'Arataye (cf IV.3-B) (fructification en mars-mai 1987). Sous chacun des arbres, nous avons
matérialisé, à l'aide de ficelles, les trois directions correspondant à l'axe principal (Est-Nord
Est/Ouest-Sud-Ouest) et aux axes latéraux (Est/Ouest; Nord-Est/Sud-Ouest) des vents
dominants de cette période (données communiquées par la station de météo de Rochambeau). Sur
ces axes, des quadrats de 1 m2 ont été échantillonnés à 4-5 et 5-6 m, 9-10 et 10-11 m, 14-15 et
15-16 m, 19-20 et 20-21 m de distance des pieds porteurs, et ainsi de suite jusqu'à complète
disparition des gousses. Sur chaque quadrat, nous avons dénombré les fruits avortés, les gousses
pleines de graines et les gousses vides (disparition ou destruction). Nous avons observé la nature
de la mortalité des graines puis nous avons compté l'effectif de graines vivantes. Les valeurs d'es
timation du nombre de fruits et de graines, pour un quart de surface totale des anneaux centrés
77
sur la base de l'arbre, ont été obtenues en multipliant la moyenne des valeurs des quadrats de 1
m2 à chaque intervalle de distance des transects par un coefficient k (3,14/4 x [R22 - R\l ; RI et
R2
sont les rayons des deux cercles des anneaux). Les pourcentages de surface ainsi échantillonnés
varient de 42,5 % à 4-5 m, à 6,5 % à 29-30 m. Cette méthode présente l'inconvénient d'assimiler
la surface de répartition des gousses à un disque alors qu'il s'agit plus généralement d'une ellipse
déformée dans le sens des vents dominants.
2 - Résultats
Les diaspores à maturité sont des gousses plates aliformes de dimensions moyennes 6,2 ±
0,7 x 3,1 ± 0,3 x 0,5 ± 0,1 cm et de poids frais moyen l,52 ± 0,39 g (N = 30) ; le nombre de
graines par fruit varie de 1 à 4 (Tableau 19).
Tableau 19. Nombre de graines par fruit intact (N = 164) de Dicorynia.
N graines/gousse 1 2 3 4 5
N gousses 105 49 8 2 o
Un gradient de déshydratation des graines (Figure 75-C, E et F) a été observé au sein des
gousses disséminées dont le stade ultime est une graine sèche dite "dure" typique de certaines
légumineuses. Ces graines sèches ont des téguments très coriaces, des dimensions moyennes 1,41 ±
0,11 x 1,09 ± 0,10 x 0,36 ± 0,03 cm et un poids frais moyen 0,42 ± 0,07 g (N = 30) (Figure 35-F
dl. Au cours de la maturation des gousses et à la faveur des journées ensoleillées de la grande sai
son des pluies, celles-ci passent progressivement d'un stade vert et charnu ne contenant que des
graines humides (Figure 35-B, C et 0) à un stade marron et sec avec des graines humides et des
graines dures (Figure 35-F). En fonction du nombre de graines humides et/ou hydratées, du
nombre de graines germées, la proportion des graines dures vivantes a été estimée. Elle est en fin
de production et après dissémination respectivement de 7,18 % (N total = 197) et de 7,60 % (N to
tal = 276) sous deux des trois pieds étudiés. Ces données sont approximatives en raison d'une des
truction des graines par les insectes et les perroquets tout au long de la maturation des fruits
(Figure 35-0), mais aussi du fait d'une prédation des graines au sol par les rongeurs (voir Des
truction et Germination).
78
60
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DISTANCE (m)
Figure 36. Valeurs réelles et moyennes (± écart-types) du nombre de gousses de DicorYllia par placette de 1 m2 sur trois transects (E/O, ENE/OSO et NE/50) en fonction de la distance au pied porteur en mai 1986: arbre 2 (A) et arbre 1 (B) (Piste de Saint-Elie).
79
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10 15 2t 2S 30 5 10 15 zn 2S )0
DISTANCES (m)
Figure 37. Nombre observé (A) et estimé (8) de gou"es de DicorYllia avortées ~ , sans graine vivante l2l ou avec des graines vivantes 0 en fonction de la distance au pied porteur en mai 1986: arbre 1 (haut) et arbre 2 (bas) (Piste de Saint-Elie).
80
"" A
'" B
... 400
~ III' i ~ Iii
: ,IIIII~ ,1 III III lb c.o 5101520 5101520
OU CI
OU "j A '" 1 B cc ... :lE CI Z
JO~ Il l6C
20 .. ~ "
n ID 15 20 m
DISTANCE lm)
" 10
Figure 38. Nombre observé (A) et estimé (B) de graines de DicorYllia en fonction de la distance au pied porteur en mai 1986 : arbre 1 (haut) et arbre 2 (bas) (Piste de Saint-Elie).
Les gousses sont disséminées jusqu'à 25-30 mètres (arbres 1 et 2) (Figures 36 et 37) et 40
mètres (arbre 3) avec des pics autour de 10-15 mètres du pied porteur; la répartition des graines
vivantes est similaire à celle des gousses (Figure 38). La dissémination des gousses de l'arbre 2 sur
une crête est plus efficace que celle de l'arbre 1 en contre- bas, malgré une production supérieure
d'un facteur 3 pour ce dernier. Les taux de gousses avortées varient du simple au triple selon les
arbres et le taux de destruction est très élevé pour l'ensemble des gousses non avortées (Tableau
20).
81
Tableau 20. Nombre total de gousses observées, taux d'avortement, nombre de gousses sans graine et nombre de gousses avec au moins une graine pour trois Dicorynia sur trois transects par arbres (1 et 2 : Piste de Saint-Elie; 3 : Arataye).
N gousses
Avortement (a)
Gousses vides (b) Gousses incomplètes
Arbre 1 1393
N %
127
794 472
9,1
62,7 37,3
(a) % en fonction du nombre total de gousses. (b) % en fonction du nombre de gousses non avortées
Arbre 2 Arbre 3 534 1533
N ~ 0 N %
113 21,2 546 35,6
277 65,8 738 74,8 144 34,2 249 25,2
La destruction des graines dans les gousses est élevée et il est difficile de trouver une
gousse ne contenant que des graines (humides ou dures) intactes. Certaines causes de cette morta
lité sont décrites dans le chapitre suivant.
B - Prédation
1 - Par les Insectes
Le prélèvement dans le houppier de gousses vertes en cours de maturation nous a permis
de mettre en évidence le parasitisme des graines humides par un coléoptère de la famille des
Cerambycidae : Lophopoeum carinatulum Bates, 1863, p. 175 Lamiinae, Acanthocinini (Bates,
1863) (détermination: G. Tavakilian). Nous n'avons trouvé qu'une larve (1 cm) par gousse, celle
ci exploitant la graine dans sa totalité avant de se nymphoser pour se transformer en imago dans
la gousse indéhiscente. Aucun signe externe sur la gousse ne présume de la présence d'une larve
de ce coléoptère. Nous avons également observé 20 à 30 petites larves (1,5 mm) et des adultes
d'hyménoptères parasites regroupés dans une cavité formée dans les graines qui ne sont pas tota
lement détruites. Ces insectes pourraient être prédateurs des larves de coléoptères.
Des gousses récoltées au sol renfermaient des larves et des adultes de divers coléoptères
(Anthribidae, Bruchidae et Curculionidae, identification en cours).
La destruction des graines par pourrissement interne (30,7 % et 31,8 % en 1986 ; 35 % en
1987) pourrait être due en partie à ces insectes. En 1987, nous avons analysé la destruction des
graines dans les gousses (Tableau 21).
82
Tableau 21. Effectif et pourcentage de gousses dont les graines ont été totalement ou partiellement détruites en fonction du nombre de graines par gousse (N = 158).
N graines/gousse 1 2 3 4
N gousses 100 36 20 2
Prédation N % N % N % N %
totale 59 59,0 13 36,1 3 15,0 0 0,0 partielle 19 52,8 1 5,0 1 50,0
Parmi 158 gousses, 60,8 % (N = 96) d'entre-elles ont leur contenu totalement (78,1 %) ou
partiellement (21,9 %) détruit. La destruction des graines est due aux insectes (observation d'une
larve, d'une nymphe ou d'un adulte dans la gousse) dans au moins 38,5 % des cas (N = 37), aux
insectes. A partir d'un lot de plus de 1000 graines sèches saines et conservées à 20·c, nous avons
obtenu au cours des mois suivants deux Bl'uchidae adultes.
2 - Par les oiseaux
En 1987, nous avons remarqué sur des fruits verts exempts de graines des traces de bec de
Psittacidae (Figure 36-0). L'observation de ces oiseaux dans des arbres en fruits par C. Erard a
montré qu'il s'agissait de Pionopsilta caica, de Pionus fuscus, de Pionus menstrus et de Pionites
melanocephala. Ces oiseaux découpent la gousse et extirpent la graine humide dont ils ne
consomment que l'embryon après avoir laissé choir l'albumen et le tégument.
3 - Par les rongeurs
Au cours d'une première expérience, deux lots de 30 graines gonflées obtenues après sca
rification des téguments des graines dures ont été disposés à plus de 50 m du premier Dicorynia
fertile. En quelques jours, nous avons observé une disparition totale des graines. Nous avons alors
disposé, tous les 20 m sur une crête, deux pièges de type Shermann et deux de type Tomahawk,
soit un total de 20 pièges. Les pièges ont été appâtés avec des graines imbibées. AprèS trois jours,
nous avons capturé un Pl'oechimys sp. qui, maintenu en captivité, a consommé des graines dures
et des graines humides qui lui ont été données avec des graines de Carapa pl'ocera (Meliaceae) et
de deux Caesalpiniaceae (Eperua falcata et Vouacapoua amel'icana) connues pour être consom
mées par cet animal (Guillotin, 1981 ; Sabatier, 1983). Le rongeur consomme également les
graines germées mais délaisse les radicules. Afin de préciser l'impact des rongeurs sur les graines
dures ou humides, nous avons disposé des placettes à des densités variables (2 fois 50, 2 fois 40, 2
83
fois 30, 2 fois 20, 2 fois 10 et 2 fois 5 graines) tous les 5 mètres (Tableau 22).
Tableau 22. Nombre de graines disparues après 1 jour et 7 jours à partir de deux lots de graines dures (1) et graines humides (2) de Dicorynia .
N graines 50 50 40 40 30 30 20 20 10 10 5 5
Graines 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
1 jour 50 32 0 0 0 2 20 20 6 10 5 5 7 jours 18 40 24 30 27 4 Total 50 50 40 24 30 29 20 20 10 10 5 5
On observe un taux de 100 % après 7 jours dans 10 cas sur 12.
C - Germination
L'observation de plusieurs cohortes de plantules de Dicorynia, en 1984 et 1985, en l'absen
ce de fructification, laisse supposer l'existence d'un délai de germination variable au sein d'une
population de graines. La mise en évidence d'un gradient de déshydratation des graines est venue
confirmer partiellement cette hypothèse.
En 1986, seules Il graines non déshydratées ont été récoltées en fin de fructification à
partir d'un échantillonnage de 1927 gousses (cf. tableau 20). Celles-ci ont toutes germé en moins
d'une semaine. Le pourcentage de germination de graines dures scarifiées (N = 50) est de 100 %
contre 10 % pour des graines dures intactes (N = 50). Ainsi, le pourcentage élevé de germination
des graines scarifiées va dans le sens de l'existence d'une dormance de type inhibition tégumen
tentaire chez Dicorynia. La germination de certaines graines dures témoins peut être liée à diffé
rents degrés d'induration des téguments.
Parallèlement, 200 graines dures ont été déposées dans la serre du centre ORSTOM de
Cayenne. Les germinations se sont échelonnées au COurs des mois suivants et il restait 60 graines
sèches après 14 mois (Tableau 23).
Tableau 23. Germination de 200 graines dures de DicorYl/ia non traitées de juin 1986 à août 1987.
Temps N sèches
84
To 200
3 mois 173
7 mois 121
14 mois 60
Parmi les 60 graines dures récupérées en août, trente ont été scarifiées et mises à germer
avec les 30 autres non traitées dans une mini-serre au Laboratoire de Botanique Tropicale (T'
proche de 20·c). Seules les graines scarifiées se sont imbibées et ont montré un début de croissan
ce hypocotyles. Au courS des jours suivants, une forte mortalité des graines germées a été
observée. Ainsi, ces graines avaient parfaitement conservé leur capacité de germination.
En avril 1987, nous avons disposé au centre d'un grand chablis, en bordure de celui-ci et
en sous- bois, 2 lots de 30 graines (dures scarifiées et témoins) en surface du sol, protégées par des
filets de moustiquaires. Afin de cerner une des conditions microclimatiques de chacun des sites,
l'éclairement relatif (ER) a été mesuré. Indépendamment des conditions microclimatiques varia
bles d'une situation à l'autre, le pourcentage de germination est maximal chez les graines traitées
et faible chez les graines témoins (Tableau 24). Par ailleurs, quelques graines dures non traitées
ont parfaitement germé montrant ainsi une variabilité du degré d'inhibition tégumentaire.
Tableau 24. Germination de deux lots de 30 graines scarifiées (Sc), témoins (Te) de Dicorynia et intensité lumineuse des sites expérimentaux.
Chablis Bordure Sous-bois Eclairement relatif 17,3 % 7,3 % 3,3 %
Sc Te Sc Te Sc Te
1 jour (imbibition) 30 1 30 2 30 2 7 jours (radicule) 25 0 29 1 30 0
La conservation et la germination des graines de Dicorynia ont été étudiées par Françoise
Corbineau (comm. pers.) en milieu contrôlé (Tableau 25).
85
Tableau 25. Germination à l'obscurité des graines et croissance des plantules de Dicorynia à 20, 25,30, 35 et 40·C. Les graines ont été récoltées le 16 avril 1986 et l'expérimentation a débuté le 28 avril 1986. Toutes les graines ont été traitées avec H 2S04 100 % pendant 15' minutes. (F. Corbineau, comm. pers.)
T·C
sortie de la radicule Temps de latence (jours) Temps pour obtenir
50 % de germination 95%-98% de germination
Croissance mesurée 12 jours Radicule (cm) Hypocotyle (cm) 2,3
20·C
4
5,5 11
25·C/30·C/35·C
2
2,5 4 - 4,5
après 4,3
la sortie de la radicule
puis mort 6,2/6,0/5,8 7,5/8,1/8,7
40·C
1
3 7,5
2,1 7,1
Les graines intactes conservées à sec à 20·C gardent leur aptitude à germer. Selon F.
Corbineau (comm. pers.) "aucune graine ne germe sans traitement préalable car le tégument est
imperméable à l'eau. Après scarification chimique par un trempage de 15 minutes dans H 2S04
concentré, les graines germent pratiquement toutes aux températures comprises entre 15· et 40·c.
L'optimum thermique se situe aux environs de 25-30·c. A ces températures le pourcentage maxi
mal de germination est atteint en 4 jours. Une élévation de température (40·c) ralentit légèrement
la germination mais elle inhibe fortement la croissance des plantules, la radicule semblant plus
sensible que l'hypocotyle. L'optimum thermique de la croissance se situe au voisinage de 25-30·c
pour la racine et 30-35·c pour l'hypocotyle. Les températures fraîches inhibent la croissance de
ces organes mais l'hypocotyle est plus sensible que la racine à un abaissement de la température".
Le microclimat forestier du sous-bois, variable au cours de l'année, pourrait stimuler ou
inhiber la croissance des graines imbibées et pourrait être responsable de l'apparition de cohortes
à la fin de la saison des pluies et au cours de la saison sèche caractérisées par une élévation de
température. Une étude expérimentale de la survie des germinations serait à entreprendre sur le
terrain en forêt à partir des graines scarifiées.
86
IV.3 - REGENERATION NATURELLE SENSU STRICTO
A - Démographie des plantules
1 - Répartition
Les jeunes plantules de Dicorynia ont 11,5 ± 1,5 cm (N = 26) de hauteur et elle portent
deux feuilles de phyllotaxie opposée et au limbe plus ou moins cordiforme (Figure 39). Les coty
lédons charnus sont rapidement caduques aprèS l'épuisement des réserves. Les feuilles suivantes
ont une phyllotaxie alterne, les limbes étant plus ou moins discoïdes et acuminées (Figure 40-A,
p. 89). En 1984, deux cohortes successives de plantules ont été observées, la première en juillet
1984 suite à une fructification (l), et la seconde en octobre 1984 au cours de la saison sèche (2).
En octobre 1985, deux nouvelles cohortes (3 et 4) ont été inventoriées (Figure 41 et 42). Les
plantules des cohortes (3) et (4) diffèrent morphologiquement l'une de l'autre: la première (3) est
composée de plantules portant 2 à 3, voir 4, feuilles au-dessus des deux feuilles opposées, et la
seconde (4) correspond à de très jeunes plantules au stade de deux feuilles opposées ou possédant
déjà une première feuille alterne. Les quatres cohortes ont été étudiées séparément quant à leur
mortalité et à leur croissance.
Figure 39. Germination de Dicorynia aux cotylédons charnus (échelle: 5 cm). Herbier PMF 302.
87
'--_____ ....J·A '--_____ .....IIB '--____ -...J1c
Figure 41. Population totale de plantules de Dicorynia autour du pied porteur en octobre 1984 (A), en octobre 1985 (B) et en février 1987 (C) (Arataye). Fréquence des plantules par 100 m2 :
en w ...,j
= r-z < ...,j
Q.
w CI
w cc ca
== CI Z
E2l: 1 à 5 ; ~: 6 à 10;. : plus de 10.
175
150
125
/ 1
1 100 1
75
50
25
1 1
cr 1 1
/'
....... .......
.......
/" ........
.......
.......~ \
\
+'-eJ'
\ \
\ \
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"-
--- .... ........
"-"-
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" "-\
"0
--....... ... ... ....... " .... ....... ....... ..... _-- -- ---- -- -':.-:.~
--
O~-r~~~~~~-r~~~,-~~~~~~~or~~ JASONDI FMAMJJASDNDI FMAMJJASDNDI FMAM
84 85 86 87
TEMPS (mois)
Figure 42. Courbe de survie des cohortes de plantules de Dicorynia de juillet 1984 à février 1987 (Arataye). Cohortes: 1 • ; 2 • ; 3 ... ; 4 • et population totale 0 .
88
Les plantules sont réparties sur une surface de plus de 8100 m2. Le nuage de plantules est
décentré par rapport au pied porteur, s'étendant jusqu'à 50 m de distance avec un mode de
fréquence entre 20 et 30 m (Figure 43).
70 280
60 -1 V/.I1 / 1'-240 en w -' ;:) w .... 50 200 -' Z ::::l
oC[ ::!E ...J ::::l Co 40 160 U
w C ..... w 30 120 1-
a: U
al w
:2 ..... .....
C 20 80 w Z
10 -l V/Jf+.:Lj r//,;/ 9 1-40
o Cl' 1 1 lf L 4u'( ,',1 1 0
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
DISTANCE (m)
Figure 43. Population totale cumulée de plantules de DicorYllia et mortalité totale (hachuré) en février 1987 en fonction de la distance (Arataye).
89
2 - Mortalité et croissance
Le taux annuel de mortalité varie de 30,9 % (sous-population 1) à 42,8 % par an (sous
population 4) (Tableau 26) et il est en moyenne de 35,4 % par an. Au total, la mortalité des
plantules ne diffère pas en fonction des cohortes (X2 NS) (Tableau 26) ni en fonction de la dis
tance au pied porteur pour l'ensemble des plantules (X2 NS).
Tableau 26. Effectif et mortalité des sous-populations de plantules de DicorYllia.
Cohortes Nombre % Mortalité % Durée % Mortalité initial de l'étude annuelle
(mois)
1 89 34,2 71 79,8 31 30,9 2 71 27,3 56 78,9 28 33,8 3 44 16,9 20 45,5 16 34,1 4 56 21,6 32 57,1 16 42,8
Total 260 100,0 180 69,2
Parmi les 58 plantules mortes entre mars 1986 et février 1987, 63,8 % n'ont pas poussé,
24,4 % et 18,8 % d'entre-elles ont formé respectivement une et deux feuilles entre octobre 1985
et mars 1986. La mortalité des plantules parait donc liée à une croissance faible ou nulle. Toutes
les plantules vivantes en 1987, soit 31 (1) et 28 mois (2) après les germinations de 1984, et plus de
16 mois (3 et 4) après celles de 1985, ont formé au minimum une feuille et 91,2 % en ont produit
au moins 3 (Tableau 27).
En octobre 1985, la hauteur moyenne des plantules de la 1ère cohorte est de 15,6 ± 2,7
cm (N = 44) (Figure 36-B); celles de la 2éme est de 14,5 ± 1,9 cm (N = 36). Seize mois plus tard,
ces plantules atteignent respectivement 17,4 ± 2,9 cm (N = 18) et 17,5 ± 2,4 cm (N = 15) soit une
augmentation de taille de 6 cm moyenne en 31 et 28 mois. La croissance des plantules s'effectue
lentement à raison de 1 à 2,5 cm/an la longueur des entre-noeuds étant de l'ordre de 0,5 cm. Une
forte croissance de 6 et 8 cm a été observée d'octobre 1985 à mars 86 sur deux plantules respecti
vement de 21 et 26 cm de hauteur et localisées dans des chablis de petites dimensions. Les
premières feuilles formées sont simples et les deux dernières sont composées de deux à trois
folioles.
90
En février 1987, l'effectif de plantules encore vivantes (N = 80) est comparable à celui de
juillet 1984 (N = 89) du fait du renouvellement du potentiel végétatif à plusieurs reprises en 1984
et 1985. Ceci est possible grâce à la dormance d'une fraction des graines de 1984 (Figure 41, 42 et
43).
Tableau 27. Nombre de plantules de Dicorynia par stade de croissance d'octobre 1985 à février 1986.
Cohortes Date Stade de croissance* Nt 0 1 2 3 4 5 6 7 8
1 X-85 1 1 13 5 11 7 6 44 No = 89 III-86 2 5 11 7 3 1 29
II-87 1 2 8 4 2 1 18
2 X-85 3 10 8 11 2 2 36 No = 71 III-86 1 3 8 9 3 2 2 28
II-87 2 4 4 3 2 15
3 X-85 5 2 10 4 1 44 No = 44 III-86 1 3 15 5 8 2 34
II-87 4 2 5 7 4 2 24
4 X-85 38 18 5 56 No = 56 III-86 16 15 10 7 48
II-87 1 4 4 9 4 2 24
(*) 0 : 2 feuilles opposées j 1 à 6: 1 à 6 (euilles simples; 1: > 6 feuilles simples; 8: 1 feuille composée.
91
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x: Figure 44. Répartition des plantules de Dicorynia en février 1987 (Arataye). Symbole entouré d'un cercle: croissance de plus de trois feuilles. En trait interrompu: anciens chablis incomplètement cicatrisés; en trait continu: trouées dans la voU te.
92
Figure 40. Dicorynia guianensis : A - Stade juvénile de 3 mois (ex-plantule de juillet 1984) avec deux feuilles opposées et deux feuilles simples alternes (hauteur: 15 cm). B - Stade juvénile de 18 cm avec quatre feuilles simples alternes. C - Stade juvénile de 40 cm dans une perturbation avec des feuilles trifoliolées et pentafoliolées. Noter la modification du type de feuille et l'augmentation de la taille des folioles. D - Stade juvénile de 394 cm de hauteur dans un sous-bois fermé.
93
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Figure 45. Répartition des stades juvéniles de Dicorynia en juillet 1984 (Arataye): • 0-50 cm ; .. 50-100 cm, * 100-200 cm, '* > 200 cm de hauteur, • arbre de dbh > 5 cm et Iïïl arbre
porteur, @ Oenocarpus sp ..
94
o cliO CM
80~ 7 ~ 1i0 -100 c"
r;a 100 - ZIO c.,
70 -1 ~.n • ~ZOO Cil
CI) 1 w 64
-' 60 z w V///l6 > ~ ..,
50 l ~6 CI) II!II~ w CI ct 40 fo-CI)
w CI 30
1 .: w cc a:I
20 :lE CI 1 1 19 Z
10
1 F'f4 2
0 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50
DISTANCE (m)
Figure 46. Effectif des stades juvéniles de Dicorynia en fonction de la distance au pied porteur en juillet 1984.
95
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'" A IU1 B
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, , . "'" 15 2~S 47,5 " 50 .. ,JI 170 lit '" ,." ,JO "" HAUTEUR (c m )
Figure 47. Structure démographique en hauteur des plantules (trait interrompu) (N m 89), des stades juvéniles 0-50 cm (N = 173) (A) et de la population totale de moins de 5 cm de diamètre (D) de Dicorynia en juillet 1984 (Arataye). En hachuré: tiges traumatisées de moins de 100 cm de hauteur mais de diamètre supérieur à J cm.
B - Démographie des stades juvéniles
1 - Répartition
Sur la parcelle de 8100 m2 (Arataye), 228 jeunes stades antérieurs à la fructification de
1984 ont été inventoriés dont 75,9 % (N = 173) de moins de 50 cm de hauteur et 10,5 % (N - 24)
de plus de 100 cm de hauteur (Tableau 28 et Figures 45, 46, 47).
Tableau 28. Structure démographique des stades juvéniles antérieurs à juillet 1984.
stades (cm) ° - 50 50 - 100 100 - 200 > 200 Total
N % N % N % N % N %
173 75,9 31 13,6 11 4,8 13 5,7 228 100,0
96
Ces stades juvéniles sont inégalement répartis Sur la parcelle, montrant une fréquence plus
élevée entre 20 et 30 mètres du pied porteur (Figures 45 et 46), 83,3 % des stades de plus de 100
cm de hauteur étant localisés à plus de 20 mètres. La répartition des stades 0-50 cm est très diffé
rente de celle des plantules (X 2 = 27,9 ; dl = 5 ; P < 0,00l) avec un déficit à moins de 10 m du
pied et un enrichissement à plus de 30 m. Cela suggère une mortalité des jeunes stades juvéniles
dépendante de la distance qui s'exprimerait à long terme. Les stades juvéniles sont préférentielle
ment regroupés dans des zones anciennement perturbées et en cours de cicatrisation. La présence
de plusieurs Oelloca/'pus sp. à stipe (cf. Granville (de), 1978; Kahn, 1986; Sist et Puig, 1987) et
les troncs au sol dans ces zones laissent présumer d'anciens grands chablis.
2 - Mortalité et croissance
Après 31 mois, une importante mortalité à été observée pour tous les stades. Elle varie
cependant du simple au double entre les stades de plus de 50 cm de hauteur et ceux de moins de
50 cm (X2 = 10,64; dl = 1 ; P < 0,01). Deux des trois tiges traumatisées de diamètre supérieur à 1
cm se sont desséchées et aucun autre individu de la classe de plus de 100 cm de hauteur n'est
mort. Le taux de mortalité des stades 0-50 cm comme celui de l'ensemble de la population ne dif
fère pas en fonction de la distance au pied porteur (X 2 NS). Les causes de mortalité n'ont pas pu
être identifiées avec précision en raison de la discontinuité de nos observations entre juillet 1984
et février 1987. Beaucoup de stades juvéniles morts n'ont pas été retrouvés, les étiquettes ayant la
plupart du temps été enfouies sous la litière. Toutefois, nous pouvons distinguer trois causes de
mortalité: (J) le dessèchement des jeunes tiges, (2) l'écrasement sous les feuilles de palmiers
Oellocarpus sp. et les branchages et (3) le sectionnement des tiges par des insectes, des rongeurs
ou des herbivores en général.
Le taux d'accroissement pour l'ensemble des formes juvéniles vivantes en février 1987 est
voisin de 75 % indépendamment de la taille d'origine (X2 NS) pour les individus de moins de 100
cm. D'une manière générale, il est apparu difficile d'étudier quantitativement les unités de crois
sance des juvéniles de Dico/'Yllia en milieu naturel du fait d'une importante prédation des jeunes
pousses par des herbivores entre nos différents relevés. Toutefois, nous pouvons rendre compte de
quelques observations sur des individus non traumatisés. Ainsi un stade juvénile de 35 cm situé
en bordure d'une ouverture s'est accru de 14 cm en 31 mois (5,4 cm/an) et a formé 7 feuilles
composées (Figure 40c). Un autre de 32 cm a poussé de 20 cm pendant la même période (6,2
cm/an) et formé 8 feuilles composées. Au courS de la croissance de la tige, les feuilles formées
deviennent composées de 2 à 3 folioles entre 20 et 30 cm de hauteur et de 5 à 7 folioles dans les
classes de hauteur supérieures. Sur la station des Nouragues, un individu de 154 cm se trouvait à
la base d'une butte de déracinement, le sous-bois étant totalement dégagé sous une voGte fermée.
97
Le dernier tiers de la tige (57 cm) était constitué d'une série d'entre-noeuds de 4,1 ± 0,8 cm (N =
13) et la majorité des feuilles était intacte. Par ailleurs, sur des individus de 170 cm et de 224 cm
de hauteur, en sous-bois plus ou moins fermé d'un ancien chablis, les croissances terminales
observées sont de 6 et 11 cm en 31 mois (2,3 et 4,3 cm/an) (Arataye). Enfin, nous avons observé,
sur la station des Nouragues, en sous-bois fermé à proximité d'une chandelle de Vouacapoua ame
ricana un individu de 294 cm de hauteur (Figure 40-0).
Tableau 29. Effectif initial (A), mortalité (8) et croissance (C) des stades juvéniles de Dicorynia de moins de 100 cm de hauteur de juillet 1984 à février 1987.
A B C Classes de Nombre % Nombre % Croissance % hauteur (cm) initial mort (a) (b)
o - 20 40 19,6 26 65 14 100 20 - 30 71 34,8 52 73,2 16 84,2 30 - 40 40 19,6 25 62,5 9 60 40 - 50 22 10,8 7 31,8 10 66,7 50 - 60 14 6,9 5 35,7 5 55,6 60 - 70 9 4,4 2 22,2 5 71,4 70 - 80 5 2,4 3 60 2 100 80 - 90 3 1,5 0 0 3 100 90 - 100 0 0 0 0 0 0
o - 50 173 84,8 110 63,6 49 77,8 50 - 100 31 15,2 10 32,3 15 71,4
o - 100 204 100 120 58,8 64 74,4
(a) % en fonction de l'effectif initial de la classe de hauteur correspondante (b) % en fonction de l'effectif de stades juvéniles vivants en février 1987.
C - Population d'arbres
Sur la parcelle de l'Arataye (Figure 45), on trouve autour du pied porteur (dbh > 120 cm),
6 arbres de dbh de 5-10 cm, 8 arbres de dbh de 10-30 cm et 4 arbres de dbh de 30-50 cm. La
distance moyenne de ces arbres au pied porteur est de 22,2 ± 8,5 m (8-38 m) (N = 18) (Tableau
30).
98
Tableau 30. Effectif des arbres de plus de 5 cm de dbh en fonction de la distance au pied porteur.
Distance (m) o - 10 10 - 20
N 1 7
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20 - 30 30 - 40 40 - 50
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Figure 48. Répartition des Dicorynia de plus de 10 cm de diamètre sur la parcelle 8 (6,25 ha) du dispositif expérimental de Régénération naturelle du CT FT à Paracou (L. Schmitt, comm, pers), Légende: 0 10 < dbh < 30 cm ; • 30 < dbh < 50 cm ; • dbh > 50 cm,
99
La cartographie d'une population d'arbres sur la parcelle 8 de Paracou (CTFT) confirme
sur une plus grande échelle l'agrégation que nous avons observée sur la parcelle de l'Arataye
(8100 m2). Sur cette parcelle de 6,25 ha, on compte 57 arbres de plus de 10 cm de diamètre
(Tableau 31 et Figure 48) répartis en 38 arbres (66,7 %) de 10-30 cm de dbh, 8 arbres (14 %) de
30-50 cm de dbh et Il arbres (19,3 %) de dbh supérieur à 50 cm.
Tableau 31. Population de Dicorynia sur la parcelle 8 de Paracou.
