Евразиатский энтомол. журнал 10(1): 99–103 © EUROASIAN ENTOMOLOGICAL JOURNAL, 2011

Ðûæèå ëåñíûå ìóðàâüè êàê ïîòåíöèàëüíàÿ ìàññîâàÿ äîáû÷àïîëåâûõ ìûøåé: ðåçóëüòàòû ëàáîðàòîðíûõ ýêñïåðèìåíòîâ

Red wood ants as potential mass prey for striped field mice:results of laboratory experiments

Ñ.Í. Ïàíòåëååâà, Î.Á. Âûãîíÿéëîâà, Æ.È. ÐåçíèêîâàS.N. Panteleeva, O.B. Vygonyailova, Zh.I. Reznikova

Институт систематики и экологии животных СО РАН, ул. Фрунзе 11, Новосибирск 630091 Россия. E-mail: psofia@mail.ru.Institute of Systematics and Ecology of Animals SB RAS, Frunze str. 11, Novosibirsk 630091 Russia.

Ключевые слова: рыжие лесные муравьи, полевые мыши, массовая добыча, «инженерные» виды,врождённый стереотип, охотничье поведение.

Key words: red wood ants, striped field mice, mass prey, engineering species, innate behavioural patterns, hunting.

Резюме. Проверялась гипотеза возможной роли ры-жих муравьёв как массовой добычи полевых мышей. Влабораторных экспериментах полевых мышей ссажива-ли по одиночке с группой рыжих лесных муравьёв (4–9особей). Результаты видеосъёмки обрабатывали с по-мощью системы «The Observer, Noldus Information Tech-nology». В подавляющем большинстве сеансов взаимо-действия грызуны проявляли высокую охотничьюактивность по отношению к муравьям, при этом результа-тивность охотничьей деятельности была выше у самцов,чем у самок. Сравнение поведения зверьков, пойманныхна территории муравьёв, и «наивных» (выращенных влаборатории) даёт основания предположить, что поле-вые мыши обладают врождённым стереотипом охотни-чьего поведения по отношению к муравьям.

Abstract. The hypothesis that striped field mice caninteract with red wood ants as hunters and mass prey wastested in the laboratory. Individual mice were placed incontainers together with a group of 4–9 ants. Video recordswere analysed by «The Observer, Noldus Information Tech-nology». In the great majority of tests the mice displayedhigh hunting activity towards ants, the efficiency being higherin males than females. Comparing the behaviour of wildmice captured from an ant feeding territory in the forest andlaboratory-reared mice shows that striped field mice possessan innate behavioural pattern for hunting ants.

ВведениеРыжие лесные муравьи принадлежат к «инже-

нерным» видам: они существенно преобразуют сре-ду обитания и воздействуют на численность, про-странственное распределение и характер поведениямногих видов животных. В этом плане хорошо ис-следовано взаимодействие рыжих лесных муравь-ёв с хищными беспозвоночными герпетобионтами,в частности, жужелицами и пауками. Во многихработах детально описано вытеснение хищных гер-петобионтов за пределы территорий, контролируе-

мых муравьями, и определены пороговые числен-ности муравьёв, при которых выражено это влия-ние [Суворов, 1987; Gridina, 1990; Рыбалов и др.,1998]. Экспериментально показано, что отноше-ния муравьёв и жужелиц носят характер интерфе-ренционной конкуренции и основаны на много-гранных этологических механизмах взаимодействия[Резникова, Дорошева, 2000]. Следует особо отме-тить, что взаимодействие муравьёв и жужелиц неограничивается «однократным» вытеснением жу-ков с муравьиных территорий, а носят регулярныйхарактер. Жужелицы постоянно стремятся занятькормовые участки муравьёв, так как выбранные«хозяевами» биотопы достаточно привлекательнысами по себе; кроме того, жужелицы используют впищу мёртвых муравьёв, посещая муравьиные«кладбища» [Дорошева, Резникова, 2006а, б].

Можно предполагать, что взаимодействие ры-жих лесных муравьёв с мелкими позвоночнымиживотными также носит достаточно сложный ха-рактер. Ж.И. Резниковой [2001] была высказанагипотеза о возможном воздействии рыжих лесныхмуравьёв на численность и пространственное рас-пределение грызунов, обитающих на их террито-рии. По предварительным данным [Быкова и др.,2009], суммарная роющая активность мелких гры-зунов, отражающая их относительную численность,снижается на территориях, контролируемых доста-точно крупными семьями рыжих лесных муравьёв.Этот эффект наблюдался в период относительновысокой сезонной активности муравьёв, и он особен-но заметен в зонах, прилегающих к муравейникам ифуражировочным дорогам. Однако есть основанияполагать, что, как и в ситуации с беспозвоночными-герпетобионтами, взаимодействие муравьёв с гры-зунами не ограничивается вытеснением со сторо-ны муравьёв, а носит достаточно сложный идвусторонний характер.

