БИОЦЕНОЗ

Лекция 9

Экология, радиоэкология и основы энергосбережения И.В. Абрамова

2013 БрГУ имени А.С. Пушкина

1

1. Компоненты биоценоза

2. Структура биоценоза

2

Синэкология

1902 г. К. Шрётер (швейцарский ботаник)

от греч. syn - вместе и экология

1910 г. выделена на III Международном

ботаническом конгрессе (Брюссель)

раздел экологии, изучающий ассоциации

популяций разных видов растений, животных

и микроорганизмов (биоценозов), пути их

формирования, их взаимодействие с

внешней средой.

3

1. Компоненты биоценоза

1877 г. Карл Мебиус

Möbius K. Die Auster und die Austernwirtschaft. –

Berlin : Wiegang, Hempel und Parey, 1877. – 126 s.

Биоценоз - сообщество организмов, в

котором “пространство и питание являются

самыми первыми основами…”

греч. bios - жизнь, cenos (koinos)- общий

4

2 аспекта

ТОПИЧЕСКИЙ

биоценоз как совокупность организмов, населяющих

определенный участок

ТРОФОДИНАМИЧЕСКИЙ

биоценоз как подвижно-равновесная система, как

комплекс взаимодействующих

организмов

5

Биоценоз и сообщество

Биоценоз - это исторически сложившаяся совокупность популяций растений (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробоценоз), проживающих совместно в однородных условиях на общей территории и взаимосвязанных между собой различными типами взаимоотношений.

Сообщество - это любая совокупность популяций разных видов, взаимодействующих между собой и существующих совместно.

6

Фитоценоз

Микробоценоз

Микоценоз

Зооценоз

продуценты

консументы редуценты

Трехкомпонентная структура

биоценозов

Фитоценология

1915 г. Иосиф Конрадович Пачоский

И.К. Пачоский

(1864-1942) 7

2 подхода к организации сообществ:

совокупность разных

организмов, обитающих в

одном месте и образующих

высокоинтегрированное

целое, характеризующееся

специфическим развитием,

поведением, а возможно, и

эволюцией

Ф. Клементс, В.Н. Сукачев

совокупность организмов

разных видов, попавших в

одно место и нашедших

там подходящие условия

для обитания.

«Целостность»

сообщества – артефакт

подхода исследователей

Г. Глизон, Л.Г. Раменский

8

Принципы устройства сообщества

Сообщество, как высоко

интегрированное целое

Сосуществующие в

сообществе виды

обязательно

различаются

экологически –

они занимают РАЗНЫЕ

НИШИ

Сосуществующие виды

могут быть

ЭКОЛОГИЧЕСКИ

БЛИЗКИМИ. Cходство

может быть результатом

отбора, протекавшего в

сходных условиях и

приведшего к

конвергенции,

а не дивергенции ниш

Сообщество, как набор

особей разных видов,

оказавшихся в одном месте

9

Подбор сосуществующих

видов происходит по

принципу

КОМПЛЕМЕНТАРНОСТИ

НИШ

“niche assembled

communities”

Подбор

сосуществующих видов

определяется прежде

всего особенностями

РАССЕЛЕНИЯ

организмов

“dispersal assembled

communities”

Принципы устройства сообщества

Сообщество, как высоко

интегрированное целое

Сообщество, как набор

особей разных видов,

оказавшихся в одном

месте

10

Конкуренция между

особями разных видов

гораздо СЛАБЕЕ

конкуренции между

особями одного вида

Сообщество, как набор

особей разных видов,

оказавшихся в одном

месте

Конкуренция между

особями разных видов

по крайней мере НЕ

СЛАБЕЕ конкуренции

между особями одного

вида

Принципы устройства сообщества

Сообщество, как высоко

интегрированное целое

11

Черты надорганизменной системы

Сообщество всегда возникает, формируется из готовых частей, которые есть в окружающей среде.

Составные части сообщества заменяемы.

Надорганизменная система существует за счет уравновешивания противоположно направленных сил, интересы многих видов в сообществе прямо противоположны (хищник- жертва).

Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими.

Размеры надорганизменной системы определяются внешними причинами.

12

2. Структура биоценозов

Что такое структура

сообщества?