DBH (cm)
N
%
10 20 19,9 29,9
28 10
49,1 17,6
IV.4 - DISCUSSION
30 40 50 60 70 80 90 >100 39,9 49,9 59,9 69,9 79,9 89,9 99,9
445 6 0 0 0 0
7 7 8,8 10,5 0 0 0 0
Les distances atteintes par les gousses de Dicorynia lors de leur dissémination par le vent
(cf. Figure 37) sont de l'ordre de 30 mètres et peuvent atteindre 50 m comme le montre la
répartition des plantules autour du pied porteur (cf. Figure 43) ; Sabatier (1983) observe une
dissémination des gousses à 60 m. Cet auteur note également des distances maximales de 20 m
pour un arbre de la voûte (Caraipa densiflora. Clusiaceae) à 100-150 m pour les émergents
Sclerolobium melinonii (Caesalpiniaceae) et Piptadenia suaveolens (Papilionaceae). Alexandre
(1980) parle de potentiel de proximité ou de voisinage pour décrire un tel phénomène caractéris
tique des espèces anémochores. Dans une étude récente, Augspurger (l986b) et Augspurger et
Franson (1987) montrent que l'efficacité de la dissémination anémochore est étroitement liée aux
caractéristiques morphologiques des diaspores et à l'intensité des vents. Ainsi, pour une vitesse de
vent donnée, les distances atteintes sont fonction de la portance des diaspores. Elle est d'autant
plus grande que le poids des diaspores est faible et leur surface élevée. Les différentes distances
citées et observées pour Dicorynia peuvent être dépendantes de la morphologie des diaspores ;
elles sont aussi en relation avec leur niveau d'exposition au vent au-dessus de la voûte. Par
ailleurs, l'irrégularité de la climatologie tout au long de la maturation des fruits implique diffé
rents états de déshydratation qui font varier les poids et les distances de dissémination. Alexandre
(1980) observe que les graines anémochores lourdes de Côte-d'Ivoire sont rarement dispersées à
plus de 100 mètres, mais en fin de saison sèche, les vents de grande intensité précédant les orages
peuvent entraîner les semences à des distances supérieures. Whitmore (1984b) décrit un phénomè
ne similaire en Malaisie ou la dissémination s'exprime alors en distance de plusieurs centaines de
100
mètres. En Guyane française, des coups de vents puissants précèdent les fortes précipitations
d'avril à mai, lors du pic de fructification des espèces anémochores (d'après Sabatier, 1983 et obs.
pers.), mais nous ne savons pas si des distances comparables à celles citées ci-dessus peuvent être
observées. Toutefois, il semble que DicorYllia présente une efficacité de dissémination inférieure
à celle présentée par certains émergents anémochores.
Chez DicorYllia, comme chez la plupart des autres espèces anémochores, la densité des
graines est plus élevée à la base et à proximité des pieds porteurs « 20 m) qu'elle ne l'est à des
distances plus grandes (cf. Gladstone, 1979 ; Burgess, 1970, 1975 ; Fox, 1972 ; Augspurger,
1983b, 1984b, 1987). Les caractéristiques de la dissémination des gousses de DicorYllia se rappro
chent de celles des fruits artificiels 5, 6, 7, 14 et 15 de Augspurger et Franson (1987) avec des
distances inférieures à 40 m et des pics de fréquence vers 10 - 20 m. Les trois premiers types
correspondent respectivement à des diaspores dont le poids est le plus élevé (type 5: p; 1,91 g),
ou dont la surface est une des plus faibles (type 6 : s ; 8,9 cm 2 ; type 7 : s ; 25,5 cm 2). Les deux
derniers ressemblent d'une part, à une diaspore d'Aspidosperma cruell/a (modèle 14) avec un
embryon central dans une graine discoïde (type "undulator", Augspurger, 1986b), et d'autre part,
à une gousse de Pla/ypodium elegalls (modèle 15) avec une graine proximale ou distale dans une
gousse allongée et plate (type "autogyro", Augspurger, 1986b). Un autre modèle (modèle 3)
ressemble au fruit de Tachigalia versicolor avec une graine centrale dans une gousse allongée et
plate (type "rolling autogyro"). Ce dernier modèle présente la plus grande efficacité de dissémina
tion (70 m) comparable à celle d'un fruit réel (Augspurger et Franson, 1987). En Guyane
française, les diaspores de Sclerolobium melillollii et Tachigalia paniculata sont similaires à ce
dernier modèle. Augspurger (l986a) montre que les gousses de Pla/ypodium elegalls et de
LOllchocarpus pell/aphyllus (Papi/iollaceae) (type "rolling autogyro") contenant une seule graine
sont mieux disséminées que celles à plus de deux graines en raison d'une différence de poids de
chacun des types de fruits. Des faits identiques sont envisageables pour Dicorynia dont 64 % des
gousses non parasitées ne renferment qu'une seule graine. Les faibles distances de dissémination
observées chez cette espèce principalement anémochore pourraient être corrélées à la morphologie
du fruit ("rolling autogyre") moins efficace que le type "autogyre" (Augspurger, 1986b), à son
poids relativement élevé (l,52 g en moyenne), au nombre de graines par gousse (1 à 4) et à
l'intensité des vents en fin de petite saison sèche.
Whitmore (l984b) commente l'efficacité de l'anémochorie en Malaisie chez quelques
Dip/erocarpaceae en se référant aux travaux de divers auteurs. Nous retenons l'exemple de Shorea
cur/isii (diamètre du tronc: 1,14 m, de couronne: 18 m) dont 54 % des graines tombent à moins
de 20 m, et 83 % à moins de 40 m, soit à la demi-distance maximale (80 m) (Burgess, 1970, 1975).
lOI
Le nuage de graines dessine une ellipse autour du pied porteur dont la plus grande dimension est
dans l'axe des vents dominants. Une telle répartition est caractéristique des espèces anémochores.
Malgré une bonne dispersion des graines, Burgess observe que seulement 8 % des graines sont
viables et se trouvent à moins de 25 m du pied porteur; un charançon est responsable de cette
forte mortalité. Les plantules de six des neuf espèces anémochores étudiées par Augspurger
(l984b) sont largement dispersées mais subissent une forte mortalité due à un agent pathogène.
Ainsi, les capacités de la régénération, aussi efficiente que soit la dissémination, dépendent étroi
tement de la prédation des graines (antérieure ou postérieure à la dissémination).
Chez Dicorynia, la destruction partielle ou totale des graines d'une fraction des gousses sur
l'arbre (insectes et perroquets) et au sol (insectes et rongeurs) diminue les possibilités de régénéra
tion à de grandes distances réduisant en soi l'effectif de graines viables. L'acquisition de graines
dures suite à une déshydratation des gousses peut être envisagée comme une adaptation à une dis
sémination anémochore en diminuant le poids des gousses et en accroissant le pouvoir de
dissémination. La zone de plus grande fréquence de graines viables apparaît alors proche de la
demi-distance maximale atteinte par les gousses.
La disparition des graines gonflées ou sèches laisse supposer une éventuelle dissémination
par des animaux (cf. Alexandre, 1982). Au cours des périodes d'aff(lts (cf. chapitre V), nous
avons pu voir un Myoprocla exilis venir exploiter des fèces récentes (1 à 3 jours) d'A/oualla
senicu/us contenant de nombreuses graines ovoïdes (1-2 cm) d'une Sapolaceae. Les graines étaient
disséminées autour de la zone de fèces selon le schéma de mise en réserve que nous avons décrit
au cours de cette étude (cf. chapitre V). D'autres observations s'avèrent indispensables afin de
préciser le rôle des rongeurs caviomorphes au cours de la dissémination au sol des graines de
Dicorynia malgré leur petite taille (1-1,5 cm) comparée à celle de Vouacapoua americana (3-4 cm).
En règle générale, les semences des espèces de forêt tropicale humide sont "récalcitrantes"
à une déshydratation et meurent très rapidement. Dans des conditions humides naturelles, elles
germent très rapidement (Whitmore, 1984b). Ng (1978) montre que 65 % des graines d'espèces de
Malaisie, en grande majorité des émergents, germent moins de 12 semaines après leur chute au
sol. Ces graines humides dites "récalcitrantes" s'opposent au graines dures dites "orthodoxes" qui
peuvent montrer une dormance. Aucune des espèces anémochores étudiées par Augspurger
(l984b) n'avait de graine dormante. Alexandre (1980) note que, si la dormance des graines n'est
pas un caractère des espèces anémochores, certaines espèces parfaitement typiques peuvent y être
soumises telles Ceiba penlandra (Bombacaceae) et Terminalia ivorensis (Combrelaceae). Parmi les
espèces anémochores de Guyane française, ce caractère a été observé seulement chez Dicorynia
102
qui fait figure de cas particulier en forêt sempervirente. Les graines humides de cette espèce ne
sont pas récalcitrantes et, dans l'arbre, elles subissent une déshydratation bénéfique pour la cons
ervation et la survie des graines. Cependant, au cours de la fructification en saison des pluies, des
graines humides sont disséminées et germent à 100 % en quelques jours dans le sous-bois
forestier. Toutefois, la mortalité de ces graines par pourrissement ou par prédation (insectes et
rongeurs) est extrêmement élevée. Ainsi, la régénération future est essentiellement dépendante des
graines sèches dormantes qui constituent un potentiel édaphique (Alexandre, 1980) d'attente
comme dans le cas de certaines espèces pionnières à petites graines (cf. Guevara et Gomez
Pompa, 1972 ; Prévost, 1981 ; Putz, 1983; Vasquez-Yanes et Orozco, 1984; Foresta et Prévost,
1986; Putz et Appanah, 1987). Inlsia palembanica (Leguminosae), un arbre émergent de Malaisie,
présente des graines dormantes (dimensions: 5 x 4 x 1 cm ; poids moyen: > 5 gr.) (Sasaki et Ng,
1981) dont l'écologie est comparable à celle des graines sèches de Dicorynia.
La dormance, de type inhibition tégumentaire par imperméabilité à l'eau, est progressive
ment levée au cours des mois suivants sous l'action des agents fongiques et bactériens de la litière,
des insectes et des rongeurs qui peuvent attaquer et scarifier les graines dures. L'inhibition tégu
mentaire est rapidement levée expérimentalement par scarification ou par un traitement à l'acide
sulfurique (Côme, 1968 ; Sasaki et Ng, 1981 ; Garwood, 1986). L'imbibition et la germination de
ces graines peuvent être étalées tout au long de l'année mais la mortalité des germinations est ap
paremment plus élevée en saison des pluies. Des faits similaires sont énoncés par Sasaki et Ng
(I 981). Ils remarquent un pourrissement des graines d' Inlsia palembanica au cours de la germina
tion qui est associé à un excès d'humidité ralentissant la croissance; les cotylédons et la gemmule
ne peuvent se libérer des téguments entralnant le pourrissement des germinations. Wright (I904)
(in Ng, 1983) parle de germination suicide pour décrire un tel phénomène. Mais comme le
montrent nos résultats, seule une fraction des graines est ainsi détruite et la survie des germina
tions est probablement dépendante du microclimat de la litière. Selon Ng (I983), les essences qui
y sont le plus sensibles ont des graines dont les téguments ou l'albumen peuvent s'hydrater à
l'humidité et se déshydrater en milieu sec, et une germination impliquant la surrection de la
graine germée. Personnellement, nous sommes en accord avec ces auteurs sur le premier point
mais non sur le second point qui, variable d'une espèce à l'autre, ne peut être généralisé. Il serait
préférable de retenir l'emprisonnement et la faible croissance de l'embryon en général comme
responsable de la mortalité. En fin de saison des pluies et en saison sèche, le microclimat stimule
la croissance des germinations d'oil des cohortes de plantules étalées dans le temps. La durée de la
dormance pourrait dépendre du degré de déshydratation et de la position de la graine dans les
gousses (cf. Augspurger, 1986).
103
L'absence d'une dormance des graines chez certaines espèces anémochores entraine, l'ap
parition de brosses de semis en fin de saison sèche et au début de la saison des pluies (Whitmore,
1975 ; Ng, 1978 ; Alexandre, 1980; Augspurger 1983a, 1983b, 1984a, 1984b ; Augspurger et
Kelly, 1984) qui coïncident à Barro-Colorado avec le pic de fréquence des chablis (Brokaw, 1982,
1986). Bien qu'une fraction des graines de Dicorynia germe immédiatement après la
dissémination, leur faible nombre ne conduit pas à un tapis de plantules contrairement à
Tachigalia paniculata et Sclerolobium melinonii (obs. pers.). L'acquisition de graines dormantes
implique des germinations échelonnées sur une longue période permettant d'échapper à une forte
mortalité classique des brosses de semis denses. Par ailleurs, les périodes de plus grande fréquence
des chablis en Guyane (juin et décembre) (Riera, 1983) sont synchrones avec la période de fructi
fication et la période de germination des graines non dormantes (juin), et elles sont postérieures à
la période qui semble la plus favorable à la survie des germinations (décembre). Ainsi, l'émergen
ce progressive des plantules de Dicorynia, au cours de l'année de fructification et des années
suivantes, augmenterait les probabilités de survie et de croissance des germinations.
La survie des plantules favorise la constitution d'un potentiel végétatif d'attente
(Alexandre, 1980) ou banque de jeunes plants. Mais contrairement aux autres espèces forestières à
grosses graines, elle est étroitement liée à leur croissance et aucune ne persiste plus de seize mois
en sous-bois sans former une seule feuille. Malgré une germination en sous-bois, les plantules
montrent en seize mois une tendance à l'intolérance en sous-bois non perturbé comme d'autres
espèces anémochores (cf. Augspurger, 1984a, 1984b). Toutefois, Dicorynia est certainement une
espèce un peu plus tolérante à l'ombre que les autres comme en témoigne le nombre de stades ju
véniles plus âgés présent dans le sous-bois. Leur répartition est étroitement dépendante d'ancien
nes perturbations plus ou moins cicatrisées. On observe une discordance entre la répartition des
stades juvéniles et celle des plantules qui suggère une mortalité dépendante de la distance comme
lors d'un grand chablis par exemple (cf. Augspurger, 1984a). Pendant notre étude, l'absence de
perturbation pourrait expliquer une mortalité des plantules et des stades juvéniles indépendante
de la distance au pied porteur. Les stades juvéniles apparemment tolérants à l'ombre peuvent sur
vivre dans des anciens chablis cicatrisés et constituer ainsi un second potentiel végétatif d'attente.
Les arbres immatures apparaissent agrégés autour des pieds porteurs en raison des faibles
distances de dissémination observées et d'une répartition des stades juvéniles qui pourrait être dé
pendante de la fréquence relative des graines et des plantules en fonction de la distance au pied
porteur. Cette répartition à tendance agrégative de Dicorynia constitue une exception parmi les
espèces forestières anémochores qui sont, pour la plupart, des émergents disséminés et rares en
forêt (Alexandre, 1980).
104
Le mode de régénération de DicorYllia peut être finalement rapproché de ceux de
Triplaris cumillgialla (Polygollaceae) el d'Aspidosperma cruellia (ApocYllaceae) étudiés par
Augspurger (l984a) dont les plantules ne subissent pas une mortalité dépendante de la distance au
pied porteur. Les modes de dissémination et les premiers temps de la régénération sont dans
l'ensemble similaires che= DicorYllia et Aspidosperma cruel1la. Il pourrait en être de même en
Guyane française avec Aspidosperma spp .. Toutefois la régénération de Dicorynia est particulière
s'appuyant sur les trois potentiels décrits par Alexandre (1980) : extérieur lors de la fructification
; édaphique entre deux périodes de fructification; végétatif dans l'attente d'une perturbation de
la ca nopée. Un tel mode de régénération n'est possible qu'en présence d'une dormance des graines
produites. En son absence, les caractéristiques de la régénération de Dicorynia guianensis seraient
vraisemblablement différentes.
105
'lfN'lfJIH3V\1'1f 'lfnOd'lfJ'lfnO/\
/\ 3H.Lld'lfHJ
Chapitre V - VOUACAPOUA AMERICANA
V.I - INTRODUCTION
En forêt néotropicale, la dissémination et la régénération naturelle de certaines espèces
végétales sont en grande partie dépendantes de l'activité des gros rongeurs caviomorphes sud
américains: les acouchis et les agoutis. En Guyane française, Myoproeta exilis (Wagler, 1831) et
Dasyproeta leporilla (L, 1758) (Dasyproetidae) (Husson, 1978 III Dubost, 1987) cohabitent en forêt
non perturbée, en se nourrissant des fruits et des graines dont ils constituent des réserves. Les
caches qui sont réalisées au sol renferment chacune un fruit ou une graine. Elles sont éparpillées
autour de chaque arbre porteur sur l'ensemble du domaine vital de l'animal. Ce phénomène sem
ble particulier à ce continent; il est appelé "scatterhoarding" par les anglo-saxons qui l'on décrit,
et s'oppose au "Iarderhoarding", ou littéralement "mise en réserve dans des garde-mangers", carac
téristique des autres rongeurs qui accumulent plusieurs fruits ou graines dans une même cache
(d'après Morris, 1962).
Si l'activité de mise en réserve a particulièrement été étudiée en régions tempérées
(Abbott et Quink, 1969 ; Stapanian, 1986 ; Stapanian et Smith, 1978, 1984, 1986 ; Smith, 1970 ;
Smith et Reichman, 1984 ; Hurly et Robertson, 1987), il n'en est pas de même en zone tropicale
où son impact sur la dynamique forestière est pratiquement inconnu. A ce jour, deux études
expérimentales ont été réalisées dans le but de comprendre les mécanismes du "scatterhoarding" et
de la dissémination des graines par des rongeurs caviomorphes. La première a été conduite par
Morris (1962) avec des acouchis (Myoproeta pral/i) captifs alimentés avec des biscuits. La seconde
est plus récente et traite du transport des fruits d'Hymellaea courbaril (Caesalpiniaceae) par des
agoutis (Dasyprocta pUlletata) et de la prédation des graines enterrées (Hallwachs, 1986). Quelques
travaux donnent des données générales sur la prédation et la dissémination (Smythe, 1970, 1978 ;
Bonacorso et al., 1980; Janzen et Martin, 1982; Smythe et al., 1982; Janzen, 1983; McHargues
& Hartshorn, 1983 ; Sabatier, 1983 ; Steven et Putz, 1984 ; Hopkins & Hopkins, 1985 ; Sork,
1985, 1987), sur les caches (Smythe, 1970, 1978; Kiltie, 1981) et sur la manière dont les graines
sont relocalisées (Murie, 1977). En forêt naturelle, il subsiste de nombreuses inconnues, comme
les proportions de graines consommées ou disséminées, la fréquence des distances de dispersion,
le nombre de graines retrouvées, et surtout, les conséquences de la dissémination sur la régénéra
tion naturelle des espèces végétales concernées. Afin de préciser ces données manquantes
fondamentales, nous avons réalisé des expériences de dissémination des graines de Vouaeapoua
americana AubIet (Caesalpilliaceae) par les rongeurs caviomorphes et étudié la localisation des
plantules et la régénération naturelle sensu stricto de cette espèce.
107
Vouacapoua americana est un grand arbre (Figure 49-A) de la forêt tropicale humide sud
américaine ; son aire de répartition s'étend sur toutes les Guyanes, du Brésil (Amapa) au
Vénézuela où il est abondant dans certaines localités (Richards, 1950 ; Schulz, 1960 ; Lescure,
1981 ; Rollet, 1983a). Les arbres de cette espèce atteignent 35 à 40 mètres de hauteur et plus d'un
mètre de diamètre. L'espèce est présente sur des sols à drainage vertical bloqué (DVB), mais sa
densité et sa fréquence y sont plus faibles que sur des sols à drainage vertical libre (DVL)
(Lescure et Boulet, 1986). Alors que, sur la piste de Saint-Elie, la phénologie est généralement
caractérisée par une saisonnalité marquée avec un pic de floraison de septembre à octobre (grande
saison sèche) et un pic de fructification en mars (petite saison sèche), la floraison de Vouacapoua
en Guyane française à ECEREX intervient en février - mars et sa fructification a lieu en avril -
mai - juin (grande saison des pluies) donc a peu près en même temps que d'autres espèces à
grosses graines (Sabatier, 1983, 1985). Sa phénologie est discontinue et irrégulière montrant une
fructification synchrone pour l'ensemble des arbres lors des années de forte production (1980-
1984-1987) et quelques individus désynchronisés les autres années (1981-1986) (Sabatier, 1983,
1985 ; Sabatier et Puig, 1986; Forget, 1988). La fructification correspond à une production de
type glandée (traduction de "mast-fruiting", cf. Janzen, 1974). Le nombre de fruits produits par
arbre varie de 130 à 3200 (Sabatier 1983). Ce type de fructification est, selon Janzen (1969, 1971),
une adaptation tendant à restreindre le taux de prédation par satiation des insectes parasites (cf.
Janzen, 1975, 1978a). Howe & Estabrook (1977) complètent cette définition en y ajoutant une
adaptation à la dissémination par "scatterhoarding".
Notre étude de la régénération naturelle de Vouacapoua concerne d'une part la
fructification, la prédation, la germination, et l'impact d'une fructification en petite saison sèche,
et d'autre part, la dissémination des graines et la nature des caches des rongeurs, leurs conséquen
ces sur la structure démographique de Vouacapoua. Nous nous sommes intéressés également aux
conditions lumineuses dans lesquelles se développent les premiers stades de croissance de cette
espèce. Nous avons tenté, en dernier lieu, de relier nos observations sur la répartition des plantu
les et des stades juvéniles à celle des jeunes arbres et des pieds adultes. L'ensemble de cette étude
nous a permis de préciser les inter-relations existant entre les rongeurs caviomorphes et l'arbre, et
leurs conséquences sur la régénération naturelle.
108
Figure 49. Vouacapoua americana: A - Arbre porteur (Arataye - Nouragues - mars 1987). B - rameau feuillé et infrutescence. C - Graine immature parasitée par une larve de Lépidoptère. D - Fruits immatures partiellement consommés par des Alouatta seniculus. Détail de l'empreinte de la mâchoire supérieure de ces singes. E - Fruits mOrs déhiscents et graines mOres. F - Groupe d'A. seniculus en train de déféquer et d'uriner (Arataye -Nouragues - mai 1987).
109
V.2 - DISPERSION ET IMPLANTATION
A - Prédation dans l'arbre et dissémination par barochorie
En 1984, sur le site de la piste de Saint-Elie, la fructification a eu lieu en avril-mai à la
suite d'une floraison en février-mars. En 1987, cette dernière a été plus précoce, en janvier
février, d'où une fructification en mars-avril sur les sites de l'Arataye et de la Piste de Saint-Elie
(ECEREX). Parmi 27 arbres de plus de 40 cm de diamètre observés sur la station des Nouragues,
7 sont restés stériles, 3 d'entre eux ayant apparemment produit en 1986 (vieilles coques séchées au
sol).
Afin d'étudier la fructification en 1987, quatre collecteurs de 1 m 2 ont été disposés sous
cinq pieds porteurs. Les fruits ont été comptés régulièrement tous les cinq jours pendant toute la
période de production. La fructification a duré de début mars à fin avril, 89,8 % des fruits ayant
été produits du 16 mars au 5 avril (Figure 50).
50
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TEMPS (jours)
Figure 50. Fructification de cinq Vouacapoua du 6 mars au 25 avril 1987 (Nouragues); N = 187.
110
Les fruits (classe XVIII: Sabatier, 1983) sont des gousses de couleur jaune orangé à brune,
de dimensions moyennes de 7,2 ± 0,3 x 4 ± 0,3 cm et d'un poids frais moyen de 48,2 ± 6,2 g (27-
57 g) (N = 30) (Figure 49-B), renfermant une graine piriforme marron, odorante, aux téguments
coriaces, de taille moyenne 4,9 x 3,4 cm et de poids moyen 32,6 ± 5,1 g (17-40 g) (N = 30)
(Figure 49-E). Les gousses mûres tombent sous l'arbre et les deux coques entrouvertes restent
plaquées ou non à la graine (Figure 49-E).
L'observation du contenu des collecteurs nous a permis de mettre en évidence une
prédation des graines sur l'arbre par plusieurs espèces de chenilles d'Aegeridae, de Ti/loïdae et de
Ste/lomatidae (Lepidoptères) (Figure 49-C). En prélevant 100 fruits bien formés et mûrs sur
plusieurs branches d'un même arbre, nous avons évaluée le taux de parasitisme a 17 %. Fin avril,
la collecte des fruits de l'individu le plus tardif dès leur chute au sol, a mis en évidence un taux
de parasitisme de 63 % (N = 272). Les graines parasitées peuvent germer et donner des plantules,
mais nous ignorons si les larves d'insectes sont responsables de la mort des plantules.
Plusieurs fois, des singes hurleurs (Alouatta se/lieulus) (Figure 49-F) ont été observés en
train de consommer des fruits immatures (Figure 49-0) dont les graines n'avaient pas encore les
téguments indurés. Dans le cas précis d'un des arbres étudiés, les singes se sont alimenté le matin
(9hOO-9h30) aussitôt après avoir déféqué et uriné depuis l'arbre le plus proche (Chrysobalanaceae)
du Vouacapoua en fruits.
Nous avons récupéré, dans les collecteurs et au sol, de nombreux fruits immatures souvent
incomplets portant des traces de dents des singes (Figure 49-0) et de bec de Psittacidae. Un écu
reuil (Seiurus aeslruans) a été observé en train de manger un fruit immature (c. Erard, comm.
pers.).
B - Germination
Dans le but d'étudier les modalités de la germination, des lots de 30 graines non parasitées
ont été enterrés ou disposés à la surface du sol en trois emplacements: (1) au centre, (2) en
bordure d'un grand chablis et (3) en sous-bois près du pied porteur. Les résultats sont donnés
après 6 et 18 jours.
Les graines de Vouacapoua germent très rapidement (sortie de la radicule), une fois
enterrées sous quelques cm de litière (Figure 51a), le taux étant de 100 % (N = 30) après six jours,
indépendamment des placettes d'expérimentation. Lorsque les graines sont laissées en surface, ce
taux est plus faible, voire nul, au centre du chablis (Tableau 31).
III
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Figure 51. Germination (A) et plantule (B) aux cotylédons enterrés de Vouacapoua (échelle: 10 cm). Herbier: PMF 206.
112
En sous-bois, 100 % des graines non enterrées ont germé après plus d'un mois. Les graines
non enterrées sont fortement parasitées par de nombreux insectes, qu'elles germent ou non. Les
gemmules des graines enterrées commencent à poindre au bout de deux à trois semaines et la
plantule est totalement achevée après 6 à 8 semaines. Cependant, après quatre semaines, 88,7 %
des plantules provenant des graines enterrées se sont desséchées et sont mortes avant que les feuil
les ne soient chlorophylliennes, leurs cotylédons n'étant pas parasités. Par ailleurs, il a été observé
que la moelle au niveau du collet et au début de la tige brunissait chez les plantules mourantes
restant claire chez les autres. Les causes de cette mortalité restent inconnues.
Tableau 31. Nombre de graines de Vouacapoua germées et parasitées selon qu'elles sont enterrées (E) (après 6 jours) ou non enterrées (NE) (aprèS 18 jours) dans trois sites forestiers sur la station des Nouragues en avril 1987.
Chablis Bordure Sous-bois EDR 17,3 % 7,3 % 3,3 %
E NE E NE E NE
Graines germées 30 0 30 7 30 18
Graines parasitées 0 27 0 30 0 30
C - Prédation au sol et dissémination par synrodontochorie
1 - Expérimentation
a - Méthodologie
La prédation et la dissémination au sol ont été analysées au cours d'une première
expérience en observant des lots de graines disposés sous les pieds porteurs (A) et à plus de 50 m
d'eux en bordure d'une crique (B) ou en haut de crête (C). Ainsi, à partir du 25 mars, 2 lots de 25
graines ont été placés sous les collecteurs de quatre des cinq arbres, le cinquième, ayant peu
produit, a été délaissé. Les sites (B) et (C) ont été approvisionnés chacun, à partir du 30 mars, par
25 x 4 graines. Ces placettes ont été suivies pendant un mois. A la suite de ces expériences, nous
avons étudié la dissémination des graines dans des caches et leur relocalisation par les rongeurs
(D). Des expériences ont été réalisées du 3 au 9 mai en préparant des placettes de graines mar
quées à l'aide d'un brin de fil de topochaix de 50 à 60 cm de long (Figure 52-B), en trois sites
(DI: 3 x 25 ; D2 : 2 x 25 ; D3 : 2 x 30) sur les hauts de crêtes distants de 30 à 50 m les uns des
autres. Afin de connaître le point d'origine de chaque graine, un code de nombre de noeuds à
113
l'extrémité du fil a été utilisé, ceux-ci étant différents pour chaque placette. Grâce au fil, les
graines disparues ont été aussitôt localisées et la distance à la placette d'origine mesurée. Les ca
ches contenant les graines dispersées ont été marquées à l'aide d'étiquettes en plastique (16 x 1
cm) et régulièrement surveillées jusqu'au 28 mai. Au préalable sur le site D3, la prédation d'un
lot de 25 graines non germées a été comparée à celle d'un lot de 25 graines germées, celles-ci
ayant été données en mélange. L'observation des gros rongeurs (acouchis et agoutis) par les diffé
rents chercheurs de la station a facilité le choix des sites expérimentaux qui ont été ainsi localisés
aux endroits les plus fréquentés par ces animaux. Parallèlement à ces expériences, des observa
tions directes des consommateurs-disperseurs diurnes des graines de Vouacapoua americalla ont
été effectuées depuis deux afffrts en hauteur (Figure 52-A) situés à proximité des placettes des si
tes Dl et D2. Par ailleurs, à l'aide de pièges Tomahawcks, un rongeur Proechimys sp. a été captu
ré afin d'effectuer des tests alimentaires (cf. méthodologie de piégeage dans le chapitre IV.2).
b - Résultats
L'expérience de nourrissage d'un Proechimys sp. captif montre que les graines non
germées et germées sont emportées et rongées dans le terrier artificiel, les premières ayant eu la
radicule sectionnée. Guillotin (1981) a ainsi retrouvé dans le gite de ce rongeur 308 g de graines
de Vouacapoua americana, soit l'équivalent d'une dizaine de graines. Les deux gros rongeurs
caviomorphes, agouti et acouchi, ont été observés en train de ronger des graines. Les pecaris
(Tayassu tajacu et T. pecari) sont connus par les chasseurs pour être de grands consommateurs
des graines de Vouacapoua americana. Au cours de cette étude, nous n'en avons pas observés sous
les pieds porteurs aucune trace de dents n'ayant été constatées sur les fruits. Nous ne disposons
d'aucune autre donnée sur les prédateurs nocturnes ou diurnes.
Au sol, des insectes s'attaquent également aux graines qui ne sont pas disséminées et
enterrées. Ainsi plusieurs espèces non identifiées de fourmis ont été observées en train de vider
les graines de leurs réserves cotylédonaires et certains coléoptères (Curculiollidae : Hylobiillae,
CryptorhYllchillae; Scolytidae ; Nitidulidae ; identification H. Perrin) en train de les parasiter.
Pendant la première partie des expériences de prédation-dissémination (A, B et Cl, le taux
de disparition est faible: il atteint en moyenne respectivement sous les collecteurs des quatre
arbres (A) et en bord de crique, 2,5 % et 11 % après 7 jours, et 10,5 % et 31 % après 1 mois,
(Tableau 32 et Figure 53). Sur la crête (C) par contre, le taux est de 12 % après 7 jours et il
augmente brusquement à partir du 12 avril pour atteindre 96 % le 30 avril après 1 mois (Figure
53). Sur la crête (C) aucune des graines n'a germé contrairement aux autres sites (A et B) où
toutes les graines encore présentes ont germé.
114
Figure 52. A - Affat du site D2 (Arataye - Nouragues - mai 1987). B - Placette de 25 graines de Vouacapoua amel'icana marquées avec du topo fil. C - Myoprocta exilis. D -M. exilis prélevant une graine de V. america/la. E - M. exilis consommant une graine de V. amel'icalla. Noter le fil qui pend entre les pattes du rongeur et les déchets au sol.
115
Tableau 32. Pourcentage de disparition des graines de Vouacapoua sous 4 arbres (A) en fruits (N = 4 x 50) à partir du 25 mars, et en deux sites (B et C) (N = 2 x 100) à partir du 30 mars sur la station des Nouragues en 1987.