100 С.Н. Пантелеева и др.

В данной работе представлены первые резуль-таты лабораторных экспериментов, позволяющиепредполагать, что при определённых условиях му-равьи могут служить для мышевидных грызуновмассовой добычей, и муравьиные территории мо-гут быть привлекательными для грызунов не толь-ко как удобные для обитания биотопы, но и какпостоянный источник дополнительных пищевыхресурсов. Насколько известно, это первое экспери-ментальное исследование в данном направлении.

Материалы и методыЭксперименты проводились в декабре 2009 г.

в лаборатории. В качестве модельного вида былавыбрана полевая мышь Apodemus agrarius Pallas.Грызуны этого вида часто встречаются в совмест-ных обитаниях с рыжими лесными муравьями; кро-ме того, в отличие от разных видов полёвок, такжеобитающих на территории муравьёв, рацион кото-рых состоит, главным образом, из растений, поле-вые мыши включают в свой рацион значительнуюдолю кормов животного происхождения. В лабо-раторных экспериментах Кулюкиной [1998], в ко-торых 13 видам грызунов предлагали широкий на-бор кормов, было выяснено, что в отличие от другихвидов, в частности, домовых мышей и полёвок,полевые мыши проявили большую потребность вбелковых кормах, на долю которых приходилось,в среднем, 58 % их рациона. Среди кормов живот-ного происхождения полевые мыши отдавали пред-почтение именно насекомым (мучным хрущакам).

В опытах участвовали 13 полевых мышей, сре-ди которых были как особи, пойманные непосред-ственно на территории муравьёв (для краткости,«дикие»), так и животные, рождённые и выращен-ные в лаборатории, которые никогда не встреча-лись с насекомыми (таких животных в этологииназывают «наивными»). Испытанию подверглись5 самок (1 «дикая» и 4 «наивных») и 8 самцов(3 «диких» и 5 «наивных»). В округлый контейнер(диаметром 40 см, высотой 20 см) помещали груп-пу муравьёв Formica polyctena Förster (4–9 особей),затем через две минуты мышь. Этого времени былодостаточно для того, чтобы насекомые заканчива-ли обследование ёмкости и в дальнейшем вели себяспокойно, до появления грызуна. Муравьёв бралииз базовой семьи (около 1 тыс. особей, взятых измуравейника в смешанном лесу НовосибирскогоАкадемгородка); семья содержалась на лаборатор-ной арене (6050 см), с расплодом и самкой, безограничения получая углеводную и белковую пищу.Ранее [Дорошева, Резникова, 2006б] было пока-зано, что при перемещениях в отдельные ёмкостичлены лабораторных семей рыжих лесных муравь-ёв проявляют согласованные реакции даже в не-больших (от трёх особей) группах. Грызунов со-держали в пластиковых террариумах (203040 см)на подстилке из древесных опилок. Животных кор-мили готовой зерновой смесью, предназначеннойдля грызунов. В качестве дополнения к основному

корму грызунам предлагали творог, сыр, сухих гам-марусов, овощи (морковь, капуста, свёкла, огурцы)и фрукты (яблоки). Корм и воду животным предос-тавляли в изобилии.

После ссаживания муравьёв и мышей в течение10 минут проводили видеосъёмку взаимодействияживотных с помощью закреплённой над контейне-ром видеокамеры Sony Handycam DCRDVD408.Каждую мышь тестировали трижды, с интервала-ми между тестами по 2 дня. Всего проведено 39ссаживаний. Общее время наблюдения составило6 часов. Проводили посекундную обработку видео-материала при пятикратно замедленном воспроиз-ведении, с фиксацией отдельных поз животных спомощью программы The Observer XT 7.0 (version:7.0.214, У Noldus Information Technology).

РезультатыНа основе видеозаписей опытов были выделены

следующие формы поведения грызунов по отно-шению к муравьям: «Опознавательные контакты»:мышь поворачивает голову к муравью, иногда со-прикасаясь с насекомым и обнюхивая его (поворотголовы к муравью, без соприкосновения с нимтакже считался «опознавательным контактом»);«Повреждающие атаки»: мышь калечит или уби-вает муравья; «Безрезультатные атаки»: попыткисхватить муравья, которые не приводят к повреж-дению насекомого; «Поедание муравья» (обычносразу после повреждающих атак).