Упорядоченность, взаимосвязь,

соотношение, регулярность, нечто

повторяющееся от одного сообщества к

другому

Pattern - "шаблон, модель, схема"

Williams, C.B. Patterns in the Balance of Nature and related

Problems in Quantitative Ecology. - London and New York:

Academic Press 1964. 324 pp. 13

Структура сообщества:

видовая (таксономическая)

пространственная

функциональная (экологическая)

14

Видовая, или

таксономическая, структура

1) видовое богатство (общее число

видов, обитающих в данном биотопе)

2) видовая насыщенность (количество

видов на единице площади или в

единице объема биотопа)

выражается списками представителей

разных групп организмов

отражает не только «качество», но и

количественные отношения 15

Видовая структура Списки видов с указанием численности (или

биомассы, реже – потока энергии)

Информация (объемная и многомерная)

должна быть свернута!

При описании структуры учитываем не

столько видовой состав, сколько

соотношение численностей разных видов

(по систематической принадлежности,

жизненным формам, географическим

элементам, экологическим группам) 16

От чего зависит видовая

структура биоценоза?

Широты места

Длительности существования

Разнородности среды обитания

17

Правило Уоллеса

1859 г. Альфред Уоллес

Видовое разнообразие

увеличивается по

мере продвижения с

севера на юг (от

высоких широт к низким)

(касается как видов, так и

структуры сообществ

биоценоза)

Видовое разнообразие животных суши

А.Р. Уоллес

(1823–1913)

кол-во видов на 100 км2 18

Выравненность соотношение численности видов

А 910 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10

min выравненность и max доминирование;

В 100 : 100 : 100 : 100 : 100 : 100 : 100 : 100 : 100 : 100

max выравненность и min доминирование.

Правило Тинемана Чем специфичнее условия среды,

тем беднее видовой состав сообщества и тем

выше

может быть численность отдельных видов. 19

2 сообщества, 10 видов, общее количество особей 1000

Август Тинеман

(1882 – 1960)

Из лекции А.М.Гилярова

20

Показатели богатство вида - это численность особей данного

вида на единице площади территории или в единице объема

частота встречаемости - это характеристика распределения вида в пределах биоценоза

,

где R - коэффициент встречаемости; n - число пробных площадок, на которых встречается данный вид; а - число всех исследованных пробных площадок

степень доминирования - это доля особей данного вида в общей численности особей биоценоза

a

nR

100

2

N

nC i Показатель доминирования Симпсона (1949)

ni – оценка «значительности» каждого вида; N – общая оценка «значительности»

21

1) Индекс видового разнообразия может исходить

из определенного математического

распределения, которым описывается

соотношение численностей разных видов в

сообществе

2) Индекс видового разнообразия может просто

оценивать гетерогенность выборки (пробы) –

число видов и равномерность в соотношении их

численностей

Анализ видовой структуры

22

Индексы разнообразия Индекс видового богатства Глизона:

d = S/ln N где S - число видов в биоценозе; N - численность

особей в биоценозе

Индекс видового богатства Маргалефа :

d = (S - 1)/lg N

Маргалеф Р. Облик биосферы.

М.: Наука, 1992. 214с.

Рамон Маргалеф

1919-2004 23

Индекс видового разнообразия Шеннона (Шеннона-Винера):

,где ni - численность данного вида;

N - численность всех особей в биоценозе.

Индексы разнообразия

S

i

ii ppH1

2log

N

np i

i

24

Показатель видового

разнообразия (H) тем выше:

1.Чем больше число

видов (S)

2.Чем более

равномерно

соотношение

численностей

разных видов (чем

менее выражено

доминирование

немногих видов)

обычно значения индекса лежат в пределах от 1,5 до 3,5 и

редко превышают 4,5 (по основанию 2) 25

S

i

ii ppH1

2log

Индекс выравненности Пиелу (Pielou)