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Z
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C
CIl w Z .. 0:
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Délai 7 Jours 1 Mois % %
Arbre 1 6 34 Arbre 2 0 4 Arbre 3 0 0 Arbre 4 4 4
Moyenne 2,5 10,5
Bord de crique 11 31 Haut de crête 12 96
10 •
15
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o 1 .4·f "'-ii," ~' J • 5. ) Il • .. l1l " 11 JO
TEMPS Ijours}
Figure 53. Courbes cumulées de la disparition des graines (N initial = 100) de Vouacapoua sur deux sites: en bord de crique (trait interrompu) et sur la crête (trait continu) au mois d'avril 1987 (Nouragues).
116
Dans la seconde partie des expériences de prédation-dissémination (0), soit après le 30
avril, les résultats sont différents avec des taux de disparition atteignant 100 % dans la même
journée. Le type de marquage utilisé ne semble pas influencer le comportement des rongeurs.
Au total, sur 185 graines, il n'en reste que 3 qui n'ont été ni transportées, ni rongées au
bout de 10 jours. Ces graines ont germé et les radicules ont été sectionnées et consommées. Ainsi
pour chacun des trois sites, le taux de disparition a été maximal dans deux cas (100 %) et de 94 %
dans le troisième (Tableau 33).
Les rongeurs consomment et dispersent toutes les graines, qu'elles aient été ou non parasi
tées sur l'arbre. La disparition des graines s'exprime différemment pour chacun des trois sites
(Figure 54, Tableaux 33 et 34).
Les graines qui n'ont pas été retrouvées, ont probablement été emportées pour être
consommées aussi bien de jour par les rongeurs caviomorphes ou sciuromorphes que de nuit par
les autres rongeurs. Plusieurs graines ont été retrouvées enterrées à la base d'obstacles, distantes
de 30 à 50 cm les unes des autres, mais à aucun moment nous n'en avons vu plusieurs côte à côte
dans une même cache. On peut penser que des agoutis et/ou des acouchis sont à l'origine de ces
caches.
En effet, au cours d'une période d'affût, un acouchi a transporté et caché 5 graines en 3
minutes. L'animal, s'étant dirigé vers la placette, a marqué un temps d'arrêt de quelques secondes
à moins d'un mètre des graines, pui il a rapidement saisi dans sa bouche une des graines et il est
allé l'enterrer près d'une racine à une dizaine de mètres. L'opération a été renouvelée tout de
suite et, à chaque transport, le rongeur a pris une direction différente après avoir, de nouveau,
marqué un temps d'arrêt. Dans tous les cas, l'acouchi a enterré la graine auprès d'un obstacle. Au
cours de cette observation, l'animal n'a consommé aucune graine.
Sur les sites Dl et 03, le taux de graines retrouvées est supérieur à 80 % alors qu'il atteint
seulement 51 % sur le site 02. Le nombre de graines dispersées et enterrées ou immédiatement
rongées ne diffère pas selon les sites (X 2 NS). Le nombre de graines enterrées est, dans chacun
des cas, de 2 à 2,5 fois supérieur à celui des graines rongées (Tableau 33).
117
5
SITE Dl
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DISTANCE (m)
Figure 54. Histogrammes des effectifs de graines de Vou(Jc(Jpoua disséminées ( 0 non redéterrees ou déterrées 121 ) ou rongées immédiatement r.:l , en fonction de la distance il la placette d'origine sur les trois sites 1 des Nouragues en mai 1987.
118
Tableau 33. Prédation et devenir des graines de Vouacapoua disséminées et retrouvées en mai 1987 sur trois sites de la station des Nouragues, à plus de 200 m d'un arbre en fruits.
SITE Dl SITE D2 SITE D3 N = 75 N = 50 N = 60
N % N '" 0 N %
Disparues 75 100 47 94 60 100 Retrouvées (a) 73 97,3 24 51 50 83,3 Enterrées (b) 52 71,2 16 66,7 35 70 Rongées (b) 21 28,8 8 33,3 15 30 Redéterrées (c) 21 40,4 8 50 30 85 Total détruit et non retrouvées(a) 44 58,7 39 83 55 91,7
fa) % par rapport à l'effectif de graines disparues b) % par rapport à l'effectif de graines retrouvées
(c) % par rapport à l'effectif de graines enterrées
Des graines ont été retrouvées jusqu'à 22,4 m de la placette, près de 60 % d'entre elles
étant situées à moins de 5 m (Tableau 34 et Figure 54). Des graines ont été transportées sans être
ni enterrées ni rongées et ont été reprises le lendemain pour être cachées ou détruites. Au cours
de la mise en réserve, le rongeur consomme des graines sur la placette ou à proximité, ou bien il
les transporte à quelques mètres et les ronge. A deux reprises, un acouchi a consommé la moitié
d'une graine pendant 9 minutes à la nuit tombante (6h30-6h45) puis a caché les restes qui ont été
exploités de lendemain matin.
Tableau 34. Effectif et pourcentage des graines disséminées de Vouacapoua en fonction de la distance à la placette d'origine en mai 1987 sur la station des Nouragues.
Distance SITE Dl SITE D2 SITE D3
(m) N '" 0 N % N %
0-5 28 53,8 9 56,3 20 57,1 5 - 10 12 23,1 6 37,5 10 28,6
> 10 12 23,1 1 6,2 5 14,3
Total 52 100,0 16 100,0 35 100,0
119
Le nombre de graines déterrées et emportées ou rongées varie selon les sites (X 2 = 18,1 ;
dl = 2 ; P < 0,001). Il passe de 40,4 % sur le site DI à 85 % sur le site 03 (Tableau 33), respecti
vement de 25 % à la totalité des graines se trouvant à moins de 5 m de la placette (Figure 54). 55
% des graines du site 03 ont disparu très rapidement dans les 2 à 4 jours suivant leur
dissémination, contre 37 % après 15 jours sur le premier site: nous nous sommes aperçus qu'une
des deux placettes du site 03 avait été disposée à 3,5 m d'un gite, sous un tronc, avec plusieurs
entrées; les 5 graines encore vivantes au 28 mai provenaient de la seconde placette distante de 9
m du terrier. Les graines ayant rapidement disparu étaient localisées soit autour des placettes et
des passages fréquentés, soit autour du tronc et des entrées du terrier. Des débris de graines y
ont été retrouvés montrant des traces de dents d'acouchis, identifiés par comparaison avec des
graines rongées par cet animal de visu.
Sur le site 02, les graines ont été déterrées après une dizaine de jours. Un acouchi a
recherché des graines et a retourné des feuilles le long des troncs et branchages au sol tout en
passant devant les caches étiquetées sans les fouiller. Lorsque la graine relocalisée est germée, le
rongeur la consomme partiellement et/ou la délaisse, ou la réenterre après avoir sectionné la
radicule. Le taux de disparition des graines non germées (N = 25) atteint 100 % contre 4 % pour
des graines germées (N = 25). Après un mois, aucune germination n'a été déterrée bien que les
cotylédons soient apparemment consommables. Après cette période, les réserves séminales sont
rapidement utilisées par la plantule. La graine semble donc être oubliée bien avant le stade
plantule.
Au cours des périodes d'affUts de jour, seuls des acouchis (Figure 52-C) ont été observés
sur les sites Dl et 02 en train de disperser (Figure 52-0) ou de ronger (Figure 52-E) les graines
des placettes. Ainsi, pendant 15 périodes de 17h00 à 18h30 sur le site 02, la présence d'acouchis a
été notée à II reprises et un agouti a été entendu une seul fois à proximité du site. Sur le site DI,
un agouti est venu déterrer une graine de Vouacapoua non marquée à la base d'un palmier, puis
s'est déplacé de quelques mètres pour commencer à la ronger. Il est reparti ensuite en emportant
la graine partiellement détruite dans la bouche.
2 - Répartition et nature des caches
La cartographie de 343 plantules (Figure 51b) sur une parcelle de 2500 m2 autour d'un
pied porteur, étudiée sur la station de la piste de Saint-Elie en novembre 1984 (voir régénération
naturelle), a permis de caractériser la nature des caches utilisées par les rongeurs. Celles-ci sont
localisées le plus souvent (76,1 %) à moins de 50 cm d'un obstacle naturel (Tableau 35 et Figure
55). Au cours de l'étude de la dissémination en 1987, des résultats similaires sont obtenus quant à
120
la nature des caches (Tableau 35).
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DIS TAN CE (cm)
Figure 55, Répartition des plantules aux cotylédons enterrés de Vouacapoua en fonction de leur distance à l'obstacle le plus proche sur la parcelle B (Piste de Saint-Elie),
Une forte proportion de plantules provenant de graines enterrées (29,1 %) étaient mortes
sous l'arbre comme sur l'ensemble de la parcelle, la tige et les feuilles étant desséchées apparem
ment de la même manière que précédemment (cf. germination).
Depuis les affOts, les graines apparemment enterrées sans localisation particulière (> SO
cm) se trouvent, en général, sur les passages fréquentés par les rongeurs. D'une manière générale,
le rongeur s'éloigne peu des obstacles pour ronger les graines; il peut même se placer dessus (cas
des troncs).
121
Tableau 35. Répartition des plantules 1984 (Piste de Saint-Elie) et des graines et plantules 1987 (Nouragues) de Vouacapoua selon leur localisation à la base d'un obstacle « 50 cm) ou non (> 50 cm).
Plantules Graines Plantules Localisation 1984 1987 1987
N % N % N %
A la base des obstacles Palmiers 34 9,9 25 24,3 14 31,8 Branches/Troncs 108 31,5 18 17,5 10 22,7 Lianes/Racines 56 16,3 4 3,9 2 4,5 Arbres 48 14 13 12,6 5 11,4 Divers 15 4,4 10 9,7 4 9,1
Total obstacles 261 71,1 70 68 35 79,5 Hors obstacles 82 23,9 33 32 9 20,5
Total 343 100,0 103 100,0 44 100,0
3 - Impact de l'anticipation de la fructification
En 1987, sur la station des Nouragues comme sur la station ECEREX, la fructification a
été en avance d'un mois par rapport à celle de 1984 et des années précédentes (Sabatier, 1985).
Les arbres ont produit leurs fruits au cours de la petite saison sèche (mars) au lieu du début de la
grande saison des pluies, soit en avril (Tableau 36). En 1987, les fortes pluies ont fait leur réappa
ritition le 14 et 15 avril, les précipitations de la première décade n'ayant totalisé que 3,5 % du
total des précipitations du mois d'avril.
Tab leau 36 . Pluviométrie (en mm) comparée de janvier à mai pendant les deux années de fructi fi cation de Vouacapoua sur la piste de Saint-Elie (données CT FT - Kourou).
Janvier Février Mars Avril Mai
1984 643,9 83,1 332,0 337,9 1005,8
1987 208,8 154,9 48,8 417,1 393 , 5
122
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Z :::> CI
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1984
'"b~ . =l __ , ~+-+-~ 18 20 0246810
D Plantules viuntel
III' P!a~lules séchlies
DISTANCE (m)
198 7
~ fruits fYOllfs
~ Gr.ines disparuts
o G,.inu IntrtU
• Pl,nlutu 19r.inu non .nle/r'u!
Figure 56. Production, disparition et prédation des graines, et régénération de Vouacapoua sous un même arbre fertile en 1984 et en 1987 (Piste de Saint-Elie).
123
Les résultats de la prédation et de la dissémination des graines d'un même arbre porteur
en 1984 sur la piste de Saint-Elie ont été comparés à ceux de 1987. Dans les deux cas, quatre
transects orthogonaux partant de la base de l'arbre, de 20 m de long et 2 m de large on été échan
tillonnés par placettes de 4 m2 en dénombrant les fruits avortés, les fruits entiers, les coques
vides, les graines détruites et les plantules. La comparaison des deux années de production montre
une fréquence double de graines entières non dispersées en 1987 (Tableau 37 et Figure 56) et seu
lement 4 plantules issues de graines enterrées sur toute la parcelle contre 343 en 1984 malgré un
taux élevé de disparition.
Tableau 37. Pourcentage de fruits récoltés à la base d'un pied porteur et nombre de plantules de Vouacapoua sur la parcelle B (ECEREX) en novembre 1984 (N = 637) et en juin 1987 (N = 393).
1984 1987
% Fruits avortés 7,5 1 % Fruits entiers 27,5 54,5 % Fruits vides 65 44,5
N Plantules 343 4
V.3 - REGENERATION NATURELLE SENSU STRICTO
A - Parcelle B (Drainage Vertical Bloqué)
l - Démographie des plantules
a - Répartition
Sur l'ensemble de la parcelle B, 343 plantules de 1984 (Figure 57) ont été étudiées et
cartographiées, faisant apparaître un nuage dense au-delà des limites de la couronne du pied
porteur et s'estompant au-delà (Figure 57). Ce nuage de plantules est très certainement lié à la
dissémination des graines des autres pieds ayant fructifié en 1984 qui sont périphériques à la
parcelle étudiée (Figure 58). Une seule plantule avait les cotylédons séchés et non enterrés et se
trouvait à 28 m du pied porteur. La répartition des plantules sur un secteur de 90" et de 35 m de
rayon (Figure 58) montre un déficit de plantules à moins de dix mètres et un pic entre 10 et 20
mètres (Figure 59). Les plantules issues de graines enterrées de Vouacapoua ont une taille moyen
ne de 31,8 ± 6,1 cm (N = 242) (Figure 5Ib), portent 1 à 3 feuilles composées et imparipennées à
3, 5 ou 7 folioles.
124
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Figure 57. Répartition des plantules de Vouacapoua autour du pied porteur sur la parcelle B en novembre 1984 (Piste de Saint-Elie).
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50 m
Figure 58. Hectare de forêt et parcelle B (trait interrompu large) avec la répartition des Vouacapoua ( • 5 < dbh < 30 cm ;. Odbh > 30 cm). En trait pointillé: secteur de 90· entre • un pied stérile en 1984 et 0 le pied fertile de la parcelle B en 1984 (Piste de Saint-Elie).
125
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DISTANCE (m)
Figure 59. Répartition et mortalité (hachuré) des plantules et des stades juvéniles de Vouacapoua de novembre 1987 à aoUt 1987 (Piste de Saint-Elie) sur un secteur de 90' . Flèches: localisation des stades juvéniles de plus de 100 cm de hauteur.
b - Mortali té et croissance
Tous les 3 à 4 mois pendant deux années, et à nouveau en juillet 1987, nous avons noté le
nombre d'individus morts, ainsi que le nombre de feuilles formées (type de feuille et longueur
des unités de croissance). Les mêmes observations ont été faites sur des individus localisés dans
des zones perturbées par de récentes chutes d'arbres.
Lors du premier relevé de novembre 1984, 100 plantules (29,1 %) étaient sèches et mortes,
le rachis défolié persistant dans certain cas à l'extrémité de la tige. Au cours des années suivantes,
le taux de mortalité est de 14 % en novembre 1985 et de 10 % en novembre 1986, et en moyenne
de Il,3 % par an (Figure 60). En revanche, la mortalité a fortement augmenté entre novembre
1986 et juillet 1987 atteignant 20,2 % pour cette seule période.
126
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TEMPS (mois)
Figure 60. Courbe de survie de la régénération et nombre d'individus de Vouacapoua ayant formé au moins une feuille entre novembre 1984 et fin juillet 1987 sur la parcelle B : plantules ( • ; ... ) et stades juvéniles ( 0 ; --/:1: ).
Au total, soit trois années après la dissémination des graines, la taux de mortalité des
plantules atteint 56,3 % (N = 193) de l'effectif de départ. Au cours des huit mois postérieurs à la
germination, la cause de la mortalité des plantules peut être due en partie à un (ou plusieurs)
facteur(s) létal(aux) agissant avant la dissémination des graines par les rongeurs, l'impact de ces
facteurs de mortalité n'étant constaté qu'ultérieurement. Au cours des mois suivants, la mortalité
est en partie liée à différentes causes: 1) au desSèôement de la plantule qui ne forme pas de
nouveau bourgeon foliaire et perd progressivement ses folioles, 2) aux rongeurs qui sectionnent
les tiges et 3) à des chutes de branches mortes. Parmi les 93 plantules mortes entre novembre 1984
et juillet 1987, 6 seulement avaient précédemment formé une feuille. Par ailleurs, la mortalité
entre novembre 1984 et juillet 1987 ne dépend pas de la localisation des plantules par rapport à
l'obstacle (X 2 NS) et au pied porteur (X 2 NS).
127
Deux pics de croissance ont ete observes à la fin de la grande saison sèche en 1986 et
1987, le second pic etant plus prononce que le premier (Figure 60). Parmi les 150 plantules
encore vivantes en juillet 1987,41 ont pousse dont 5,1 % seulement en 1985,79,5 % seulement en
1986 et 15,4 % pendant les deux années. Trois annees après la fructification (juilliet 1987), 27,3 %
des plantules vivantes ont forme au moins une feuille. Les premières unites de croissance sont
constituees généralement d'une feuille de 5 à 7 folioles (Figures 62-A) et exceptionnellement de
deux ou trois feuilles de 5, 7 ou 9 folioles (Figure 62-B-C). Du fait d'une prédation des bour
geons foliaires par des fourmis, 25,8 % des unités de croissance étaient exempts de feuille, La
longueur des unités de croissance est de moins de 5 cm dans 67,4 % des cas (Figure 61). La
longueur moyenne des unites est de 3,1 ± 2,3 cm (0,5-10 cm) (N = 44). Après dessèchement
partiel de la tige principale, deux plantules ont émis des réitérations de 14 cm à partir des bour
geons cotyledonaires.
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Figure 61. Longueur des unités de croissance pour (A) les plantules (N - 46) et (B) les stades juvéniles (N = 74)de Vouacapoua sur la parcelle B (Piste de Saint-Elie) observees de novembre 1984 à juillet 1987.
128
Figure 62. Vouacapoua americana: A - Stade juvénile de deux ans (plantule de 1984) avec une unité de croissance de 5 cm et une jeune feuille pentafoliolée. Hauteur totale: 39 cm. B - Stade juvénile de deux ans dans un chablis. Hauteur totale 66 cm (plantule de 1984) (cf. Figure 61-c). C - Stade juvénile de 200 cm dans un chablis. 0 - Stade juvénile de 210 cm en sous-bois (diamètre à la base: 2 cm).
129
2 - Démographie des stades juvéniles
a - Répartition
Sur la parcelle B, 135 stades juvéniles ont été cartographiés en novembre 1984 (Figure 63).
Ces individus ont plus de quatre ans d'après la date de la dernière fructification à ECEREX
(Sabatier, 1983). La structure démographique montre que 63 % d'entre eux ont moins de 50 cm de
hauteur. Les jeunes stades de plus de 100 cm de hauteur sont bien représentés en sous-bois d'où
une structure en L très étalée (Figure 64 et Tableau 38) .
Tableau 38. Effectif (A) en décembre 1984, mortalité (B) et croissance (C) en juillet 1987 des stades juvéniles sur la parcelle B.
A Classes de Nombre % Nombre hauteur (cm) initial mort
o - 50 85 63 29 50 - 60 11 8,1 1 60 - 70 8 5,9 1 70 - 80 4 3 0 80 - 90 4 3 0 90 - 100 3 2,2 1
o - 100 115 85,2 32 100 - 200 12 8,9 1
> 200 8 5,9 1
Total 135 100 34
(a) % par rapport à l'effectif initial de la classe de hauteur correspondante (b) % par rapport à l'effectif vivant de la. classe de hauteur en juillet 1987
130
B C % Croissance %
(a) (b)
34,1 37 66,1 9,1 7 70
12,5 5 71,4 0 1 25 0 3 75
33,3 0 0
27,8 53 63,9 8,3 7 63,6
12,5 4 57,1
25,2 64 63,4
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Figure 63. Répartition des stades juvéniles de Vouacapoua sur la parcelle B en novembre 1984 : ,e 0-50 cm, • 50-100 cm, * 100-200 cm, *: plus de 200 cm de hauteur et arbres (05 < dbh < 30 cm ; • dbh > 30 cm) (Piste de Saint-Elie),
Ces stades sont, à l'image des plantules, plus ou moins regroupés autour de la couronne du
pied porteur. Sur le secteur de 90·, leur fréquence diminue progressivement autour de 10-15 m de
la base de l'arbre (Figure 59), Les individus de hauteur supérieure à 100 cm sont localisés à 9, 22,
30 et 34 mètres du pied porteur (Figure 59), Les tiges des jeunes stades montrent souvent des
cicatrices dues à des traumatismes et à des arrêts de croissance, Les feuilles sont formées de 5, 7,
9 et II voire 13 folioles (Figure 62),
131
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HAUTEUR (cm)
Figure 64. Structure démographique en hauteur des stades juvéniles de moins de 50 cm et des plantules (trait interrompu) (A) et de tous les stades (B) de la régénération naturelle (plantules en hachuré) de Vouacapoua de la parcelle B en novembre 1984 (Piste de Saint-Elie).
La répartition des stades juvéniles par rapport aux obstacles diffère de celle des plantules
en novembre 1984 (X2 = 9,81 ; dl = 3 ; P < 0,02) avec une plus forte proportion à la base des
palmiers et une plus faible proportion près des troncs et des branches (Tableau 39).
132
Tableau 39. Répartition des plantules vivantes et des stades juvéniles de Vouacapoua en novembre 1984 selon leur localisation à la base d'un obstacle « 50 cm) ou non (> 50 cm).
Plantules vivantes stades juvéniles Localisation N % N %
A la base d'un obstacle Palmier 22 9,1 24 17,8 Troncs/branches 77 31,7 29 21,5 Racines/lianes 43 17,7 17 12,6 Arbres 36 14,8 19 14,1 Butte de terre 9 3,7 0 0
Total obstacles 187 77 89 66 Hors obstacles 56 23 46 34
Total 243 100 135 100
b - Mortalité et croissance
Le taux de mortalité des stades juvéniles est de 7,4 % en 1985, de 9,6 % en 1986; il est de
10,6 % entre novembre 1984 et juillet 1987. Au total, il s'élève à 25,2 % de l'effectif de départ
pour la période d'observation de 32 mois, soit une moyenne de 9,4 % par an (Figure 60 et
Tableau 38). La mortalité est essentiellement (85,3 %) le fait des stades 0-50 cm qui se dessèchent
et/ou sont coupés à la base par des rongeurs ou des herbivores. Sept de ces individus morts
avaient formé auparavant une à deux feuilles. Les causes de mortalité des quelques stades de plus
de 50 cm de hauteur sont identiques aux précédentes.
La croissance est, comme pour les plantules, très marquée en fin de saison sèche (Figure
60). Parmi les stades juvéniles vivants en juillet 1987 (N = 102),27,5 % ont présenté une crois
sance seulement en 1985, 26,5 % seulement en 1986, et 8,8 % pendant les deux années
d'observation. Le taux de croissance ne diffère pas selon les classes de hauteur (X 2 NS) (Tableau
38). Les unités de croissance terminale sont de moins de 5 cm dans 83,8 % et en moyenne de 2,2 ±
2,0 cm (0,5-9 cm) (N = 73). Un individu de 45 cm a émis une réitération de 15 cm à la base de la
tige. Les plus fortes croissances observées sur la parcelle ont été de 6 à 12 cm en deux ans. Le
nombre de folioles par feuille passe de 9 à Il dans 53 % des stades de 50-100 cm (Figure 6l-B) et
82 % des stades de pius de 100 cm de hauteur (Figure 6l-C). Quelques tiges, avoisinant ou dépas
sant 200 cm de hauteur (Figure 6l-D), montrent des feuilles composées de 13 folioles.
133
B - Parcelle D (Drainage Vertical Libre)
1 - Démoiraphle des plantules
a - Répartition
Sur la parcelle D, une étude de la disparition et prédation des graines de l'arbre fertile en
1984 a été effectuée de la même manière que sur la parcelle B. Nous avons ainsi pu noter 27,9 %
de graines disparues, 55 % de fruits entiers avec des graines totalement détruites, le reste soit 17,1
% étant constitué de fruits avortés (N total observé & 222). Sur l'ensemble de la parcelle, 73
plantules ont été inventoriées (Figure 65) dont 6 séchées et 2 non enterrées vivantes sous l'arbre et
qui ont péri ensuite. Le faible nombre de plantules sur la parcelle D va donc de pair avec une
moindre disparition des graines (dissémination et prédation)
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Figure 65. Répartition des plantules de Vouacapoua autour du pied porteur sur la parcelle D en décembre 1984 (Piste de Saint-Elie). Note: la couronne n'est pas visible.
134
b - Mortalité et croissance
Le taux de mortalité varie de 12,3 % en 1985 à 8,8 % en 1986 et il est en moyenne de 11,5
% de décembre 1984 il novembre 1986 (Figure 66). Après 9 mois, soit en juillet 1987, le taux est
de 21,2 %. Dans les deux cas, la croissance est particulièrement marquée en fin de saison des
pluies et en saison sèche (Figure 66) avec un taux de croissance de 75,6 % pour l'ensemble de la
population vivante en juillet 1987. Parmi les plantules qui ont poussé en novembre 1986 (N = 26),
19,2 % ont formé une à plusieurs feuilles seulement en 1985, 42,3 % seulement en 1986, et 38,5 %
au cours des deux années. Les unités de croissance sont de moins de 5 cm dans 68,8 % des cas
(Figure 67) et la longueur moyenne des unités de croissance est de 3,7 ± 2,36 cm (1-13 cm) (N =
48).
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TEMPS (mois)
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Figure 66. Courbe de survie de la régénération et nombre d'individus de Vouacapoua ayant formé au moins une feuille entre décembre 1984 et fin juillet 1987 sur la parcel1e D: plantules (.; À) et stades juvéniles ( 0 ; ,*).
135
(1)
Z 16
C A - B
1- 14 - -ct .-> 12 -CC LU
10 (1) -CO -c 8 - -c-
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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 >10
1l A V 12345678910 >10
UNITES DE CROISSANCE (cm)
Figure 67. Longueur des unités de croissance pour (A) les plantules (N = 48) et (B) les stades juvéniles (N = 52) de Vouaeapoua Sur la parcelle D (Piste de Saint-Elie) observées de décembre 1984 à juillet 1987.
2 - Démographie des stades juvéniles
Sur la parcelle D, on ne compte que 43 stades juvéniles (Figure 68 et 69). La mortalité y
est faible et ne concerne que des stades de moins de 50 cm de hauteur. Une production de
feuilles est observée chez 77,8 % des stades juvéniles vivants en août 1987 (Tableau 40). Les uni
tés de croissance sont de moins de 5 cm dans 59,6 % des cas. Certains individus localisés dans des
zones très éclairées comme sous un Taehigalia pallieu/ata (Caesa/pilliaeeae) défeuillé et mort sur
pied ou dans un chablis (voir ci-après: cas particuliers) ont poussé de plus de 10 cm. La longueur
moyenne des unités des stades juvéniles de l'ensemble de la parcelle est de 4,35 ± 3,7 cm (0,5-16
cm) (N = 52).
136
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Figure 68. Répartition des stades juvéniles de Vouacapoua sur la parcelle D en décembre 1984 • 0-50 cm, .. 50-100 cm, * 100-200 cm, * plus de 200 cm de hauteur et arbres (05 < dbh < 30 cm ; • adultes dbh > 30 cm) (Piste de Saint-Elie).
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HAUTEUR (cm)
Figure 69. Structure démographique en hauteur des plantules (trait interrompu) et des stades juvéniles 0-50 cm (A) et de tous les stades (8) de la régénération naturelle de Vouacapoua de la parcelle D en décembre 1984 (Piste de Saint-Elie).
137
Tableau 40. Effectif (A) en décembre 1984, mortalité (B) et croissance (C) des stades juvéniles de Vouacapoua en ao(\t 1987 sur la parcelle D.
A B C Classes de Nombre % Nombre % Croissance % hauteur (cm) initial mort (a) (b)
0 - 50 17 39,5 4 23,5 9 69,2 50 - 60 7 16,3 1 14,3 6 100 60 - 70 6 14 0 0 5 83,3 70 - 80 2 4,6 0 0 2 100 80 - 90 3 7 a a 3 100 90 - 100 a a a a a a
a - 100 35 81,4 5 14,3 24 80 100 - 200 2 4,6 a a 1 100
> 200 6 14 a a 3 50
Total 43 100 5 11,6 28 77,8
(a) % par rapport à l'effectif initial de la classe de hauteur (b) % par rapport à l'effectif vivant de la classe de hauteur en août 1981
C - Comparaison des parcelles B et D
Les deux parcelles s'oppposent du point de vue de la fréquence des plantules qui est appa
remment associée à une production et/ou une dissémination en 1984 plus efficace en B qu'en D.
Sur la parcelle D nous avons observé à plusieurs reprises des agoutis mais aucun acouchi à l'inver
se de la parcelle B. Des populations différentes de rongeurs d'une parcelle à l'autre pourraient
être responsables des deux structures de régénération. Le pourcentage de plantules mortes et
séchées y est d'autre part inférieur de moitié par rapport à celui de la parcelle B mais aucune
explication ne peut être avancée.
Au total, la mortalité des plantules sur les deux parcelles ne diffère pas de novembre
1984 à juillet 1987 (X2 NS). Par contre, le taux d'accroissement des plantules en D est trois fois
supérieur à celui de la parcelle B (X2 = 31,7 ; dl = 1 ; P < 0,001). La longueur des unités de crois
sance ne diffère pas (t NS) mais compte tenu d'une plus grande régularité de la croissance en D
d'une année à l'autre, les plantules y apparaissent finalement plus favorisées que sur la parcelle B.
L'effectif des stades juvéniles semble être en équilibre avec celui des plantules de 1984 en
D comme en B puisqu'aucune différence n'est observée par comparaison des proportions N
plantules/N juvéniles d'une parcelle à l'autre (X2 NS). Le taux de mortalité et de croissance ne
diffère pas entre les deux parcelles (X 2 NS). La rythmicité de la croissance est plus régulière en D
138
qu'en B, les unités de croissance moyenne étant différentes d'une parcelle à l'autre (t = 4,12
dl : 121 ; P < 0,001).
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Figure 70. Croissance des trois plantules de 1984 (a, b et c) et d'un stade juvénile (d) de Vouacapoua supposé de 1981 (d) (Piste de Saint-Elie).
139
D - Croissance comparée de quelques individus
Nous avons schématisé trois plantules de 1984 (Figure 70 a, b et cl, situées dans
des conditions d'éclairement très différentes l'une de l'autre. Leur taille maximale est donnée au
mois de juillet 1987 et nous indiquons pour chacune d'entre elles l'importance des différences de
croissance observées. Alors qu'en sous-bois non perturbé de la parcelle B (lumière < 2,5 % dans
82 % des cas), les plantules n'ont pas poussé ou seulement de quelques cm en 36 mois, celle située
dans une petite trouée du sous-bois (ER = 3 % il 4 m de l'individu) (Figure 70a) a grandi de 12
cm, et celles situées dans des chablis ont poussé respectivement de 20 cm (ER = 4,5-6,5 % à 3-4
m de l'individu) (Figure 70b) et de 43 cm (ER = 6,2-8,6 % à 2-3 m de l'individu) (Figure 70c),
soit une moyenne de 4 cm/an, de 6,7 cm/an et de 14,3 cm fan. Des croissances plus importantes
ont été notées pour des individus localisés dans deux chablis récents. Un individu de 85 cm de
haut (Figure 70d) observé en mai 1985 s'est accru de 26 cm en 26 mois soit une moyenne de
12 cm/an (ER = 7,8 % à 0,50 m de l'individu). D'après l'analyse des cicatrices des unités de crois
sance cet individu, semble être âgé de quatre ans en mai 1985. La longueur moyenne des sept uni
tés de croissance est de 10,6 ± 4,6 (2-17). Un second individu de 152 cm de hauteur (ER = 6,4 %
il l,50 cm de l'individu) a grandi de 21 cm en aoüt 1985 et de 19 cm en aoüt 1986, soit une
moyenne de 20 cm/an (Figure 62-C).
E - Population d'arbres
Sur la parcelle 6, on dénombre 45 arbres (53 %) de 10-30 cm de dbh, 31 (36,5 %) arbres
de 30-50 cm de dbh et 9 (10,5 %) arbres de dbh supérieur à 50 cm (Tableau 40 et Figure 71).
Tableau 40. Population de Vouacapoua sur la parcelle 6 de Paracou (CTFT).