При анализе результатов учитывались следую-щие параметры:

«Латентный период»: время с начала сеанса допервой повреждающей атаки; число опознаватель-ных контактов в единицу времени; число повреж-дающих атак в единицу времени; число съеденныхмуравьёв в единицу времени, начиная с первой по-вреждающей атаки; результативность охоты, какотношение числа повреждающих атак к общемучислу контактов мыши с муравьями за 10 минут.

Охотничья активность мышей по отношению кмуравьям проявилась в подавляющем большинствесеансов наблюдения (84,63 %, n= 39). Из 13 особейтолько одна наивная самка не охотилась на мура-вьёв ни в одном из тестов; другая наивная самкапроявляла охотничье поведение только в одном изтрёх тестов. Один из наивных самцов охотился вдвух тестах из трёх. При анализе показателей, не-посредственно связанных с охотничьей деятельно-стью грызунов, исключались те тесты, в которыхотсутствовали случаи повреждения или гибели му-равьёв. Следующие показатели учитывались толь-ко для тех тестов, в которых грызуны проявлялиохотничью активность: количество убитых мура-вьёв в минуту, продолжительность латентного пе-риода, количество опознавательных контактов ипродолжительность ауто-груминга в течениелатентного и пост-латентного периодов, а такжерезультативность охотничьей деятельности. Длявсех животных, независимо от проявления охот-

101Рыжие лесные муравьи как потенциальная добыча полевых мышей

ничьей активности, учитывалось общее количествоопознавательных контактов, повреждающих и без-результатных атак в единицу времени.

Латентный период у протестированных грызу-нов длился от 14 с. до 8 мин. Для этого, начального,периода пребывания грызуна в контейнере, харак-терна повышенная исследовательская активность:ориентировочные стойки, обнюхивание и исследо-вание вибриссами стен и пола, а также проявлениезаметного интереса к муравьям. Интерес выража-ется в высокой частоте опознавательных контак-тов, которая составляет в среднем 7,27±4,33 (n=33)контактов в минуту и существенно снижается послепервой атаки мыши на муравья: 1,89±1,41 контактовв мин. (p<0,001, Wilcoxon). Первая атака и являетсяокончанием латентного периода. Примечательно, чтов трёх последовательных сериях тестов для каждойособи продолжительность латентного периода ос-таётся практически неизменной (p>0,05, Wilcoxon).

Уменьшение количества опознавательных кон-тактов по завершению латентного периода связанос тем, что мышь начинает активно охотиться(рис. 1). В опытах грызуны убивали в среднем0,36±0,19 муравьёв в минуту. Отметим, что в 94 %(n=33) случаев число повреждающих атак, соответ-ствовало числу убитых муравьёв, а в оставшихся(единичных) случаях такие атаки заканчивались для

муравьёв серьёзными повреждениями. Поэтомуможно считать, что в опытах число повреждающихатак и число убитых муравьёв — это один и тот жепоказатель. В большинстве случаев грызуны по-едали свою жертву целиком сразу после умерщ-вления (71 %, n=33), а в остальных случаях, спустя1–2 минуты. Мыши полностью съедали муравьёв,подбирая все упавшие части, в том числе и конеч-ности (рис. 2). Отметим, что в трёх последователь-ных сериях тестов для каждой особи число по-вреждающих атак и количество убитых муравьёв вединицу времени оставались сходными (p>0,05,Wilcoxon) (табл. 1).

Для грызунов в среднем было зарегистрировано3,48±0,95 (n=39) контактов с муравьями в минуту.Среди них большинство составляют опознаватель-ные контакты (2,69±0,83), реже отмечены безре-зультатные (0,5±0,39) и повреждающие атаки(0,31±0,22). Это означает, что грызуны, прежде чемубить муравья, около 20 раз в той или иной формесоприкасаются с ним или обращают на него внима-ние. При этом муравьи ведут себя весьма активнопо отношению к мышам: принимают агрессивныепозы (рис. 3), нападают и брызгают кислотой(рис. 4). Из расчёта на одного муравья, число атакнасекомых на грызунов составляет в среднем1,65±0,7. Попадание кислоты на мордочку и тело

Ðèñ. 1–4. Âçàèìîäåéñòâèå ìûøè è ìóðàâüÿ: 1 — ìûøü àòàêóåò ìóðàâüÿ, 2 — ìûøü ïîåäàåò ìóðàâüÿ, 3 — ìóðàâåé â àãðåññèâíîéïîçå, 4 — ìóðàâåé áðûçãàåò êèñëîòîé íà ìûøü. Ôîòî Þ.Í. Äàíèëîâà.