,

где H – индекс Шеннона,

S – число видов в биоценозе

S

He

log

величина изменяется от 0 до 1,

е = 1 при равном обилии всех видов 26

Примеры рангового

распределения обилий

для трех гипотетических

сообществ

Индекс разнообразия Симпсона

s

i

Pi

D

1

2

1)( S – общее число видов в

сообществе

Pi – доля i-го вида

Индекс равномерности

распределения (Е) Симпсона –

доля максимально возможной величины

D, достигаемой при одинаковой

численности всех видов

s

i

PiSD

DE

1

2max

1)(

Сравнение кривых относительного

богатства (доминирования-разнообразия)

27

Экотон греч. эко- и tonos – напряжение

Переходная зона между двумя соседствующими климаксными сообществами, где происходит их взаимопроникновение

Краевой (опушечный) эффект – тенденция к увеличению разнообразия и плотности организмов на окраинах двух биогеоценозов и в переходных зонах между ними.

28

Исключительное видовое богатство флоры европейской лесостепи Василий Васильевич Алехин образно называл «курской флористической аномалией» (50-80 видов растений на 1 м2)

В.В.Алехин

(1882–1946)

29

Классификация экотонов

межфациальные

межландшафтные

межзональные

Р.А. Мирзадинова,

Л.Я. Курочкина, 1985

Межзональный экотон

30

Пространственная структура

Вертикальная (ярусность)

Горизонтальная (мозаичность)

31

Ярусность

вертикальное расслоение на

структурные части, занимающие разное

положение по отношению к уровню

почвы

Что вызывает ярусность?

ЯРУСНОСТЬ

надземная

подземная

внеярусные

32

33

Мозаичность

расчлененность биоценоза в

горизонтальном направлении

Синузия

Парцелла

Консорция

34

Синузия

1917 г. Эдуард Рюббель (швейцарский геоботаник)

1918 г. Хельмут Гамс (немецкий геоботаник)

от греч. synusia — совместное пребывание, сообщество

пространственно и экологически обособленная часть растительного сообщества, состоящая из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм

Примеры: синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов

Э. Дю Рие, Х. Гамс и Т. Липпмаа (на фото)

разработали метод синузий.

Синузия можжевельника

35

Синузия. Определения

В. Н. Сукачев (1957)

Синузии – это «структурные части фитоценозов, характеризующиеся определенным видовым составом, определенным экологическим характером видов, их составляющих, пространственной или временной обособленностью, а следовательно, и особой микросредой, создаваемой растениями данной синузии»

А. П. Шенников (1964)

«Такие структурные части фитоценоза, отграниченные в пространстве (занимающие особую экологическую нишу), отличающиеся одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношениях, называют синузиями»

Н. А. Миняев (1963).

«простейшая растительная группировка, характеризующаяся конкурентными отношениями между особями, входящими в ее состав»

Б. Н. Норин (1965)

«пространственно обособленная, однородная, одноярусная, сомкнутая в надземных или подземных частях группировка растений» 36

Парцелла 1964 г. Николай Владиславович Дылис от франц. parcelle – частица

Парцелла биогеоценотическая

структурная часть горизонтального расчленения биогеоценоза, отличающаяся от других частей составом и свойствами компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена.

37

1 – осиново-снытевая

2 – елово-кисличная

3 - лещиновая

Парцелла

биогеоценотическая

1

2

3 3

3

3 1

2

Вид сверху

38

Консорция

Консорция - это совокупность популяций, жизнедеятельность которых трофически или топически связана с центральным видом-эдификатором, выполняющим роль ядра.

Владимир Николаевич

Беклемишев Леонтий Григорьевич

Раменский

39 Консорция дуба

Консорция (по В. В. Мазину, 1966)

Концентр III

Концентр II

Концентр I

Детерминант

• зоофаги

• зоофаги

• фитофаги

• эпифиты

• симбионты

40

Функциональная, или экологическая,

структура биоценоза

Продуценты

Консументы 1

Консументы 2

Консументы 3

Биогены

Детрит

Редуценты 1

Редуценты 2

Редуценты 3 41

Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука,

1992.

Бигон М., Харпер Д., Таусенд К. Экология:

Особи, популяции и сообщества: Пер. с англ. –

М. : Мир, 1989. – 2т.

Одум Ю. Основы экологии: Пер. с англ. – М. :

Мир, 1975.

Уиттеккер Р. Сообщества и экосистемы. М.:

Прогресс, 1980.

42