DBR (cm)
N
%
140
10 19,9
20
23,5
20 29,9
25
29,4
30 39,9
21
24,7
40 49,9
10
11,8
50 59,9
5
5,9
60 69,9
3
3,5
70 79,9
1
1,2
80 89,9
o
o
90 >100 99,9
o 0
o 0
Figure 71. Répartition des Vouacapoua de plus de 10 cm de diamètre sur la parcelle 6 (6,25 ha) du dispositif expérimental de régénération naturelle du CTFT à Paracou (Schmitt L., comm, pers,), Légende: • 10 < dbh < 30 cm; • 30 < dbh < 50 cm ; • dbh > 50 cm,
141
Sur la parcelle B, un jeune arbre (DBH = 26 cm) est situé à 6,4 m du pied porteur sous la
couronne, et trois autres (DBH = 10, 10 et 6 cm) sont respectivement il Il,6 m, 13,6 m et 31,4 m
du pied adulte le plus proche. Par ailleurs, sur la parcelle 6 de Paracou (Figure 71), la distance
moyenne entre un arbre de la classe 10-30 cm de dbh et le plus proche des arbres de plus de 30
cm de dbh est de 17,6 ± 9,7 m (N = 27). En outre, les jeunes arbres sont souvent situés à de
faibles distances des pieds porteurs.
V.4 - DISCUSSION
La fructification de Vouacapoua, sur le site des Nouragues en 1987, est semblable il celle
étudiée par Sabatier (1983) les années précédentes sur la piste de Saint-Elie. Ceci confirme la
production de type "glandée" chez cette espèce avec des individus désynchronisés certaines
années. En 1987, la période de fructification est peu étalée dans le temps avec un pic de durée
inférieure à trois semaines étant avancée d'un mois par rapport aux années antérieures. Il semble
que le phénomène de satiation ait joué dans le cas de la prédation par les insectes avant la disper
sion des graines, le taux de prédation étant passé de 17 % au début du pic à 62,1 % en fin de pé
riode de fructification pour l'individu le plus tardif. Inversement, nous n'avons pas observé de
forte activité des rongeurs en tant que prédateurs ou disséminateurs au coeur de la période de
fructification. L'hypothèse, selon laquelle l'activité de mise en réserve serait déclenchée par une
surabondance de nourriture, ne s'est donc pas vérifiée lors de la pleine production de graines de
Vouacapoua au mois de mars. Il peut y avoir eu saturation de la capacité de destruction des grai
nes par les rongeurs à la suite d'une forte production d'autres espèces végétales.
La production des graines au cours de la petit saison sèche de mars 1987 n'a donc pas été
favorable à leur mise en réserve par les rongeurs caviomorphes. Le taux de disparition a
augmenté progressivement de mi-avril à fin avril-début mai alors qu'il n'y avait pratiquement
plus d'arbres de cette espèce en fruits. Des observations empiriques du régime des pluies aux
Nouragues semblent montrer un rythme des précipitations similaire à celui de la piste de Saint
Elie avec une augmentation au cours de la deuxième quinzaine du mois d'avril. Cependant, en
l'absence d'une analyse précise des autres productions du terrain, il n'est pas possible de savoir si
la production fruitière globale, ou le régime des pluies, conditionne directement le
ment de ces rongeurs.
comporte-
En bord de crique, le taux de disparition est inférieur à celui en haut de crête: un degré
hygrométrique plus élevé y favorise la germination des graines. Inversement, les graines germent
moins sur la crête et restent plus attractives: certaines ont été parasitées ou se sont desséchées
faute d'être rapidement enterrées. Il est possible que les graines dispersées et non reprises par les
142
rongeurs aient perdu leur capacité de germination, car nous n'en avons retrouvé aucune sous
forme de plantule. Les graines non dispersées et situées sous l'arbre sont en grande majorité
condamnées étant fortement parasitées par des coléoptères ou attaquées par des fourmis; si
quelques-unes ont donné des plantules non enterrées en 1987 et encore vivantes après un mois,
nos observations de 1984 montrent une faible survie après six mois. La forte mortalité (près de
100 %) des graines de Vouacapoua non enterrées ou non dispersées, est comparable aux résultats
de diverses études sur la prédation des graines sous le pied porteur en l'absence des dissémina
teurs (cf. Bradford et Smith, 1977 ; Janzen, 1971a, 1971 b, 1972 ; Wilson et Janzen, 1972).
Schulz (1960, p. 226) a estimé la production d'un peuplement de Vouacapoua au Surinam à
plus de 20000 graines et, pendant les années suivantes, il n'a observé que 20 plantules. Celles-ci
ont subi une forte prédation par les rongeurs et les biches. JI remarque également que trois mois
après la production, il est très difficile de trouver des graines qui ne soient pas rongées ou
pourries. Ces observations vont exactement dans le même sens que notre étude de la régénération
limitée à deux arbres porteurs en 1984.
JI nous a semblé intéressant de mettre en parallèle nos résultats avec ceux de De Steven et
Putz (1984) et de Hallwachs (1986) qui ont travaillé sur des espèces fructifiant au cours de la
saison sèche jusqu'au retour de la saison des pluies. Hallwachs (1986) montre que la prédation des
gousses d'Hymellaea courbaril (Caesalpilliaceae) (et certainement la dissémination des graines) par
les agoutis (Dasyprocla pUllclala) en forêt sèche, au Costa Rica, augmente très significativement
lors du passage de la saison sèche à la saison des pluies. Cet auteur remarque par ailleurs que les
distances moyennes de transport des gousses sont nettement plus élevées en saison humide qu'en
saison sèche. D'autre part, Hymellaea courbaril semble particulièrement adapté à une absence de
dissémination en saison sèche car les graines conservent leur pouvoir germinatif dans les gousses
dans l'attente d'une dissémination. Les graines mûres d'Hymellaea courbaril ne sont pas parasitées
en saison sèche apparemment en raison des résines qu'elles renferment (Janzen, 1975, 1978 ;
Langenheim, 1984b). De Steven et Putz (1984) notent d'une façon similaire que les graines de
Dipleryx pallamellsis (Papiliollaceae), une espèce principalement disséminée par des chauves
souris (Bonnacorso et al., 1980), sont produites en saison sèche et peuvent rester un à deux mois
sur le sol avant de germer. L'enfouissement des graines par les rongeurs en saison humide n'est
pas nécessaire, bien que ces auteurs remarquent qu'il diminue la mortalité des germinations.
Par rapport à ces espèces, Vouacapoua apparaît bénéficier faiblement de l'exceptionnelle
fructification de la petite saison sèche puisque les graines ne présentent pas des caractères adapta
tifs leur permettant d'attendre la grande saison des pluies pour germer. De tels caractères
pourraient être une dormance ou un délai de germination, et/ou une forte induration des
143
téguments allant de pair avec une protection contre le dessèchement et contre le parasitisme des
graines. L'enfouissement rapide des graines de Vouaeapoua en saison des pluies, favorise leur
survie et la réussite des germinations, que ce soit en sous-bois ou dans le centre du chablis bien
que les conditions microclimatiques soient défavorables à la germination des graines non
enterrées. Schulz (1960) observe que le simple fait d'enfoncer les graines de Vouaeapoua dans le
sol favorise leur germination, le taux de germination étant alors de 100 % en moins de deux
semaines; ce sont des résultats identiques aux nôtres. McHargues et Harshorn (1983) au Costa
Rica obtiennent les mêmes résultats au cours de l'étude de la germination et de l'écologie des
graines de Carapa guiallellsis (Meliaeeae). Sork (1985) montre que l'enfouissement des grosses
graines (3-15 g) de Gus/avia superba (Lecy/hidaeeae), une espèce fructifiant en saison humide, est
nécessaire pour leur survie dans les grands chablis contrairement au sous-bois où elles germent
parfaitement qu'elles soient enterrées ou non. Toutefois, comme dans le cas de Vouaeapoua, cet
auteur montre que l'enfouissement des graines accélère la germination et augmente la survie des
graines, quel que soit le site expérimental (Sork, 1987). Toutes ces espèces semblent donc montrer
des similitudes de comportement de fructification en saison humide avec un délai de germination
assez bref « 1 mois), ce qui les oppose à celles qui fructifient en saison sèche et montrent un long
délai de germination (> 1 mois) lié à une dormance, une inhibition tégumentaire ou une lente
maturation.
Les résultats des expériences de dissémination, obtenus fin avril et début mai, sont
éloquents et confirment la forte activité des rongeurs au cours de la saison des pluies, soit au
moment du pic de fructification des espèces à grosses graines (McHargue & Hartshorn, 1983, au
Costa Rica; Sabatier, 1983, en Guyane française; Smythe, 1970, à Barro Colorado, Panama). La
plus grande distance de dissémination atteinte (22,4 m) est très inférieure aux valeurs observées
par Smythe (1978) et Hallwachs (1986) à Barro Colorado pour l'agouti (Dasyproe/a pUlle/a/a). Ce
dernier auteur montre que l'agouti transporte les gousses d'Hymellaea eourbaril à 58 ± 67 m en
moyenne (mode : 30 m ; maximum: 225 m) au cours de la saison des pluies. Les distances de
dissémination par les rongeurs pourraient être dépendantes de la taille de l'unité transportée, de
celle des animaux et du type de forêt où ils évoluent. En comparant nos résultats avec ceux d'une
expérimentation similaire faite avec 100 graines de Carapa guial1el1sis (poids frais moyen: 19,2 ±
5,5 g (N = 30) sur le site DI, aucune différence significative n'a été observée entre les fréquences
de distance de dissémination des deux espèces. Les moyennes des distances de dissémination sont
de 6,2 ± 4,9 m (0,7 - 22,4 m) pour Vouacapoua (N = 52) et de 8,0 ± 5,8 m (0,7 - 25,1 m) pour
Carapa guial1ensis (N = 74) mais ne diffèrent pas significativement (t NS). Au cours de cette
seconde expérience, une graine de Carapa guianellsis a été enterrée à côté d'une très jeune plantu
le de Vouaeapoua issue des expériences précédentes. Cette dernière n'a pas été déterrée mais a eu
144
la gemmule sectionnée. Des études comparatives expérimentales seraient nécessaires afin de préci
ser les relations entre le poids des graines et les distances de dissémination par les rongeurs
caviomorphes.
Les grosses graines de Vouacapoua ne peuvent être disséminées que par de gros rongeurs
(acouchi, agouti, paca, écureuil et Pl'oechimys sp.), et de par la nature des caches, seuls les
acouchis et les agoutis semblent à priori être efficients, malgré un fort taux de prédation des
graines. Dans le cas de Vouacapoua, nous ne connaissons pas la part de dissémination à attribuer à
chacun des deux rongeurs caviomorphes présents en Guyane française. Les données de Sabatier
(1983), nos observations aux affOts et les faibles distances de transport nous incitent provisoire
ment à penser que l'acouchi serait le principal agent disséminateuT.
De même que Smythe (1978) et Kiltie (1981) nous avons observé de nombreuses graines et
plantules dispersées à la base des obstacles naturels. Les proportions diffèrent selon les sites
d'étude et sont vraisemblablement dépendantes de la densité des obstacles en un site donné.
Contrairement à Kiltie (1981), nos observations ne nous permettent pas de conclure à une plus
forte prédation auprès des obstacles. Il se peut que les graines soient retrouvées d'abord par
hasard dans la zone prospectée par le rongeur en quête de nourriture, puis en dernier lieu locali
sées à l'olfaction (Murrie, 1977). Le nombre de graines oubliées sera d'autant plus grand que les
graines seront dispersées loin et éparpillées sur une plus grande surface. Dans le cas de
Vouacapoua, la prédation aprèS dispersion intervient tôt et principalement lorsque les gemmules
ne se sont pas encore développées. D'une façon similaire à d'autres rongeurs des régions tempé
rées (Abbott et Quink, 1970; Stapanian et Smith, 1984), elle réduit considérablement les possibili
tés de régénération de l'espèce disséminée. Les taux de prédation après dissémination restent
encore à découvrir lors d'une fructification normale en saison des pluies. Des cas extrêmes de
prédation des graines et des germinations sont décrits par De Steven et Putz (1984) et Sork (1987)
à Barro Colorado. Les conditions artificielles de ce site et la disparition des félins ont favorisé
l'essor des populations de pécaris et d'agoutis qui, en tant que prédateurs des graines, perturbent
fortement la régénération naturelle des arbres.
La relative indifférence des rongeurs caviomorphes à l'égard des graines germées au sol ou
à l'égard des cotylédons des jeunes plantules, et l'épuisement rapide des réserves, nous porte à
croire que les graines germées ne pourront pas subvenir aux besoins alimentaires de ces animaux
pendant la saison sèche, période pauvre en fruits. Les plantules de Vouacapoua diffèrent donc de
celles de Carapa guiallellsis (Dubost, comm. pers.), de MOl'ollobea coccillea (obs. pers. ) et d'autres
espèces à grosses graines (ex: Couepia spp .. Licallia spp .. Alldil'a spp.) dont les réserves séminales
145
ne sont pas utilisées totalement au cours de la germination et persistent dans le sol. Elles sont
éventuellement consommées ultérieurement par les rongeurs, une fois la plantule sectionnée et la
graine déterrée. Des faits identiques sont rapportés par Sork (1987) pour Gustavia superba dont la
principale cause de mortalité des germinations et des plantules, même plus d'un an après
dissémination, est la consommation des graines germées déterrées par des mammifères. Vouaca
poua s'oppose aux autres espèces rodontochores montrant une dormance ou un délai de germina
tion de plus d'un mois qui facilite ainsi leur exploitation par les rongeurs pendant la saison sèche.
Quoi qu'i! en soit, la dissémination de ces grosses graines permet de soustraire une part suffisante
des graines à l'activité des divers prédateurs (insectes, rongeurs et pécaris) et permet l'implanta
tion d'une banque de semis.
Stapanian (1986) propose un schéma général des pressions sélectives et des adaptations qui
déterminent la mise en réserve de graines par les écureuils en régions tempérées. Cet auteur
distingue une dichotomie entre les espèces dont les graines germent dès la fructification et celles
dont la germination des graines apparaît au cours du printemps suivant. Nous supposons, d'après
les résultats de notre étude et ceux des divers auteurs, qu'un tel schéma pourrait être appliqué à
des espèces tropicales rodontochores. Il mettrait alors en opposition d'une part, la germination
rapide dès la chute au sol dans le cas d'une fructification en saison humide (Vouacapoua america
na et Carapa guianensis) et d'autre part, la germination retardée lors d'une fructification en sai
son sèche (Dipteryx panamensis et Hymenaea courbaril). Une seconde dichotomie se superpose à
la précédente et concerne la présence ou l'absence de réserves séminales au cours de la saison
sèche. Un cas intermédiaire peut être envisagé pour les espèces fructifiant en fin de saison des
pluies dont la germination peut être reportée au cours de la saison humide de l'année suivante (cf.
Garwood, 1983). Cependant, cette opposition apparaît trop rigide, tant la germination reste possi
ble au cours de la saison sèche en forêt dense humide. D'autres études seraient nécessaires pour
montrer l'existence d'un tel schéma en forêt guyanaise; elles devraient être axées sur les types de
fructification (en glandée ou non), sur la nature des réserves (glucidiques, lipidiques ou
protéiques), sur la nature des substances toxiques éventuellement contenues dans les graines et sur
l'écophysiologie de la germination. L'ensemble de ces caractéristiques serait alors à mettre en rela
tion avec l'activité des rongeurs disséminateurs en fonction des saisons.
En conclusion à cette première partie de la discussion, nous rappellerons les propos de
Janzen (1971) qui résument parfaitement les étroites relations entretenues par les rongeurs et les
espèces végétales dont ils dispersent ou consomment les graines: "When a animal is regularly the
seed dispersal agent and seed predator for the sa me plant species - as mice, squirrels, and agoutis
are to large-seeded trees and as kangoroo rats may be to small-seeded desert plants - we must
146
recognize the seed predation as the cost of reliable dispersal and directly ana logo us to a juicy
fruit or complex exploding pod."
Conformément à nos observations sur la dissémination des graines, on note un éparpille
ment des plantules et des formes juvéniles autour du pied porteur sur les parcelles B et D. Hormis
l'absence de semis dense sous l'arbre porteur, cette distribution est similaire à celle des jeunes
stades de Turraeanthus a/ricana (Meliaceae), un arbre à grosses graines de Côte d'Ivoire dissémi
nées à de faibles distances par un rongeur (Alexandre, 1977).
En accord avec la théorie de Janzen (1970), nous n'avons pas vu, après un délai de six
mois, de plantule vivante issue de graine non disséminée ou non enterrée sous la couronne (cf.
Schulz, 1960). Compte tenu du faible effectif des stades âgés sous l'arbre, l'avenir des quelques
plantules issues de graines enterrées, nous paraît incertain. Seules, devraient se maintenir les plan
tules de la périphérie de la couronne. Or la mortalité n'est pas dépendante de la distance et le taux
de survie des plantules de Vouacapoua est élevé. Il est similaire (63 % en 16 mois) à celui des
plantules de Gustavia superba (près de 70 % en 17 mois) lorsque celles-ci sont protégées de
l'action des prédateurs. Le déficit de lumière ne semble pas intervenir sur la survie des semis au
cours de la première année. Le taux de survie après 36 mois (43,7 % en B et 56,2 % en D) est plus
fort que celui des plantules de Dipteryx panamensis après 24 mois (15 %) (Clark et Clark, 1984).
Cette espèce à grosses graines qui sont dispersées à plus de 30 m par les chauves souris et les ron
geurs (Bonnacorso et al., 1980) est classée par Hartshorn (1978) parmi les espèces de chablis
("shade-intolerant"). Clark et Clark (1987) remarquent cependant que cette espèce présente le
comportement caractéristique des espèces "shade-tolerant".
La croissance des plantules et des formes juvéniles en sous-bois est semblable à celle de
Turraeanthus (quelques cm/an), étant bien inférieure dans un chablis à celle observée par
Alexandre (1977) : respectivement de 10 à 20 cm/an pour Vouacapoua contre 200 cm/an pour
Turraeanthus. La croissance de Dipteryx panamensis (De Steven et Putz, 1985 ; Clark et Clark,
1987) atteint de même 100 cm/an au centre d'un chablis à 200 cm/an en pleine lumière.
Cependant, dans des conditions naturelles de forêt, elle reste comparable à celle de Vouacapoua.
Vouacapoua doit donc être considéré comme une espèce très tolérante montrant une faible affinité
pour les ouvertures en comparaison à Turraeanthus.
147
Remarquons que la grande survie des plantules de Vouacapoua, même en l'absence de
croissance, peut être reliée à des fructifications discontinues et irrégulières de type "glandée" tous
les 3 ou 4 ans comme chez Licania macrophy/la (Chrysobalanaceae) (Hartshorn, 1978). De même,
la fructification en glandée d'Hymellaea courbaril au Costa Rica intervient tous les 3 à 5 ans
(Janze n, 1978a, 1983) et les plantules survivent jusqu'à trois années dans un sous-bois tout en
montrant des croissances de 30 cm en 3 ans.
De grandes différences sont apparues entre la croissance des plantules et celle des stades
juvéniles selon les parcelles étudiées. Elles pourraient être corrélées à l'intensité lumineuse et au
drainage variable d'une parcelle à l'autre. D'une part, la parcelle D est plus claire avec seulement
47,5 % de points lumineux de moins de 2,5 % de lumière contre 82 % en B, et d'autre part, le
drainage libre facilite l'aération des racines des jeunes plants et stimule vraisemblablement leur
croissance.
Si l'enfouissement est nécessaire à la survie des graines, la localisation des caches peut,
dans une certaine mesure, influer sur la survie et la croissance des plantules et des formes
juvéniles. En effet, des obstacles comme les palmiers accumulateurs de litière (Astrocaryum spp.
et AI/alea sPp.) ou des branches et des troncs morts au sol, offrent un surplus de matières organi
ques et d'humidité. Ils sont en outre souvent associés à des zones perturbées et plus éclairées
qu'un sous bois intact avec une voGte continue. Ainsi, une dissémination par les acouchis qui se
déplacent plus fréquemment dans des sous-bois encombrés par des lianes et des bois morts
(Dubost, 1987) pourrait être plus bénéfique au semis que le transport par des agoutis évoluants
dans des sous-bois peu perturbés à meilleure visibilité. Dans tous les cas, les plantules survivent
dans le sous-bois et enrichissent le potentiel végétatif d'attente de l'espèce.
Dans l'ensemble, Vouacapoua satisfait au modèle de Janzen-Connell du point de vue de la
fructification, de la dissémination, de l'implantation des unités de régénération et de la zone de
recrutement de l'espèce à une distance dépendante de l'efficacité des rongeurs. Cependant, les
stades les plus âgés et les jeunes arbres sont localisés près du pied porteur comme à de plus gran
des distances. La localisation de cette zone de recrutement pourrait être dépendante de la fré
quence relative de la régénération qui est plus élevée à proximité de l'arbre (5 à plus de 10 m) et
dépendante des probabilités d'apparition des perturbations à des distances variables (cf. Becker et
al., 1985).
148
Cette étude nous a permis de mettre en évidence les inter-relations existant entre des
rongeurs caviomorphes confectionneurs de caches et un arbre dont les graines constituent une de
leurs sources de nourriture. Il en résulte un système de dissémination à courte distance qui est très
efficace au point de vue de la survie des graines enterrées, mais qui, comme le montre Herrera
(1985), ne peut être décrite comme une forme étroite de coévolution plante-animal, mais seule
ment comme un système de mutualisme à bénéfices réciproques entre un groupe d'espèces végéta
les rodontochores et les Das.l'proctidae. En effet, Vouacapoua peut certainement vivre et se
perpétuer en l'absence de rongeurs caviomorphes confectionneurs de caches si sa dissémination
est assurée par d'autres animaux (cf. Janzen et Martin, 1982), et l'inverse est aussi vrai. Le
comportement de certains Dasyproctidae leur permet de participer avec succès à la dispersion des
graines et à la régénération naturelle de Vouacapoua americalla, comme à celle d'autres espèces à
grosses graines.
149
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1/\ 3HJ.ld'o'HJ
VI - SWARTZIA REMIGER et S. LONGICARPA
VI.1 - INTRODUCTION
Le comportement des chauves-souris frugivores ou pollinivores interagit avec la biologie
des plantes dont elles se nourrissent dans le cadre d'un système d'échange à bénéfice réciproque
(ou "mutualistic systems") (Heithaus, 1982). En règle générale, les chauves-souris frugivores
emportent un fruit entier (ou seulement une portion) et vont le consommer à une distance de
plusieurs dizaines à plusieurs centaines de mètres du pied porteur (Osburn, 1865 ; Greenhall, 1956
III Pijl (Van der), 1957 ; Charles-Dominique, 1986) dans un gite de nourrissage ou "feeding roost"
les protégeant des prédateurs. Ces gites sont constitués par des grottes (Osburn, 1865 III Pijl (Van
der), 1957 ; Vasquez-Yanes et al., 1975), par l'extrémité des feuilles de palmiers entières ou
découpées (Foster et Timm, 1976 ; Sabatier, 1983) ou par des arbres à feuillage dense (Janzen,
1976). La dissémination des graines par les chauves-souris s'effectue selon deux modalités possi
bles : d'une part, par défécation des graines ingérées (endozoochorie) sous le perchoir de nourris
sage (Janzen, 1978 ; Sabatier, 1983), en vol (Charles-Dominique, 1983) ou dans les gites de jour
(Vasquez- Yanes et al., 1975), et d'autre part, par abandon des graines sous les perchoirs ou les gi
tes de nuit une fois les pulpes ou les arilles consommées (Osburn, 1865; Huber, 1910; Goldman,
1920 III Barbour, 1932; Ulricht, 1928 ; Ridley, 1930 ; Greenhall, 1956, 1965 ; Pijl (Van der),
1957; Janzen et al., 1976; Heithaus, 1982; Sabatier, 1983; Kevan et Gaskell, 1986). Les graines
peuvent être également perdues au cours des déplacements.
Actuellement, la majorité des études de la régénération naturelle des espèces principale
ment disséminées par des cheiroptères est essentiellement axée sur l'écologie des plantes à petites
graines dites "pionnières" (Vasquez-Yanes et al. 1975; Fleming et Heithaus, 1981 ; Heithaus, 1982
; Foresta et al., 1984 ; Brokaw, 1986, 1987 ; Charles-Dominique, 1986 ; Fleming, 1986 ; Foresta et
Prévost, 1986). Hormis quelques données générales sur la consommation et la dissémination des
espèces à grosses graines dites "forestières", de nombreuses inconnues persistent quant aux carac
téristiques de leur régénération. A notre connaissance, une seule étude complète a été réalisée
dans ce sens en Amérique tropicale et concerne Dipteryx pail amen sis (Papiliollnaceae), une espèce
forestière d'Amérique centrale (Cf. Bonnacorso et al., 1980 ; Fetcher et al., 1983 ; Clark et Clark,
1984,1985, 1987; De Steven et Putz, 1984; Oberbauer et al., 1988).
Au sein des Caesalpiniaceae, certaines espèces du genre Swartzia présentent des fruits
qui, d'après leurs caractères morphologiques et leur position sur le pied porteur (Van der Pijl,
1957, 1972), sont typiques des espèces cheiroptérochores à grosses graines. Les gousses sont de
151
couleur verte à marron et elles renferment une à plusieurs graines (diamètre> 1 cm) ornée(s) d'u
ne arille blanche. Après la déhiscence, les graines arillées sont pendantes à l'extrémité d'un funi
cule (fruit de classe II, Sabatier, 1983). Sur la piste de Saint-Elie, notre étude a porté sur la régé
nération naturelle de Swartzia remiger Amshoff, un grand arbre de la voûte et sur Swartzia 1011-
gicarpa Amshoff, un arbre du sous-bois. Les fruits de S. remiger sont dressés sur les branches du
houppier à plus de 30 m de hauteur et ceux de S. longicarpa sont troncicarpes entre 3-5 m et 10-
15 m de hauteur.
Sur le site d'étude, les chauves-souris frugivores appartiennent en majorité à la famille
des Phyllostomatidae (Charles-Dominique, 1983, 1986). A partir des diverses observations des
auteurs, Phyllostomus spp. (P. elol1gatus et P. hastatus) et Artibeus spp. (A. jamaicel1sis et A.
lituratus) seraient les cheiroptères susceptibles de disséminer les graines de Swartzia spp ..
La dissémination des graines par les chauves-souris depuis le pied porteur (en particulier
pour S. remiger) est difficilement abordable en raison des distances parcourues par ces animaux.
En conséquence, notre travail a essentiellement porté sur la répartition spatiale et la structure dé
mographique de la régénération naturelle de ces deux espèces. En prologue à cette étude, nous
avons analysé l'impact de la consommation des arilles par des perroquets sur la régénération natu
relle de S. remiger. La régénération naturelle sensu stricto de cette espèce a été étudiée auprès
d'un troisième arbre qui a également fructifié en 1985.
VI.2 - PREDATION, DISPERSION ET IMPLANTATION CHEZ SWARTZIA REMIGER
A - Prédation et dissémination (ECEREX)
En forêt de la Piste de Saint-Elie, deux arbres (1 et 2) (Figure 72-A) ont été observés en
fruits en août - septembre 1985 suite à une floraison en mai 1985. Les fruits sont des gousses con
tenant 1 (62 %), 2 (26 %), 3 (10 %) et 4 ou 5 (2 %) graines (N = 100) (Figure 72-8) de 2,4-3 x
1,4-2,1 x 0,9-1,1 cm et de poids frais moyen 3,8 ± 0,5 g (N = 15). Le poids de l'arille représente
prèS de 5 % du poids de la graine arillée. Compte tenu du nombre de gousses comptées et du
nombre de graines par fruit, la production de graines peut être estimée entre 2000 et 3000 par
arbre.
152
Figure 72. Swarlzia remiger : A - Pied porteur (Piste de Saint-Elie). B - Gousse verte ouverte artificiellement montrant quatre graines arillées. C - Trace de bec de Psillacidae sur une gousse verte (échelle en cm). D - Stade juvénile de 37 cm dans un volis. E - Stade juvénile de 141 cm de tige dans un chablis. Noter la modication du type de feuille (simple à composée) et l'augmentation du nombre de folioles.
153
Le pied 1 a été intensément exploité par des perroquets amazones (Ama=ona farinosa,
Psillacidae) à partir du 9 août: avant cette date, nous n'avons pas observé de fruit sous l'arbre.
Entre le 13 et le 20 août, des observations directes de ces oiseaux ont été effectuées chaque jour
de 7h00j7h30 à iOhOO/llhOO. Arrivés entre 8hl5 et 8h40, les perroquets sont restés dans l'arbre
entre 45' le 15 août et 2h35' le 17 août. Au vu du contenu des collecteurs placés sous le houppier,
ces oiseaux sont revenus aux COurs des journées. Les amazones se déplacent lentement dans le
houppier de branche en branche, testant à l'aide du bec l'état de maturité des fruits. Lorsque
ceux-ci sont appétents, ils les ouvrent à l'aide du bec pour en extraire les graines arillées. L'oiseau
laisse choir la gousse, puis la graine, après en avoir consommé l'arille. Les graines sont éventuel
lement entaillées et mangées car on en retrouve des fragments sous l'arbre. Des gousses intactes et
des graines arillées peuvent échappées aux perroquets. La chute de 21 fruits a ainsi été observée
pendant 5 minutes, deux perroquets étant présents dans l'arbre. Ce type de comportement des
Psillacidae est courant en Amérique tropicale. Il a été également observé par d'autres auteurs,
aussi bien Sur des espèces zoochores (Higgins, 1979 ; Janzen, 1983) que sur des espèces anémocho
res : Dicorynia guianensis (Caesa/piniaceae), Couralari guianensis (LecYlhidaceae) et Qua/ea rosea
(Vochysiaceae) (observations personnelles). Dans le cas de S. remiger, cette activité des perroquets
soustrait une large part des graines arillées à une éventuelle dissémination par les chauves-souris
et entraine une concentration des graines nues sous le pied porteur. Au sol, les graines sont
consommées (Figure 79-A) et éventuellement dispersées par des rongeurs. L'examen des traces de
dents observées sur les graines trouvées sous l'arbre, réalisé par G. Dubost, démontre une préda
tion par des agoutis et/ou des pacas, des acouchis et des Proechimys sp .. Les graines au sol ne sont
pas parasitées par des larves d'insectes.
Sur l'arbre 2, les fruits n'ont pas été attaqués par des Psillacidae et les gousses sont arri
vées au terme de leur maturation. Après dessèchement, les gousses s'ouvrent et laissent pendre les
graines arillées par leur funicule. Ces dernières peuvent alors être prélevées par les chauves-souris
en vol qui les transportent jusqu'à un perchoir de nourrissage.
Le 10 septembre, l'impact des perroquets a été estimé en fin de production en dénombrant
les fruits sur quatre transects (15 x 1 m) orthogonaux partant de la base de chacun des arbres. La
prédation est mise en évidence par les traces de bec sur des fruits (Figure 72-C). Sur ces
transects, les stades juvéniles des années antérieures ont été également comptabilisés (Tableau 41).
154
Tableau 41. Production de fruits, impact des perroquets et régénération sur quatre transects de 15 x 1 m sous deux S. remiger de la piste de Saint-Elie.
Arbre
Goussses avortées Gousses entières Gousses desséchées intactes Traces de becs de perroquets Traces indéterminées
Production totale
N stades juvéniles
N
56 24 56
268 18
422
1 %
13,3 5,7
13,3 63,5 4,2
100
165
2 N %
61 21,2 2 0,7
245 85,1 0 0 0 0
288 100
0
On remarque que parallèlement à une forte activité des perroquets, l'arbre 1 montre un
important semis issu de la fructification antérieure et ceci nous conduit à supposer que le même
phénomène s'est produit les autres années. Inversement, l'absence d'exploitation par les amazones,
l'absence de semis et le faible nombre de graines comptées sur les transects (2 graines) semblent
indiquer une forte dissémination des graines de cette arbre à moins que les graines tombées
n'aient été entièrement dévorées sous l'arbre par des rongeurs ou d'autres animaux. Hormis la
différence de situation de ces deux arbres (en crête pour 1 et sur pente douce pour 2) et les
productions variables de fruits, nous ne voyons pas d'autres causes qui permettraient d'expliquer
les différences observées entre ces deux arbres qui sont distants de quelques centaines de mètres
seulement. Cependant, la dissémination de l'arbre 2 semble favorisée par rapport à celle de l'arbre
1 dont les graines de 84,7 % des fruits tombent sous le pied porteur. Il se pourrait pourtant qu'une
partie des graines au sol proviennent de l'action d'un ou de plusieurs autres consommateurs, que
nous n'avons pas observés, ou de chauves-souris trop petites pour pouvoir transporter les graines
et qui consommeraient alors les arilles dans l'arbre.