Figs 1–4. Interactions between mouse and ant: 1 — a mouse attacks an ant, 2 — mouse eating an ant, 3 — an ant standing inaggressive posture, 4 — an ant splashes with formic acid towards a mouse. Photo by Yu.N. Danilov.

102 С.Н. Пантелеева и др.

грызунов вызывает у них реакции ауто-груминга.Продолжительность ауто-груминга в латентныйпериод составляет 0,12±0,13 мин. (n=33), а послепервых атак, то есть, в пост-латентный период, этотпоказатель достоверно увеличивается до 0,18±0,13мин. (p<0,01, Wilcoxon). Следует отметить, что гры-зуны чаще всего совершают атаки на муравьёв пер-выми, то есть, их поведение по отношению к насеко-мым расценивается не как защитное (переходящеев пищевое), а как целенаправленная охота.

Приведённые выше усреднённые показателиохотничьей активности грызунов по отношению кмуравьям характеризуются большим разбросом.Это объясняется, прежде всего, разнородностьювыборки, в которой существенно различаются зна-чения для самцов и самок. Охотничья активностьпо отношению к муравьям оказалась достоверновыше у самцов. При этом различия в пользу сам-цов наблюдались при сопоставлении показателей,имеющих непосредственное отношение к активнойохоте. Самцы в течение одного сеанса взаимодей-ствия поедали до 7 муравьёв, а самки не более 5.Результативность охотничьей деятельности состав-ляет у самцов, в среднем, 13,54±8,04 % (n=23),а у самок 6,62±3,02 % (n=10) (p<0,01, Mann-Whitney). Частота повреждающих атак в минуту(что практически соответствует числу убитых му-равьёв) для самцов (n=24) составляет 0,39±0,18.У самок (n=15) этот показатель составляет 0,13±0,12,что достоверно ниже (p<0,001, Mann-Whitney). Сто-ит отметить, что среднее количество опознаватель-ных контактов с муравьями у самок выше, чем усамцов: 3,08±0,73 в минуту и 2,44±0,79 в минуту,соответственно (p<0,05, Mann-Whitney) (рис. 5).Продолжительность латентного периода у самцовдостоверно меньше, чем у самок (1,94±1,71 мин.и 4,19±2,72 мин.; p<0,05, Mann-Whitney).

Сравнение поведения наивных и диких поле-вых мышей не выявило достоверных отличий поосновным параметрам их взаимодействия с мура-вьями. Эти данные носят предварительный харак-тер, ввиду малых выборок. Важно отметить, чтоактивное, и по всем параметрам сходное, охотни-чье поведение по отношению к муравьям проявля-ли как мыши, родившиеся в лаборатории, так ипойманные на территории муравьёв.

ОбсуждениеРезультаты лабораторных экспериментов позво-

ляют достаточно обоснованно предположить, чтополевые мыши могут эффективно охотиться на ры-жих лесных муравьёв. Количество убиваемых и тутже поедаемых насекомых и сноровка охоты на нихдают основания рассматривать муравьёв как воз-можную массовую добычу полевых мышей.

Полученные данные, особенно для самцов поле-вых мышей, соответствуют высоким показателямэффективности охоты, отмеченным для различ-ных специализированных хищников — от жуков-плавунцов до хорьков и гепардов [Резникова, 2000].Примечательно, что в трёх последовательных се-риях тестов для каждой особи число повреждаю-щих атак в единицу времени оставались сходными,а продолжительность латентного времени, пред-шествующего активной охоте — практически по-стоянной. Это означает, что мыши не изменялисвоих основных охотничьих показателей с приоб-ретаемым опытом. Важно, что наивные (выращен-ные в лаборатории) зверьки проявляли охотничьеповедение с первых же встреч с муравьями, демон-стрировали полностью все его детали, и эффектив-но ловили и поедали насекомых. Всё это даёт осно-вания предположить, что грызуны данного видаобладают врождённым стереотипом охотничьегоповедения по отношению к насекомым, в частности,рыжим лесным муравьям.