B - Germination
En conditions artificielles de la serre de l'ORSTOM, le taux de germination est de 100 %
(N = 20) après 15 jours; la plantule est totalement formée après deux mois. La germination de
S. remiger est hypogée et les deux cotylédons charnus sont libres et s'étalent plus ou moins à la
surface du sol (Figure 73). Les plantules ont (1) 12,4 ± 2,3 cm de hauteur (N = 50), deux feuilles
opposées ou (2) 13,5 ± 2,5 cm (N = 30) de hauteur et deux feuilles opposées et une troisième
alterne formée en même temps que les précédentes (Figure 73)(type 9b de Rousteau, 1986). Les
155
naturelles, l'émergence les feuilles des plantules a été différée au mois d'avril 1986, soit près de
huit mois après la fructification. Le microclimat régnant en sous-bois pendant la saison sèche
peut être certainement responsable de ce délai de croissance.
Figure 73. Germination et plantule de Swarl:ia remiger (échelle: 5 cm).
156
VI.3 - REGENERATION NATURELLE
A - Swarlzia remiger (ECEREX)
1 - Démographie des plan tu les
a - Répartition
La démographie des plantules a été étudiée sur une parcelle de 4000 m2 en différenciant
d'une part, les plantules situées à moins de 15 m de l'arbre (transects TI, T2 et T3 de 15 xl m
localisés arbitrairement sous la couronne), et d'autre part, les plantules localisées à plus de 15 m
du pied adulte (Figure 74 et 75). En raison d'une forte densité de plantules et de stades juvéniles
sous le pied porteur, nous n'avons pas considéré, en dehors des trois transects, la zone à moins de
15 m du pied porteur.
La répartition des plantules montre un nuage de plantules sous la couronne de l'arbre et
une zone de fréquence plus élevée entre 20 et 50 m de la base de l'arbre (Figures 74 et 75). A
plus de 15 m de l'arbre, 24 % des plantules (N = 197) sont localisés directement sous les feuilles
des palmiers; 30 % se trouvent contre une branche ou contre un tronc couché ou à la base d'un
arbre. Cette observation porte à croire à l'existence d'une dispersion par relais terrestre par des
rongeurs exploitant les amas de graines situés en général sous les perchoirs des cheiroptères.
b - Mortalité et croissance
La mortalité des plantules localisées à moins de 15 m du tronc a été de 53,7 % (N = 36/67)
après 15 mois contre seulement 7,6 % (N = 15/197) pour celles situées à plus de 15 m (X2 = 68,6 ;
dl = 1 ; P < 0,001).
En juillet 1987,51,6 % des plantules ont poussé, le nombre de feuilles formées par unité
de croissance étant de 1 (54,3 %) à 2 (25,5 %) voire 3 (4,3 %) en 15 mois. Pendant cette période,
la croissance a été de moins de 5 cm dans 77 % des cas (N = 79). Les plus fortes croissances ob
servées sont de 8 à 12 cm pour des plantules ayant formé deux unités de croissance en 15 mois.
Celles-ci sont pour la plupart localisées dans de petites ouvertures et dans un ancien chablis. La
figure 74 (a et b) illustre la croissance de deux plantules soumises à une intensité lumineuse com
prise entre 3,4 % et 8,2 % (à 3-4 mètres) du plein découvert.
157
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Figure 74. Répartition des plantules de Swartzia remiger sur la parcelle D autour du pied porteur en avril 1986 après une fructification en aoOt 1985. Légende: TI, T2 et T3 : transects 15 x 1 m ; tireté: limite approximative de la couronne: trait interrompu large: nuage de plantules; zone hachurée: zone de 15 m de diamètre partiellement étudiée (cf. texte) ; cercle: projection des couronnes des palmiers de plus de 50 cm de hauteur.
158
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50
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20
10
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PLANTULES
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FORMES JUVENILES
D 0-25 cm ?
~ 25-50 cm
l 42 I?:J 50 -100 cm rrT71
V////V///.A////A ._
13 12
10 20 30 40 50 60 70
DISTANCE (ml
Figure 75. Répartition des plantules (N ~ 197) de Swartzia remiger sur la parcelle D autour du pied porteur en avril 1986 après une fructification en août 1985, et des formes juvéniles de moins de 100 cm de hauteur (N ~ 153) en septembre 1986 en fonction de la distance au pied porteur. La flèche indique la localisation du seul stade de plus de 100 cm de hauteur.
159
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Figure 76. Morphologie et croissance de deux plantules (a et b) de Swarl=ia remiger d'avril 1986 il juillet 1987 et de stades juvéniles de plus de deux ans en 1986 (c, d, e, f, g et hl, de septembre 1986 il juillet 1987.
160
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Figure 77. Répartition des stades juvéniles de Swarlzia remiger sur la parcelle D autour du pied porteur. en septembre 1986. Légende: • 0-25 cm; .. 25-50 cm, * 50-100 cm, "* > 100 cm de hauteur: tireté: limite approximative de la couronne; zone hachurée: zone de 15 m de diamètre partiellement étudiée (cf. texte) ; cercle: projection des couronnes des palmiers de plus de 50 cm de hauteur.
161
2 - Structure démographique des stades juvéniles
En septembre 1986, 154 individus de plus de deux ans ont été dénombrés à plus de 15 m
de l'arbre (Figure 78 et Tableau 42) ; 82,5 % d'entre-eux ont moins de 50 cm de hauteur et un
seul individu atteint plus de 80 cm (Figures 75, 77, 78 et Tableau 42). Ce dernier est localisé dans
un chablis non cicatrisé en bordure de la parcelle à 55 m du pied porteur (Figures 72-E, 76h, 77
et 78). La fréquence des stades juvéniles de moins de 100 cm de hauteur est plus élevée entre 20
et 50 m. Cette répartition ne diffère pas significativement de celle des plantules du point de vue
des effectifs par classe de distances (X2 NS) . Toutefois, une zone à proximité d'un ancien chablis
semble plus riche en stades juvéniles qu'en plantules. Une étude à long terme de leur mortalité et
de leur croissance devrait nous permettre d'expliquer cette répartition susceptible de varier selon
les années de fructification.
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HAUTEUR (c m )
Figure 78, Structure démographique en hauteur de 100 plantules en avril 1986 (tireté) et des stades juvéniles de moins de 50 cm (A) et de tous les stades juvéniles de plus de deux ans (B) de Swartzia remiger sur la parcelle 0 en septembre 1986.
162
Tableau 42. Effectif (A) en septembre 1986, mortalité (B) et croissance (C) en juillet 1987 des stades juvéniles de S. remiger sur la parcelle D.
A B C Classes de Nombre % Nombre % Croissance % hauteur (cm) initial mort (a) (b)
o - 30 47 30,5 1 2,1 30 65,2 30 - 40 54 35,1 5 9,3 24 49 40 - 50 26 16,9 3 11,5 11 47,8 50 - 60 15 9,7 4 26,7 5 45,5 60 - 70 6 3,9 0 0 4 66,7 70 - 80 5 3,3 0 0 5 100 80 - 90 0 0 0 0 0 0 90 - 100 0 0 0 0 0 0
o - 50 127 82,5 9 7,1 65 55,1 50 - 100 26 16,9 4 15,4 14 63,6
> 100 1 0,6 0 0 1 100
Total 154 100 13 8,5 80 56,7
~a) % par rapport à l'e(fectiC initial de la clasSE! de hauteur correspondante b) % par rapport à l'effectif de la classe de hauteur vivant en juillet 1981
La mortalité semble augmenter progressivement d'une classe de hauteur à l'autre.
Néanmoins, les faibles effectifs observés ne permettent pas de conclure. Le nombre d'individus
ayant poussé ne diffère pas selon les classes de hauteur (X 2 NS) et le taux de croissance en Il
mois est de 56,7 % pour l'ensemble des stades juvéniles. Dans 88,8 % des cas, les unités de crois
sance sont de moins de 5 cm (63,4 % entre 1 et 3 cm) (Figure 76-c) et concernent l'ensemble de la
population dans le sous-bois non perturbé. Inversement, les unités de croissance de 6 à plus de 8
cm sont exclusivement observées chez les individus localisés en bordure ou au centre d'un chablis
(Figure 76 - d, f, g et hl.
La tige d'un individu (Figure 76-e) localisé en périphérie d'une ouverture montre une di
minution de la longueur des unités de croissance. Celles-ci sont de 20 cm à 6 cm, la dernière uni
té formée entre septembre 1986 et juillet 1987 étant de 4 cm. Il est possible qu'au cours de la
croissance en hauteur, l'intensité lumineuse reçue par cet individu devienne progressivement
Iimitante. D'autre part, les plus grandes unités de croissance observées en II mois sont de 16 cm
(Figure 76-h) et de 28 cm (Figure 76-g). Les feuilles deviennent progressivement composées
trifoliolées, puis composées à 5, 7 ou 9 folioles (Figure 76 - a à hl.
163
E " ~
l' t A
~ ,
Figure 79. A - Graine rongée de Swarlzia remiger, Swarlzia IOllgicarpa : B - Graine arillée, C - Stade juvénile d'un an avec une unité de croissance, Hauteur: 15 cm. D - Stade juvénile de 29 cm en sous-bois avec une unité de croissance (feuille alterne). E - Stade juvénile de 157 cm de hauteur dans un chablis montrant une unité de croissance de 10 cm (deux feuilles). Noter l'augmentation du nombre de folioles.
164
B - Swarl=ia longicarpa (ECEREX)
Les fruits sont de longues gousses troncicarpes de 15-20 cm de longueur et de 1,5 cm de
diamètre contenant 6 à 12 graines arillées (Figure 79-B) de 1-1,5 cm de large (Sabatier, 1983). En
trois ans, une seule fructification a été observée en avril 1985 pour l'arbre de la parcelle B. Celui
ci a une vingtaine de mètres de hauteur et un houppier de 5 m de diamètre. Au COurs de la
fructification, des graines arillées non disséminées ont été observées à la base du tronc. En condi
tions expérimentales (serre ORSTOM), le taux de germination de 15 graines est de 100 % après un
mois, les plantules entrant dans une phase de repos après 3 mois. En conditions naturelles, les
plantules apparaissent entre 4 et 5 mois après la fructification, soit au début de la saison sèche. La
germination est hypogée et les deux cotylédons charnus ne sont pas exposés (Figure 80).
Figure 80. Plantule de Swanzia longicarpa (échelle: 5 cm). Herbier: PMF 482.
165
1 - Démographie des plantules
a - Répartition
Les plantules (Figure 80) portent une (N = 20) à deux feuilles trifoliolées opposées
(N = 89) (type 9b selon Rousteau, 1986) et éventuellement une troisième feuille trifoliolée alterne
(N = 5). La taille moyenne des plantules à deux feuilles est de Il,9 ± 2,5 cm (N - 89). Une seule
plantule de 19 cm portait uniquement une feuille à 5 folioles.
Cent quinze plantules ont été inventoriées en septembre 1985 à la fois sous le houppier et
sur l'ensemble de la parcelle (Figure 81).
0° G
/, ,b 0
0
Il~)=:=() 0 0
t---- 10 m -------.
Figure 81. Répartition des plantules de Swar/zia lOllgicarpa sur la parcelle B autour du pied porteur • en septembre 1985. Légende: tireté: limite approximative de la couronne; cercle: projection des couronnes de palmiers de plus de 50 cm de hauteur.
166
Les plantules sont réparties principalement à moins de 25 m du pied porteur. Leur forte
densité sous l'arbre est issue des graines non disséminées et qui ne semblaient pas avoir été parasi
tées par des insectes. Selon une possible dissémination par des chauves-souris, certaines plantules
sont sous des palmes jusqu'à 40 m du pied porteur. Mais, d'autres plantules sont enterrées contre
une racine, un arbre, ou tout simplement enfouies sous la litière ou sous un tronc, attestant de
l'action de rongeurs. Au total, la dispersion des plantules semble peu importante.
b - Mortalité et croissance
Le taux annuel de mortalité est de 23,5 % de septembre 1985 à septembre 86, et de 25 %
pendant les dix mois suivants (Figure 82). Au total, en juillet 1987, ce taux s'élève à 42,6 %, soit
une moyenne de 23,2 %/an. Certaines plantules sont mortes desséchées, d'autres ayant eu la base
ou l'apex de la tige sectionnée par des herbivores. En septembre 1986, 92,6 % des plantules re
trouvées mortes n'ont pas poussé au cours du relevé précédent.
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100, ~- t- 1OO ..!.
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TEMPS Imoisl
Figure 82. Courbe de survie de la régénération et nombre d'individus de Swarl=ia IOllgicarpa ayant formé au moins une feuille entre septembre 1985 et juillet 1987 : plantules ( • ; ... ) et stades juvéniles ( 0 ; '* ).
167
Après 22 mois, 93,9 % des plantules survivantes (N = 66) ont formé une unité de
croissance. Ce fort pourcentage est dO à la disparition au cours de la première année de la majori
té des plantules qui n'avaient pas poussé. L'émission d'une feuille est nettement marquée en fin
de saison des pluies. Chaque pousse est constituée d'une feuille trifoliolée (Figure 79-C) et la
longueur des unités de croissance est de 1 à 6 cm et de moins de 4 cm dans 86,6 % des cas. Les
unités de croissance sont de 2,6 ± 1,1 cm (N = 8) en 1986, de 2,17 ± 0,96 cm (N = 48) en 1987 ;
elles diffèrent significativement l'une de l'autre (t = 2,3 ; dl = 130 ; P < 0,05). 64,5 % des plantu
les ont formé plus de deux feuilles pendant la durée de l'étude montrant une croissance de 4 cm à
8 cm. Trois individus se sont accrus respectivement de 9 cm, 9,5 cm et Il,5 cm, le premier étant
situé sous le pied porteur et les deux autres dans l'ancien chablis en limite de la parcelle.
2 - Démographie des stades juvéniles
Les stades juvéniles se rencontrent surtout autour du pied porteur d'une façon similaire à
celle des plantules (Figure 83).
Au sein de cette population, la totalité des stades de moins de 25 cm de hauteur corres
pond à d'anciennes plantules (2 feuilles oppOSées + 1 feuille alterne) ayant survécu dans le sous
bois. Les stades de hauteur supérieure portent l, 2 ou 3 feuilles trifoliolées à pentafoliolées
(Figure 79-D). Les tiges sont grêles et constituées d'une série d'entre-noeuds de 0,5 cm à 2 cm.
Les seules tiges de plus de 70 cm de hauteur sont implantées dans le chablis proche du pied
porteur: elles ont 92 cm et 157 cm de hauteur (Figure 79-E) en septembre 1985 et portent respec
tivement une feuille à 9 folioles et 3 feuilles à 7 folioles.
La mortalité globale avoisine un tiers de la population initiale, dont la moitié est représen
tée par de vieilles plantules. Globalement, le taux de mortalité semble être plus élevé chez les plus
jeunes stades « 50 cm). Certaines plantules ont été retrouvées rongées à la base, les autres causes
de mortalité étant inconnues.
168
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Figure 83. Répartition des stades juvéniles de Swart=ia IOllgicarpa sur la parcelle de 2500 m2 autour du pied porteur • en septembre 1985. Légende: • 0-25 cm ; • 25 - 50 cm, * 50 - 100 cm, *: > 100 cm de hauteur: tireté: limite approximative de la couronne; cercle: projection des couronnes de palmiers de plus de 50 cm de hauteur.
Le taux de croissance de l'ensemble des stades juvéniles vivants en juillet 1987 est extrê
mement élevé et atteint 96 % (Tableau 43). Un pic de croissance est noté en fin de saison des
pluies (Figure 82). Les unités de croissance sont de moins de 3 cm dans 78 % des cas (N = 32/41).
Celles-ci sont en moyenne de 1,88 ± 0,81 (N = 17) en 1986 et en moyenne de 1,6 ± 0,73 cm (N =
10) en 1987, n'étant pas significativement différentes (t NS). Les plus fortes croissances ont été
observées chez les deux individus du chablis qui ont poussé respectivement de 10,5 cm et de 12
cm de septembre 1985 à juillet 1987, montrant le même type de feuille que précédemment
(Figure 79-E).
169
Tableau 43. Effectif (A) en septembre 1985, mortalité (H) et croissance (C) en juillet 1987 des stades juvéniles de S. IOllgicarpa.
A B C Classes de Nombre % Nombre % Croissance % hauteur (cm) initial mort (a) (b)
o - 25 18 50 6 33,3 12 100 25 - 50 11 30,5 4 36,4 7 100 50 - 100 6 16,7 1 16,7 4 80
> 100 1 2,8 0 0 1 100
Total 36 100 11 30,6 24 96
(a) % par rapport: à l'effectif initial de la classe de hauteur (b) % par rapport à l'effectif de la classe de hauteur vivant en juillet 1987
VI.4 - DISCUSSION
Nous avons pu nous rendre compte de quelques modalités de la régénération de deux
espèces de Swarlzia dites cheiroPtérochores. En choisissant un petit arbre (S. IOllgicarpa) et un
grand arbre (S. remiger), nous espérions obtenir des comportements différents. A la taille de
l'arbre, se sont ajoutées la période et les modalités de fructification avec en particulier la position
des fruits sur l'arbre. Ce dernier point est fondamental car il permet de comprendre et de compa
rer la répartition des jeunes plants des deux espèces sur leur parcelle respective. Ainsi, chez
S. IOllgicarpa, nous supposons que les chauves-souris vont consommer les arilles à une faible
distance du fait de la position des fruits sur le tronc. En effet, lorsque les animaux prélèvent les
graines, ils se trouvent déjà sous la voüte forestière. Il ne leur resterait alors que peu de trajet à
parcourir jusqu'aux perchoirs de nourrissage les plus proches d'où des distances de dissémination
peu étendues. Dans le cas de S. remiger, la saisie des graines arillées s'effectue au-dessus de la
couronne de l'arbre. Les chauves-souris devraient trouver une ouverture dans la voüte pour se
percher en sous-bois d'où des distances de dissémination plus élevées que dans le premier cas. La
position des fruits entraîne certainement un cortège différent d'espèces consommatrices
(cheiroptères ou autres) et donc des différences de comportement dont l'étude est à poursuivre.
Chez ces deux espèces, la période d'émergence des plantules est tardive bien que le délai
de germination soit court. Si les plantules de S. IOl1gicarpa sont produites en fin de saison des
pluies, celles de S. remiger apparaissent au cours de la saison des pluies de l'année suivante. Ces
résultats se rapprochent de ceux de Garwood (l983, 1986) pour les espèces fructifiant en fin de
saison humide.
170
Boucher (1981) décrit brièvement la dissémination de Swar/zia cubensis par des A/e/es
geal/ro)'i et des toucans en saison sèche au Costa Rica. Les singes ouvrent les fruits immatures et
consomment l'arille sans ingérer la graine. La dissémination est à 90 % effectuée par les singes au
cours de leurs allées et venues jusqu'à 50 m de l'arbre. Les toucans n'ont pas été observés en train
de régurgiter les graines hors de la couronne. Une éventuelle consommation et une dissémination
par des chauves-souris ne sont à aucun moment énoncées et envisagées pour cette espèce qui pré
sente toutefois les critères des fruits à chauves-souris (Pijl (van der), 1957, 1972). Cette observa
tion n'est pas comparable à l'observation du comportement des perroquets en saison sèche sur la
Piste de Saint-Elie. Les arilles de Swar/zia cubensis ne sont-elles pas pour les atèles un complé
ment pendant une période de faibles ressources alimentaires?
Au sol, l'absence de concentration de plantules sous les perchoirs hypothétiques et la
répartition de certaines d'entres-elles conduisent à supposer l'existence d'une dispersion d'une dis
sémination terrestre par des rongeurs. Ce phénomène est certainement envisageable pour d'autres
espèces cheiroptérochores comme Dip/eryx odora/a (Papilionaceae), Andira inermis et A. coriacea
(Papilionaceae), Licania spp. (Chrysobalanaceae) ou Caryocar spp. (Caryocaraceae). Dans le cas de
ces deux derniers genres, des plantules ont été observées montrant des cotylédons enfermés sous
les téguments et enterrés à plusieurs cm sous la litière. Janzen (1983) observe que les graines de
Lecy/his cos/aricencis (Lecy/hidaceae) attirent les agoutis qui ouvrent les fruits entiers tombés
sous l'arbre. L'observation de consommation par un tel rongeur peut supposer une éventuelle mise
en réserve dans des caches et donc une dissémination des graines. En fonction des saisons de fruc
tification des espèces cheiroptérochores, la part des rongeurs au cours de la dissémination des
graines pourrait varier et être plus ou moins associée à celle des chauves-souris. Ainsi, au cours
d'une étude de la régénération d'une espèce dite syncheiroptérochore, il convient d'être attentif
au devenir des graines sous l'arbre ou sous les perchoirs car une apparente disparition pourrait
dissimuler une dissémination imprévue bénéfique pour l'espèce végétale. Enfin, une étude sérieu
se du phénomène de la cheiroptérochorie demande que l'on mesure au départ l'impact de cette ac
tion en terme de pourcentage de consommation/dispersion, et à l'arrivée les conséquences sur la
dispersion et la survie des plantules et des stades juvéniles.
Les deux espèces étudiées ici montrent une régénération tolérante au sous-bois. La
croissance chez S. IOllgicarpa par exemple, est exceptionnelle puisqu'elle concerne la quasi
totalité de la population de plantules (93,9 %) et de formes juvéniles (96 %) vivantes. Toutefois, la
longueur des unités de croissance diminue au cours de la croissance en hauteur et elle est plus
élevée chez les plantules que chez les stades juvéniles (t = 2,5 ; dl = 99 ; P < 0,02) en 1986. Les
taux de mortalité montrent en complément que les individus qui ne peuvent pousser disparaissent
171
rapidement. L'absence de stades juvéniles de plus de 100 cm dans le sous-bois proche du pied
porteur semble confirmer que les jeunes stades y rencontrent des conditions limitantes à leur
développement. Chez les deux Swartzia, les pieds de plus de 100 cm n'ont été observés qu'en
chablis, ces individus ayant montré les unités de croissance les plus élevées.
Sur une des parcelles de Paracou, des S. remiger adultes sont distants de 100 à 200 mètres.
Nous ignorons tout de la répartition des jeunes arbres par rapport aux pieds porteurs. Le seul
individu de plus de 100 cm de hauteur localisé dans un chablis pouvant donner éventuellemnt un
jeune arbre est à 55 m du pied porteur le plus proche. Au Surinam, la densité à l'hectare de S.
remiger est de 13 arbres de dbh > 5 cm dont cinq de dbh > 25 cm (Schulz, 1960). S. longicarpa
est peu abondant et ne compte qu'un individu de plus de 5 cm de diamètre à l'hectare. Nous ne
disposons pas de donnée supplémentaire sur la répartition des arbres de ces espèces qui permet
trait de compléter notre étude. La localisation des zones de recrutement et les différences d'abon
dance entre les deux espèces sont probablement liées aux productions de graines et à leur dissé
mination plus efficace chez la première plutôt qu'à leur régénération sensu stricto qui est
comparable.
172
'I\ON 'dS V10HII\ la II13HJlli\I V10HII\
111\ 3H.lldVHJ
Chapitre VII - VIROLA MICHEUI et VIROLA SP. NOV.
VII.1 - INTRODUCTION
La régénération naturelle des espèces tropicales endozoochores passionne depuis plusieurs
années les biologistes, et en particulier les zoologistes, qui étudient les régimes alimentaires et la
dispersion des graines par:
(1) les oiseaux (Howe et Primack, 1975; Howe, 1977, 1980, 1982, 1983; McDiarmid et
al., 1977; Howe et De Steven, 1979; Howe et Vande Kerckhove, 1979, 1981a, 1981b; Snow,
1981 ; Sabatier, 1983; Stocker et Irvine, 1983; Howe et al., 1985),
(2) les singes (Hladik et Hladik, 1967, 1969; Gautier-Hion, 1977, 1984; Lieberman et al.,
1979; Howe, 1980, 1982, 1983, 1986; Sabatier, 1983),
(3) divers animaux (Alexandre, 1978, 1977 ; Charles-Dominique el al. 1981 ; Foresta et al.
1983 ; Becker et Wong, 1985 ; Gautier el al., 1985 ; Charles-Dominique, 1986 ; Lieberman et
Lieberman, 1987).
Bien que cette littérature soit particulièrement fournie, la régénération naturelle sensu
stricto des espèces dispersées n'est pas toujours approfondie.
Se référant à l'étude de McKey (1975), Howe et Estabrook (1977) et Howe (1979)
s'interrogent sur les conséquences d'une dispersion des graines par les oiseaux frugivores sur la
répartition des graines et des plantules, et les types de régénération qui leur sont associés. Ces
auteurs proposent trois modèles de dissémination où l'efficacité de la dispersion des graines est
fonction de l'affinité d'un groupe de consommateurs-disperseurs pour une plante donnée. Ils
soulignent d'autre part, la nécessité d'études détaillées intégrant les données démographiques de la
plante dans le cadre des études écologiques des consommateurs-disperseurs.
Les travaux de Howe et Primack (1977), Howe et De Steven (1979), Howe et Vande
Kerckhove (1979 ; 1980), Howe (1980), et plus récemment ceux de Howe el al. (1985), sont venus
confirmer la réalité des modèles et l'existence d'espèces végétales à faible investissement
(modèle 1) comme Guarea glabra (Meliaceae) ou Te/ragas/ris panamensis (Burseraceae), et à haut
investissement (modèle 2) comme Casearia nilida (Flacour/iaceae), Virola surinamensis et
V. sebijera (Myris/icaceae). Pour ce dernier, les auteurs montrent que la répartition des plantules
est liée au comportement des espèces frugivores opportunistes et spécialistes. L'efficacité de la
régénération naturelle est étroitement dépendante des disperseurs spécialistes.
Sabatier (1983) montre, d'après l'étude des consommateurs-disperseurs, que Virola sp. nov.
173
est à rapprocher du modèle 2 de Howe et Estabrook (1977). Notre propos dans ce travail est de
préciser le mode de régénération naturelle de cette espèce, ainsi que celui de Virola michelii dont
les fruits sont similaires.
Les Virola spp. sont des espèces montrant une phénologie de floraison-fructification régu
lière et annuelle (Sabatier et Puig, 1986; Sabatier, 1983, 1986). Cependant, l'intensité de la
production varie fortement d'une année à l'autre pour un même arbre (par exemple de 1 à 10
pour Virola michelii). Par ailleurs, quelques individus peuvent certaines années montrer une
absence de fructification (Sabatier, 1983). L'hétérogénéité des productions entre individus ou
pour un même arbre selon les années ne permet aucune conclusion quant à une éventuelle
relation entre l'âge du pied porteur et l'importance de la fructification (Sabatier, 1983). Les fruits
des Virola spp. sont des capsules à pulpe intimement liée aux unités de dissémination qui extério
risent à la déhiscence une couleur rouge vif (classe III, Sabatier, 1983). Les productions sont de
1000 à 28000 fruits chez Virola michelii, et de 600 à 16000 fruits chez Virola sp. /lOV. (Sabatier,
1983).
Les principaux disséminateurs de Virola sp. /lOV. sont des mammifères arboricoles et des
oiseaux. Un singe (Aleles paniscus) et des toucans (Rhamphaslos LUca/lus, R. vilelli/lus et
Pleroglossus aracari) sont responsables de 65 % de la dissémination. Un carnivore procyonidé
nocturne (Potos flavus) pourrait disséminer une faible proportion de graines (Sabatier, 1983).
Les Psittacidae (Ara chloroptera, Amazona farillosa) et des petits mammifères arboricoles
nocturnes (Echimys chrysurus et Oecomys bieolor) sont responsables d'une destruction des graines
dans la couronne. Les fruits tombés et les graines non disséminées sont consommés par différentes
espèces d'animaux allant des gros mammifères (Tayassu tajaeu, Dasyproela lepori/la et Myoproeta
exilis) aux plus petits (Proeehimys cuvieri, Oryzomys capital et par des oiseaux (Ti/lamus major,
Geolrigo/l mol1lalla et Turdus albicolis).
Les disséminateurs et destructeurs des graines de Virola miehelii pourraient être similaires
à ceux de Virola sp. nov. parce que ces deux espèces cohabitent (AratayejNouragues) ou sont
présentes dans des forêts renfermant la même faune (Piste de Saint-Elie). Au Surinam, Roosmalen
(1980) montre que les Myristicaceae, et le genre Virola en particulier, dominent dans le régime
alimentaire des Ate/es paniseus. Deux espèces (Virola michelii (: V. meli/lo/lii) et V. surillomellsis)
sont abondamment consommées pendant la période de fructification (d'après Roosmalen, 1980).
Par ailleurs, la liste des disséminateurs de V. surillomellsis à Barro Colorado (Howe et Vande
Kerckhove, 1979; Howe, 1986) dont les fruits sont plus petits que ceux de V. michelii montre de
nombreuses similitudes au niveau générique avec celle de Virola sp 1I0V. Cependant, la proportion
de l'un ou de l'autre des disséminateurs entre ces espèces serait différente en fonction de l'impor
tance relative de la pulpe du fruit (Sabatier, 1983).
174
VII.2 - DISPERSION ET IMPLANTATION
A - Prédation et dissémination chez Virola michelii (ECEREX)
En 1985, la fructification des trois Virola michelii femelles a été étudiée sur la parcelle D
de la piste de Saint- Elie. Sous chacun des pieds porteurs, quatre collecteurs suspendus de 1 m2 ont
été disposés, leur contenu étant relevé tous les dix il quinze jours du 17 janvier au 4 mars. En fin
de fructification, nous avons estimé le taux de dissémination (Tableau 44). Le nombre de plantu
les comptées sous chaque arbre est donné en octobre 1985 après le développement total des
germinations.
Tableau 44. Estimation de la production et de la disparition des graines (collecteurs), et nombre de plantules sous la couronne de trois Virola michelii (piste de Saint-Elie).
Arbre 1 Arbre 2 Arbre 3 d.b.h. (cm) 29 39 48 diamètre couronne 6 8 10
N fruits (4 m2) 30 121 146
% disparition 97 91 65
N plantules 9 16 > 100
Le taux de disparition est apparemment d'autant plus élevé que la production est faible.
Le nombre de plantules est élevé sous l'arbre qui a le plus fructifié. Compte tenu du nombre de
plantules sous les arbres, il apparaît que la destruction totale des graines non germées et des ger
minations est élevée.
B - Germination des Virola spp.
Cette étape n'a été étudiée que dans le cas de Virola sp nov. de mars 1987 à mai 1987.
Sous un arbre porteur de la zone d'étude du saut Pararé, 180 graines fraîches ont été récoltées et,
une fois les arilles détachées, elles ont été disposées au centre d'un chablis, en bordure ou en
sous-bois. Les graines mesurent (L x 1) 2,61 ± 0,23 x 1,68 ± 0,15 cm (N = 30). A chaque empla
cement 30 graines enterrées et 30 graines non enterrées ont été protégées par un filet et observées
4 et 8 semaines après (Tableau 45).
175
Tableau 45. Nombre de graines de Virola sp. !lOV. germées à partir du 22 mars 1987 (fin de la petite saison sèche), 4 ou 8 semaines après leur disposition par lot de 30 dans différentes conditions (E = enterrées; NE = non enterrées).
Chablis Centre Bordure Sous-bois
ER 17,3 % 7,3 % 3,3 %
E NE E NE E NE
4 semaines 15 0 22 0 13 0
8 semaines 19 9 22 18 17 21
La germination des graines enterrées est plus rapide dans les trois cas, le taux de germina
tion s'équilibrant après deux mois avec celui des graines non enterrées en bordure du chablis ou
dans le sous-bois. Les graines de Virola sp. nov. comme celle de Virola rnichelii sont des graines à
réserves albuminées sans embryon différencié au moment de la dissémination. On observe un
temps de latence de un à deux mois qui est peut-être un délai de maturation permettant, en
conditions humides, la différenciation des cellules embryonnaires et ultérieurement la croissance
de l'embryon. Le taux de germination avoisine 75 % pour les graines enterrées en bordure de
chablis et seulement 30 % pour les graines non enterrées dans le chablis. Nous manquons de don
nées pour expliquer ces taux de germinations chez Virola sp. !lOV .. Toutefois, quelques observa
tions expérimentales de la germination des graines de Virola rnichelii (F. Corbineau, comm. pers.)
nous permettent d'avancer quelques hypothèses.
Les graines de Virola rnichelii sont riches en eau (41,4 % du poids frais) et conservées à
sec à 20°c, elles perdent 75 % de leur teneur en eau en 2 jours. Ce sont des graines récalcitrantes
qui meurent si elles se déshydratent. A l'obscurité et en milieu saturé en humidité, les graines
montrent un temps de latence supérieur à deux mois. Les températures optimales de germination
sont de 20°c à 25°c, les graines germant plus difficilement à des températures de 30°c à 35°c (F.
Corbineau, comm. pers.).
L'enfouissement des graines raccourcit le temps de latence et favorise une germination
plus rapide des graines en sous-bois ou en bordure du chablis. Au centre du chablis, les écarts de
températures atteints au niveau du sol, au cours d'une journée ensoleillée (23°c - 39°c le 26 mars
1987), sont plus élevés qu'en bordure du chablis (23°c - 30°c) ou en sous-bois (25°c - 29°c). Ils
ont certainement des effets néfastes sur les graines laissées en surface du sol.
176
Les germinations à forte croissance en bordure et au centre du chablis ont subi une forte
prédation des méristèmes terminaux et des jeunes feuilles (65 % ; N = 68) .
VII.3 - REGENERATION NATURELLE SENSU STRICTO
A - Virola michelii (ECEREX)
1 - Démographie des plantules
La plantule de Virola miche Iii est épigée cryptocotylédonaires (Type 4, Rousteau, 1986).
Les plantules de trois mois ont en moyenne 16,1 ± 3,7 cm (N = 30) de hauteur et possèdent deux il
trois feuilles alternes (2,3 en moyenne), formées sur les réserves (Figure 85). La répartition des
plantules est très diffuse montrant des regroupements comme celui observé sous un Tachigalia
paniculata (Caesalpiniaceae) mort et défeuillé (Figure 84-B). Nous supposons que cet arbre a pu
être utilisé comme perchoir par les toucans. Aucune plantule n'a été observée directement au
centre du chablis mais quelques-unes se trouvaient en périphérie de cette zone.
Sur la parcelle D, nous avons étudié séparément un lot de 100 plantules sous l'arbre
porteur « 10 m) et 148 plantules à plus de JO m de l'arbre. Celles-ci ont été numérotées et étu
diées de septembre 1985 à septembre 1986. Après un an, le taux de mortalité s'élève à 64 % sous
le houppier contre 43,9 % au-delà du pied porteur, il est en moyenne de 52 % pour l'ensemble de
la population.
La quasi-absence de plantules plus âgées auprès des pieds porteurs laisse supposer une ré
génération peu efficace en l'absence de dissémination. Par ailleurs, les semis sous les arbres pa
rents montrent souvent des traumatismes de l'apex mis en évidence par des protubérances pouvant
gêner une éventuelle croissance. Par contre, les galles d'insectes parasitent un certain nombre de
feuilles ; ce traumatisme ne dépend pas de la localisation des plantules et semble être peu
conséquent.
177
Figure 84. Virola michelii : A - Fruits et graines arillées. B - Tachigalia palliculala mort et défolié. C - Stade juvénile de 26 cm dans un volis un an après la fructification. Noter la croissance orthotrope. D - Le même un an plus tard. Noter la ramification plagiotrope. E - Stade juvénile de 76 cm de hauteur montrant une architecture de Massar!.
178
Figure 85. Plantule de Virola michelii (echelle: 5 cm). Herbier PMF 318-319-497.
40
E
f .. 30
II:
f ::;) 20 f .... .... f 13 ::;) 29 20 ct 10 21 :z:
0 2 3 4 5
NOMBRE DE FEUILLES
Figure 86. Hauteur moyenne des stades juveniles de Virola miche Iii âgés d'un an (plantules de 1985) en fonction du nombre de feuilles portees en septembre 1986 (Piste de Saint-Elie). Le nombre sous chaque moyenne indique l'effectif de plantules observees.
179
Après un an, le nombre de feuilles est de 3,3 ± 1,0 (N = 83) correspondant à une pousse
moyenne d'une feuille par an. Cependant, en fonction de la localisation des plantules et de
l'intensité de lumière reçue, la croissance annuelle est soit nulle, soit de 1 à 4 feuilles. La hauteur
des plantules est alors proportionnelle au nombre de feuilles portées (Figure 86). Celle des plantu
les avec au moins cinq feuilles en septembre 1986 est de 26,9 ± 7,6 cm (N = 13), soit une augmen
tation moyenne de 10,8 cm par rapport aux plantules de septembre 1985. Après 20 mois, de plus
fortes croissances sont observées et sont de 8 cm à 42 cm (Figure 87 - a à el. Elles concernent
principalement des plantules implantées sous le Tachigalia mort sur pied (16 individus), le volis
proche du pied porteur (10 individus) (Figure 84-D) et des petites trouées de la voQte (7
individus). Certaines de ces plantules ont, après une première phase de croissance orthotrope en
1986, montré une seconde phase de croissance plagiotrope en 1987 (Figure 87 - b et el.
180
" F f" J2 "Z .JI
eX d," il b a
~ P'7------VJ5
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Figure 87. Morphologie et croissance des plantules de Virola miche Iii (a, b, c, d, et e) dans des chablis ou sous le Tachigalia paniculata (Caesalpiniaceae) mort et défolié (parcelle D) de septembre 1985 à juillet 1987, et des stades juvéniles de plus d'un an (f, g, h et i) dans la parcelle chablis de mai 1 985 à juillet 1987 (Piste de Saint-Elie).
181
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•• • • :} •
•
•
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• Parcelle D >-- IOm----l
Figure 88, Répartition des stades juvéniles de Virola michelii sur la parcelle D en avril 1985 et Sur la parcelle chablis en mai 1985 (Piste de Saint-Elie). Légende: • 0-50 cm; .. 50-100 cm, "* > 100 cm de hauteur et pieds adultes • ; en tireté: projection au sol des ouvertures. La régénération dans les zones latérales au chablis n'a pas été retenue au cours de l'analyse générale de la structure démographique,
182
2 - Démographie des stades juvéniles
a - Parcelle D (drainage vertical libre)
La population de stades juvéniles de plus d'un an en mai 1985 représente, sur la parcelle
D (2500 m2), 78 individus dont 82 % mesurent moins de 50 cm de hauteur (Tableau 46 et Figure
88). Un seul individu a plus de 100 cm de hauteur (180 cm) et montre une seule ramification pla
giotrope terminale. La majeure partie de ces individus semble agrégée autour d'un vieux chablis
totalement cicatrisé tandis que d'autres sont en bordure du chablis.
Tableau 46. Effectif (A) en mai 1985, mortalité (B) et croissance (C) en juillet 1987 des formes juvéniles de Virola michelii sur la parcelle D.
A Classes de Nombre % Nombre hauteur (cm) initial mort
o - 30 48 61,5 17 30 - 40 12 15,4 3 40 - 50 4 5,1 1 50 - 60 5 6,4 1 60 - 70 2 2,6 0 70 - 80 1 1,3 0 80 - 90 3 3,8 0 90 - 100 2 2,6 0
o - 50 64 82,0 21 50 - 100 13 16,7 1
> 100 1 1,3 0
Total 78 100 22
(a) % par rapport à l'effectif de la classe de hauteur initial correspondante (b) % par rapport à l'effectif de la classe de hauteur vivant en juillet 1987.
B C % Croissance %
(a) (b)
35,4 21 67,7 25 9 100 25 2 75 20 2 50
0 2 100 0 1 100 0 3 100 0 1 100
32,8 32 74,4 7,6 9 75 0 1 100
28,2 42 76,4
Le taux de mortalité est de 28,2 % après 27 mois (mai 1985 - juillet 1987) soit une
moyenne de 12,5 % par an ; la mortalité la plus forte se rencontre parmi les stades de moins de
30 cm qui sont pour la plupart en mai 1985 des plantules de plus d'un an.
183
Le taux de croissance de l'ensemble des stades juvéniles vivants en juillet 1987 est en
moyenne de 75 % et atteint 100 % pour les stades de 60-80 cm. Cet indice de croissance chez
Virola michelii n'est pas nécessairement synonyme de croissance en hauteur. En effet, la croissan
ce de nombreux stades juvéniles en sous-bois, comme en bordure ou au centre d'une ouverture
(voir ci-après), peut être uniquement plagiotrope pendant une à plusieurs années. A la faveur
d'une plus forte intensité lumineuse, comme dans une tache de lumière, cette croissance devient
orthotrope (Figures 84-E et 87). Ce type de croissance rythmique est, chez les Myristicaceae, du
modèle architectural de Massart (Hailé et al., 1978). Sur la parcelle D, la croissance orthotrope est
en moyenne de 3,7 ± 2,3 cm (croissance < 10 cm ; N = 19) en sous-bois à 21,2 ± 12,4 cm
(croissance> 10 cm; N = 12) (10 - 50 cm) en bordure des perturbations. Entre mai 1985 et juillet
1986, l'augmentation du nombre de plants de plus de 100 cm de hauteur est due à la proximité
des zones perturbées (Figure 88).
b - Parcelle chablis 2
La parcelle chablis est de dimension plus modeste (20 m x 20 m) que la précédente et
englobe la totalité de l'ouverture (Figure 88). La surface du chablis, selon la définition de Brokaw
(1982), a été estimée à 90 m2 au sol. L'intensité lumineuse au centre du chablis et à 40 cm du sol
atteint 12,5 % du plein découvert. Ces mesures ont été réalisées en mai 1985, date à laquelle
l'étude de la régénération de Virola michelii a débuté dans le chablis.
La population de stades juvéniles est de 83 individus dont 55,5 % mesurent moins de 50
cm de hauteur (soit un tiers de moins que dans la parcelle D). Par contre, les stades juvéniles plus
âgés y sont plus abondants: 22,9 % mesuraient plus de 100 cm (Tableau 47) contre seulement
1,3 % sur la parcelle D. Les stades juvéniles de plus de 100 cm de hauteur sont principalement
concentrés au centre de l'ouverture (Figure 88).
184
Tableau 47. Effectif (A) en mai 1985, mortalité (B) et croissance (C) en juillet 1987 des stades juvéniles de Virola michelii sur la parcelle chablis (400 m2).
A B C Classes de Nombre % Nombre !le 0 Croissance % hauteur (cm) initial mort (a) (b)
o - 30 27 32,6 6 22,2 15 68,2 30 - 40 13 15,7 2 15,4 10 90,9 40 - 50 6 7,2 0 0 5 83,3 50 - 60 4 4,8 0 0 3 75 60 - 70 4 4,8 0 0 4 100 70 - 80 3 3,6 0 0 3 100 80 - 90 4 4,8 0 0 3 75 90 - 100 3 4,6 0 0 2 50
o - 50 46 55,5 8 17,4 30 88,2 50 - 100 18 21,6 0 0 16 88,9
> 100 19 22,9 0 0 17 89,5
Total 83 100 8 9,6 63 82,9
(a) % par rapport à l'effectif de la classe de hauteur initiale correspondante (b) % par rapport à l'effectif de la classe de hauteur vivant en juillet 1987.
La mortalité y est faible et ne concerne que des stades de moins de 40 cm (Tableau 47).
La croissance ortho trope et/ou plagiotrope est, comme sur la parcelle D, très complexe à analyser.
Nous préférons l'aborder en nous limitant à l'étude architecturale de quelques individus des
différentes classes de hauteur (Figure 87 - f à il.
En figure 85-f, nous présentons le cas courant d'un individu âgé de plus d'un an qui, en
bordure du chablis, a poussé de façon ortho trope en 1985-1986-1987 puis a montré un arrêt de
croissance associé à un début de croissance plagiotrope ou premier niveau de ramification. Tout
près de ce stade, on trouve un stade plus àgé qui est ramifié et qui a émis, préalablement à notre
étude, une pousse orthotrope de 53 cm avec quelques feuilles essentiellement localisées dans sa
partie apicale. En 1985-1986, nous avons observé uniquement des unités de croissance plagiotrope
de 20 cm à 23 cm portant 7 à 9 feuilles alternes distiques. En juillet 1987, ces ramifications
d'ordre 2 ne se sont pas accrues mais le départ d'un nouvel axe ortho trope était apparent. Par la
suite, au cours des croissances successives, on observe une abscission naturelle des ramifications
de niveau inférieur et une croissance des ramifications de niveau supérieur (Figure 87 - h et
il. Les unités de croissance sont mises en évidence par la taille croissante des feuilles au cours de
185
la reprise de croissance, et bien que discontinue, la croissance plagiotrope ne laisse pas de cicatri
ce caractéristique d'une croissance rythmique annuelle.
La croissance orthotrope peut être bisannuelle (Figure 87-g ; cet individu présente en
juillet 1987 une nouvelle pousse orthotrope) ou annuelle (Figure 87-i). Les unités de croissance
orthotrope sont de 16 cm à 85 cm et sont en moyenne de 46,9 ± 15,8 cm (N = 59) pour l'ensemble
des stades juvéniles. La plus forte croissance ortho trope a été observée chez un individu de 91 cm
situé vers le centre de l'ouverture. Entre mai 1985 et mai 1986, il a poussé de 89 cm et il a formé
deux niveaux de ramification. L'individu de la figure 85-i constitue l'exemple typique d'un jeune
plant de plus de 100 cm avec une croissance particulièrement efficace. Parallèlement à sa crois
sance en hauteur en 1986-1987, il s'accroît de façon plagiotrope de 6 à 9 cm au niveau des rami
fications formées en 1985-1986. Finalement, le pourcentage d'individus de plus de 100 cm de
hauteur a augmenté en deux années dans le chablis passant de 22,6 % en mai 1985 à 28,7 % en
mai 1986, puis à 36 % en juillet 1987 (par rapport à la population vivante à chaque relevé).
Progressivement, la population de stades juvéniles de V. miche!ii présente dans le chablis s'enri
chit en individus de plus de 100 cm d'où une structure démographique en hauteur de la parcelle
chablis qui s'enrichit dans les plus grandes classes de hauteur alors qu'elle est plus stable sur la
parcelle 0 (Figure 89).
186
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D
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HAUTEUR (cm)
Figure 89. Structure démographique par classe de hauteur des populations iniliales de stades juvéniles de Virola michelii en février 1985 (A) (parcelle D : N = 78) et en mai 1985 (chablis: N = 83), en février 1986 (B) (N = 67 + 80) et en juillet 1987 (C) (N = 56 + 75).
187
B - Virola sp. nov. (Arataye)
1 - Démographie des plantules
La répartition et la survie des plantules de Virola sp. nov. ont été étudiées sur une parcelle
de 180 m x 25 m s'étendant entre deux pieds porteurs (Figure 90-A) dont la fructification et la
dissémination avaient été analysées par Sabatier (1983) en octobre-février 1980-1981. Cette
parcelle est localisée sur les quadrats 1 et II des six hectares d'inventaire du Saut Pararé. Le choix
de ces arbres nous a été suggéré par Daniel Sabatier car ils se prêtaient bien à l'étude que nous
voulions entreprendre, à savoir, mettre en évidence la répartition des plantules issues de la dissé
mination des graines par les atèles et les toucans entre deux pieds porteurs. Nous avons alors en
trepris ensemble la cartographie des plantules de cette espèce en juillet 1984.
a - Répartition
Les plantules de Virola sp. nov. ont 24,3 ± 6,9 cm (N = 30) de hauteur et deux à trois
feuilles simples entières et alternes (Figure 91). Trois cent sept plantules de l'année ont été numé
rotées et cartographiées, montrant un nuage dense à la base et jusqu'à 20 m du pied 1, s'estompant
progressivement en direction du pied IV (Figure 92). L'analyse de cette répartition par bandes de
25 m x 10 m montre une succession de pics de régénération, d'une part, sous le pied porteur 1, et
d'autre part, entre 30 et 70 m des deux pieds 1 et IV (Figure 93). Cette cartographie superposée à
celle des arbres de plus de 30 cm de diamètre montre une répartition préférentielle d'un certain
nombre de plantules autour de ces arbres (Figure 92).
Deux observations ponctuelles, faites en 1985 et en 1987 (en collaboration avec J.-P.
Gasc), ont permis de préciser une des zones de passage des atèles sur la parcelle de 4500 m2
(Figure 94). Ceci a été réalisé en février 1987 en suivant un groupe de singes (mâles, femelles et
jeunes) dans la première partie de la parcelle (A) et en notant le numéro des arbres sur lesquels ils
se déplaçaient. Dans la deuxième partie de la parcelle (B), nous ne sommes pas entièrement
certains des arbres utilisés par les singes (itinéraire en trait interrompu). La troisième partie (C)
correspond à l'observation de deux femelles (adulte et juvénile) en octobre 1985 alors que nous
étions à l'affQt sous l'arbre en début de fructification.
188
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Figure 90, Virola sp, nov, : A - Arbre 1 (n' 10034 - Arataye), B - Rameau feuillé et fruits. C - Fruits, graines arillées et graine nue, 0 - Ale/es palZiscus (Arataye - Saut Pararé -Octobre 1984). E - A/oualla senicu/us (Arataye - Nouragues - mai 1987). E - Stade juvénile de 83 cm de hauteur en bord du volis, Noter les croissances terminales des ramifications plagiotropes,
189
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DISTANCE (m)
Figure 93. Effectif initial en juillet 1984 et mortalité des plantules et des stades juvéniles de Virola sp. nov. après 16 mois (novembre 1985: ~) et 34 mois (mai 1987: lS3 ; • ) sur la parcelle 180 m x 25 m (Arataye).
191
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Figure 92. Répartition des plantules (N = 307) de Virola sp. nov. sur la parcelle de 180 m x 25 m en juillet 1984 (Arataye). Légende: • : plantule morte entre juillet 1984 et mai 1987 ; * : plantule vivante en mai 1987; 0 : arbres de dbh > 30 cm (voûte);. : arbre porteur.
192
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Figure 94. Répartition des stades juvéniles de Virola SP, 110V. sur la parcelle 180 m x 25 m en juillet 1984 (Arataye) et déplacement des Ale/es paniscus . Légende: - : 0-50 cm; .. : 50-100 cm de hauteur; plantule vivante en mai 1987 ; cercle: arbre de dbh > 30 cm (voûte) ;. : arbre porteur; A : itinéraire du groupe de singes en février 1987 ; B : itinéraire approximatif d'un mâle isolé en février 1987; C: itinéraire de deux femelles en novembre 1985.
193
L'analyse de la répartition des plantules et celle des déplacements des atèles, principaux
consommateurs-disperseurs des graines de Virola sp. IIOV., montrent une étroite relation entre les
deux phénomènes qui semblent être liés à la localisation des arbres de la voUte. Si quelques plan
tules sont dans une petite trouée ou en bordure du chablis, aucune n'est trouvée au centre du
chablis que les singes ne peuvent pas traverser mais seulement contourner. La forte densité de
plantules auprès du pied porteur 1 (production estimée en 1980-1981 : 16400 fruits, Sabatier,
1983) est le résultat de la grande production de cet arbre qui a eu pour diverses conséquences une
satiation des consommateurs principaux, l'absence d'une forte prédation, par exemple par les
pécaris, et une plus forte activité des consommateurs opportunistes; cette densité correspond
également dans une certaine mesure au comportement des toucans qui vont se poser et régurgiter
à partir des arbres voisins. L'absence d'une telle densité sous le pied IV peut être due à l'absence
de fructification, à une production de faible intensité et la destruction quasi totale des graines
tombées sous l'arbre.
b - mortalité et croissance
Seize mois après le premier relevé, le taux de mortalité est de 67 % et atteint 92,5 % après
34 mois en mai 1987 (Figure 92). A cette période, les plantules vivantes sont éparses sur la parcel
le (14 individus) ou regroupées autour du chablis (7 individus) à 30-50 m du pied porteur le plus
proche. Parmi les plantules vivantes en mai 1987 (N = 23), 26,1 % n'ont pas poussé (N = 6) et
65,2 % ont poussé en moyenne de 3,5 ± 2,3 cm (croissance < 10 cm) (N = 15). Les plus fortes
croissances (N = 3) sont de 14 cm en 15 mois (11,2 cm/an) (Figure 95-a), 13 cm en 31 mois
(5 cm/an) en bordure du chablis (Figure 95b) et de 23 cm en 31 mois (8,9 cm/an) dans une
ancienne zone perturbée (présence d'un Oellocarpus sp.)(Figure 95c). La croissances a pu être
limitée par une intensité lumineuse insuffisante, de plus fortes croissances ayant été observées
pour d'autres plantules dans de grandes ouvertures (Figures 95-d et 95-e).
2 - Démographie des stades juvéniles
a - Parcelle de 180 m x 2S m
Sur la parcelle de 4500 m2, nous disposons de peu de données nous permettant
d'argumenter à la fois sur la répartition, la mortalité ou la croissance d'une population de stades
juvéniles de Virola sp. 110V .. On remarque toutefois, que parmi les 21 jeunes plants juvéniles de
plus d'un an, en juillet 1984, aucun ne mesure plus de 100 cm de hauteur. Parmi les 7 individus
de plus de 50 cm, 5 se trouvent à proximité du chablis (Figure 94).
194
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Figure 95. Morphologie et croissance des plantules (a, b, c, d et e) et des stades juvéniles (f, g et h) de Virola sp. nov. étudiées entre juillet J 984 et mai 1987 (Arataye).
195
b - Régénération sur les hectares 1 et II
En février 1987, l'ensemble des stades juvéniles de Virola sp. nov. de plus de 50 cm de
hauteur et de diamètre inférieur à 5 cm a été inventorié sur les parcelles 1 et II (Figure 96), ces
données incluent les stades juvéniles (N = 5) de la parcelle précédente qui est localisée Sur ces
hectares. Ainsi, on note 74,1 % (N = 43) de juvéniles de moins de 100 cm, 17,3 % (N - 10) de 100
- 200 cm et 8,6 % (N = 5) de plus de 200 cm. Dans l'ensemble, ces individus sont étroitement
associés à des perturbations.
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HAUTEUR (cm)
Figure 96. Structure démographique en hauteur des stades juvéniles de Virola sp. nov. de plus de 50 cm observés sur les hectares 1 et II (Arataye).
c - VolisjSous- bois
En octobre 1984, un volis de moins de 100 m2 a été observé à 30 m d'un pied porteur
avec une abondante régénération de Virola sp. /lOV. Cette dernière a été comparée à celle du sous
bois autour de la perturbation (Figure 97). L'intensité lumineuse au centre du volis représente 4 à
5 % de la lumière incidente et chute à 1,5 - 2,5 % dans le sous-bois. La parcelle est située sur une
petite crête fréquentée par les atèles (Figure 90-D) et les singes hurleurs (Figure 90-E). En raison
de la forte croissance des plantules de 1984 dans le volis, il a été difficile de les distinguer des
individus antérieurs. Aussi, tous les individus ont été regroupés au sein d'une seule classe des sta-
196
des juvéniles. Un second relevé a été effectué en octobre 1985 et un bilan de la mortalité et de la
croissance est donné en février 1987 (Tableau 48 et Figure 98).
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Figure 97. Répartition en février 1984 des stades juvéniles de Virola sp. nov. sur la parcelle volis/sous-bois (N = 164). Légende: • 0-50 cm ; * 50-100 cm ; 0 arbre de plus de 30 cm de diamètre.
Aucun individu de plus de 100 cm n'a été rencontré sur la parcelle et la hauteur maximale
observée est de 83 cm (ER = 5,3 % au dessus de cet individu) (Figure 90-F). Les individus de
plus de 50 cm sont plus abondants dans le volis que dans le sous-bois (X2 - 8,27 ; dl = 1 ;
P < D,Dl) (Tableaux 48 et 49 ; Figures 97 et 98). En octobre 1985, nous y avons remarqué une
197
défoliation totale par des herbivores de 51 % de tous les individus vivants à cette période (N = 49)
contre 11,4 % pour les individus du sous-bois (N = 44). En février 1987, 86,7 % des individus
défoliés étaient morts, les individus survivants se trouvant tous dans le volis. La défoliation est
particulièrement élevée dans l'ouverture par rapport au sous-bois (X2 = 16,7; dl = 1 ; P < 0,001).
Le fort taux de mortalité des jeunes stades entre octobre 1984 et février 1987 (73,7 %) est appa
remment corrélé à la défoliation bien qu'une croissance ait été observée d'octobre 1984 à octobre
1985 pour 71,4 % des individus vivants en 1985 (N = 49) dans le volis. En sous-bois, la mortalité
est plus forte que dans le volis (X2 = 5,02 ; dl = 1 ; P < 0,05) atteignant 87,5 % en février 1987 ;
cela est dO au taux de croissance plus faible en 1985 (52,3 % ; N = 44), à la défoliation et à d'au
tres facteurs non observés. La croissance est apparemment favorisée dans le volis et les pousses
observées sont en moyenne de 9,1 ± 5,2 cm (1 - 16 cm) (N = 18) en 28 mois.
Tableau 48. Effectif (A) en octobre 1984, mortalité (8) et croissance (C) des stades juvéniles de Virola sp. /lOV. dans le sous-bois en février 1987.
A B C Classes de Nombre % Nombre % Croissance % hauteur (cm) initial mort (a) (b)
0 50 79 89,8 71 89,9 4 50 50 100 9 10,2 6 66,7 2 66,7
Total 88 100 77 87,5 6 54,5
(a) % par rapport à l'effectif de la classe de hauteur initial correspondante (b) % par rapport à l'effectif de la classe de hauteur vivant en février 1981
Tableau 49. Effectif (A) en février 1984, mortalité (8) et croissance (C) des stades juvéniles de Virola sp. /tov. dans le volis en février 1987.
A B C Classes de Nombre % Nombre % Croissance % hauteur (cm) initial mort (a) (b)
0 50 55 72,4 42 76,4 13 100 50 - 100 21 27,6 14 66,7 7 100
Total 76 100 56 73,7 20 100
(a) % par rapport à l'effectif de la classe de hauteur initial correspondante {b) % par rapport Il l'effectif de la classe de hauteur vivant en février 1987
198
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l Volis
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HAUTEUR (cml
Figure 98. Structure démographique par classe de hauteur des populations initiales de stades juvéniles de Virola sp. nov. en octobre 1984 (N • 88 + 76) (A), en octobre 1985 (B) (N ~ 44 + 49) et en février 1987 (C) (N • Il + 20).
199
- Quelques cas particuliers
Sur les quadrats, quelques observations ponctuelles de stades âgés (Figure 95 - f, g et h)
montrent que le mode de croissance y est similaire à celle de Virola michelii étudié
précédemment, avec une architecture typique du modèle de Massart lorsque ces stades reçoivent
une intensité lumineuse non limitante. Ainsi, une unité de croissance orthotrope de 90 cm a été
observée en 15 mois chez un Virola sp. nov. de 155 cm en bordure d'un très grand chablis.
C - Population d'arbres
Sur les parcelles 1 à VI de l'Arataye, quatre espèces de Virola ont été identifiées (Tableau
50 et Figure 99). Bien que l'inventaire des arbres de diamètre 10 - 20 cm soit encore incomplet
on constate que Virola michelii domine le peuplement. Le faible nombre d'individus et la dioiécie
rendent difficile toute interprétation des distances entre les pieds femelles adultes et les jeunes
arbres. Toutefois, nous observons une agrégation des Virola sp. nov. sur les hectares Il, IV et VI.
Deux jeunes arbres sont à 31 et 44 m des pieds femelles les plus proches. Sur l'hectare l, un jeune
arbre est à 69 m du pied n· 10034 (1 : Sabatier, 1983). Si les deux pieds étudiés sont distants de
160 m, par contre un pied femelle est à 29 m du n· 1059 (IV, Sabatier, 1983) et à 45 m d'un autre
pied femelle. De la même façon des V. michelii (dbh > 30 cm) de sexe inconnu sont distants de
78 m, 98 m, 119 met 155 m. Des jeunes arbres sont à 31 m, 34 m, 48 m et 52 m des arbres de
dbh supérieur à 30 cm les plus proches. Des distances comparables sont observées entre les jeunes
V. mullicoslala et l'adulte femelle de l'hectare V (46 m et 68 ml. Enfin, les deux V. sebi/era de
l'hectare IV sont distants de 64 m.
Tableau 50. Répartition des espèces par classe de diamètre sur les hectares 1 à V.
DBH (cm)
10 - 20 20 - 30
> 30
200
V. michelii V. 50. nov. V. multicostata V. sebifera
11 7 1 1 1 0 o 1 5 7 1 0
Il IV VI •
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Fieur. 99. Répartition des Virola spp. de plus de 10 cm de diamètre sur les parcelles d'inventaire (Arataye).
Virola michelii ... Virola sp. nov. • Virola mul/icos/ata • Virola sebi/era *
VII.5 - DISCUSSION
Les observations de la fructification de Virola michelii s'accordent avec celles Que Sabatier
(1983) a effectué sur six Virola sp. nov .. Le pourcentage de la dissémination y semble !tre inver
sement proportionnel à la taille de la production. Howe, Schupp et Westley (1985) ont observé Que
des insectes (Cono/rachelus sp. nov. Curculionidae) et des mammifères détruisaient 99,2 % des
graines et des germinations de Virola surinamensis à Panama. Nous n'avons pas de donnée sur ces
prédateurs des graines des deux Virola étudiés.
201
Sur la piste de Saint-Elie, les observations de gros primates sont rares et Ate/es paniscus,
le principal consommateur-disperse ur des graines de Virola sp. IIOV., de V. michelii (= V.
melinonii) et de V. surinamensis (Roosmalen, 1980 ; Sabatier, 1983) a pratiquement disparu de la
zone étudiée, l'essentiel de la dissémination étant certainement à attribuer aux toucans et aux
autres animaux.
Une prépondérance de la dissémination par les atèles, qui évoluent au-dessus de 25 m
dans 77,2 % des cas (Roosmalen, 1980), influence fondamentalement la répartition de la régénéra
tion des espèces consommées. Ainsi, en conditions naturelles (faune intacte), la dissémination des
Virola sp. nov. par des atèles implique une large distribution des graines sous les arbres de la
voUte, donc dans un sous-bois sombre. Nous ne savons pas si la répartition des graines de cette
espèce entre deux pieds porteurs, compte tenu de la prédation, reflète celle des plantules. Malgré
cela, cette dernière est comparable au schéma de dissémination proposé par Wheelwright et Orians
(1982). En effet, la dissémination des graines, d'une part, par de nombreux consommateurs oppor
tunistes et des spécialistes ("high quality disperser", Wheelwright et Orians, 1982), ou d'autre part,
uniquement par l'espèce spécialiste, engendre des pics de régénération à proximité de l'arbre « 20 m) et à de plus grandes distances (30 - 70 ml. En février 1987, des singes hurleurs (Aloualta
seniculus) ont consommé les graines arillées de l'arbre 1 (Virola sp. nov.). Ce second gros
consommateur n'avait pas été observé par Sabatier (1983), probablement en raison d'un
comportement plus oppportuniste (McKey, 1975 ; Roosmalen, 1980). La dissémination par les
singes araignées pourrait être plus efficace que celle par les singes hurleurs. D'une part, Roosma
len (1980) cite pour l'atèle le cas d'un parcours journalier de 4500 m au cours de la grande saison
des pluies. Au cours de cette journée, les singes se sont alimentés pendant 5 h 1/2 sur 38 plantes
différentes (13 espèces) dont 17 Virola michelii (= V. melinonii). A l'inverse, les singes hurleurs se
déplacent sur de plus courtes distances (moins de 1000 m : Vercauteren R. comm. pers. et obs.
pers.) (cf. Estrada et Coates-Estrada, 1986 pour Aloualta palliata). Compte tenu des densités des
Virola spp. en forêt guyanaise, ces singes rencontreraient moins d'arbres en fruits sur leur par
cours que les atèles. D'autre part, les graines déféquées par les atèles en saison humide ne sont pas
agglomérées par une substance liante d'origine végétale comme chez les alouattes mais sont dis
persées et éparpillées au cours des déplacements (Roosmalen, 1980 ; obs. pers.). Au lever du jour,
les atèles d'un même groupe, comme les alouattes, défèquent tous ensemble soit de l'arbre-dortoir
(atèles, Roosmalen, 1980) ou d'un arbre proche (alouattes, obs. pers. mars-mai 1987). Dans les
deux cas, il y a concentration des graines en un site avec une plus forte densité chez le singe
hurleur. Les graines et les germinations issues des fèces d'alouattes y subiront sans doute une plus
forte prédation. L'étude de Howe (1980) montre qu'une concentration de graines de Tetragastris
panamellsis (Burseraceae), similaire aux fèces d'alouattes (A. palliata), entraine leur forte
202
prédation. Estrada et Coates-Estrada (1986) en arrivent à la même conclusion en forêt de Los
Tuxtlas (Mexique). Toutefois, comme nous l'avons observé (voir chapitre IV.4), cette prédation ou
disparition pourrait masquer une dissémination secondaire par des rongeurs. Nous notons qu'à
Barro colorado, Howe (1980) observe un effectif relativement faible d'atèles (A/eles geojjroyi)
sur des Telragaslris panamensis en fruits, alors qu'au Surinam, cette même espèce et Telragaslris
allissima sont abondamment consommés par des Aleles paniscus (cf. Roosmalen, 1980). On
remarque également la prépondérance des toucans comme disséminateurs de Virola surinamellsis à
Bel et non celle des atèles (cf. Howe et Vande Kerkhove, 1981 ; Howe, 1983 ; Howe, 1986). En
général, ces derniers commencent à consommer les graines arillées alors qu'elles ne sont pas enco
re accessibles aux oiseaux (Roosmalen, 1980). Dans tous les cas, la quasi-absence des atèles à Bel
et sur la piste de Saint-Elie, ne peux qu'entrainer une plus grande consommation par les autres
consommateurs (toucans, kinkajous, cotingas et perroquets). La dissémination des graines et la
répartition des plantules et des jeunes stades, et à plus long terme celle des arbres, s'en trouveront
donc probablement modifiées du fait des comportements différents de ces animaux et en
particulier, des plus petites distances parcourues.