Ðèñ. 5. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî «îïîçíàâàòåëüíûõ êîíòàêòîâ» (1),«ïîâðåæäàþùèõ» (2) è «áåçðåçóëüòàòíûõ àòàê» (3) ïðèâçàèìîäåéñòâèè ñàìîê è ñàìöîâ Apodemus agrarius ñ ìóðàâüÿìèFormica polyctena. Ðàçëè÷èÿ äîñòîâåðíû * — p<0,05; ** — p<0,001.

Fig. 5. The average number of «identifying contacts» (1)«damaging» (2) and «unsuccessful» (3) attacks during interactionof males and females Apodemus agrarius with ants Formicapolyctena. Significantly differences * — p<0,05; ** — p<0,001.

Òàáëèöà 1. Êîëè÷åñòâî óáèòûõ ìóðàâü¸â â ìèíóòó âòð¸õ ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñåðèÿõ òåñòîâ äëÿêàæäîé ìûøè

Table 1. The number of killed ants per minute in threeconsecutive series of tests for each mouse

Ìåæäó ñåðèÿìè ðàçëè÷èÿ íå äîñòîâåðíû (p> 0,05, Wilcoxon).There are no significantly differences between the series

(p>0.05, Wilcoxon)

№ I серия II серия III серия

1 0,6 0,5 0,42 0 0 03 0,3 0,5 0,14 0,3 0,5 0,55 0,1 0,1 0,16 0,5 0,6 0,57 0,4 0 0,78 0 0 0,19 0,6 0,4 0,210 0,1 0,3 0,411 0,3 0,2 0,212 0,3 0,2 0,113 0,5 0,6 0,6

Среднеезначение 0,36±0,17 0,39±0,18 0,33±0,22

00,5

11,5

22,5

33,5

44,5

1 2 3

*

** *

00,5

11,5

22,5

33,5

44,5

Коли

чест

во к

онта

ктов

/мин

Самцы

Самки

103Рыжие лесные муравьи как потенциальная добыча полевых мышей

Интересно отметить индивидуальную изменчи-вость исследованных грызунов в проявлении охот-ничьего поведения, которая, видимо, отражает внут-рипопуляционную изменчивость. При исследованииохотничьего поведения муравьёв рода Myrmica поотношению к подвижной добыче также обнаружи-лись «охотники-специалисты» и «равнодушные»[Резникова, Пантелеева, 2003]. Можно полагать,что существенная изменчивость характерна дляфакультативного охотничьего поведения. На фонеобщей изменчивости по наличию/отсутствию охот-ничьего поведения полевых мышей по отношениюк муравьям, были установлены достоверные разли-чия в охотничьей активности самцов и самок. Сре-ди самцов «равнодушных» по отношению к мура-вьям не было, а все показатели, связанные сохотничьим поведением у них были достоверновыше, чем у самок. Это может отражать не толькобольшую подвижность и предприимчивость сам-цов грызунов по сравнению с самками, но и боль-шую их потребность в определённых веществах, вчастности, микроэлементах, содержащихся в этойдобыче. Так, Н.В. Башениной [1977] было высказанопредположение о связи между склонностью грызуновк поеданию рыжих лесных муравьёв с большим чис-лом (17) микроэлементов в их химическом составе,и особенно с высоким содержанием марганца.

Насколько известно, экспериментальные иссле-дования впервые продемонстрировали процесс ак-тивной охоты мышевидных грызунов на рыжих лес-ных муравьёв. До сих пор взаимодействие муравьёвс позвоночными животными, постоянно обитаю-щими на их территории, практически не изучалось.Ресурсная конкуренция между муравьями и грызу-нами исследована только для пустынных зернояд-ных видов [Brown, Davidson, 1977; Valone et al.,1994]. Остатки насекомых, в том числе и муравьёв,в желудках грызунов отмечали многие исследова-тели. Так, конечности муравьёв и прямокрылыхбыли обнаружены в желудках лесных мышейApodemus sylvaticus L. [Khammes, Aulagnie, 2007].Муравьи и их куколки наряду с другими беспозво-ночными отмечались в рационе как грызунов, оби-тающих в степях и пустынях — крапчатого и мало-го суслика, серого хомячка [Башенина, 1977;Громов, Ербаева, 1995], так и лесных видов —белок, мышовок [Наумов, Кузякин, 1971; Руковс-кий, 1988]. Однако до сих пор неизвестен дажехарактер межвидового взаимодействия между ры-жими лесными муравьями и грызунами, обитаю-щими на их территории, не говоря уже об экологи-ческих и этологических механизмах этихотношений. Результаты экспериментов позволяютполагать, что существенный аспект этих отношенийсоставляет хищничество, и муравьи могут высту-пать в роли массовой добычи. Следующим шагомисследований будет экспериментальное изучениемежвидовых отношений рыжих лесных муравьёв игрызунов в естественных условиях.