Au cours des déplacements des disséminateurs (atèles et toucans), quelques graines
peuvent tomber dans des sites favorables à la croissance des plantules (arbre défolié, volis ou bor
dure de chablis) où les graines peuvent germer sans y être enterrées. Mais la majorité tombe dans
des zones non perturbées et un relais terrestre, même de 10 à 20 m de distance, pourrait permet
tre la germination des graines et l'implantation de quelques plantules dans des chablis. Les fortes
densités de régénération observées en chablis et en volis peuvent être dues à d'anciens perchoirs
de toucans, ou aux passages répétés des disséminateurs à proximité d'un arbre porteur pendant
toute la période de fructification, comme l'a remarqué Roosmalen (1980) pour les singes atèles en
tralnant une pluie de graines constamment enrichie entre les arbres visités.
Foster (1977) souligne que la défoliation des Tachigalia après leur unique fructification
peut !Ire bénéfique à sa propre régénération. Dans le cas de Virola michelii, ce phénomène favo
rise une croissance des germinations qui ont été disséminées. Cette régénération pourra être entre
tenue et enrichie à la faveur de nouvelles fructifications et constituer ainsi un potentiel d'attente
(Alexandre, 1980).
203
Howe el al. (1985) montrent que la dissémination de Virola surillamensis sous ou à
proximité du pied porteur « 20 ml, est moins favorable à une survie des plantules que la
dissémination par des animaux qui régurgitent ou défèquent à plus de 20 m de l'arbre. En ce qui
concerne Virola sp. nov. et Virola michelii, les mêmes conclusions peuvent être formulées mais les
distances en causes sont supérieures en raison de la proportion élevée des gros disséminateurs.
Ainsi, le pic de régénération (parcelle de 4500 m2) de Virola sp. II0V. (plantules après 34 mois et
stades juvéniles antérieurs à juillet 1984) est à 40-50 m du pied porteur le plus proche (IV) et à
100-130 m du pied l.
La dissémination des graines de Virola spp. par Polos /lavus (Procyonidae) est ambiguë
car l'écologie de cet animal frugivore nocturne est totalement inconnue. Howe (1986) observe que
le kinkajou défèque les graines de V. surinamensis en amas directement sous le gite de jour et
qu'aucune germination n'en résulte du fait d'une forte prédation par les insectes et d'autres
prédateurs. Cela ne serait pas absolu car, en compagnie de Didier Julien-Laferrière, nous avons
observé un kinkajou et récolté des graines de V. michelii fraichement disséminées et éparpillées
par cet animal lors d'un déplacement nocturne.
La régénération des deux espèces de Virola est pauvre en stades juvéniles en sous-bois,
par comparaison avec les zones de perturbation où sont localisées en majeure partie les tiges de
plus de 100 cm de hauteur. En sous-bois, la mortalité des deux espèces est élevée; elle peut
atteindre plus de 50 % en un an. Les croissances maximales observées atteignent près d' 1 rn/an
pour les deux espèces soit une valeur proche de celles de Dipleryx panamensis (De Steven et Putz,
1984 ; Clark et Clark, 1985) ou de Turreanlhus a/ricana (Alexandre, 1977). Toutefois, des études
complémentaires des stades juvéniles sont nécessaires pour aborder leur croissance dans des
ouvertures de tailles différentes, et cerner avec plus de précision les différences de comportement
des deux espèces. Cependant V. michelii est apparemment plus tolérant à l'ombre que Virola sp.
nov.. Nous pensons que la taille de la perturbation étudiée chez Virola sp. nov. n'était pas
suffisante pour favoriser une forte croissance des plantules et des stades juvéniles et leur permet
tre d'échapper à une mortalité par défoliation.
La régénération efficace des Virola spp. semble liée à la proximité au pied porteur d'une
ouverture favorable à la croissance des plantules et des stades juvéniles. La dissémination sur de
grandes distances (plusieurs centaines de m à plus d'un km) permet à l'espèce d'augmenter les
chances des graines de se trouver dans un grand nombre de chablis ou de sites susceptibles d'être
perturbéS (Janze n, 1970; Hartshorn, 1978, 1980; Foster, 1986). La faible tolérance à l'ombre des
stades juvéniles chez Virola spp. est compensée par des fructifications régulières annuelles qui
204
renouvellent ainsi un potentiel d'attente (Alexandre, 1982). Dans les zones perturbées, les probabi
lités d'établissement et de croissance des jeunes arbres des deux espèces pourraient être propor
tionnelles à la taille des ouvertures rencontrées. Si, comme nous le pensons, V. michelii demande
de plus petites ouvertures que Virola. sp. nov., la densité de la première pourrait être plus élevée
que la seconde, confirmant ainsi les résultats partiels des inventaires. L'apparente agrégation des
Virola (V. michelii et V. sp. 110V.) serait liée, d'une part, au comportement des singes atèles qui
exploitent régulièrement les même zones (Roosmalen, 1980), et d'autre part, à la fréquence
d'apparition des ouvertures.
La forte prédation des graines et la mortalité élevée des plantules sous les pieds porteurs et
en sous-bois sont finalement associées à une dissémination par des consommateurs spécialistes
(atèles) qui déterminent une large répartition de la régénération. Les modes de régénération des
deux espèces de Virola montrent alors les caractéristiques des deux modes principaux de
régénération. D'une part, une faible diversité spécifique des disséminateurs assure la dissémina
tion des diaspores ; les graines germent en sous-bois et les plantules montrent une tolérance mo
dérée à l'ombre. D'autre part, la fructification est annuelle, régulière et étalée sur plusieurs mois
les plantules subissent une forte mortalité et montrent une forte croissance dans les perturbations.
205
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Chapitre VIII - DISCUSSION GENERALE et SYNTHESE
VIII.! - DISCUSSION GENERALE
L'ensemble des caractéristiques de la régénération naturelle des espèces étudiées répondent
aux press io ns sé lec ti ves de l'écosystème forestier . Ces pressions sont d'ordre biotique
(mammifères , insec tes et agents pathogènes) ou abiotique (sol, humidité, température, vent et
intensité lumineuse). Les interactions plante - champignon - bactérie n'ont pas été abordées. Leur
action est certainement déterminante au cours du cycle biologique, en particulier pour les six
Caesalpilliaceae, et une étude demande à être entreprise à ce sujet.
Les pressions négatives sont celles qui tendent à réduire le potentiel reproducteur des
individus adultes; s'y opposent des pressions positives favorisant la survie des unités de dissé
mination et de régénération. Pour quelques individus de chacune des espèces, nous avons montré
une partie de la diversité des réponses écologiques à ces pressions. Elles sont apparemment liées
aux caractéristiques biologiques des fruits, des graines, des plantules et des juvéniles, lesquelles
conditionnent la dissémination et la régénération naturelle sellsu stricto.
Les périodes de fructification (Figure 100) sont apparues déterminantes pour chacun des
modes de dissémination. Ainsi, les gousses d'Eperua falcata, d'Eperua gralldiflora, de Swartzia
longicarpa et Swartzia remiger arrivent à maturité et ne peuvent s'ouvrir qu'au cours d'un
épisode sec (petit été de mars ou fin de saison humide). Les gousses et les graines de Dicorynia
guiallellsis se déshydratent et sont disséminées pendant la petite saison sèche jusqu'en grande
saison des pluies alors que les graines de Vouacapoua americalla semblent surtout disséminées au
début de la grande saison des pluies. La période de fructification des Virola spp. est étalée sur
pendant la saison des pluies, soit pendant le pic de fructification des espèces zoochores (Sabatier,
1983) qui coïncide avec la période de grande activité de leur principal consommateur-disperseur
(Roosmalen 1980). 11 est alors possible de distinguer les espèces dont la durée de production et de
dissémination des diaspores, ou de disponibilité (cf. Howe et Estabrook, 1977), est inférieure à
deux mois (Eperua spp., Voucapoua americalla, Swart=ia spp.) et celles dont la production dure
plus de deux mois (DicorYllia, Virola spp.).
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Swartzia lon!!icarpa Â
Viroll sp. nov.7 •
Viroll michelii • •
Figure 100. Moyenne (± écart-type) des précipitations à ECEREX sur dix années (1977-1986) et fructification des espèces éludiées (d'après Sabatier, 1983 et obs. pers.). En tirets, fructification observée en 1987.
On remarque que la phénologie annuelle et régulière des Virola spp. est associée à une
forte production (> 10000) de diaspores de moins de 5 g disséminées sur de grandes distances
(> 50 m) ; elle s'oppose à la phénologie irrégulière et à une synchronisation des arbres che=
Vouacapoua americalla et E. gralldi//ora, et à une petite production « 5000) de grosses diaspores
(> 10 g) faiblement dispersées « 30 ml. Si la phénologie de floraison d'Eperua /a/cala est, selon
Sabatier (1983), discontinue, annuelle et régulière, le phénologie de fructification des individus
doit être considérée comme pluriannuelle (cf. Puig, 1981) car, si 21 arbres ont fleuri en parcelle B
208
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de décembre 1984 à octobre 1986, seulement trois individus ont donné des fruits en 1985 avec des
graines matures; d'où l'absence de régénération chez certains individus. Cette irrégularité des
fructifications des individus est concomitante à une faible prédation des petites productions de
graines «1000) qui sont disséminées sur de courtes distances « 30 ml. Le cas de Dicorynia
guiallellsis , de phénologie pluriannuelle, est particulier car une dormance de type inhibition té
gumentaire des petites graines « 1 g) produites en grand nombre (> 10000) et disséminées à de
faibles distances (jusqu'à 30-50 m), permet un étalement des germinations sur au moins deux
années, d'où un caractère annuel et continu de la régénération naturelle.
Si la dissémination par les rongeurs est obligatoire chez Vouacapoua americana, elle n'est
qu'accessoire chez les autres espèces . Cette dissémination peut intervenir par relais comme
complément d'une dissémination principale; elle reste cependant toujours liée à une prédation.
Cependant, nous ne pensons pas, comme Larson et Howe (1987), qu'il faille négliger la part des
rongeurs caviomorphes ou celle d'autres rongeurs dans la dissémination des especes végétales. En
effet, l'action de ces animaux diminue la densité des graines là où elles se sont accumulées soit
par barochorie, soit par anémochorie, soit à la suite de l'action d'autres animaux (oiseaux et
mammifères). La meilleur démonstration de leur importance au cours de la régénération est la lo
calisation des plantules, des jeunes plants à la base des arbres et des racines, des troncs au sol ou
des palmiers. Si, dans tous les cas, le mode principal de dissémination peut etre en étroite relation
avec les caractères morphologiques des fruits et surtout leur taille (cf. Gautier-Hion et al., 1985),
l'étude de la régénération sensu stricto peut montrer d'autres relations plantes-rongeurs qui
échappent dans de nombreux cas aux observateurs des disséminateurs aériens et/ ou arboricoles
d'une espèce. Pour ces espèces, l'impact du relais terrestre est en grande partie inconnu et son
étude devrait etre poursuivie et quantifiée.
La prédation a été considérée au sens large, incluant à la fois l'action des consommateurs
opportunistes qui provoquent la chute des graines, leur concentration sous l'arbre et leur destruc
tion au sol (cf. McKey, 1975 ; Howe et Estabrook, 1977 ; Roosmalen, 1980). Toutes les espèces
sont consommées par les rongeurs. Les graines de trois espèces (Eperua fa/caJa, Swartzia
/ongicarpa et S. remiger) n'apparaissent pas parasitées . Nous ne savons pas si des mécanismes de
résistance (tannins, résines, alcaloides ou acides aminés libres) sont produits par ces espèces.
Langenheim (1984, et références citées) évoque le cas des graines d'Hymenea courbaril et
d'Hymenea spp. (Caesa/pilliaceae) qui ne sont pas parasitées et échappent aux 8ruchidae grâce aux
résines diterpéniques et sesquiterpéniques qu'elles contiennent. Ces résines sont également présen
tes dans les organes végétatifs (tiges et feuilles) mais diffèrent de par leur composition chimique.
Leur teneur serait fonction de l'activité photosynthétique des plantes. Ainsi, les plantules en sous-
209
bois seraient protégées des herbivores prédateurs et ceci expliquerait les brosses de semis sous les
arbres porteurs. Les mécanismes d'accumulation des terpènes par l'adulte, dans les feuilles et les
fruits, sont encore inconnus. Ces composés di terpéniques pourraient avoir dans les graines
d'Eperua /alcala, s'ils y sont observés, une composition et/ou des teneurs différentes de celles
d'Eperua grandi/lora (Gournelis, 1984) et d'Eperua purpurea (Medina et Santis, 1981). Il est
possible également que l'appétance soit variable d'une espèce à l'autre indépendamment des
facteurs de toxicité. Afin de comprendre les différences de comportement des insectes et des
rongeurs à l'égard des espèces étudiées, il serait nécessaire d'entreprendre une étude de la compo
sition chimique et la qualité nutritive des graines, des germinations et des plantules.
Hormis les graines dures de Dicorynia guianensis, toutes les graines des espèces étudiées
germent en partie ou en totalité en moins d'un mois en sous-bois. Toutefois, il reste à étudier plus
en détail et dans des conditions contrôlées, la cinétique de leur germination, et en particulier, la
nature des réserves et l'état de différenciation des embryons.
Nous avons observé que les espèces ayant de grosses graines et de grandes plantules sont
hypogées et montrent, dès la germination, les caractères de la phyllotaxie et les types de feuilles
de l'adulte (Eperua spp., Vouacapoua americana). Ultérieurement, le nombre de folioles augmente
au cours de la croissance en hauteur et en particulier dans les chablis. Les espèces à plus petites
graines montrent de plus petites plantules à phyllotaxie opposée (Dicorynia guianensis, Swarlzia
spp.) qui, lorsque la lumière n'est pas limitante, devient alterne au cours du développement.
L'absence de croissance des plantules en sous-bois est alors suivie d'une forte mortalité au cours
de la deuxième année suivant la germination qui s'oppose à la survie élevée des plantules des
espèces à grosses graines. Les stades âgés de certaines espèces à petites plantules acquièrent donc
progressivement des feuilles composées dont le nombre de folioles augmente progressivement dans
les perturbations. La modification de la phyllotaxie et une modification des types de feuilles
seraient liées à une forme d'intolérance à l'ombre des espèces qui réorganisent leur appareil foliai
re en fonction de l'environnement forestier (cf. Givnish, 1984). Ces caractéristiques morphologi
ques font apparaître des degrés d'adaptation au sous-bois qui peuvent être reliés aux modes et aux
distances de dissémination. Toutefois, le nombre d'espèces considérées est trop limité pour envi
sager des corrélations entre les caractéristiques morphologiques et l'écophysiologie des plantules.
Des études plus larges devraient être entreprises à ce sujet.
Un taux élevé d'herbivorie a été observé chez deux espèces. Chez Eperua grandi/lora,
seules les jeunes folioles roses des plantules en développement subissent une forte prédation à
laquelle elles échappent dès le verdissement, les folioles devenant alors coriaces. Comme chez les
210
autres especes, l'herbivorie est apparemment plus épisodique et n'entraine pas la destruction totale
de l'appareil foliaire. Un surcroît de réserves séminales favorise le renouvellement foliaire des
jeunes plantules, à l'inverse de Virola sp. nov. dont les plantules, après épuisement des réserves,
meurent lorqu'elles sont défoliées. Chez cette espèce, les feuilles de jeunesse ainsi que les feuilles
matures sont consommées par des herbivores. L'herbivorie peut entrainer la mort des stades
juvéniles lorsque les conditions d'implantation ne permettent pas une activité photosynthétique
élevée. Coley (l983a, 1983b, 1986) a étudié la fréquence de l'herbivorie en fonction des deux
grands groupes de modes de régénération ("pioneer species" /"persistent species") et les mécanismes
d'adaptation au sein de ces deux groupes. D'une manière générale, les espèces tolérantes à l'ombre
sont riches en substances chimiques de défense et ont des feuilles plus coriaces, ces caractères
compensant les faibles taux de croissance. Les espèces moins tolérantes, dont les feuilles sont for
tement consommées, présentent un plus grand renouvellement foliaire. Coley (1988) montre ainsi
que pour 41 espèces appartenant à un continuum de tolérance à l'ombre, les taux de croissance
dans les ouvertures sont inversement proportionnels à l'investissement en substances de défense
envers les herbivores. Compte tenu des faibles croissances observées, il n'a pas été possible d'étu
dier le renouvellement foliaire et la durée de vie moyenne des feuilles formées par les plantules et
les stades juvéniles. Nous retiendrons dans l'immédiat une durée de vie élevée des feuilles
formées deux à trois années après la germination, aussi bien pour les espèces les plus tolérantes
(Eperua spp. et Vouacapoua americana) que pour les espèces les moins tolérantes (Dicorynia
guianensis, Swarlzia spp. et Virola spp.).
Les croissances moyennes dans les chablis des deux cas extrêmes, plagiotropes (moyenne
des 14 mois m 18,8 cm dans un chablis de plus de 400 m2) chez Eperua falcaJa, et ortho tropes
chez Virola michelii (moyenne des unités entre deux niveaux plagiotropes - 46,9 cm) (chablis de
moins de 100 m2), sont nettement différentes (T - 9,2 ; dl - 87 ; P < 0,001). Ces dernières sont du
même ordre de grandeur que celles observées par Coley pour les espèces tolérantes à l'ombre (37
cm/an: Coley, 1983a ; 42 cm/an: Coley, 1988) à Barrro Colorado dans des chablis de 150 m'à
500 m2, La croissance maximale annuelle observée chez Virola michelii (81 cm) est comparable à
la valeur de 86 cm/an citée par Coley (l983a, 1988), Par comparaison, la croissance moyenne des
espèces héliophiles ("sun-demanding) est de 75 cm/an à 96 cm/an pour une croissance maximale
observée de 155 cm/an (Coley, 1983a, 1988), Ces différences de vitesse de croissance sont à relier
au degré de tolérance à l'ombre d'Eperua falcala par rapport à Virola michelii ; si la survie des
jeunes plants de la première espèce est favorisée en sous-bois, leur potentialité de croissance dans
une perturbation ne leur permet pas de rivaliser avec les jeunes plants de la seconde qui s'accrois
sent au moins 2,5 fois plus vite. Compte tenu de ces observations, il se pourrait comme l'a montré
Coley (l983a, 1983b, 1988) à Barro Colorado pour Trichilia cipo (Meliaceae) et Cecropia insignis
211
(Moraceae), que les feuilles d'Eperua falcala aient une concentration en tannin plus élevée que
celles de Virola michelii.
Chez certaines espèces, la croissance en sous-bois est apparue rythmique, annuelle à plu
riannuelle ; elle s'exprime de préférence en fin de saison des pluies (Eperua falcata ; Swartzia
longicarpa) ou en saison sèche (Vouacapoua americana). Chazdon et Fetcher (1984) montrent que
le PPFD ("Photosynthetic photon flux density") du sous-bois d'une forêt tropicale humide d'Amé
rique centrale (La Selva - Costa Rica) ne dépend pas du climat. Par contre, le PPFD disponible en
sous- bois est plus élevé pendant les journées nuageuses en saison des pluies que pendant des
journées ensoleillées en saison sèche. Ces auteurs concluent que l'intensité lumineuse du sous-bois
n'est pas une simple fonction de l'intensité incidente; elle dépend également de la densité du
feuillage et la structure de la forêt qui déterminent pour une large part la diffusion de la lumière
et la répartition des taches de lumière au sol (cf. Alexandre, 1982). De telles données nous font
défaut en forêt guyanaise et l'étude du PPFD devrait être entreprise avec un matériel approprié, à
savoir des sondes quantiques couramment utilisées par les écophysiologistes. Les pics de croissan
ce observés en sous-bois pourraient être liés, comme à La Selva, à un PPFD plus élevé en saison
des pluies. La défoliation des arbres en fin de saison des pluies (cf. Puig, 1981, 1988) est peut
être aussi en partie responsable des pics de croissance. Selon les valeurs des points de compensa
tion et des rendements photosynthétiques, les espèces pourraient être mieux adaptées à
photosynthétiser, soit en lumière diffuse, soit dans les taches de lumière; ces hypothèses restent à
démontrer en forêt guyanaise.
Les taux de croissance sont variables selon les espèces et selon les différents stades de
développement d'une même espèce. En sous-bois, les croissances annuelles sont inférieures à 5 cm
et sont comparables à celles d'autres espèces forestières tropicales (Liew et wong, 1973;
Alexandre, 1977, 1986; Becker et Wong, 1986). Nous avons observé que dans certains cas les taux
de croissance sont plus élevés chez les plantules que chez les stades jUvéniles de plus d'un an
(parcelle B : Eperua falcata, Vouacapoua americana et Swartzia IOllgicarpa), ce qui suggère une
activité photosynthétique moindre des jeunes stades ou une exigence lumineuse supérieure.
Toutefois, en forêt, l'irrégularité des conditions lumineuses rend aléatoires les comparaisons de
croissance entre espèces ou individus. Leurs points de compensation photosynthétique pourraient
être actuellement étudiés sur le terrain avec les nouvelles techniques disponibles (Le Gouallec,
comm. pers.) et compléter ainsi les observations de croissance. Des études similaires en conditions
contrôlées seraient aussi nécessaires. Une telle étude a été réalisée par Langenheim et al, (1984)
pour deux espèces d'Hymellaea (H. courbaril et H. parvifolia) tolérantes à l'ombre en forêt
tropicale d'Amérique. Cette étude montre des différences pour les points de compensation et pour
212
la variabilité des rendements photosynthétiques à des taux d'éclairement de 6 % à 100 % du plein
découvert. Ces différences permettent d'expliquer les divers comportements des plantules en
sous-bois et lors de leur passage en pleine lumière. Pour ces auteurs, la forêt tropicale peut être
assimilée à une combinaison d'espèces tolérantes et intolérantes à l'ombre qui nécessite d'être
évaluée du point de vue des adaptations photosynthétiques ou de toutes autres fonctions
physiologiques. En milieu contrôlé, Oberbauer et Donnelly (1986) mettent en évidence un
gradient des taux de croissance des plantules d'arbres du Costa Rica depuis des espèces tolérantes
à l'ombre vers des espèces dépendantes des chablis et des espèces pionnières. Oberbauer et Strain
(1986) concluent ainsi au sujet d'une telle méthodologie: 'it is apparent that chamber-grown
seedlings can provide a fair representation of leaf characteristics of saplings and mature trees in
the forest'. Des expériences similaires sur les plantules des espèces choisies dans cette étude per
mettraient ainsi de mieux comprendre leur écologie.
Au sein des groupements d'espèces pionnières, Foresta (1983) montre l'abondance des
modèles de Rauh, Roux, Leuwenberg, Scarrone, Mangenot et Prévost, et définit la notion de
spectre architectural. Les modèles de Troll l, de Troll 2 et de Massart n'y sont pas représentés et
pourraient être caractéristiques d'un certain nombre d'espèces tolérantes à l'ombre. L'analyse du
spectre architectural des juvéniles de plus de 100 cm de hauteur dans le sous-bois et dans des per
turbations de taille variable et leur spécificité au sein de ces milieux, pourrait nous conduire à
cerner la prépondérance de chacun des modèles architecturaux selon son affinité pour ces divers
milieux. Cette analyse devrait être comparée aux points de compensation des espèces.
La densité des populations d'arbres semble être inversement proportionnelle aux distances
de dissémination et proportionnelle à la tolérance à l'ombre des plantules et des jeunes stades en
sous-bois. Contrairement aux prédictions du modèle de Janzen-Connell, l'efficacité de la régéné
ration n'est pas, chez Eperua fa/cata et Swartzia spp., dépendante d'une mortalité maximale des
graines ou des plantules près des pieds porteurs en raison de leur résistance au parasitisme et à
l'herbivorie. L'efficacité de leur régénération peut être sous la dépendance d'adaptations physio
logiques en réponse à la faible intensité lumineuse du sous- bois. Les espèces d'arbres seraient ain
si d'autant plus intolérantes à l'ombre qu'elles seraient bien disséminées. Dés que la densité des
arbres diminue, la zone de recrutement a tendance à s'étaler montrant un ou plusieurs pics de
recrutement à des distances d'autant plus éloignées du pied porteur le plus proche que les modes
de dissémination sont efficaces. Ainsi, nous avons observé que des jeunes arbres sont localisés (1)
à proximité d'un pied porteur et (2) à des distances plus grandes variables en fonction de l'espa
cement des pieds porteurs. Les distances de recrutement seraient alors étroitement corrélées aux
modalités de fructification, de dissémination, de prédation, de germination et de croissance qui
213
déterminent l'implantation des plantules et leur survie dans le sous-bois non perturbé et/ou dans
les chablis. L'ensemble de ces remarques est en accord avec le modèle de Janzen-Connell, mais
pas comme le simple résultat de la dissémination et d'interactions des graines et/ou des plantules
avec des prédateurs (insectes et/ou mammifères) ou des agents pathogènes. Le degré de tolérance
à l'ombre des plantules, leur croissance dans un sous-bois et dans des perturbations de taille
variable, doivent être également considérés pour comprendre la présence ou l'absence de régéné
ration à proximité des pieds porteurs.
Compte tenu du caractère imprévisible d'apparition d'une perturbation dans l'espace et
dans le temps, la dispersion des graines dans les chablis et leurs développements en de jeunes
plants apparaissent alors très aléatoire. Les espèces dont les individus juvéniles sont peu tolérants
au sous-bois (Swarlzia spp. et Virola spp.) montrent des adaptations à être dispersés sur de gran
des surfaces de forêts. Inversement, les espèces aux faibles potentialités de dissémination présen
tent des adaptations et une tolérance à l'ombre favorisant la survie des individus juvéniles et la
constitution d'un potentiel végétatif d'attente (Alexandre, 1982). En conséquence, les probabilités
d'implantation des plantules et des stades juvéniles dans un chablis, des espèces les plus tolérantes
aux espèces les moins tolérantes à l'ombre, sont maximales dans les zones où leurs fréquences rela
tives sont les plus élevées.
L'ensemble de ces observations nous conduit à nous prononcer en faveur du modèle de
régénération de Becker el al. (1985) qui fait prévaloir la fréquence relative des plantules et des
stades juvéniles ("seedlings") au lieu de la densité des graines ou des plantules, utilisée par d'au
tres auteurs (Janzen, 1970 ; Hubbell, 1980; Canny, 1985), la fréquence comme la densité étant
des fonctions de la distance au pied porteur. Toutefois, comme le remarque Becker el al. (1985),
des jeunes arbres peuvent être issus de zones où la fréquence des jeunes stades est plus faible
mais où la probabilité d'apparition d'une perturbation en fonction de la distance au pied porteur
est la plus élevée. La localisation des jeunes arbres d'une espèce pourrait être fonction des distan
ces de dissémination et fonction de la prédation des unités de régénération (Janzen, 1970 ;
Connell, 1971) qui déterminent la localisation des pics de fréquence des plantules (Becker et al.,
1985). Cependant, elle serait également dépendante de la tolérance à l'ombre des jeune plants et
de la distance de ces dernièrs à l'arbre adulte conspécifique le plus proche. En conséquence, la
localisation de la zone préférentielle de recrutement d'une espèce pourrait être fonction de l'en
semble des facteurs de mortalité (biotiques et abiotiques) et de la densité de la population d'arbre
adulte.
214
Au cours de la discussion du second chapitre, nous avons comparé la régénération
naturelle d'Aglaia sp. à celle d'Eperua falcala. Le parasitisme des graines, les plus grandes distan
ces de dissémination des graines d'Aglaia sp. par les calaos (oiseaux frugivores d'Afrique et
d'Asie) et une densité des arbres plus faible contrastent avec les caractères d'Eperua falcala ;
cependant ces deux espèces présentent, en sous-bois, une forte régénération et des taux de crois
sance en hauteur comparables. Nous avons comparé la croissance de Dipleryx panamensis à celle
de Virola sp. /lOV. dont les modes de régénération sont similaires malgré un mode principal de dis
sémination différent, les graines étant disséminées, dans les deux cas, à plus de 50 m par les sin
ges ou les chauves-souris. Il apparaît qu'indépendamment des types de fruits et de graines, et des
modes de dissémination, des espèces peuvent présenter des modes de régénération naturelle
proches. Il serait donc hasardeux d'associer un mode de régénération à un mode de dissémination.
Il est vraisemblable que tous les schémas sont envisageables montrant une succession des modes de
régénération des espèces faiblement disséminées vers des espèces disséminées à de grandes
distances. Cette succession pourrait être superposée à celle des espèces les plus tolérantes vers les
moins tolérantes à l'ombre.
VIII.2 - HYPOTHESE D'UN CONTINUUM DE MODE DE REGENERATION NATURELLE
La régénération naturelle des espèces forestières peut-elle être dans ce cas simplifiée à
deux modes de régénération: celui des espèces à petites graines et, à l'opposé, celui des espèces à
grosses graines? L'étude partielle de la régénération naturelle de quelques arbres de huit espèces
forestières que nous avons menée ici montre la complexité et l'imbriquation des phénomènes de
régénération. Nous les avons analysés en les comparant aux modes de régénération d'espèces dont
les modes de dissémination étaient similaires ou totalement distincts. Nous avons ainsi observé que
si certaines espèces pouvaient être classées comme typiquement tolérantes à l'ombre, d'autres ap
paraissaient intermédiaires entre elles et les espèces intolérantes. Cette diversité des caractères de
chacun des modes de régénération nous porte alors à croire, comme plusieurs auteurs avant nous
(cf. Schulz, 1960; Whitmore, 1978; Hartshorn, 1980; Bazzaz et Pickett, 1980; Augspurger, 1984
; Brokaw, 1985 ; Foster et Janson, 1985), à l'existence d'un continuum de modes de régénération
naturelle dont les deux modes généraux précédents ne seraient que deux cas extrêmes, ce qui est
le cas le plus fréquent dans les processus biologiques, s'opposant ainsi au schéma classique d'une
dichotomie des modes de régénération naturelle (cf. annexe). Des travaux récents tendent à en
préciser les différentes composantes; ils sont basés sur la taille des graines (Foster et Franson,
1985), la teneur en substance de résistance au parasitisme et à l'herbivorie (Coley, 1983a, 1983b,
Langenheim, 1984), le taux de croissance et de renouvellement foliaire (Coley, 1986, 1988) ou le
potentiel photosynthétique (Langenheim, 1984; Langenheim et al., 1984).