Поступила в редакцию 26.05.2010

БлагодарностиАвторы благодарны Ю.Н. Данилову за фотографии

экспериментов. Работа поддержана грантами РФФИ(08-04-00489-а), Президиума РАН по программе «Био-разнообразие» (грант 26.6), ЭП РФФИ и ЭП СО РАН,Лаврентьевским грантом для молодых учёных (2010–2011).

ЛитератураБашенина Н.В. 1977. Пути адаптаций мышевидных грызунов.

М: Наука. 354 с.Быкова И.В., Яковлев И.К., Дорошева Е.А., Выгоняйлова О.Б.

2009. Предварительные данные о влиянии рыжих лесныхмуравьёв на численность и пространственное распределе-ние мелких грызунов // Муравьи и защита леса: МатериалыXIII всероссийского мирмекологического симпозиума. Ниж-ний Новгород. С.49–50.

Громов И.М., Ербаева М.А. 1995. Млекопитающие фауны Рос-сии и сопредельных территорий (зайцеобразные и грызуны).СПб.: ЗИН РАН. 522 с.

Дорошева Е.А., Резникова Ж.И. 2006а. Этологические механиз-мы топической конкуренции рыжих лесных муравьёв ижужелиц // Журнал общей биологии. Т.67. Вып.3. С.190–206.

Дорошева Е.А., Резникова Ж.И. 2006б. Экспериментальноеисследование этологических механизмов взаимодействиярыжих лесных муравьёв и жужелиц // Зоологический жур-нал. Т.85. No.2. С.183"192.

Кулюкина Н.М. 1998. Видовые различия трофических потреб-ностей грызунов // Соколов В.Е., Рожнов В.В., Сербе-нюк М.А. (ред.): Поведение, коммуникация и экология мле-копитающих. М: ИПЭЭ РАН. 256 с.

Наумов С.П., Кузякин А.П. (ред.) 1971. Жизнь животных. Т.6.М: Просвещение. 628 с.

Резникова Ж.И. 2000. Между драконом и яростью. Гипотезы итеории, хищники и жертвы. М.: Научный мир. 206 с.

Резникова Ж.И. 2001. Популяции и виды на весах войны и мира.Этологические и эволюционные аспекты межвидовых от-ношений животных. M.: Логос. 270 с.

Резникова Ж.И., Дорошева Е.А. 2000. Влияние рыжих лесныхмуравьёв на поведение жужелиц: экспериментальные ис-следования на индивидуальном уровне // Доклады Акаде-мии Наук. Т.375. No.4. С.571"573.

Резникова Ж.И., Пантелеева С.Н. 2003. Экспериментальноеисследование этологических аспектов хищничества у му-равьёв // Успехи современной биологии. Т.123. No.3.С.234–242.

Руковский Н.Н. 1988. По следам лесных зверей. М: Агропро-миздат. 175 с.

Рыбалов Л.Б., Рыбалов Г.Л., Россолимо Т.Е. 1998. Взаимоотно-шения рыжих лесных муравьёв и подстилочных хищниковв Костомукшском заповеднике // Успехи современной био-логии. Т.118. No.3. С.313–322.

Суворов А.А. 1987. Влияние муравьёв Formica aquilonia приразной плотности поселения на распределение подстилоч-ных беспозвоночных // Зоологический журнал. Т.66. No.10.С.1516–1522

Brown J.H., Davidson D.W. 1977. Competition between seed-eatingrodents and ants in desert ecosystems // Science. New Series.Vol.196. No.4292. P.880–882.

Gridina T.I. 1990. Influence of Formica polyctena Foerst. (Hyme-noptera, Formicidae) on the Distribution of Predatory Arthro-pods in Forest Ecosystems // Memorabilia Zoologica. Bulletin ofthe Polish Academy of Sciences. Vol.44. P.21–36.

Khammes N., Aulagnier S. 2007. Diet of the wood mouse, Apodemussylvaticus in three biotopes of Kabylie of Djurdjura (Algeria) //Folia Zoologica. Vol.56. No.3. P.243–252.

Valone T.J., Brown J.H., Heske E.J .1994. Interactions betweenrodents and ants in the Chihuahuan Desert: an update // Ecology.Vol.75. P.252–255.