215
Nous supposons que la régénération naturelle serait définie dans un espace pluridimen
sionnel par l'ensemble des modalités de la fructification, de la dispersion des diaspores, de la
germination et de la croissance des plantules et des individus juvéniles. Ceux qui ont été observés
au cours de cette étude pourraient être projetés dans cet espace par leurs coordonnées sur les
axes de chacun des caractères de la régénération. A partir de cette étude, nous avons constitué
une base de données des caractères de la régénération naturelle et décrit les modalités des modes
de régénération naturelle des arbres étudiés. Une analyse factorielle des correspondances de cette
base de données nous a permis de cerner les tendances principales et de comparer la projection
des modes de régénération de deux espèces étrangères à la Guyane française et de Pentaclethra
macroloba par rapport à ceux des huit espèces à l'origine de l'espace pluridimentionnel précé
demment défini.
VIII.3 - SYNTHESE DES DONNEES DES MODES DE REGENERATION NATURELLE
Deux catégories de caractères sont envisageables : d'une part, des caractères qualitatifs
(phénologie de fructification, parasitisme, type de germination, de plantule et d'architecture), et
d'autre part, des caractères quantitatifs de temps (disponibilité en fruits, germination), de distan
ce de dissémination, de taille de plantule et d'effectif (production de fruits et régénération sensu
stricto) (Tableau 51). Chacune des modalités des caractères est codée en disjonctif complet
(Benzécri, 1980), chaque caractère quantitatif étant alors transformé en plusieurs modalités
qualitatives. Les résultats sont rassemblés en une matrice UTO x caractères (Forget, 1984 ; Forget
et al., 1986) de Il taxons x 37 caractères.
A - Liste des taxons
Le taxon est, dans le cadre de cette analyse, équivalent au mode de régénération d'un à
plusieurs individus d'une même espèce. Ainsi, des taxons ont été décrits pour huit espèces de
Guyane française et pour deux espèces étrangères. Les données du mode de régénération d'Aglaia
sp. (Meliaceae) sont extraites de l'étude de Becker et Wong (1986) réalisée en Malaisie. Celles de
de Dipteryx pal1amel1sis (Papiliol1aceae) proviennent de la synthèse de plusieurs travaux
(Bonnacorso et al., 1980 ; Fetcher et al., 1983 ; De Steven et Putz, 1984 ; Clark et Clark, 1984,
1985, 1988) entrepris à La Selva, Costa-Rica et à Barro Colorado, Panama. Les caractères de la
régénération naturelle de Pel1taclethra macro loba sont décrits d'après l'étude de Hartshorn (1972),
un entretien avec l'auteur et des observations personnelles (poids des graines et taille des
plantules).
216
B - Liste des caractères
En raison du faible effectif de taxons considérés, cette liste des caractères et de leurs
modalités est incomplète et provisoire. L'élargissement de cette base à un plus grand nombre de
taxons pourrait s'accompagner d'une redéfinition des caractères, un plus grand nombre de
modalités et de caractères.
a - Phénologie de la fructification
En référence à Sabatier (1983) et Sabatier et Puig (1986), la phénologie de fructification
est décrite par trois modalités: annuelle, pluriannuelle à irrégulière associée à une synchronisation
de la population. Pour chaque modalité, nous retenons le type de fructification présenté par des
individus d'un même site. Nous ne retenons pas la phénologie de la floraison car, dans certain cas,
elle s'accompagne de l'avortement des productions de fleurs et de jeunes fruits (cf. Sabatier,
1983 ; Sabatier et Puig, 1986). Nous ne tenons pas compte de l'absence de fructification de quel
ques individus d'une même espèce qui sont, d'ordinaire, à fructification régulière et annuelle
(Virola spp.).
b - Disponibilité en fruIts
Ce terme se réfère à celui de "fruits availability" de Howe et Estabrook (1977) qui corres
pond à la période pendant laquelle les structures consommées (arilles et pulpes) sont milres et
accessibles aux oiseaux. Notre définition de la disponibilité, au sens large, est la période pendant
laquelle les diaspores milres d'un individu sont dispersées quelqu'en soit le mode de dissémination.
Dans le cadre de cette étude, la maturité des diaspores (unitéS de dissémination, Sabatier, 1983)
sous-entend la maturité des graines (unités de régénération). Deux modalités ont été définies :
moins de deux mois et plus de deux mois de disponibilité en fruits.
c - Nombre de Ilraines produites
L'étude de Sabatier (1983) montre la diversité du nombre de diaspores produites au sein
d'une même espèce en fonction du diamètre des arbres. Afin de faciliter l'analyse, nous avons
seulement conservé comme caractère l'ordre de grandeur des plus fortes productions observées
pour une espèce. Ainsi parmi 18 espèces, 3 produisent moins de 1000 diaspores, 5 de 1000 à 5000,
2 de 5000 à 10000, et 8 de plus de 10000 pour des arbres de dbh > 30 cm (d'après Sabatier, 1983).
Sur cette base, nous conservons la distinction générale entre moins de 1000 graines (CI), 1000 à
5000 graines et plus de 5000 graines, l'unité élémentaire étant l'unité de régénération ("graine") au
lieu de l'unité de dissémination ("diaspores").
217
d - Poids des graines
Plusieurs caractères pouvaient être utilisé pour décrire les graines, mais comme Gautier
Hion et al. (1985), nous ne conservons dans l'immédiat que le poids. Ces auteurs déterminent pour
le Gabon trois classes: (1) moins de 0,5 g, (2) 0,5-2,5 g et (3) plus de 2,5 g. Au Panama, Jackson
(1981) et Foster (1982) considèrent des classes de progression géométrique de rapport 10 entre
10-5 g et 100 g. Nous avons défini quatre classes: moins de 1 g, 2 à 5 g, 6 à 9 g et plus de 10 g.
e - Distance de dissémination
Le choix des modalités de ce caractère dérive de nos observations et de celles des auteurs.
Nous considérons les valeurs des distances maximales de dissémination observées: moins de 30 m,
de 30 à 50 m et plus de 50 m.
f - Parasitisme des graines
Parmi les facteurs de prédation des graines, nous n'avons considéré que l'absence ou la
présence du parasitisme des graines. Les facteurs de prédation (herbivorie, mammifères, singes,
perroquets, ... ) sont encore trop incomplets pour être inclus dans la base et comme la survie des
graines (et des germinations) est également liée à ces divers facteurs, nous avons mis le parasitis
me des graines en valeur supplémentaire.
g - Vitesse de germination
Une graine est considérée comme germée lorsque la radicule a percé les téguments ou s'est
allongée (Côme, 1968). Nous retenons la définition de la vitesse de germination comme le temps
nécessaire pour que 50 % des graines, ayant 100 % de pouvoir germinatif, germent (1) dans les
conditions microclimatiques du sous-bois en période de fructification, (2) dans les conditions
naturelles de dissémination (présence ou absence d'enfouissement) et (3) en l'absence de
dormance. Deux classes sont définies pour la vitesse de germination : moins d'un mois et plus
d'un mois. La dormance de type inhibition tégumentaire observée uniquement chez Dicorynia
guianensis n'a pas été considérée. Compte tenu des conditions d'expérimentations de terrain très
aléatoires et de la variabilité des temps de germination en fonction de la présence ou l'absence
d'enfouissement, les vitesses de germination observées pour les graines enterrées ou non enterrées,
ont été codées en valeurs supplémentaires.
218
h - Type de plantule
Rousteau (1983, 1986a) montre que les trois catégories de plantules: hypogée (types 7, 8
et 9), épigée à cotylédons charnus (types 4, 5 et 6) et épigée à cotylédons foliacés (type l, 2 et 3),
constituent un gradient d'adaptation aux conditions mésologiques de la for!t dense vers les forêts
claires et les milieux ouverts. En référence à cet auteur, seule la distinction entre plantule
hypogée et épigée est retenue. Une base plus diversifiée nécessiterait la codification de la
morphologie des cotylédons et la nature des réserves cotylédonnaires.
1 - Hauteur moyenne des plantules
A partir des observations de Rousteau (1983) sur les hauteurs atteintes par les premières
feuilles formées (longueur de l'épicotyle et/ou de l'hypocotyle), nous avons opté pour les classes
de hauteur suivantes: 10 à 15, 15 à 20 cm, 20 à 30 cm et plus de 30 cm. Ces valeurs doivent être
obtenues de préférence à partir d'une population de plantules (N > 30) afin de minimiser les
variations dues à la taille des graines. Par ailleurs, les plantules mesurées ne doivent pas provenir
de germinations traumatisées par divers insectes, rongeurs ou phytophages en général (cf. Eperua
grandi/lora). Dans le cas de graines enterrées, les hauteurs sont données par le niveau atteint par
l'apex par rapport au niveau du sol dans les conditions naturelles au cours de la dissémination par
des rongeurs caviomorphes (cf. Vouacapoua americana).
J - Modification de la phyllotaxie
Comme d'autres auteurs (Alexandre, comm. pers. ; Rousteau, 1983), nous avons observé,
au cours de la croissance une modification de la phyllotaxie, codée en présence et en absence, des
plantules vers le premier stade de croissance (Dicorynia guianellsis, Swar/zia remiger). Au cours
de l'analyse, ce caractère a été mis en valeur supplémentaire car il était fortement corrélé à l'axe
3.
k - Fréquences des stades Ju.éniles
Afin de pouvoir utiliser cette base pour divers taxons indépendemment de leur origine
géographique, nous n'avons pas retenu les valeurs des taux de mortalité ou de croissance, ceux-ci
étant probablement grandement liés aux conditions mésologiques et aux populations de prédateurs
et de disséminateurs. On pourrait les considérer comme caractères des modes de régénération en
précisant toutefois la nature des nombreux facteurs de mortalité (biotiques ou abiotiques) ; les
méthodes d'étude devraient être identiques pour toutes les espèces. L'observation en sous-bois de
la fréquence des plants de 100 à 200 cm de hauteur et de plus de 200 cm de hauteur peut apparaî
tre comme un caractère de tolérance ou d'intolérance à l'ombre, selon leur abondance (1 à 5 %, ou
219
leur rareté (moins de 1 % ). Cette démarche est apparemment similaire à celle de Hartshorn (1980)
qui prend en compte la fréquence des jeunes tiges en forêt de La Selva, Costa Rica.
1 - Architecture
Nous supposons que les modes de croissance et de ramification, et les modèles architectu
raux qui y sont associés (cf. Hailé et al., 1978), peuvent constituer des éléments caractéristiques
de la régénération. Nous proposons de compléter cette base par les différents modèles de Troll l,
Troll 2 et Massart (Figure 101). Ce caractère n'a pas été codé pour les deux espèces étrangères et
n'intervient donc pas dans la projection de leur mode de régénération.
m - Densité des population d'arbres
La densité des arbres est un caractère rendant compte de l'efficacité de la régénération.
En référence à Schulz (1960), nous avons considéré la densité des arbres de plus de 25 cm de
diamètre par hectare. La densité de Swartzia longicarpa, qui n'atteint jamais ce diamètre, est
donnée pour les arbres de plus de 5 cm de diamètre. Nous définissons trois classes : 1 à 5
arbres/hectare, 6 à 10 arbres/hectare et plus de 10 arbres/hectare. Les données établies sont d'a
près Schulz (1960) pour Swartzia remiger et Swartzia longicarpa et, d'après nos observations à
Paracou, sur la piste de Saint-Elie et à l'Arataye pour les autres espèces. Toutefois, ce caractère
est très hétérogène au sein d'une même espèce selon les types de sol et le degré de perturbation
d'une forêt (cf. Schulz, 1960; Lescure et Boulet, 1986). Il doit être utilisé avec modération en
tenant compte de l'hétérogénéité des modalités qui sont observées d'une parcelle à l'autre. Nous
avons gardé uniquement les valeurs des parcelles où les densités d'arbres d'une espèce étaient les
plus élevées et peuvent correspondre aux types de sols et aux types de drainage qui leur sont le
plus favorable (cf. Schulz, 1960 ; Lescure et Boulet, 1986). La distance moyenne entre deux
arbres, de diamètre supérieur à 30 cm par exemple, serait également un caractère à considérer en
précisant toutefois la nature des sols.
220
8
U:.A)J(i
..-!-~I! " . '1 f~ Y ~~L ===--
c
-fT -y --y-- y
Figure 101. Modèle d'architecture de Troll 1 (A), de Troll 2 (B) et de MassaT! (C) (Hailé et al., 1978).
221
N N N ..., .. Caractères E. falcata E. grandillora D. guianensis V. 8lIlericana S. remiger S. longlcarpa V. michelii V. sp. nov. Aglaia ap. D. panamensis P. macroloba 1 == '" ..
1:
(Jo
Phénologie Pluriannuelle Irrégulière Pluriannuelle Irrégulière Pluriannuelle Pluriannuelle Annuelle Annuelle Annuelle Annuelle Annuelle 1 -al
Disponibilité < 2 mois < 2 mois > 2 mois < 2 mois < 2 mois < 2 mois > 2 mois > 2 mois < 2 mois > 2 mois > 2 mola ~ <1>
0-<1>
Nombre de graines < 1000 1000-5000 > 5000 1000-5000 > 5000 < 1000 > 5000 > 5000 < 1000 > 5000 < 1000 0-0 ::>
Poids des graines 6-9 g > 10 g < l • > 10 g 2-5 g 2-5 g 2-5 g 2-5 g > 10 g 6-9 3 ::> "'. '" ~
Dissémination < 30 m < 30 m 30-50 m < 30 m > 50 m 30-50 m > 50 m > 50 m > 50 III > 50 m < 30 m 1 0-<1> .,
Parasitisme non oui oui oui non non oui ? oui ? oui non non 1 ~ "'. 00 <1>. ::>
Vitesse
1 "', ~
de germination < 1 mois < 1 mois < 1 mois < 1 mois < 1 mois < 1 mois > 1 mois > 1 mois < 1 mois > 1 mois < 1 mois e ëï ::>
Type de plantule hypogée hypogée épigée hypogée hypogée hypogée épigée épigée hypogée hypogée hypogée 1 ::>
'" " Hauteur ~
~ des plantules 20-30 cm :> 30 cm 10-15 cm :> 30 cm 10-15 cm 10-15 cm 15-20 cm 20-30 cm 20-30 cm 20-30 cm :> 30 cm <>
0-<1> ~
Modification de
h phyllotaxie non non oui non oui oui non non non oui non -'" x Stades juvéniles 0
::> 100-200 cm abondant abondant abondant abondant rare rare rare rare abondant rare abondant
~
> 200 cm abondant rare abondant abondant rare rare rare rare abondant rare abondant
Architecture Troll 1 Troll 1 Troll 2 Troll 2 Troll 2 Troll 2 Massart Massart ?
Densité des arbres
de dbh > 25 cm > 10 ind/ha 6-10 ind/ha 1-5 ind/ha 1-5 ind/ha 1-5 ind/ha 1-5 ind/ha 1-5 ind/ha 1-5 ind/ha 1-5 indfha 1-5 ind/ha :> 10 ind/ha
de diamètre
VIII.4 - ANALYSE FACTORIELLE DES CORRESPONDANCES
L'analyse a été réalisée avec le logiciel Datavision de M. Roux (CNRS-Montpellier) Sur un
micro-ordinateur Apple 2E au Laboratoire de Botanique Tropicale (.). Les taxons Aglaia sp.,
Dipteryx panamensis et Pentaclethra macroloba ont été mis en valeur supplémentaire et ne parti
cipent donc pas à la définition des axes principaux.
Résultats
Les axes l, 2 et 3 totalisent 76,6 % de l'inertie totale. L'axe 1 (38 %) est défini par les
distances de dissémination (12 %), la phénologie de fructification (12 %), les modèles architectu
raux (10 %), le poids des graines (Il %) et la densité des arbres (II %).
La phénologie de la fructification (20 %) et le poids des graines (18 %) contribue à l'axe 2
(20,9 %). L'inertie de l'axe 3 (17,7 %) est principalement due à la hauteur des plantules (26 %) et
aux modèles architecturaux (22 %). L'axe 4 (13,6 %) est défini par le poids des graines (25 %) et
la fréquence des stades juvéniles de 100-200 cm et plus de 200 cm (14 % et 16 %), alors que
l'inertie de l'axe 5 (3,8 %) est essentiellement due à la taille des plantules (50 %).
L'analyse et la projection des variables sur les axes 1 et 3 permettent de mettre en éviden
ce au sein de certains caractères une continuité des modalités autour desquelles sont projetés les
taxons (Figure 102). Les caractères concernés sont respectivement la densité des arbres, les modè
les architecturaux, les distances de dissémination, le nombre de graines produites et la phénologie
de fructification. On observe également une seconde continuité opposée à la précédente qui a
trait aux poids des graines et à la taille des plantules. Les autres caractères des modes de régénéra
tion s'opposent sur l'axe 1 de part et d'autre de l'axe 3. L'ensemble de ces oppositions est résumé
dans le tableau 52, les modalités complémentaires étant intermédiaires et se rapprochant de l'une
ou l'autre des modalités extrêmes.
• Je remercie Marie-Françoise Passini de m'avoir initié à cette analyse.
223
Tableau 52. Opposition des modalités des caractères
Fructification Disponibilité Production Dissémination Type de plantule Régénération
Architecture Peuplement forestier (dbh > 25 cm)
irrégulière inférieure à 2 mois inférieure à 1000 moins de 30 m hypogée 100-200 abondant > 200 abondant Troll 1 plus de 6 arbres / ha
annuelle supérieure à 2 mois supérieure à 5000 plus de 50 m épigée 100-200 rare > 200 rare Massart 1 à 5 arbres / ha
les modalités mises en valeurs supplémentaires s'opposent deux à deux, la projection au
centre des modalités du parasitisme ne permettant aucune interprétation et la vitesse de germina
tion « 1 mois / > 1 mois) étant proche du type de plantule (hypogée/épigée). Compte tenu du
faible effectif de taxons considérés, aucune conclusion n'est envisageable. Il en est de même pour
le caractère "modification de la phyllotaxie".
Parmi les espèces guyanaises, cette analyse permet de mettre en évidence une représenta
tion d'un continuum hypothétique des huit taxons d'Eperua [alcala à Virola spp., basée sur les
distances de dissémination, l'abondance en sous-bois des stades juvéniles de plus de 100 cm de
hauteur et la densité des arbres. Un gradient du poids des graines et de la taille des plantules n'est
pas apparemment corrélé au précédent et de plus amples données seraient nécessaires pour en vé
rifier l'existence au sein d'un continuum hypothétique de la régénération naturelle.
Les espèces étrangères Aglaia sp. et Dipleryx panamensis sont projetées près de Virola
spp. avec qui elles ont en commun une fructification annuelle et une dissémination à de grandes
distances. Toutefois, Aglaia sp. tend à se rapprocher d'Eperua [alcala dont les caractéristiques de
la régénération naturelle sensu slriclo sont similaires. Penlaclelhra macroloba est par ailleurs ex
trêmement proche d'Eperua [alcala dont il ne diffère que par la phénologie de fructification, la
hauteur des plantules et l'architecture des stades juvéniles.
224
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Figure 102. Projection des axes 1-3 de l'analyse factorielle des correspondances montrant les relations entre les Il taxons et les 37 modalités des caractères ( 0 taxon actif; • modalité active; @taxon et 0 modalité en valeur supplémentaire).
225
VIII.5 - PROPOSITION D'UN CONTINUUM DE MODE DE REGENERATION NATURELLE
Au Surinam, Schulz (1960) énonce de façon empirique une succession d'espèces depuis des
espèces tolérantes à l'ombre ("typical shade-tolerant primary - forest species" p. 227) telles que
Sclerolobium melinonii (Caesalpiniaceae) et Jacaranda copaia (Bignonaceae), jusqu'aux pionnières
durables ("longer living, strongly demanding nomads") comme Simarouba amara (Simaroubaceae),
Goupia glabra (Celastraceae), Pourouma spp. (Moraceae) et Laetia spp. (Flacourtiaceae). Les
espèces extrêmes de ce continuum seraient des espèces cicatricielles (Mangenot, 1956) ou des
espèces, qui durant toute leur vie, seraient des espèces strictement intolérantes à l'ombre
("extremely light-demanding"), soit Vismia spp. (Clusiaceae), Trema micrantha (Ulmaceae) et des
Cecropia spp. (Moraceae). Toutefois, ce continuum apparaît incomplet en ce qui concerne les es
pèces tolérantes au sous-bois, tant certaines des espèces citées sont en fait liées aux grandes ou
vertures pour leur régénération naturelle (cf. Foresta, 1981 ; Riera, 1983, 1986; Foresta et al.,
1984).
A partir des résultats de l'analyse factorielle des correspondances, il nous est possible
d'élargir ce continuum et de l'enrichir. Nous proposons une continuité des modes de régénération
des huit espèces en un recouvrement progressif des modes pour les caractères de fructification, de
dissémination et de régénération sensu stricto allant des espèces disséminées à de faibles distances,
très tolérantes au sous-bois et montrant une répartition dense aux espèces disséminées à de
grandes distances, moins tolérantes à l'ombre et à plus large répartition. Nous aurions ainsi des
modes de régénération similaires à celui d'Eperua falcata au pôle proximal et des modes de
régénération apparentés à ceux des Virola spp. au pôle distal (Figure 103). Ce continuum hypothé
tique s'étendrait ainsi des modes de régénération d'Eperua falcala et du groupe Eperua grandiflo
ra - Vouacapoua americana, vers ceux de Dicorynia guianensis et des Swartzia spp. puis ceux du
groupe Virola spp. (Figure 103). Un plus grand nombre de caractères et de modalités serait à
considérer afin de distinguer les modes de régénération similaires. Les modes de régénération des
espèces proposées par Schulz (1960) compléteraient ce continuum, la succession des taxons propo
sée par cet auteur restant toutefois à être étudier pour l'ensemble des caractères de leur régénéra
tion naturelle.
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Figure 103. Continuum hypothétique de la régénération naturelle de huit espèces forestières de Guyane française .
DISTANCES DE DISSEMINATION ELEVEES
FAIBLE TOLERANCE A L'OMBRE
FAIBLE DENSITE
Virola sp. nov.
Virola michelii
Swarlzia remiger
Swarlzia /ongicarpa
Dicorynia guiallensis
Vouacapoua amer;cana
Eperua grandif/ora
Eperua fa/cala
FAIBLES DISTANCES DE DISSEMINATION
FORTE TOLERANCE A L'OMBRE
FORTE DENSITE
L'exemple d'Ag/aia sp. suggère qu'il est possible d'observer des modes de régénération in
termédiaires pour des espèces montrant des distances de dissémination élevées et une forte
tolérance à l'ombre. Inversement, Hura crepilans serait typique des espèces fi faibles distances de
dissémination par autochorie (d'après Kerner, 1891 in Ridley, 1930) mais intolérante fi l'ombre
(d'après Hartshorn, 1983b). Cela nous permet d'entrevoir d'autres combinaisons des caractères de
régénération des arbres dont la succession que nous proposons, au vu de la diversité floristique en
Guyane Française, n'a que valeur d'exemple.
Les modes de régénération que nous avons décrits à partir de l'étude de la régénération
naturelle de quelques arbres sur les stations de la piste de Saint-Elie et sur la station de l'Arataye,
ne peuvent pas etre étendus aux espèces au sens large. En effet, au cours de celle étude, nous
n'avons pas pu aborder toute la variabilité de la régénération naturelle qui peut etre liée à la va
riabilité des caractères de fructification, de dissémination et de prédation au sein d'une popula
tion d'individus conspécifiques. Il est probable que les potentialités de régénération d'un arbre qui
227
produit un faible nombre de fruits ne sont pas identiques à celles d'un gros producteur qui sature
l'ensemble des consommateurs et/ou des prédateurs. De même, ces modes de régénération pour
ront varier selon la localisation géographique des arbres en liaison avec les facteurs biotiques
comme les populations de consommateurs-disséminateurs-prédateurs de graines et de plantules, et
la disponibilité en ressources alimentaires, ou les facteurs abiotiques comme les types de sol et la
climatologie.
Le but de cette étude était de dégager les modes de régénération naturelle d'arbres de
Guyane française qui appartiennent à des espèces montrant des fruits de classes différentes et
des modes de dissémination distincts. Aussi, comme d'autres auteurs avant nous (Hartshorn,
1972; Alexandre, 1977 ; Denslow, 1980; Augspurger, 1983b ; Clark et Clark, 1984, 1985, 1987 ;
Becker et Wong, 1985 ; Sist et Puig, 1987) nous avons entrepris l'étude sur de petites parcelles
intégrant une partie ou la totalité de la régénération naturelle de un, deux voire plusieurs indivi-
l'
dus reproducteurs. Compte tenu des nombreuses interactions avec les facteurs biotiques ou abioti- 1 ques extrêmement variables d'une parcelle à l'autre en un même site géographique, nous ne
savons pas si les caractères de régénération que nous avons observés peuvent être généralisés à
l'espèce; son étude est difficile, voire impossible. Cependant, même si elles ne sont pas exhausti
ves du point de vue de l'espèce, ces études nous renseignent sur les comportements des popula
tions de plantules et de stades juvéniles et nous permettent de mieux comprendre les mécanismes
de régénération des forêts en un site géographique donné.
Il est aujourd'hui urgent d'entreprendre des études d'autoécologie des espèces forestières
tropicales en considérant, si possible, un plus grand nombre d'arbres par station. Les mêmes
espèces pourraient être étudiées à différentes latitudes de leurs aires géographiques dans le but de
mettre en évidence la variabilité des modes de régénération au sein de divers écosystèmes
forestiers. Il serait également nécessaire de décrire les modes de régénération naturelle d'autres
espèces montrant apparemment des modes différents de dissémination (Tableau 53). Ces études
permettraient éventuellement de prouver l'existence d' un continuum des modes de régénération
naturelle, d'en mesurer la portée écologique et d'en tirer les enseignements pour la reconstitution
des forêts exploitées.
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Tableau 53. Quelques exemples d'espèces typiques à étudier et mode de dissémination apparent.
Apocynaceae
Burseraceae
Caesal pilliaceae
Chrysobalallaceae
Clusiaceae
Euphorbiaceae
MeIiaceae
PapiIionaceae
Sapotaceae
Aspidosperma spp.
Tetragastris spp.
Hymenaea courban"! Macrolobium bifolium Sc!erolobium meIinonii PellOg.!'lle paniculata
Couepia caryophylloides Licania spp. Parinari spp.
Caraipa demiflora Moronobea coccinea Symphonia globulifera Platollia illsignis
Amanoa guianensis Hevea guianensis Hura crepit ans Drypetes variabiIis
) ) )
) )
) ) )
Carapa procera et C. guiallemis Cedrela odorata Guarea spp.
Andira spp. Pterocarpus officillaIis Dipteryx odorata
MicrophoIis spp. Pouteria spp. Richardella spp.
) ) )
(anémochore)
(endozoochore)
(zoochore) (barochore et rodontochore) (anémochore)
(cheiroptérochore et rodontochore)
(anémochore) (zoochore) (cheiroptérochore et rodontochore) (zoochore)
(autochore et rodontochore)
(zoochore)
(barochore et rodontochore) (anémochore) (zoochore)
(cheiroptérochore et rodontochore) (barochore et rodontochore) (cheiroptérochore et rodontochore)
(zoochore)
229
3IHd'v'H~OIl818
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3X3NNV
ANNEXE
LES DEUX MODES PRINCIPAUX DE REGENERATION NATURELLE*
Espèces
A du l te
Maturité sexuelle
Floraison/ Fructification
Diaspores
Parasitisme
Dispersion
Implantation
Plantules
Stades juvéni les
Point de compensation
Herbivorie Substances toxiques
continuum? IIForestières ll •.•.•.•.... > NPionni~res"
Grande tai lle Vie longue
Tardive
Brèves et définies
Grandes tailles Nombre réduit
Elevé
Auto/barochorie Syn/endozoochorie Courtes distances
latence courte Germination immédiate ou induite par scarification
Sous-bois/petits chablis
Germinations hypogées Cotylédons succulents
Forte dépendence des réserves séminales
Grandes tailles
Croissance discontinue et lente Période longue
8 a.
Faible Forte concentration
Petite taille Vie courte
Précoce
Prolongées et continues
Petites tailles lIombre élevé
Faible
Anémochorie (souvent) Endozoochorie Grandes distances
latence prolongée Germination induite par la température, la lumi~re, le feu
Grands chabl lS
GerMinations épigées totyl~dons foliacés
Rapidement indépendante des réserves séminales Petites tailles
Croissance continue et rapide Période br~ve
Elevé
Intense Faible concentration
* Modifié d'eprès Gomez·Pompa et Vasquez·Yanes (1976) et Foresta (1981)
DISSEMINATION ET REGENERATION NATURELLE DE HUIT ESPECES D'ARBRES EN FORET GUYANAISE. FORGET P.-M., 1988. Thèse de Doctorat de l'Université Paris 6, 247 p., 103 fig., 53 tab!., 236 ref., Paris.
RESUME
Une étude à long terme a été entreprise en 1984 sur la régénération naturelle de huit espèces d'arbres en forêt de Guyane française. Ces espèces ont été choisies, en fonction des modes de dissémination des diaspores : parmi les Caesalpiniaceae, Eperua [alcala (autochorie). Eperua grandi[lora (barochorie). Dicorynia guianellsis (anémochorie), Vouacapoua americana (synzoochorie-rongeurs), Swarlzia IOllgicarpa et S. remiger (synzoochorie-cheiroptères) ; parmi les MyriSlicaceae, Virola miche Iii et Virola sp. nov. (endozoochorie-mammifères arboricoles et oiseaux). Pour les quatre premières, la dispersion des graines et leur survie ont été analysées en fonction de la distance au pied porteur. Les structures démographiques en hauteur et la dynamique des populations de plantules et de stades juvéniles de toutes les espèces ont été étudiées autour des pieds porteurs sur des parcelles de forêt mature (2500 m2 à 8100 m2), et dans des chablis; elles ont été comparées à la répartition des arbres. Un continuum hypothétique de huit modes de régénération est proposé, allant des espèces disséminées à de faibles distances, très tolérantes au sous-bois et montrant une répartition dense, aux espèces disséminées à de grandes distances, moins tolérantes à l'ombre et montrant une large répartition.
Mots-clés: Caesalpilliaceae, Dicorynia, Dissémination, Eperua, Forêt tropicale, Graines, Guyane française, Interactions plantes-animaux, Mutualisme, Myrislicaceae, Plantules, Prédation, Régénération naturelle, Swartzia, Virola, Vouacapoua.
DISSEMINATION AND NATURAL REGENERATION OF EIGHT TREE SPECIES OF FRENCH GUIANA.
ABSTRACT
A long-term study has been carried out in 1984 on the regeneration of eight forest tree species of French Guiana. Based on their seed dispersal systems, species were chosen among the Caesalpiniaceae, Eperua [alcala (autochorous), Eperua grandi/lora (barochorous), Dicorynia guianensis (anemochorous), Vouacapoua americana (synzoochorous-rodents), Swarlzia longicarpa et S. remiger (synzoochorous-bats) ; among the Myrislicaceae, Virola michelii et Virola sp. nov. (endozoochorous-arboreal mammals and birds). For the first four species, seed dispersal and seed survival has been analysed in relation with the distance to the parent tree. Height demographic structures and population dynamics of seedlings and juveniles of ail the species were studied around the parent trees in mature forest plots (range 2500-8100 m2), and in gaps; they have been compared to tree distribution. A continuum of eight regeneration patterns is proposed from species with lowest seed dispersal distances, very shade-tolerant and showing a dense distribution, to species with largest seed dispersal distances, less shade-tolerant species and showing a widespread distribution.
Key-words : Caesalpiniaceae, Dicorynia, Seed-dispersal, Eperua, French Guiana, Myrislicaceae, Mutualism, Natural regeneration, Predation, Relationships plants-animais, Seedlings, Seeds, Swarlzia, Tropical forest, Virola, Vouacapoua.
Laboratoire de Botanique Tropicale, Université de Paris 6 - Pierre et Marie Curie, 12, rue Cuvier, 75005 Paris, FRANCE.